1 Gametogênese

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Embriologia Animal 
 .Gametogênese 
 
 
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Universidade de Brasília 
Instituto de Ciências Biológicas 
Departamento de Genética e Morfologia 
 
 
 
 
 
 
Aula 1: 
Gametogênese 
 
 
 
 
 
 
Síntese: 
Aspectos morfogenéticos da formação dos 
gametas masculino e feminino 
 
Brasília, 2012 
Embriologia Animal 
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Sumário 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Fecundação 
2.1- Introdução 
2.2- Envoltórios 
2.3- Fecundação externa 
2.4- Fecundação interna 
3- Metodologia de estudo 
4- Atividade de aprendizagem 
5- Bibliografia 
 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A aprimorar e aprofundar os conhecimentos sobre a Gametogênese em geral 
como suporte para compreensão e desenvolvimento crítico nas áreas de Morfologia e 
Fisiologia. 
1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Entender e definir a gametogênese. 
1.2.2- Caracterizar as estruturas morfológicas das gônadas masculina e feminina 
envolvidas na formação dos gametas. 
1.2.3- Reconhecer as estruturas morfológicas envolvidos na espermatogênese. 
1.2.4- Reconhecer as estruturas morfológicas envolvidos na ovogênese. 
1.2.5- Reconhecer e diferenciar os mecanismos envolvidos na espermatogênese. 
1.2.6- Reconhecer e diferenciar os mecanismos envolvidos na ovogênese. 
 
 
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2. Conteúdo da aula: Gametogênese 
2.1- Introdução 
 A gametogênese consiste em um complexo conjunto de processos envolvendo 
cromossomos, divisão e diferenciação celular, produção hormonal com o objetivo de 
formar os gametas masculino e feminino. A gametogênese não é objeto direto de 
estudo da Embriologia, porém o seu conhecimento permite melhor compreender não 
apenas os mecanismos envolvidos na fecundação, mas também todo o conjunto de 
processos de formação e diferenciação das gônadas e do sistema genital como um 
todo. Nosso estudo está baseado em três tópicos fundamentais: a divisão meiótica, a 
espermatogênese e a ovulogênese. 
No texto aparecerão indicações com a letra n que representa o número de 
cromossomos da célula envolvida. 
 A bibliografia citada é apenas sugestão já que este assunto está mais 
diretamente ligado aos objetos de estudo dos conteúdos de Biologia Celular e 
Genética. 
 
2.2- Divisão meiótica: a questão cromossômica na formação dos gametas 
masculino e feminino. 
Na Figura 1 é apresentado o esquema da espermatogênese e ovogênese ou 
ovulogênese com a divisão meiótica para formação dos gametas masculinos e 
femininos respectivamente. Estão esquematizadas uma espermatogônia (2n) e uma 
ovogônia (2n) que por mitose, a partir de duas divisões meióticas produzem 
sequencialmente duas e quatro células diploides (2n) idênticas às originais precursoras 
dos espermatozoides e dos óvulos, respectivamente. Nesta etapa ocorrem as fases de 
multiplicação e crescimento celular. Na etapa seguinte tanto as espermatogônias 
quanto as ovogônias, agora células 2n com seus cromossomos duplicados passam a 
ser chamadas respectivamente de espermatócito primário ou espermatócito 1 e 
ovócito primário ou ovócito 1. Portanto, estas células são células diploides com 
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Figura 1 - Representação esquemática da espermatogênese e ovulogênese. 
Adaptação de (LIMA, 1978) 
 
