Apostila de Fisiologia Vegetal

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F I S I O L O G I A 
 
 V E G E T A L 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
Claudivam Feitosa de Lacerda 
Engenheiro Agrônomo/UFC 
MS, Solos e Nutrição de Plantas/UFC 
DS, Fisiologia Vegetal/UFV 
Professor Adjunto 
 
Departamento de Engenharia Agrícola 
Centro de Ciências Agrárias 
Universidade Federal do Ceará 
 
 
Joaquim Enéas Filho 
DS, Biologia Celular – Universidade de Grenoble I 
Professor associado I da Universidade Federal do Ceará 
 
 
Camila Barbosa Pinheiro 
Graduada em Ciências Biológicas/UFC 
 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular 
Universidade Federal do Ceará 
 
 
Fortaleza-Ceará 
Setembro de 2007 
 
 
 
 
CONTEÚDO 
 
 
 
 
 
UNIDADE PÁGINA 
 
 
Introdução à Fisiologia Vegetal ------- ------------------------------------------------------------1 
Dr. José Tarquínio Prisco 
Estrutura e Função de Células, Tecidos e Órgãos -----------------------------------------------8 
Relações Hídricas -----------------------------------------------------------------------------------34 
Nutrição Mineral ------------------------------------------------------------------------------------70 
Fotossíntese -----------------------------------------------------------------------------------------102 
Translocação de Solutos pelo Floema ----------------------------------------------------------139 
Respiração ------------------------------------------------------------------------------------------155 
Crescimento, Diferenciação e Morfogênese ---------------------------------------------------175 
Hormônios e Reguladores de Crescimento ----------------------------------------------------214 
Fotomorfogênese ----------------------------------------------------------------------------------285 
Reprodução em Plantas Superiores -------------------------------------------------------------301 
Frutificação ----------------------------------------------------------------------------------------319 
Dormência e Germinação ------------------------------------------------------------------------332 
 
 
 
 
 
 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 
“A convivência do homem com as plantas é muito antiga, sendo que primitivamente ele 
as utilizava na fabricação de seus instrumentos de caça e de pesca e na alimentação por meio 
do extrativismo e de pequenos plantios. No entanto, o crescimento populacional e os 
problemas a ele associados, proporcionaram mudanças na postura do homem de puramente 
extrativista para descobridor, em níveis cada vez mais profundos, do vasto mundo vegetal. 
Essas descobertas envolveram uma gama de ciências inter-relacionadas, dentre as quais a 
Fisiologia Vegetal, ciência que estuda o funcionamento das plantas, teve e continua tendo o 
seu lugar de destaque. O ensino dessa disciplina na UFC, como na maioria das universidades 
brasileiras, tem enfrentado dificuldades, dentre as quais destaca-se a inexistência de livros-
textos atualizados em língua portuguesa” (Azevedo & Lacerda, Anais do X Encontro de 
Iniciação à Docência, UFC, p. 159, 2002). Essa apostila, portanto, foi construída com o 
objetivo de atender as necessidades dos estudantes da disciplina Fisiologia Vegetal do 
Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular/UFC. 
Esse trabalho contempla, nas suas 356 páginas, o programa completo da disciplina 
Fisiologia Vegetal, dividido em treze unidades. Ele engloba um pouco das nossas 
experiências com os mais diversos assuntos abordados e, evidentemente, foi concebido a 
partir da leitura de diversos trabalhos científicos e dos principais livros que citamos a seguir: 
Relações Hídricas (Ferreira, 1992), Water Relations of Plants and Soils (Kramer and 
Boyer, 1995), Mineral Nutrition of Higher Plants (Marschner, 1995), Fisiologia Vegetal 
(Ferri, 1985), Plant Physiology (Salisbury & Ross, 1991), Plant Physiology (Taiz & Zeiger, 
1991, 1998, 2002), Introduction to Plant Physiology (Hopkins, 2000), Ecofisiologia 
Vegetal (Larcher, 2000), Seeds (Bewley & Black, 1994). A elaboração desse texto teve as 
importantes contribuições do Prof. José Tarquínio Prisco (Introdução à Fisiologia Vegetal e 
informações obtidas de suas notas de aula, notadamente na área de Relações Hídricas) e do 
Pesquisador da Embrapa/CNPAT Dr. Marlos Aves Bezerra (Transformação Genética de 
Plantas e informações pessoais sobre Fotossíntese e Relações Hídricas de Plantas). Essa nova 
versão da Apostila, sua 3a Edição, teve também a valiosa contribuição do Prof. Joaquim Enéas 
Filho, que fez uma revisão completa do texto. Além disso, não posso esquecer do apoio da 
Instituição Departamento de Bioquímica e Biologia Molecular que me acolheu durante a 
realização desse trabalho, na condição de Professor Substituto. 
A utilização da Apostila Fisiologia Vegetal tem tido boa aceitação por parte dos 
estudantes, o que foi revelado por um estudo qualitativo que coletou opiniões dos estudantes 
do semestre 2001.2 (Guilherme, Azevedo & Lacerda, trabalho enviado para XI Encontro de 
Iniciação à Docência/UFC, 2002). Assim, espero que esse trabalho continue sendo útil para os 
estudantes dos Cursos de Agronomia e de Ciências Biológicas e também para os futuros 
profissionais que dele necessitarem. E, se o tempo não nos for ingrato ou se nós não formos 
ingratos com ele, é possível que um dia essas letras estejam preenchendo as páginas de um 
livro de fácil leitura e de grande utilidade pública. 
 
