FISIOLOGIA DA PALMA FORRAGEIRA

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FISIOLOGIA DA PALMA FORRAGEIRA 
 
Everardo. V.S.B. Sampaio 
Departamento de Energia Nuclear, UFPE. Av. Prof. Luís freire 1000, Recife, PE. 50740-540. 
esampaio@ufpe.br 
 
 Resumo: 
 
A fisiologia de Opuntia fícus-indica e Nopalea cochenilifera foi revisada, com ênfase 
nos aspectos relacionados à produção de forragem. Apenas referências foram listadas 
sobre a sobre produção de frutos e nopalitos porque não são produzidos no Brasil, 
apesar de sua potencial importância. A palma segue o processo fotossintético MAC, 
(Metabolismo Ácido das Crassulaceae) que implica em absorção do CO2 durante a noite 
(fosfoenol piruvato carboxilase) e produção de malato, que é decarboxilado durante o 
dia e o CO2 liberado é refixado (ribulose difosfato carboxilase) para formação de 
carboidratos. A abertura dos estômatos à noite leva a grande eficiência no uso da água 
(50-100 kg água por kg de biomassa, contra 300-500 das plantas C4 e 700-1000 das C3) 
e a adaptação a condições semiáridas, com alta produtividade (até > 40 Mg ha
-1
). As 
grandes espessuras do clorênquima, do parênquima e da cutícula e a baixa densidade e 
eficiência de fechamento dos estômatos dos cladódios garantem boa reserva de água e 
manutenção da fotossíntese mesmo em condições climáticas secas. Apenas cerca de 
10% da massa da plantas está no sistema radicular, que é superficial (15 cm) e extenso 
horizontalmente (> 2,5 m). A palma forma um tipo de raiz (raiz de chuva) de poucos 
dias de vida, especializada em captar água em seguida a eventos de chuva de baixa 
intensidade. As condições ideais de cultivo são dias quentes (25-35
 o
C) e noites mais 
frias (15-20
 o
C), com umidades relativas altas. As características fisiológicas da palma 
têm sido pouco estudadas e pouco usadas para pesquisa no Brasil. 
 
2 
 
Palavras-chave: planta MAC, sistema fotossintético, fixação de CO2, Opuntia fícus-
indica, Nopalea cochenilifera 
 
Abstract 
 
 The physiology of Opuntia fícus-indica and Nopalea cochenilifera was 
reviewed, with emphasis on aspects related to forage production. References related to 
fruit and nopalito production were only listed because they are not produced in Brazil, 
in spite of their potential importance. Forage cacti belong to the CAM photosynthetic 
group (Crassulaceae Acid Metabolism) which absorb CO2 at night (phosphoenol 
pyruvate carboxylase), accumulating malate, which is decarboxylated during the day 
and the liberated CO2 refixed (ribulose biphosphate carboxylase) to produce 
carbohydrates. Opening the stomata at night results in a high water efficiency use (50-
100 kg of water per each kg of biomass, versus 300-500 of C4 plants and 700-1000 of 
C3 plants) and in a high adaptation to semiarid conditions, with high productivity (up to 
> 40 Mg ha
-1
). The large thickness of chlorenquyma, parenchyma and cuticle and the 
low frequency and high closure efficiency of the stomata lead to a good water reservoir 
and maintenance of photosynthesis even under dry climatic conditions. Only about 10% 
of the plant biomass is allocated to the roots, which are superficial (15 cm) and 
horizontally long (>2.5 m). The plants form a short-lived type of root (rain roots) 
specialized in absorbing water after rainfall events of low intensity. The ideal cropping 
conditions are hot days (25-35
 o
C) and cooler nights (15-20
 o
C) with high relative 
humidity. The peculiar physiological characteristics of CAM plants have been little 
studied and little used for research purposes in Brazil. 
 