cromossomos duplicados que ainda foram dividias. Na meiose a célula diploide 
passa por um processo de duas divisões consecutivas dando origem a quatro células 
haploides masculinas e uma célula haploide feminina. Na primeira divisão também 
denominada processo Reducional (R!) ocorre redução dos cromossomos dos 
espermatócitos e ovócitos primários à metade, havendo separação dos homólogos, 
porém mantendo-se duplicados, isto é transformam-se em n duplicados. Ver na Fig. 1 
esta etapa mostrada em linha tracejada, primeira divisão meiótica originando dois 
espermatócitos secundários ou espermatócitos 2 e um ovócito secundário ou 
ovócito 2, agora já células n. Observar que no caso da ovogênese ocorreu a formação 
de um único ovócito secundário e do primeiro corpúsculo polar (no esquema 
representado como glóbulo polar). Seguindo ainda a Fig. 1, na segunda divisão 
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também denominada Equacional (E!), ver a linha tracejada, há manutenção do mesmo 
número de cromossomos, ocorrendo apenas a separação das cromátides. Como 
resultado formam-se quatro espermátides a partir da disjunção dos cromossomos de 
dois espermatócitos e no caso da ovogênese, um único óvulo e o segundo corpúsculo 
polar. No esquema mostra ainda a possibilidade de divisão do primeiro corpúsculo 
polar, porém sem a possibilidade de formação de um óvulo a partir desta estrutura. 
A próxima etapa, representada na Figura 2, consiste em um complexo processo 
de transformação das espermátides envolvendo a perda de parte do conteúdo celular, 
transformação do conteúdo do aparelho de Golgi em acrossomo, condensação de 
mitocôndrias entre outras que irão formar o espermatozoide propriamente dito. 
 
Figura 2 - Formação do espermatozoide a partir da espermátides. (MOORE, 2010) 
 
 
 Na gametogênese, os gametas são formados em locais diferentes denominados 
glândulas masculinas e femininas, testículos e ovários respectivamente exceto em 
indivíduos protrândricos (do grego: pros = primeiro + andros = homem, pela 
derivação: glândula > primeiro > macho) que formam em uma mesma glândula que na 
maioria das vezes é denominada ovoteste. 
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2.3- Espermatogênese 
 É o processo em que ocorre a formação do gameta masculino cujo início se dá 
ainda na fase embrionária com a origem das células germinativas primordiais (CGP). 
Nas aves, a formação ocorre em um região denominada crescente germinativo e nos 
mamíferos na vesícula vitelina, mais especificamente nas paredes do endoderma e, 
daí migram para a região das gônadas em formação para originar os gonócitos grandes 
e pequenos. (do grego: gónos = sexo; origem; semente + kýtos= célula; cavidade). Os 
gonócitos grandes dão origem às espermatogônias enquanto que os pequenos às 
células de Sertoli. 
 
2.3.1.1- Multiplicação 
Nesta etapa há formação de espermatogônias a partir da divisão e 
diferenciação dos gonócitos ou de sua própria divisão mitótica. Nesta etapa estes 
gonócitos se transformam em espermatogônias arredondadas posicionadas sobre a 
membrana basal dos túbulos seminíferos conservando sua capacidade de divisões 
mitóticas repetitivas. 
 
2.3.1.2- Crescimento 
Neste período algumas espermatogônias interrompem normalmente suas 
divisões aumentando de tamanho passando por diferentes etapas mitóticas 
específicas formando as espermatogônias A, intermediárias I1, I2 e B. 
 
2.3.1.3- Maturação 
Ocorre a formação dos espermatócitos de primeira ordem ou espermatócitos 1 
que, a partir da primeira divisão meiótica darão origem aos espermatócitos 2 que por 
sua vez formarão as espermátides. 
 
 
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2.3.1.4- Diferenciação 
 Consiste no processo denominado espermiogênese em que ocorre a formação 
dos espermatozoides partindo das espermátides. 
 As espermátides penetram nas extremidades periféricas das células de Sertoli 
onde ocorre uma série da modificações como a perda de parte do seu conteúdo 
celular, formação da cauda se diferenciando em espermatozoides conforme indicado 
na Fig. 2 
 Após a formaçãoestas células se desprendem das células de Sertoli e migram 
para a cauda do epidídimo permanecendo ali em repouso por volta de 40 a 50 dias. 
 Figura 3 é mostrada a estrutura morfológica do túbulo seminífero em corte 
com as células de Sertoli, espermatogônias, as células em divisão e os 
espermatozoides. 
 
