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UNIVERSIDADE FEDERAL DE RORAIMA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE SOLOS E ENGENHARIA AGRÍCOLA AGR 061 – NUTRIÇÃO DE PLANTAS CAP. 12 – MICRONUTRIENTES BORO, CLORO, COBRE E FERRO PROF. COORDENADOR – ARMANDO J. SILVA PROFESSOR ASSOCIADO IV - UFRR Boro no Solo – Ciclo Boro no Solo – Generalidades Turmalina – Mineral primário de boro mais significativo nos solos – altamente resistente ao intemperismo. Sedimentos e folhelhos – outras fontes de boro – decomposição mais rápida. No solo, a fonte imediata e mais importante é a matéria orgânica. Nos solos brasileiros os teores oscilam entre: 0,06 e 0,5 ppm para boro disponível e 30 a 60 ppm para boro total. Carência de Boro: solos pobres em MO, solos secos, excesso de chuva e calagem excessiva. Boro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Duas formas principais: H3BO3 e H2BO3 -. A concentração nas mono e dicotiledôneas oscila entre 6 e 18 ppm e 20 e 60 ppm respectivamente. Temperatura e venenos respiratórios parecem não afetar a absorção radicular, mas a foliar é sensível a esses fatores, ao pH e presença de Ca2+ na solução. A absorção ocorre por processos passivos. O transporte se dá via unidirecional no xilema seguindo o fluxo transpiratório. É imóvel no floema, tal como ocorre com o cálcio. Boro na Planta – Funções Em relação às funções nas plantas, o boro tem sido um problema para os pesquisadores. Durante décadas, suas funções permaneceram incertas e muito ainda está para ser elucidado. Embora muitas funções tenham sido propostas, parece que é consenso que o principal papel deste micronutriente é na manutenção da estrutura da parede celular, estando relacionado com as substâncias pécticas presentes nesta estrutura celular. Acredita-se que o boro ligue duas moléculas de um polissacarídeo da parede celular chamado ramnogalacturonano II (RG II). Boro na Planta – Funções 2 De acordo com Malavolta (1980) o boro é o único nutriente que não satisfaz o critério direto de essencialidade. Satisfaz porém, ó critério indireto, sendo que os sintomas de deficiência deste micronutriente relativamente frequentes no solo. Experimentos mostraram que o boro influencia a atividade de componentes específicos da membrana celular aumentando a capacidade da raiz. Embora muitas funções tenham sido propostas, parece que é consenso que o principal papel deste micronutriente é na manutenção da para absorver P, Cl e K. Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Os sintomas de deficiência aparecem primeiramente nos órgãos mais novos e regiões de crescimento. De modo geral, as plantas podem apresentar os seguintes sintomas: Redução no tamanho e deformação nas folhas mais novas; Morte da gema terminal; Menor crescimento das raízes. Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Foto – deficiência de boro em cebolinha. Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Foto – deficiência de boro em morango Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Foto – deficiência de boro em citrus Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Foto – deficiência de boro em citrus Boro na Planta – Sintomas de Deficiência Foto – deficiência de boro em tomate Fontes de Boro Fonte Fórmula Teor de B (%) Bórax Na2B4O7.10H2O 11 Ácido bórico H3BO3 17 Borato de cálcio Ca2B6O11.5H2O 10 a 16 Pentaborato de sódio Na2B10O16.10H2O 18 Tetraborato de sódio Na2B4O7.5H2O 15 Solubor Na2B4O7.5H2O + Na2B10O16.10H2O 21 Tabela – Principais fertilizantes portadores de boro Fontes de Boro 2 Devem ser aplicados a lanço junto com outros fertilizantes. Podem ser usados também na adubação foliar No solo, devem ser aplicados localizadamente. A aplicação foliar é comum em plantas perenes, juntamente com pesticidas. A adoção das doses depende de fatores como espécie vegetal, precipitação pluviométrica, e matéria orgânica do solo. Cloro no Solo – Ciclo Cloro no Solo – Generalidades Na crosta terrestre ocorre entre 0,2 a 0,5 mg/kg. Rochas ígneas e metamórficas – principais reservatórios. No solo, ocorre como sais solúveis: NaCl, CaCl2 e MgCl2. Na solução do solo, ocorre como ânion cloreto (:Cl-). Em solos mal drenados, pode-se acumular, causando toxidez. O cloro disponível deriva dos ciclos da água do mar, circunda o globo