polissacarideos e parede celular

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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
CURSO DE ENGENHARIA AGRÍCOLA E AMBIENTAL
DISCIPLINA: BIOQUÍMICA VEGETAL
DEPARTAMENTO DE QUÍMICA
PROF. DR. EGÍDIO BEZERRA
Aluna
Mirella Rebeka Lemoine Soares Paes
REVISÃO DE LITERATURA
CARBOIDRATOS (POLISSACARÍDEOS E COMPONENTES DA PAREDE CELULAR)
RECIFE-PE
2016
POLISSACARÍDEOS
	São os produtos de condensação de mais do que dez monossacarídeos. Os exemplos são os amidos e as dextrinas, que podem ser polímeros lineares ou ramificados. Os polissacarídeos, algumas vezes, são classificados como hexosanas ou pentosanas, dependendo do número de átomos de carbono de seus monossacarídeos. O principal carboidrato de armazenamento da maioria das plantas é o amido.
Os polissacarídeos fisiologicamente importantes são: 
Amido: é um homopolímero da glicose formado de uma cadeia -glicosídica, chamada de glicosana ou glicana. Ele é o carboidrato da dieta mais abundante, estando presentes nos cereais como batata, legumes e outros vegetais. Seus dois principais constituintes são: a amilose (15-20%), de estrutura helicoidal não ramificada (Figura 1) e a amilopectina (80-85%), constituída de cadeias ramificadas formadas de 24-30 resíduos de glicose unidos por ligações 14 nas cadeias e por ligações 16 nos pontos de ramificação.
(Figura 1)
(A) Amilose, estrutura coloidal (B) Amilopectina, mostrando pontos de ramificação
Glicogênio: (Figura 2) É o polissacarídeo de armazenamento dos animais. Sua estrutura e mais ramificada do que a amilopectina, com cadeias de 12-14 resíduos de -D-glicopiranose (com ligações glicosídica [14]) e com ramificações por meio de ligações glicosídicas (16).
(Figura 2)
Formas piranose e furanose da glicose
Inulina: É um polissacarídeo a frutose (portanto, uma frutosana) encontrada nos tubérculos e raízes de dálias, alcachofras, e dentes-de-leão. É francamente solúvel em água e utilizada para determinar o índice de filtração glomerular.
Glicosaminoglicanas: (mucopolissacarídeos) são carboidratos complexos caracterizados por seus teores em aminoaçúcares e ácidos urônicos. Quando essas cadeias estão ligadas a uma molécula proteica, o composto resultante é uma proteoglicana. Estas constituem a substancia fundamental ou de enchimento do tecido conectivo.
Glicoproteínas: (mucoproteínas) ocorrem em várias situações diferentes nos fluidos e tecidos, incluindo as membranas celulares. São proteínas contendo cadeias oligossacarídicas ramificadas ou não (Tabela 1). Os ácidos siálicos são derivados N- ou O- acíclicos do acido neuramínico (Figura 4). O acido neuramínico é um açúcar de nove carbonos derivado da manosamina (um epímero da glicosamina) e do piruvato. Os ácidos siálicos são constituintes das glicoproteínas e dos gangliosídeos.
	 Carboidratos encontrados
	nas glicoproteínas 
	Hexoses
	Manose (Man)
Galactose (Gal)
	Acetil hexosaminas
	N-Acetilglicosamina (GlcNAc)
N-Acetilgalactosamina (GalNAc)
	Pentoses
	Arabinose (Ara)
Xilose (Xil)
	Metil-pentose
	L-Fucose (Fuc; Figura 3)
	Ácidos siálicos 
	N-Acil deerivados do acido neuramínico, por exemplo, acido N-acetilneuramínico (NeuAc; Figura 4), o ácido sálico predominante.
(Figura 3) (Figura 4)
 