 
 
Figura 3 – Corte transversal esquemático do túbulo seminífero 
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Observar a posição dos espermatócitos 1 e 2 indicados por cito I e cito II, das 
espermátides e dos espermatozoides ligados à célula de Sertoli. Observar as 
espermatogônias apoiadas na lâmina basal e as células de Leydig externamente aos 
fibroblastos indicados em amarelo. 
 
2.3.2- Vitalidade dos espermatozoides 
A média de vida na tuba uterina é de 24h podendo variar entre 24 e 48h. Em 
morcegos de clima temperado podem permanecer vivos durante todo o inverno. Em 
aves podem permanecer nas vias genitais por três semanas. Em tartarugas a literatura 
nos informa ter duração de quatro anos. Em abelhas de um a cinco anos. 
 
2.3.3- Estrutura do espermatozoide 
Na Figura 4, é mostrada a morfologia geral do espermatozoide no final da 
espermiogênese. 
 
 
Figura 4 – Estrutura geral do espermatozoide. (MOORE, 2010) 
 
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2.3.4- Regulação hormonal da espermatogênese 
 
 Os testículos apresentam a função exócrina na produção de líquido testicular e 
espermatozoides e endócrina na produção da testosterona. 
As células de Leydig produzem 95% da testosterona circulante e os 5% 
restantes é produzido na adrenal. A concentração de testosterona nos túbulos 
seminíferos é 200 vezes maior que na circulação sistêmica. A testosterona dos túbulos 
seminíferos atua na proliferação e na diferenciação das células espermatogênicas, no 
epitélio seminífero. A função dos hormônios andrógenos, principalmente da 
testosterona é estimular o desenvolvimento das células germinativas conforme 
descrito e apresentado na Figura 3. 
 Na Figura 5 é apresentado um esquema geral dos mecanismos hormonais que 
atuam na formação dos espermatozoides conforme a descrição abaixo. Estes 
mecanismos não são objetos de estudo diretos da Embriologia mas sim da Fisiologia, 
nossa proposta aqui é apenas dar uma orientação para melhor compreensão da 
gametogênese. 
No hipotálamo produção dos fatores liberadores de gonadotrofina. Estes 
fatores atuam na adenohipófise. 
 Na adenohipófise ocorre a produção do hormônio luteinizante, o LH que 
estimula as células de Leydig a produzir andrógenos. A prolactina juntamente com o LH 
aumenta a atividade esteroidogênica. 
 A testosterona por sua vez, atua na circulação controlando a produção de LH e 
no estímulo para o desenvolvimento das células germinativas. 
 A função do hormônio do folículo estimulante FSH/ICSH juntamente com a 
testosterona estimula as células de Sertoli produzirem espermatozoides (estas células 
são as reguladoras primárias da espermatogênese). Para isso as células de Sertoli 
atuam na produção de uma proteína, denominada ABP (proteína fixadora de 
andrógenos) que mantém as concentrações de testosterona 200 vezes maior no 
interior dos túbulos seminíferos para a sua atuação na espermatogênese. 
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 As células de Sertoli por sua vez, produzem a inibina que é um fator hormonal 
controlador da produção de FSH, transportador de nutrientes, fagocitante de corpos 
residuais da espermatogênese, removedor das células germinativas em degeneração. 
 