Keywords: CAM plant, photosynthesis system, CO2 fixation, Opuntia fícus-
indica, Nopalea cochenilifera 
 
 
 
 
 
3 
 
 Introdução 
Palma é o nome que se generalizou no Brasil para as espécies de cactáceas 
Opuntia fícus-indica (L.) Mill e Nopalea cochenilifera (L.) Salm-Dick. Já foram 
denominadas também de palmatória e são distinguidas pelos nomes das variedades, 
como palma gigante e palma redonda para a primeira espécie e palma miúda e palma 
doce para a segunda. O nome de palma também tem sido dado a palmeiras, da antiga 
família Palmae, hoje Arecacae, e, recentemente, tem sido cada vez mais usado para 
designar o dendezeiro e seus produtos (óleo de palma, por exemplo), gerando certa 
confusão. Com isto, cresce a tendência a designar as cactáceas como palmas forrageiras. 
Evita a confusão, mas leva ao entendimento que têm apenas esta utilidade. É verdade 
que, no Brasil, este é quase o único uso, mas, em outros países, especialmente no 
México, de onde são originárias, os usos são muitos (Menezes et al. 2005). Lá, como 
em muitos países europeus e do oriente próximo, a produção de frutos comestíveis é um 
dos principais usos. No Brasil, este uso é praticamente inexistente. Por isto, esta revisão 
dará ênfase à fisiologia voltada para a produção de forragem. Aspectos mais ligados à 
produção de frutos podem ser vistos em Walker (2011), Ledermann (2005), Stintzing et 
al. (2001) e Lopez (1995), à produção de cladódios jovens para serem consumidos como 
verdura (nopalitos) podem ser vistos em Ramirez-Tobias et al. (2010), Flores-
Hernandez et al. (2004) e Lopez (1995) e à produção de corante em Chávez-Moreno et 
al. (2009). 
A fisiologia básica das palmas tem sido objeto de várias revisões e trabalhos no 
exterior e no Brasil. No exterior, os vários trabalhos de Nobel e colaboradores (Nobel 
1995a, 1995b, 1995c, 1994; Pimienta-Barrios et al. 2007, 2005; Drennan & Nobel 2000; 
Raveh & Nobel 1999; Cui & Nobel 1994; Goldstein et al. 1991) são referência 
obrigatória sobre o tema, além de trabalhos de outros pesquisadores (Barbera -1995; 
Andrade et al. 2007). No Brasil, Sampaio (2005) resumiu os principais conhecimentos, 
em sua breve revisão. O presente texto avança pouco sobre o que já foi escrito porque o 
básico da fisiologia é o mesmo e porque houve pouco avanço na pesquisa sobre o tema 
neste poucos últimos anos, especialmente sobre aspectos ligados à produção de 
forragem. Assim, o presente texto deve ser visto como uma nova divulgação dos 
conhecimentos já revisados, aproveitando a oportunidade deste Congresso de Cactáceas. 
4 
 
 
Sistema fotossintético 
A fotossíntese da palma segue o processo conhecido como CAM, da sigla em 
inglês de “Crassulaceae Acid Metabolism”, que tem sido adaptada para o português 
como MAC (Metabolismo Ácido das Crassulaceae). O processo MAC é uma evolução 
em relação ao processo conhecido como C3 (via ciclo de Calvin), o mais comum entre 
as plantas, e deve ter surgido como uma adaptação progressiva a condições de baixa 
disponibilidade hídrica. Como a maioria dos processos evolutivos, faz uso de 
ferramentas bioquímicas adaptadas de outros processos e que também foram usadas em 
rumos evolutivos distintos, como o das plantas C4. Por outro lado, o processo de 
mudanças evolutivas levou a uma condição de fotossíntese totalmente nova, cujo 
aspecto mais notável é a abertura dos estômatos e a absorção do CO2 atmosférico 
durante a noite e não durante o dia, como ocorre com as plantas dos outros dois 
processos fotossintéticos (C3 e C4). Nas outras plantas, a fixação do CO2 ocorre 
praticamente de forma simultânea a todo o processo de aproveitamento da energia 
luminosa solar para redução do CO2 a carboidratos, as fases luminosa e escura da 
fotossíntese (chama-se fase escura porque não precisa da luz naquele exato momento 
mas as duas fases ocorrem durante o dia). Na palma e outras plantas de metabolismo 
MAC, a absorção do CO2 durante a noite, quando não há luz do sol, levou à aparente 
separação temporal das duas fases da fotossíntese. Na verdade, o processo de 
fotossíntese básico das C3 continua a ocorrer nas plantasMAC e durante o dia, mas a 
ele foi adicionado um mecanismo, que funciona durante a noite, de absorção de CO2 e 
estoque em compostos que podem ser decarboxilados ao longo do dia, liberando o CO2 
para o processo comum C3. 
Durante o dia, a energia luminosa é capturada por intermédio de vários 
compostos, dos quais as clorofilas são os mais conhecidos, e transferida por uma cadeia 
transportadora de elétrons para compostos ricos em energia, principalmente NADPH 
(nicotinamida adenina dinucleotide fosfato ou fosfato de dinucleotídeo de nicotinamida 
e adenina) e ATP (adenosina trifosfato ou trifosfato de adenosina). Estes compostos 
ricos em energia são usados para a síntese de cadeias de carbono, a partir da redução do 
CO2. Este é o processo comum a todas as plantas, que envolve o ciclo de Calvin e que 
5 
 