 
 
Fortaleza, 18 de Outubro de 2002 
 
 
 
Claudivan F. Lacerda 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE I 
 
 INTRODUÇÃO À ISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITO E APLICAÇÕES 
 
Dr. José Tarquinio Prisco 
Eng. Agrônomo, M.S., Ph.D. 
Prof. Emérito/UFC 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2
INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA VEGETAL: CONCEITOS E APLICAÇÕES 
 
 
1. Importância das Plantas para a Humanidade 
 
O estudo das plantas desperta interesse, não só por simples curiosidade, mas, 
principalmente, devido ao fato de serem essenciais e imprescindíveis ao homem. A história do 
Homo Sapiens em nosso planeta é uma demonstração inequívoca de que desde os primórdios 
de sua existência, ele depende direta ou indiretamente, das plantas que vivem na superfície 
terrestre, nos oceanos, nos lagos e nos rios. É por esta razão que muitos afirmam que a 
história da Botânica confunde-se com a história da humanidade. As populações primitivas se 
interessaram pelas plantas, não só porque forneciam madeira que era utilizada para fabricar 
suas moradias, seus instrumentos de caça e de pesca, mas, principalmente, devido às 
propriedades alimentícias, tóxicas e medicinais dos vegetais. 
O homem contemporâneo continua estreitamente dependente das plantas. 
Considerando-se apenas as plantas possuidoras de sistema vascular (pteridófitas, 
gimnospermas e angiospermas), verifica-se que elas fornecem: alimentos para o homem e 
animais; madeira para moradia e mobiliário; fibras para vestimenta; medicamentos para 
prevenção e cura de doenças em animais e no homem; papel, borracha, temperos, bebidas 
alcoólicas (aguardente, whisky, gim, rum, vodka, vinho, licor, cerveja, etc.) e não alcoólicas 
(sucos, chá, café, chocolate, etc.); combustíveis e seus derivados (madeira, álcool, querosene, 
gasolina, asfalto, plásticos, fertilizantes, etc.). Além disto, as plantas contribuem para o 
embelezamento do meio físico e manutenção do oxigênio atmosférico em níveis que 
permitem a vida animal em nosso planeta. Esta dependênciagerou o interesse no estudo dos 
diversos aspectos do vegetal, tais como: sua estrutura (morfologia) e a origem dos diferentes 
tecidos e órgãos que compõem o corpo da planta (morfogênese); como as características do 
vegetal são transmitidas de geração em geração (genética); como as plantas são classificadas e 
quais as suas relações filogenéticas (taxonomia e sistemática); como as plantas estão 
distribuídas na superfície terrestre (fitogeografia); como as plantas interagem com o ambiente 
que as cerca (ecologia); e, finalmente, como os vegetais crescem e se multiplicam 
(Fisiologia). 
 
 
 
2. Conceito de Fisiologia Vegetal e seu Relacionamento com outras Ciências 
 
De maneira simplista, a fitofisiologia é o ramo da botânica que trata dos fenômenos 
vitais que ocorrem nas plantas, ou seja, como funcionam os vegetais. Mais especificamente, 
ela estuda os processos e funções do vegetal, bem como as respostas das plantas às 
variações do meio ambiente (solo, clima e outras espécies vegetais e animais). Entende-se 
por processo qualquer seqüência natural e contínua de acontecimentos que possa ser 
observada nas plantas. Dentre eles pode-se citar: fotossíntese, respiração, absorção e 
condução de água e de nutrientes, translocação de fotoassimilados, germinação, floração, etc. 
Considera-se função como sendo a atividade natural de uma parte qualquer do vegetal, ou 
seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula, organela ou constituinte químico da 
planta. Por exemplo, a atividade fundamental dos cloroplastos é a fotossíntese e a das 
mitocôndrias é a respiração, já os estômatos desempenham papel importante no controle da 
difusão, para dentro ou para fora, de vapor de água, de CO2 e de O2. Estas organelas e células 
estão localizadas nas folhas, que são órgãos onde ocorrem a fotossíntese, respiração e 
transpiração. 
 