 
 
 
 
Figura 5 – Esquema geral da regulação hormonal da gametogênese 
 
 
 2.4- Ovogênese 
 Os gametas femininos derivam de células chamadas ovogônias conforme 
esquematizado na Figura 1. Estas células tiveram origem das células germinativas 
primordiais que ainda no período embrionário migraram para a região da crista 
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gonadal que no futuro dará origem ao ovário. Estas células, presentes no feto, se 
caracterizam como células tronco embrionárias. 
 Assim como na formação do gameta masculino, no gameta feminino ocorrem 
também a multiplicação, o crescimento e a maturação. 
 Antes do nascimento e durante o período de multiplicação da ovogênese, as 
ovogônias passam por várias divisões mitóticas até alcançaram um determinado 
número. Por ocasião do nascimento formam-se os folículos primordiais, composto por 
uma única camada de células pavimentosas que envolvem os ovócitos 1 já com a 
divisão celular interrompida, na maioria das espécies de mamíferos, exceto em 
hamster e na coelha que ainda permanece na fase de ovogônia (2n). 
 No período de crescimento, com o aumento do tamanho, as ovogônias se 
transformam em ovócitos 1, que na maioria dos mamíferos cujo gestacional é mais 
longo, ocorre por volta do terceiro mês de gestação. 
 Portanto, no sexo feminino, a meiose tem início ainda na fase fetal e com a 
duplicação dos cromossomos dá origem ao ovócito 1, desta forma ao nascer, na 
maioria dos mamíferos não existem mais ovogônias e sim somente ovócitos 1 que 
interrompe a sua divisão. 
 Após o nascimento os folículos, denominados pré antrais continuarão 
desenvolvendo até que se formem os corpúsculos de Call-Exnner que são as estruturas 
percussoras do líquido folicular originando assim os folículos antrais conforme 
mostrado Figura 6 
 O período que corresponde à infância das meninas é chamado de pré púbere 
nas demais fêmeas de mamíferos. Neste período não há ação de hormônios 
gonadotróficos. Nesta fase o desenvolvimento dos folículos acompanha o crescimento 
normal de cada animal. 
 No período pré púbere há pouca diferenciação estrutural dos folículos pois sua 
modificação é dependente da ação de hormônios específicos. 
 Os folículos pré antrais permanecerão praticamente inalterados até estas 
fêmeas entram na puberdade e iniciem a produção hormonal responsável pelo 
desenvolvimento das células constituintes. Neste período as células foliculares 
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secretam uma substância inibidora da maturação do ovócito (OMI) cuja função é 
impedir a precocidade do amadurecimento. 
 Conforme inicia a ação gonadotrófica, as células foliculares vão perdendo a 
capacidade de produção da OMI desencadeando assim a formação dos folículos 
antrais até atingir a fase de folículo maduro, conforme apresentado na Figura 6. Em 
todas as espécies apenas alguns folículos iniciam o seu desenvolvimento em cada ciclo 
sexual e nas espécies uníparas (gestação de um único filhote) apenas um ovócito será 
liberado por ciclo, originado do folículo dominante que desenvolve mais rápido que os 
demais e inibe o desenvolvimento pleno dos demais que então sofrem atresia, 
originando os folículos atrésicos. Mesmo em espécies multípara que liberam mais de 
um ovócito também há dominância folicular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Estrutura geral do ovário. (ROSS e PAWLINA, 2008) 
 