tem como enzima inicial a ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase (abreviadamente 
chamada de rubisco). Difere nas plantas MAC porque o CO2 reduzido ao longo do dia 
não é absorvido diretamente da atmosfera, mas vem da decarboxilação dos compostos 
formados durante a noite. Como não absorvem CO2 durante o dia, os estômatos das 
plantas MAC podem permanecer fechados. Também difere porque parte da energia dos 
compostos NADPH e ATP é usada para a síntese de fosfoenolpiruvato, um composto 
também rico em energia, com uma cadeia básica de três carbonos. 
Durante a noite, as plantas MAC abrem os estômatos e o CO2 atmosférico reage 
com o fosfoenolpiruvato, formando ácidos com cadeia de quatro carbonos, 
principalmente malato (ácido málico). A reação é mediada pela enzina fosfoenol 
piruvato carboxilase (conhecida como PEP carboxilase). Os ácidos formados vão sendo 
estocados, ao longo da noite, nos vacúolos das células do clorênquima. No dia seguinte, 
os ácidos são decarboxilados e o fosfoenolpiruvato volta a ser regenerado. 
A PEP carboxilase é mais eficiente na fixação do CO2 que a rubisco, 
principalmente porque esta última também reage com o O2, em um processo 
denominado de fotorrespiração, resultando em formação de CO2. A rigor, este processo 
não é uma “respiração” no sentido clássico de aproveitamento da energia metabólica 
proveniente da oxidação das cadeias de carbono e que mantém todos os processos 
vivos. Mas é uma liberação de CO2, em oposição à fixação da fotossíntese, e funciona 
como um “vazamento” da eficiência fotossintética. Numa ilustração de como a 
evolução se dá aproveitando mecanismos já existentes, este processo extra de fixação de 
CO2 descrito para as plantas MAC também ocorre nas plantas C4, com a diferença que 
não ocorre com separação temporal, mas com separação espacial. A vantagem evolutiva 
para as plantas C4 é a maior eficiência da PEP carboxilase e a quase ausência de perda 
de CO2 por fotorrespiração, resultando em grandes taxas fotossintéticas e grande 
produção de biomassa. A vantagem evolutiva para as MAC é a abertura noturna dos 
estômatos, resultando em grande eficiência de uso da água. 
Esta eficiência se dá porque, em geral, a temperatura à noite é mais fria que 
durante o dia. Com a redução da temperatura do ar ocorre aumento da umidade relativa 
e redução da perda de água por transpiração. Esta perda é função do gradiente de 
umidade entre o interior dos estômatos, onde em geral a umidade relativa está próxima 
6 
 