terrestre, na atmosfera, como sal cíclico e é trazido para a terra pela precipitação (ciclo). Cloro na Planta – Exigências De modo geral, as exigências das plantas por cloro são maiores do que para qualquer outro micronutriente. Segundo Malavolta (1980), plantas de tomateiro com deficiência aguda de cloro apresentam no tecido foliar teores entre 35 a 105 ppm de Cl. Raramente é deficiente em plantas a céu aberto. Em plantas que recebem normalmente adubação com KCl, podem-se observar teores de milhares de ppm de Cl. Cloro na Planta – Exigências Em algumas situações, adubações contínuas e pesadas de KCl podem causar problemas de toxidez de cloro (clorose e necrose das folhas e queda na produção). As plantas apresentam diferente sensibilidade à carência de cloro no solo. Experimentos diversos estabeleceram a seguinte ordem decrescente de espécies em relação à sensibilidade ao cloro: Alface, tomateiro, repolho, cenoura, beterraba, cevada, alfafa, trigo, milho, feijoeiro, abobrinha. Cloro na Planta – Funções Podem ser classificadas em específicas e não- específicas. São três as funções específicas do cloro: Essencial no fotossistema II, o sistema que desintegra a água e emite gás carbônico (fotólise da água); Ativa a ATPase de bombeamento de prótons no tonoplasto; Governa a abertura e o fechamento dos estômatos em algumas espécies. Cloro na Planta – Sintomas de deficiência São raros no campo, mas podem acontecer. Em algumas culturas, os sintomas ocorrem primeiro nas folhas mais velhas (tomateiro, alface, repolho, beterraba) e em outras, nas mais novas (milho, abobrinha). De modo geral, os sintomas são: murchamento, clorose, bronzeamento e deformação da folha. As raízes também se desenvolvem menos. Cobre no Solo – Ciclo Cobre no Solo – Generalidades Crosta terrestre – 55 a 70 mg/kg. Rochas ígneas – 10 a 100 mg/kg Rochas sedimentares – 4 a 45 mg/kg. Solos – 1 a 40 mg/kg. Formas no solo (Ver ciclo do cobre): Minerais primários: Malaquita [Cu2(OH)2CO3] Ferrita cúprica (CuFe2O4) Minerais secundários: óxidos, carbonatos, sulfatos, silicatos e cloretos. Cobre adsorvido Minerais de argila, hidróxidos de ferro e MOS Cobre na matéria orgânica Cobre na solução do solo. Cobre no Solo – O Cu2+ adsorvido O cobre é fortemente adsorvido em óxidos de ferro e alumínio. A matéria orgânica também adsorve o Cu2+, bem como argilas silicatadas. As formas adsorvidas governam a concentração de cobre na solução, que é da ordem de 10-8 a 10-6 M. Cobre no Solo – O Cu2+ na matéria orgânica É o micronutriente mais fortemente ligado à matéria orgânica. A matéria orgânica forma complexos e quelados com o cobre através dos seus grupos carboxílicos e fenólicos. Geralmente, solos com altos teores de matéria orgânica apresentam-se deficientes em cobre. Cobre no Solo – Condições para a ocorrência de deficiência Baixo teor de cobre total; Solos compH elevado; Solos com alto teor de matéria orgânica; Excesso de N, P e Zn na adubação; Solos mal drenados – baixa aeração, que determina a formação de compostos cuprosos insolúveis. Por outro lado, em algumas situações, pode ocorrer toxidez de cobre, como por exemplo, em solos que recebem pesadas aplicações de produtos contendo cobre utilizados no controle de doenças. Cobre na planta - Absorção Absorvido exclusivamente como Cu2+ Concentração no tecido vegetal – 5 a 20 mg/kg Teores na planta abaixo de 4 mg/kg – aparecimento de sintomas de deficiência. Altas concentrações de P, Mo e Zn diminuem a absorção que ocorre de forma ativa. Cobre na planta – Transporte e redistribuição O cobre é considerado um elemento imóvel no floema – desta forma, os sintomas de deficiência ocorrem nas folhas mais novas. A redistribuição contudo, ocorre em função do nível de cobre na planta: quando o nível é alto, o cobre é transportado das folhas para os frutos. Cobre na planta – Funções O cobre tem função de ativação enzimática, ocorrendo na planta, pelo menos algumas dúzias de enzimas que dependem deste elemento para sua ativação (Ver Tabela 6.29, de Malavolta, 1980). Enzimas ativadas pelo cobre: polifenol oxidase, lacase, oxidase do ácido ascórbico, diamino oxidase, carboxilase da ribulose difosfato, oxidase do citocromo. Cobre na planta – Funções A ativação de enzimas pelo cobre ocorre de duas maneiras: Transporte