 
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Ao atingir a maturidade sexual ocorre a produção e a ação dos hormônios 
gonadotróficos que proporcionam a retomada do processo de divisão meiótica 
interrompida no nascimento. 
Na Figura 7, à esquerda está descrito o conjunto de processos envolvidos no 
desenvolvimento do ovócito. Na sequencia central são mostrados os eventos que 
ocorrem desde as células germinativas primordiais até a fecundação (aqui indicado por 
fertilização). 
Antes da seta indicando nascimento observa-se a multiplicaçãocelular e a 
migração destas células para a crista gonadal (gônada em formação). 
Observar que existem algumas espécies que ao nascer apresentam ovogônias 
ou oogônias, nestas espécies estas células não entram em divisão meiótica no período 
fetal são exemplos delas coelhos, hamsters, a doninhas, furões e arganaz. 
Continuando com o mesmo raciocínio anterior, na sequencia central após 
alguns eventos forma-se o ovócito 1 (2n duplicado), ver Figura 1. Ao atingir esta fase 
ocorre o nascimento da maior parte dos mamíferos, isto é, nascem com a meiose 
interrompida na fase de ovócito 1 (ainda não ocorreu a primeira divisão meiótica, 
apenas a duplicação dos cromossomos). 
Durante o período pré púbere ocorre um pequeno crescimento do ovócito e do 
folículo acompanhando apenas o desenvolvimento da estrutura corporal. 
Ao atingir a puberdade ocorre a maturação folicular e em algumas fêmeas: 
raposa, cadela e égua ocorrem a ovulação, ou seja, liberação do ovócito 1 ainda com 
sua meiose interrompida. Para o término desta meiose será necessário a entrada do 
espermatozoide no ovócito, o que irá desencadear a primeira e a segunda divisão 
meiótica. Portanto nestas espécies as duas divisões meióticas são pós ovulatórias. 
Nas demais espécies, com o ovócito 1 ainda no ovário, ocorre a primeira divisão 
meiótica e na égua, cadela e raposa, caso haja entrada do espermatozoide 
(fertilização) ocorrerá também a primeira divisão, caso contrário haverá degeneração 
do ovócito 1. 
A ovulação nas demais espécies ocorrerá com a liberação do ovócito 2 e nela se 
houver a penetração do espermatozoide terminará a divisão e ocorrera a formação do 
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óvulo. Nestas espécies a primeira divisão é intraovariana e apenas a segunda é pós 
ovulatória. Com a fecundação haverá disjunção das cromátides e formação do segundo 
corpúsculo polar e do óvulo. 
 Na Ovogênese, a maior parte da maturação ou toda ela ocorre antes do 
término da divisão meiótica enquanto que na Espermatogênese a maior parte da 
maturação (formação do espermatozoide) ocorre somente após o término da divisão 
meiótica a partir da diferenciação das espermátides (Espermiogênese). 
 
 
 
 
Figura 7 – Desenvolvimento do ciclo vital da célula germinativa feminina. 
Adaptado de (HAFFEZ, 2004) 
 
 
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3- Metodologia de estudo 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre 
somente essa leitura será suficiente, portanto para melhor compreensão do assunto 
complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em 
outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é 
este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das informações sobre a 
gametogênese. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais 
aprofundados e críticos e respostas mais completas das atividades propostas, é 
necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia 
indicada mas também de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de 
morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para 
responder as questões das atividades propostas é necessário estar atento aos 
objetivos da aula. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário 
leitura complementar que está indicada na bibliografia da aula ou da disciplina, além 
de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
Questões 
4.1- Definir a fecundação destacando a sua importância. 
4.2- Nomear definir as estruturas e envoltórios do ovócito. 
4.3- Caracterizar fecundação externa. 
4.4- Caracterizar fecundação interna. 
 
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Esta atividade deverá ser original, redigida em no mínimo 10 e máximo 20 
linhas e não sendo permitido cópias de textos, livros ou similares, pois esta prática é 
caracterizada como plágio. 
 
5- Bibliografia 
1- ALBERTS et al. Biologia molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 
1268p. 
2- CARNEIRO, J., JUNQUEIRA, L. C. Biologia celular e molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2012. 350p. 
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 
668p. 
4- HAFEZ, E. S. A. Reprodução animal. 7. ed. São Paulo: Manole, 2004. 530p. 
5- LIMA, C. P. de Genética humana.1. ed. São Paulo: Moderna, 1978. 379p. 
6- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2010. 536p. 
7- ROSS, M. H., PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008, 928p. 
8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: 
ArtMed, 2008, 576p. 
 
 
Professor Dr. Umberto Euzebio 
GEM/IB/UnB 
Matrícula UnB 148610