de 100%, e a umidade atmosférica. Quanto mais próxima da saturação esta última 
estiver, menor a tendência de perda. A perda é também função da temperatura: para uma 
mesma umidade relativa, quanto maior a temperatura maior a tendência à perda de água. 
Se a temperatura cair ao ponto de condensação de orvalho, a planta pode até absorver 
água em vez de perder com a transpiração. Abrindo os estômatos à noite, os cladódios 
evitam ainda o aumento da temperatura interna pela insolação direta que também leva a 
maior transpiração. A enorme vantagem ecológica do processo de fixação MAC pode 
ser apreciada comparando com os processos das plantas C4 e C3 em relação à 
quantidade de água necessária para a produção de uma unidade de biomassa. Em 
números aproximados, as MAC usam 50 a 100 kg de água para cada kg de matéria seca; 
as plantas C4, de 300 a 500 kg; e as plantas C3, de 700 a 1000 kg. Não surpreende, 
portanto, que as MAC sejam típicas de locais áridos, semiáridos ou com baixa 
disponibilidade local de água, como superfícies de lajedos, construções, fios e ramos de 
árvores (epífitas). 
As plantas MAC também podem aproveitar o CO2 liberado nos tecidos do 
cladódio pelo processo comum de respiração. Em plantas submetidas a estresse hídrico, 
com os estômatos fechados a noite e sem perda de água por transpiração, Goldstein et 
al. (1991) observaram aumento da acidez, correspondendo à fixação do CO2 respirado e 
equivalente a 27% da taxa fotossintética máxima. É uma forma de manter o 
metabolismo funcionando com uma perda mínima de água e reciclando o C. 
Outra característica de várias plantas MAC é que o processo de fotossíntese 
extra pode ser desativado e elas passam a funcionar como plantas C3 comuns. 
Geralmente, isso só ocorre quando elas crescem em condições de ampla disponibilidade 
hídrica. Neste caso, não há vantagem da abertura dos estômatos à noite e a planta ganha 
mais com a simultaneidade das fases luminosa e escura da fotossíntese. Entretanto, esta 
reversão de processo fotossintético não é automática e nem sempre é observada em 
plantas crescidas mesmo em condições de conforto hídrico. Em geral, Opuntia fícus-
indica mantém o processo MAC mas os cladódios jovens fotossintetizam seguindo o 
processo C3 (Drennan & Nobel 2000). As plantas podem ainda estender o período de 
fixação de CO2, começando antes do anoitecer e acabando depois do amanhecer. Assim, 
o processo fotossintético das plantas MAC tem sido dividido em quatro fases: I – 
absorção de CO2 durante a noite; II - absorção de CO2 no início da manhã; III – 
7 
 
liberação de CO2 durante o dia; e IV - absorção de CO2 ainda à tarde (Pimienta – 
Barrios et al. 2005). 
O processo fotossintético MAC, por causa da fixação inicial do CO2 pelo PEP 
carboxilase, tem uma discriminação contra o 
13
C (o isótopo estável mais pesado de 
carbono) menor que a das plantas C3 e equivalente aos das plantas C4. Com isto suas 
concentrações de 
13
C são maiores que as das plantas C3 (δ13C de -10 a -15 contra δ13C 
de -25 a -30). Como as plantas MAC costumam ter maior eficiência de uso da água que 
as C4, a discriminação contra o 
2
H (o isótopo estável mais pesado de hidrogênio) difere 
entre as plantas MAC e as C4. Assim, a dupla análise de 
13
C e 
2
H permite identificar 
qualquer produto ou seus derivados originado de plantas MAC, C3 e C4. Permitem 
também que se determinem as contribuições relativas das plantas em qualquer sistema 
ambiental. 
Em função do aumento já ocorrido e da previsão de maior aumento da 
concentração de CO2 na atmosfera, têm sido estudadas as respostas fotossintética das 
plantas MAC a concentrações elevadas de CO2 (Drennan & Nobel, 2000; Cui & Nobel, 
1994). As taxas fotossintéticas aumentam, mas, depois de alguns meses, podem voltar a 
níveis semelhantes aos anteriores, por aclimação ou inibição por retro-alimentação; em 
alguns casos mantém-se maiores mesmo um ano depois (Drennan & Nobel, 2000). 
Junto com o aumento nas taxas, em geral, aumentam os níveis de amido, açúcares 
solúveis, malato e glucomanana (provavelmente uma reserva de carbono para PEP), a 
produção de biomassa (até 40% mais com o dobro da concentração de CO2 na 
atmosfera) e a eficiência de uso de água e prolonga-se a fixação de CO2 sob estresse 
hídrico e decrescem a condutância de vapor, a concentração de clorofilas e a razão 
clorofila a:b, a concentraçãoe a afinidade da PEP carboxilase e a concentração da 
rubisco. Esses efeitos são potencialmente maiores a temperaturas mais elevadas. 
 