-L-Fucose (6-desóxi--L-galactose) N-Acetilneuramínico
BIOSSÍNTESE DE POLISSACARÍDEOS
Polissacarídeos estruturais
A biossíntese da celulose foi demonstrada a partir de GDP-glicose em plântulas de Phaseolus aureus e em Avena sativa a partir de UDP-glicose e um receptor desconhecido.
 nGDP-glicose + receptor (4) glicose + nGDP
	Segundo Glazer, a síntese da celulose parece correr no interior da célula. Calvin, no entanto, sugere uma síntese na periferia da célula, a partir de percursores glicolipídicos.
	As hemiceluloses (xilanas) podem ser sintetizadas a partir de UDP-xilose, síntese demonstrada com preparações de aspargo.
	As substancias pécticas têm como percursor o UDP-galacturônico (galacturonanas), enquanto o percursor das arabanas é o UDP-arabinose.
		Com preparações de Phaseolus aureus, foi demonstrada a incorporação de glicose (na forma de UDP-glicose) em um polissacarídeo semelhante à calose.
Polissacarídeos reserva
As plantas sintetizam polissacarídeos através de reações sucessivas de transglicosilações. Os mais importantes doadores de glicose são nucleotídeos-açúcares, mas a sacarose é a doadora de frutose para produzir as frutanas.
O amido é uma forma de reserva de carboidratos de muitas sementes, frutos, tubérculos e rizomas. É encontrado nos cloroplastos das folhas em quase todos s estágios da planta. Amido é uma mistura de dois polissacarídeos: amilose e amilopectina.
Há bons indícios de que a amilose é sintetizada antes da amilopectina, servindo, pois, como precursora desta.
COMPONENTES DA PAREDE CELULAR
A célula é considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. As células podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares.
A célula vegetal é semelhante à célula animal, vários processos metabólicos são comuns a elas. No entanto, algumas características são peculiares das células vegetais, tais como: presença da parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Figura 5). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variações de acordo com o tecido vegetal onde aparece.
 (Figura 5)
 (Célula vegetal)
A parede celular é uma estrutura típica da célula vegetal, produzida por essa célula e é depositada fora da membrana plasmática (Figura 5). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Figura 6), composta principalmente de substâncias pécticas.
 (Figura 6)
 
O principal componente da parede celular é a celulose (um polissacarídeo). Associada à celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Considera-se ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, entre outras, além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma única célula.
A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas). Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, são depositadas nesta matriz.
As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de ±10-25 µm de diâmetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de ±0,5 µm de diâmetro e até 4 µm de comprimento (Figura 7).
		 (Figura 7)
A lignina, um polímero de alto teor de carbono, é o componentede parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência.Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento.
Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio.
A formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Figura 8a ) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Figura 8b), que é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fusão de vesículas originadas dos dictiossomos e do retículo endoplasmático. 
Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula-mãe, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as duas células-filhas.
A seguir, o protoplasma das células-filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas (Figura 8c). 
Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células-filhas estão crescendo rapidamente, e, cada célula-filha vai formando a sua parede primária. A lamela mediana (LM), que une as células vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, composta principalmente de substâncias pécticas.
 (Figura 8)
 Esquema mostrando o inicio da formação da parede celular, ao final da telófase. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).
Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre as vesículas, que estão se fundindo originando os futuros plasmodesmos. Estes são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Figuras 5 e 6). À medida que acontece a deposição da parede primária, nestas regiões que contêm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenas depressões, resultado de uma menor deposição de parede primária, conhecidas como campos de pontoações primárias ou pontoações primordiais.
Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária (PP) e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária (PS). A parede primária é constituída principalmente de celulose, hemicelulose e compostos pécticos. Geralmente essa parede é delgada nas células que posteriormente, formam a parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso.
Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a parede secundária (Figuras 9 e 10 ), após ter cessado o crescimento da célula. Frequentemente, ela é composta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Figuras 10 e 11), sendo que esta última (S 3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se à diferença no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas. Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como uma única camada, denominada lamela mediana composta (Figura 9).
As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada de hemicelulose. Geralmente, a parede secundária não apresenta substâncias pécticas. 
A lignina é um componente frequente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maior intensidade.
 (Figura 9)
Esquema e microscopia eletrônica de transmissão mostrando uma parede celular completa.
 			 (Figura10)
	Camadas de uma parede celular completa. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).
			 (Figura 11)
Esquema mostrando a disposição das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parede secundária. 
Espaços Intercelulares
Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas (Figura 12) e em órgãos submersos de plantas aquáticas.
O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.
Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Figura 13) são exemplos deste tipo de espaço intercelular.
			 (Figura 12)
Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aerênquima. 
		 (Figura 13)
Detalhe de um trecho da folha de Eucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisígeno.
REFERENCIAS
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6ª . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.
Castro, Paulo R.C. Manual de fisiologia vegetal (Teoria e Prática). São Paulo, Editora Ceres, 2005.
Coordenador Ferri, Mário G. Fisiologia vegetal. Vol 1, 2ª ed. São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária, 2010.
Robert K. Murray, MD, PhD/ Daryl K. Granner, MD/ Peter A. Mayes, PhD, DSc/ Victor W. Rodwell, PhD. Harper: Bioquímica ilustrada. 26ª ed. São Paulo, Editora Atheneu, 2006.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossário Ilustrado de Botânica. Livraria Nobel S/A. São Paulo.
http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/paredeCelular/