eletrônico com mudança de valência (Cu2+ para Cu+); Transporte eletrônico sem mudança de valência. Cobre na planta – Funções 2 Outras funções importantes do cobre são: Síntese de proteínas – em plantas carentes, este processo é comprometido, devido ao papel do elemento como co-fator de enzimas e de ácidos nucléicos. Metabolismo de carboidratos – plantas deficientes em cobre apresentam menores teores de açúcares redutores e aumento no teor de ácidos orgânicos. Fixação simbiótica do N2 - pesquisas mostram que a nodulação é menor em plantas deficientes em cobre – parece que o cobre é importante para a síntese da leghemoglobina. Cobre na planta – Sintomas de deficiência O aspecto geral de plantas deficientes em cobre depende da cultura. Nos cereais as folhas novas podem ficar mais estreitas, retorcidas e com as pontas brancas. Dependendo da espécie, as folhas também podem ficar verde-azuladas e flácidas. Cobre na planta – Sintomas de deficiência Foto – Sintomas de deficiência de cobre em milho Cobre na planta – Sintomas de deficiência Foto – Sintomas de deficiência de cobre em tomateiro Cobre na planta – Sintomas de deficiência Foto – Sintomas de deficiência de cobre em citrus Cobre na planta – Sintomas de deficiência Foto – Sintomas de deficiência de cobre em feijoeiro Cobre na planta – Sintomas de toxidez É comum o aparecimento de sintomas de toxidez de cobre em plantas. Neste caso, ocorre um menor desenvolvimento da planta e mau funcionamento da raiz que perde elementos previamente absorvidos. Na parte aérea, as folhas apresentam clorose que caminha da base para a ponta ao longo da nervura principal. Segue-se o aparecimento de manchas aquosas e amareladas na lâmina e depois, queda das folhas que logo enegrecem nas regiões das manchas. Cobre - Fontes Fonte Teor (%) Solubilidade Aplicação Sulfato de cobre 22 a 24 Alta Foliar, solo Fosfato de amônio e cobre 30 Baixa Foliar, solo Quelatos de cobre Variável Alta Foliar, solo FTE Variável Baixa Solo Tabela – Fontes de cobre e suas características Ferro no Solo - Ciclo Ferro no Solo - Generalidades É o micronutriente que se apresenta em maior teor no solo. Nos solos brasileiros, ocorre entre 2 e 40%, calculado como Fe2O3. Ferro no Solo – Formas de Ocorrência Minerais primários Olivina, augita, hornblenda, biotita Óxidos Hematita – Fe2O3 Goethita – FeOOH Ilmenita – FeTiO3 Magnetita – Fe3O4 Carbonato Siderita (FeCO3) Minerais secundários – ferro na rede cristalina. Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 2 Matéria orgânica – forma quelados com ácidos fúlvicos e húmicos por meio de grupos carboxílicos e fenólicos. Trocável Adsorvido à superfície de argilas e matéria orgânica Solúvel – Dissolvido na solução do solo nas formas: Fe3+, Fe2+, Fe(OH)2 + e Fe(OH)2+ Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 3 O ferro na solução do solo Concentração geralmente baixa e dependente de pH (relação inversa – para cada aumento de uma unidade, o teor de Fe3+ diminui 1.000 vezes). Solos bem drenados – Fe3+ predomina. Solos mal drenados – Fe2+ predomina. Ferro no Solo – Formas de Ocorrência 3 Condições para a carência de ferro (Malavolta, 1980): Baixo teor de ferro total; Altas concentrações de P, Cu, Mn ou Zn; pH elevado – Clássica “clorose induzida por calcário”; Matéria orgânica e encharcamento; Variação genética; Baixo pH – pode ocorrer um acúmulo de Mn2+ no solo que inibe a absorção do ferro; Deficiência de K – em gramíneas, a falta de potássio causa um acúmulo de ferro nos nós da base da planta de modo que as folhas mais novas mostram sintomas de carência de ferro Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Absorvido como Fe2+ e Fe3+ Mesmo quando é absorvido como Fe3+, ocorre a redução para Fe2+ na superfície externa do plasmalema: Fe3+ + e- Fe2+ O elétron da reação é fornecido pelo sistema das flavinas ou do citocromo Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 2 O transporte de ferro no solo e a absorção pelas plantas dependem de compostos orgânicos naturais ou sintéticos chamados QUELATOS (Figura). Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 2 Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Quelato é um composto químico formado por um íon metálico ligado por várias ligações covalentes a uma estrutura heterocíclica de compostos orgânicos como aminoácidos, peptídeos ou polissacarídeos. O nome quelato provém da palavra grega chele, que significa garra ou pinça, referindo-se à forma pela qual os íons metálicos são “aprisionados” no composto. Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 4 A absorção do ferro por meio de quelatos é comum em dicotiledôneas e monocotiledôneas, com exceção das gramíneas. Em gramíneas como milho, cevada e aveia, ocorre a extrusão de compostos denominados SIDERÓFOROS. Sideróforo é uma palavra de origem grega que significa “carregador”. Neste caso, o sideróforo forma um complexo com o Fe3+ o qual é transportado através da membrana plasmática até o citoplasma (Figura 8.4, de Epstein & Bloom, 2006). Os dois modos de absorção de ferro (quelatos e sideróforos) são altamente intensificados em condições de deficiência. Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 4 Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 4 O transporte do ferro se dá na corrente transpiratória, via xilema (Figura 6.44, de Malavolta, 1980). As plantas armazenam ferro na forma de ferritina, uma proteína que se encontra nos cotilédones, no eixo embrionário e em folhas, podendo ser mobilizada para o desenvolvimento inicial das plântulas. Nas plantas em desenvolvimento e nas adultas, não ocorre redistribuição do ferro, oqual é considerado praticamente imóvel. Ferro na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição 4 Ferro na Planta – Funções As funções do ferro nas plantas dependem das transições entre seus dois estados de oxidação na solução: ferro ferroso (Fe2+) e ferro férrico (Fe3+). Está envolvido em duas classes de proteínas: heme proteínas e proteínas com ferro-enxofre, sendo parte integrante dessas proteínas (Tabelas 6.32 e 6.33, de Malavolta (1980). O ferro tem papel importante também na cadeia de transporte de elétrons da mitocôndria, que gera a maior parte do ATP na fosforilação oxidativa e também a outra molécula geradora de energia que é a nicotinamida dinucleotídeo-fosfato (NADPH). Ferro na Planta – Funções 3 Figura 8.5 (Epstein & Bloom, 2006) – Um grupo prostético heme (protoporfirina IX). Este composto é encontrado em citocromos do tipo b. O íon Fe está no estágio de oxidação 2+, em citocromos reduzidos, e no estágio 3+, em citocromos oxidados. Ferro na Planta – Funções 2 O ferro está envolvido também na síntese de clorofila. Esta constatação deve-se ao fato de que 75% do ferro na folha encontram-se nos cloroplastos. Desta forma, quando há deficiência desse nutriente, cai o teor de clorofila, o número de cloroplastos diminui e há menor quantidade de grana nos mesmos (ver Figuras 6.45, de Malavolta (1980). Enzimas envolvidas no metabolismo do nitrogênio e do enxofre, como redutase do nitrato, redutase do nitrito, redutase do sulfito e nitrogenase utilizam grupos prostéticos contendo ferro. Ferro na Planta – Funções 3 Tabela 6.33 (Malavolta, 1980) – Alguns compostos contendo ferro e suas funções na planta. Composto Função Variação na falta de Fe Catalase Oxidação por H2O2 Forte diminuição Citocromos a, b e c Transporte de elétrons, respiração e fotossíntese Forte diminuição Ferredoxina Transporte de elétrons, fixação de N2 Forte diminuição Leghemoglobina Fixação simbiótica do N2 Diminuição Peroxidase Oxidação por H2O2 Pequena diminuição Oxidase do citocromo Transporte de elétrons, respiração Pequena diminuição Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência Em plantas adultas, a lâmina foliar amarelece, enquanto as nervuras podem ficar verdes durante algum tempo, destacando-se como um reticulado muito fino (Foto) Foto – folha de soja com deficiência em ferro Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência 2 Foto – folhas de algodão com deficiência em ferro Ferro na Planta – Sintomas de Deficiência 3 Foto – Deficiência de ferro em citrus Fontes de Ferro Tabela – Principais fertilizantes portadores de ferro utilizados na agricultura Fonte Fórmula Teor (%) Sulfato ferroso FeSO4.7H2O 19 Sulfato férrico Fe2(SO4)3.4H2O 23 Óxido ferroso FeO 77 Óxido férrico Fe2O3 69 Fosfato de amônio ferroso Fe(NH4)PO4.H2O 29 Sulfato de amônio ferroso (NH4)2SO4.FeSO4.6H2O 14 Quelatos de ferro NaFeEDTA 5 a 14 NaFeEDDHA 6 NaFEDTPA 10
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