Morfologia e anatomia 
A palma, como muitas outras cactáceas, não tem folhas. Assim, a fotossíntese é 
feita nos caules adaptados, os cladódios, também conhecidos como raquetes ou 
palmatórias. Os cladódios são estruturas com alto conteúdo líquido, principalmente na 
8 
 
sua parte mais interna, constituída pelos tecidos esbranquiçados e compactos do 
parênquima. Mais próximos das superfícies dos cladódios estão os tecidos do 
clorênquima, caracterizados pela cor esverdeada, decorrente da presença dos 
cloroplastos, ricos em clorofila e onde ocorre o processo de captação de luz. Recobrindo 
o clorênquima estão os tecidos da epiderme. 
As células do clorênquima de O. ficus-indica são cerca de 20 vezes menores que 
as do parênquima e a espessura do tecido cerca de duas vezes menor (clorênquima em 
torno de 6 mm e parênquima de 13 mm). O clorênquima de O. ficus-indica ,como o de 
outras plantas MAC, é bem mais espesso que o da maioria das plantas C3 e C4, que, em 
geral, têm apenas entre 100 e 300 µm de espessura (Pimienta-Barrios et al. 2005). As 
células têm vacúolos grandes, que facilitam a estocagem do malato produzido durante a 
noite, e conteúdo relativamente diluído, com potencial hídrico alto. Maiores 
concentrações de CO2 na atmosfera levam a maior número de camadas de células e 
maiores espessuras do clorênquima e do parênquima e, conseqüentemente, aumento da 
espessura dos cladódios, que podem variar de 10 a 20% dependendo da ordem de 
posição na planta (Drennan & Nobel 2000). Em situações de deficiência hídrica 
temporária, água acumulada no parênquima pode ser transferida para o clorênquima 
assegurando a continuidade da abertura dos estômatos e da fixação de CO2 (Goldstein et 
al. 1991). 
A epiderme é constituída por uma única camada de células, envolvendo todo o 
cladódio, exceto onde ele se liga a outros cladódios, flores e frutos. A área destas 
ligações, geralmente, ocupa menos de 5% da sua área periférica (Nobel, 1995). As 
células epidérmicas são recobertas pela camada de ceras da cutícula, que tem entre 1 e 5 
centésimos de mm de espessura, aparentemente delgada mas 10 a 50 vezes maior que a 
das folhas da maioria das plantas. Esta cutícula torna a superfície dos cladódios 
praticamente impermeável à entrada ou saída de ar e de líquidos, exceto nos pontos de 
abertura, como os dos estômatos. O número de estômatos nos cladódios é baixo (10 a 30 
por mm
2
), cerca de 10 vezes menos que o da maioria das folhas das plantas C3 e C4, 
mas seu tamanho é similar ao dos estômatos de folhas de muitas espécies de plantas. 
Em condições de elevada concentração de CO2 atmosférico (Drennan & Nobel 2000), a 
camada de cera cuticular aumenta até 60% e a espessura da cutícula até 30%, enquanto 
a freqüência estomatal decresce até 20%. 
9 
 