3
No estudo dos seres vivos a relação entre estrutura e função, apesar de complexa, pode 
ser visualizada como interdependente, ou seja, a função depende da estrutura e esta última é 
criada (gerada) pela função. A Figura 1 ilustra estas inter-relações, partindo-se do nível 
organizacional mais simples para o mais complexo. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – inter-relações entre estrutura e função nos seres vivos. 
 
 
 
 
 
ASPECTO 
ORGANIZACIONAL 
ASPECTO 
FUNCIONAL 
ORGANISMOS 
ÓRGÃO
S 
TECIDOS 
CÉLULAS 
ORGANELAS 
MOLÉCULA
S 
ÁTOMOS 
PRÓTONS, 
ELÉTRONS, 
ATIVIDADE FÍSICA E 
QUÍMICA DOS 
COMPONENTES CELULARES 
(METABOLISMO) 
CRESCIMENTO 
 E 
DESENVOLVIMENTO MO
R
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A 
E ATIVIDADE FÍSICA E QUÍMICA DOS COMPONENTES DA 
MATÉRIA 
 
4
A análise mais acurada deste esquema (Figura 1) mostra que as plantas possuem 
moléculas inertes, as quais são formadas de átomos, que, por sua vez, são constituídos de 
prótons, elétrons, nêutrons, etc. Por outro lado, a matéria inanimada encontrada no ambiente 
que nos rodeia e representada por rochas, areia, barro, atmosfera, solução aquosa de rios, 
lagos, lagoa e oceanos, também é constituída dos mesmos componentes. Quando estas 
moléculas, proveniente dos vegetais ou da matéria inanimada, são isoladas e examinadas 
individualmente, elas obedecem às leis da física e da química que descrevem o 
comportamento (atividade) da matéria inanimada. Apesar de serem constituídos dos mesmos 
componentes encontrados na matéria não viva, os vegetais são bem mais complexos e 
altamente organizados. A matéria inanimada consiste de uma mistura ao acaso de 
compostos químicos, que são relativamente simples, enquanto que nos vegetais as moléculas 
são agrupadas em organelas bem estruturadas e que são componentes celulares. Estas, por sua 
vez, estão organizadas em tecidos, que se agrupam para formar os diferentes órgãos da planta. 
As atividades físicas e químicas dos componentes da matéria são objeto de estudo da 
física e da química, respectivamente. Entretanto, o comportamento (atividade) físico (a) e 
químico (a) dos componentes celulares, conhecido como metabolismo, é estudado na 
Bioquímica e na Fitofisiologia (Fisiologia Vegetal). Os efeitos do metabolismo no 
crescimento e no desenvolvimento das plantas, bem como os efeitos das variações ambientais 
no metabolismo e por via de conseqüência, no crescimento e desenvolvimento, são também 
objeto de estudo da Fisiologia vegetal. 
Pode-se ainda concluir que a organização estrutural das macromoléculas, organelas, 
células, tecidos e órgãos do vegetal é fundamental para um crescimento e 
desenvolvimento equilibrados (Figura 1). Portanto, mudanças no ambiente que redundem 
em alterações estruturais, quase sempre, resultam em efeitos sobre o metabolismo e, por via 
de conseqüência, sobre o crescimento e desenvolvimento do indivíduo. Em resumo, o 
perfeito funcionamento do vegetal depende, basicamente, de sua organização estrutural 
e da atividade física e química dos componentes celulares. A conseqüência disto é que os 
fitofisiologistas, além dos conhecimentos de anatomia e de citologia, devem possuir uma boa 
base de física e de química, pois o estudo da Fisiologia Vegetal fundamenta-se e utiliza 
metodologias próprias destas ciências. 
Quando se analisa o efeito das variações ambientais sobre o crescimento e 
desenvolvimento do vegetal verifica-se que isto depende, em grande parte, do genótipo do 
indivíduo. Para que se possa entender isto se deve ter em mente que o crescimento e 
desenvolvimento dependem das atividades físicas e químicas dos componentes celulares, que, 
por sua vez, são regulados graças a interação entre o patrimônio genético do indivíduo – 
potencial hereditário - e o meio ambiente (Figura 2). Outra conclusão que pode ser extraída 
desta figura é que quando qualquer fator ambiental afeta o crescimento e desenvolvimento de 
um indivíduo ele só poderá fazê-lo através de mudanças no metabolismo do indivíduo. Isto 
significa que para que se possa entender claramente como o crescimento e desenvolvimento 
do vegetal são afetados por determinado fator ambiental, precisa-se saber como ele afeta as 
atividades físicas e químicas dos componentes celulares deste indivíduo. 
Visualiza-se melhor o significado da interação genótipo-ambiente quando se semeia, em 
determinada área, um grupo de sementes de arroz e outro de feijão. O patrimônio genético 
contido no genoma de cada uma destas espécies garantirá que as plantas produzidas a partir 
das sementes de cada uma delas tenham as características morfológicas (fenótipo) do arroz ou 
do feijão. Entretanto, é o ambiente que irá determinar se as plantas serão vigorosas ou 
raquíticas, turgescentes ou murchas, se irão florescer ou permanecer em estado vegetativo, e 
assim por diante. Como será visto posteriormente, dos fatores ambientais que afetam o 
crescimento e desenvolvimento das plantas, a luz (intensidade, qualidade e duração), a 
umidade (do solo e da atmosfera), a temperatura (do solo e do ar), a concentração de sais 
 