Na maioria das plantas, a luz ativa a abertura dos estômatos mas não plantas 
MAC que abrem os estômatos a noite. Esta reversão do mecanismo resultou do 
complexo processo evolutivo descrito anteriormente, com muitas alterações 
metabólicas, e em uma nítida vantagem na economia de água. 
A palma tem uma relação de biomassa de raízes para biomassa das partes aéreas 
relativamente baixa. A relação, em geral, fica em torno de 0,08 a 0,14, ou seja, apenas 
cerca de 10% da massa da plantas está no sistema radicular (Snyman 2006a, 2006b, 
2007). Esta baixa relação tem sido ligada às baixas taxas de transpiração e grande 
economia do uso de água (Drennan & Nobel 2000). Entretanto, o sistema radicular pode 
ser bastante complexo, com quatro tipos de raízes (Sudzuki-Hills, 1995): 1) raízes 
estruturais; 2) raízes absorventes; 3) raízes esporas; e 4) raízes originadas nas aréolas 
dos cladódios. A maior parte destas raízes concentra-se nas camadas superficiais do 
solo, até 15 cm de profundidade, mas pode estender-se horizontalmente por mais de 2,5 
m de distância de seu ponto de inserção no caule (Snyman 2006a). 
No sistema usual de propagação da palma, enterrando-se parte de um cladódio, 
as raízes desenvolvem-se das aréolas, que podem ser consideradas gemas axilares, 
situadas cerca de 2 mm abaixo da epiderme dos cladódios. Em geral, a maior parte das 
aréolas da parte em contato com o solo forma raízes, entre três dias e três semanas do 
plantio. Em experimento conduzido por Snyman (2006b) apenas 3% das aréolas não 
formaram raízes e cada aréola formou, em média, três raízes. O maior crescimento das 
raízes pivotantes foi de 42 mm dia
-1
 e as raízes laterais cresceram 8 mm dia
-1
. As raízes 
mais grossas (cerca de 9 mm) desenvolvem-se diretamente do cladódio. Uma 
importante adaptação do sistema radicular das cactáceas é a formação de raízes 
absorventes denominadas de raízes de chuva (rain roots, Snyman 2006b). São raízes 
esbranquiçadas, formadas poucas horas depois que o solo é re-umedecido, em raízes já 
estabelecidas, e que têm vida curta, em geral menos de três dias. Elas podem crescer até 
7 mm dia
-1
, chegando a pouco mais de 20 mm de comprimento. São importantes na 
rápida e eficiente captação de água nas camadas superficiais do solo, apesar de captarem 
apenas cerca de 25% do total de água até quatro dias depois do re-umedecimento 
(Snyman 2006b). Submetendo plantas de O. ficus-indica a diferentes níveis de estresse 
hídrico, Snyman (2007) observou redução da massa radicular mas aumento do 
comprimento das raízes, principalmente das raízes laterais, e redução da eficiência do 
10 
 
uso da água. Uma chuva de apenas 11 mm foi suficiente para que os cladódios 
voltassem ao estado de hidratação mesmo nos tratamentos que antes tinham reduzido a 
água disponível a menos de 25%. De acordo com Snyman (2006b), o sistema radicular 
de O. ficus-indica tem as seguintes adaptações à seca: 1) redução da superfície radicular 
e da permeabilidade à água; 2) capacidade de absorção até de pequenas quantidades de 
água (pouca chuva), pelas raízes de chuva; e 3) potencial hídrico muito negativo que 
reduz a transpiração das raízes. 
Elevação da concentração de CO2 atmosférico leva a aumento de até 100% na 
razão raízes: parte aérea de O. ficus-indica, mas não modifica a arquitetura das raízes, 
especialmente número de raízes laterais e diâmetros das raízes (Drennan & Nobel 
2000). 
 
Implicações práticas 
Apesar deste trabalho focar na produção de forragem, não se pode deixar de 
começar pelo registro de que todo o potencial das palmas não está sendo explorado no 
Brasil. A produção de frutos, tanto para o mercado interno quanto para exportação, é 
muito promissora e não vem recebendo a devida atenção. Isto é especialmente válido 
para os Estados do Nordeste, onde o cultivo da palma forrageira já alcança grandes 
áreas, e, especialmente, para as áreas semiáridas, onde poucas culturas têm potencial de 
produção rentável. 
A palma, tanto para produção de forragem quanto de frutos, é uma das culturas 
permanentes adaptadas a regiões secas de maior potencial de produção de biomassa, 
graças a seu sistema fotossintético MAC. Há registros de produções de mais de 40 Mg 
ha
-1
 de matéria seca, maiores que as produções da maioria das culturas de plantas C3 e 
comparáveis às de C4 (Drennan & Nobel 2000). A única outra cultura permanente 
MAC no semiárido nordestino com algum peso econômico é o agave mas de muito 
menor expressão que a palma. 
As regiões com condições ideais de cultivo no Nordeste são as que têm noites 
frias em relação à temperatura do dia, com gradientes de mais de 10
 o
C, que fazem com 
que a umidade relativa do ar suba bastante. Nestas condições (por exemplo, 33
 o
C11 
 