5
solúveis no solo (ânions: cloretos, sulfatos, carbonatos e bicarbonatos – raramente nitratos; 
cátions: sódio, magnésio e cálcio – raramente potássio) e de gases na atmosfera (O2, CO2, 
C2H4, O3, CO, SO2, H2S, HF, NO, NO2 e compostos orgânicos voláteis) são os mais 
importantes. Apesar de muitos dos efeitos destes fatores ambientais no crescimento e 
desenvolvimento já serem conhecidos, ainda falta muito para que se possa explicar o que 
ocorre a nível celular e molecular. A compreensão do que ocorre a este nível poderá fornecer 
ao homem os conhecimentos básicos indispensáveis ao desenvolvimento de métodos e 
técnicas de manejo capazes, não só de otimizar a produção agrícola como também evitar 
possíveis efeitos deletérios de certos fatores ambientais sobre o crescimento e 
desenvolvimento dos vegetais.Figura 2 – Relação entre potencial hereditário, meio ambiente e crescimento e 
desenvolvimento do vegetal. 
 
 
 
CRESCIMENTO 
E 
DESENVOLVIMENTO 
PROCESSOS E FUNÇÕES DO 
ORGANISMO 
ATIVIDADE FÍSICA E QUÍMICA 
DOS COMPONENTES CELULARES 
(METABOLISMO) 
MEIO 
AMBIENTE 
POTENCIAL 
HEREDITÁRIO 
 
6
3. Aplicações da Fisiologia Vegetal 
 
Além dos aspectos teóricos, que ajudam o homem a entender como as plantas nascem, 
crescem e se reproduzem, os estudos da Fisiologia Vegetal fornece conhecimentos que 
possibilitam um manejo mais adequado dos indivíduos e das populações vegetais cultivadas e 
nativas, como se acabou de discutir. 
Apesar da fitofisiologia ter aplicações na ecologia, no paisagismo e jardinagem, na 
farmacologia e na fitoquímica, foi na agricultura (olericultura, fruticultura, silvicultura, 
floricultura, forragicultura, e agricultura propriamente dita) onde os conhecimentos oriundos 
desta ciência causaram maior impacto. Uma boa produção agrícola é conseqüência de um 
crescimento e desenvolvimento adequados, os quais dependem da operação equilibrada dos 
diversos processos e funções do vegetal. Examinando-se as altas produtividades observadas 
na chamada agricultura moderna verifica-se que isto se deve, basicamente, a utilização de 
cultivares mais produtivos (contribuição da Genética e do Melhoramento), ao uso de 
fertilizantes (contribuição da Fisiologia e da Ciência do Solo), ao uso de pesticidas 
(contribuição da Fitopatologia e da Entomologia), ao uso de irrigação e de máquinas 
agrícolas (contribuição da Engenharia Agrícola, da Ciência do Solo e da Ecofisiologia), ao 
uso de técnicas de propagação vegetativa (contribuição da Fisiologia) e, finalmente, ao uso 
de técnicas de armazenamento e de transporte de sementes, de frutos e de hortaliças 
(contribuição da Engenharia Agrícola e da Fisiologia). Estes fatos, por si só, demonstram 
quão importante tem sido a contribuição desta ciência para o desenvolvimento da agricultura. 
Convém salientar, entretanto, que a utilização inadequada de algumas destas tecnologias 
tem provocado, não só o aumento exagerado no consumo de energia e de fertilizantes 
provenientes de fontes não renováveis, como também tem se constituído em ameaça para a 
vida em nosso planeta. Os exemplos mais conspícuos disto são a salinização e poluição dos 
solos e das águas e a poluição dos alimentos decorrente do uso inadequado de defensivos 
agrícolas. Além disto, o aumento constante da população de nosso planeta vai nos forçar, cada 
vez mais, a utilizar áreas que hoje são consideradas inadequadas para a agricultura, devido a 
falta ou excesso de água, problemas de salinidade, de sodicidade, de acidez e alcalinidade dos 
solos, e, finalmente, temperaturas altas ou baixas. 
 