durante o dia e 20
 o
C durante a noite), as perdas de água pelos estômatos abertos à noite 
são reduzidas e eficiência do uso da água pode ser grande. Estas condições ocorrem nos 
meses de final de outono e início de inverno na região semiárida nordestina, que, na 
porção mais leste, coincidem com os meses de final da época de chuvas e início da 
estação seca. A produção de novos cladódios, que ainda bem jovens seguem o sistema 
fotossintético C3, seria favorecida na estação de chuvas, quando a umidade do ar e do 
solo são mais altas, permitindo a abertura dos estômatos durante o dia, sem maior risco 
de desidratação. Finda a estação de chuva, a produção manter-se-ia alta no período de 
noites frias. No final do outono, antes das chuvas e, principalmente em áreas da 
Depressão Sertaneja com noites quentes, a capacidade fotossintética reduz-se a poucas 
horas por noite (ou até nenhuma), reduzindo a produção de biomassa, mas as plantas 
podem manter-se vivas por vários meses. 
O plantio consorciado da palma com outras plantas C3 ou C4 é favorecido pelas 
diferenças temporais na absorção de CO2 pela fotossíntese e liberação de CO2 pela 
respiração. Durante a noite as plantas C3 e C4 estão respirando, isto é, liberando CO2 
para a atmosfera, criando um ambiente mais rico em CO2 no espaço entre o solo e a 
parte superior destas plantas. Esta maior concentração de CO2 leva a um processo de 
fotossíntese mais intenso na palma (Nobel 1995). O processo inverso ocorre durante o 
dia, com a palma respirando e as outras plantas fixando este CO2 extra. Assim, ambos 
os tipos de planta são favorecidos. 
Tanto na consorciação quanto em plantios isolados de palma é preciso tomar 
cuidado com as capinas e limpezas de mato, por causa do sistema radicular superficial 
da palma. 
O aumento de concentração de CO2 na atmosfera que já vem ocorrendo e 
possíveis aumentos que ainda virão favorecem a maior produção de biomassa da palma, 
apesar da fixação inicial pela PEP carboxilase não ser muito beneficiada. Neste 
favorecimento, elas estão mais próximas das C3, que terão grandes aumentos, que das 
C4 que terão aumentos menores. 
O sistema MAC presta-se a várias análises características que têm sido muito 
pouco exploradas no Brasil. Uma é a variação na acidez nos cladódios ao longo do dia. 
Em condições normais de fixação de CO2, no início da madrugada os cladódios estão 
12 
 
carregados de ácido málico que vai sendo metabolizado em carboidratos ao longo do 
dia, reduzindo a acidez até no final da tarde. O momento do corte das raquetes pode ser 
escolhido de forma que a forragem tenha maior ou menor acidez. A variação da acidez 
também pode ser usada, medindo-se o pH interno da palma, para verificar a intensidade 
do processo de fotossíntese. 
Outra característica é a possibilidade de separação de produtos a partir da análise 
dos isótopos estáveis 
13
C e 
2
H. Permitem que se identifique e quantifique a contribuição 
da forragem da palma para qualquer produto animal (leite, carne, esterco) em mistura 
com outros componentes da ração (originados de plantas C3 e/ou C4). Permitem que se 
quantifique a contribuição da plantas de palma ao C do solo (massa radicular, CO2 
liberado, matéria orgânica total e quaisquer de suas frações). É um enorme campo de 
possibilidades praticamente inexplorado no Brasil (Sampaio 2005). 
 
Referências 
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