Mais uma vez, os fitofisiologistas estão sendo chamados para colaborar na solução 
destes problemas, através de estudos que visam: 
a) O esclarecimento dos mecanismos envolvidos na absorção e transporte de 
nutrientes, bem como dos de fixação simbiótica do nitrogênio atmosférico, 
encontrado em algumas espécies vegetais; estas descobertas, por certo, contribuirão 
para otimizar o uso de fertilizantes e poderão fornecer subsídios para que se transfira 
a característica de fixar nitrogênio para espécies que não a possuem; a consecução 
destes objetivos possibilitará uma grande economia de fertilizantes originados de 
fontes não renováveis; 
b) A compreensão dos mecanismos envolvidos na resistência aos diversos tipos de 
estresses sofridos pelas plantas, a fim de que se possa desenvolver métodos e 
técnicas de manejo que sejam capazes de minorar os efeitos deletérios do estresse; 
informações deste tipo, quando acopladas ao trabalho de biologistas moleculares e 
de melhoristas podem redundar no desenvolvimento de cultivares que sejam 
produtivos e menos susceptíveis aos diferentes tipos de estresse; 
c) O estudo dos mecanismos fisiológicos e bioquímicos envolvendo a relação 
patógeno/planta e inseto/planta; uma melhor compreensão do que ocorre na 
fisiologia das plantas susceptíveis e daquelas que são resistentes ao ataque do 
patógeno ou inseto poderá fornecer dados fundamentais para o controle biológico 
 
7
das doenças e pragas, e, até mesmo possibilitar a descoberta de “medicamentos 
curativos”. 
 
 
 
4. Dificuldades Encontradas no Estudo da Fitofisiologia 
 
Ao se examinar os representantes dos diferentes grupos que compõem os vegetais, 
verifica-se que dentre as cerca de meio milhão de espécies de plantas, são encontrados 
indivíduos que possuem as mais variadas formas, tamanhos, ciclos de vida e que vivem em 
diferentes habitats. Estes fatos criam enormes dificuldades aos fitofisiologistas no que diz 
respeito a generalizações sobre os processos e funções de todos estes grupos de indivíduos e 
de como o ambiente modifica estes processos e funções. Estas dificuldades, associadas a 
razões de ordem econômica, levaram os fisiologistas a concentrarem seus esforços no estudo 
das plantas produtoras de sementes (gimnospermas e angiospermas). Entretanto, como os 
representantes destes grupos são indivíduos bastante complexos, do ponto de vista morfo-
fisiológico, os pesquisadores têm lançado mão do artifício de estudar organismos mais 
simples (algas e bactérias, por exemplo), extrapolando os conhecimentos adquiridos nestes 
estudos para as plantas vasculares. Exemplos disto são os estudos sobre absorção de íons e de 
solutos, em geral, que foram realizados com algas dos gêneros Chara e Nitella, os de 
fotossíntese, especialmente aqueles relacionados com a fixação e assimilação do CO2, que 
foram feitos em algas dos gêneros Scenedesmus e Chlorella, além dos estudos sobre o 
metabolismo dos ácidos nucléicos e proteínas, os quais foram, inicialmente, levados a cabo na 
bactéria Escherichia coli. 
Outro fator que limita o estudo dos processos e funções do vegetal, especialmente a 
nível celular, é a dificuldade de se medir in vivo a atividade metabólica nos diversos 
compartimentos da célula. Geralmente, o que se faz é quebrar a integridade estrutural do 
tecido e de suas células com o auxílio de técnicas que envolvem maceração e centrifugação, a 
fim de se isolar organelas ou o citosol, onde, então, são feitas as análises físicas e químicas in 
vitro. Este tipo de enfoque experimental que envolve a extrapolação de fenômenos que 
ocorrem em um tubo de ensaio para o organismo vivo, apesar de não ser o ideal, tem sido 
responsável pela elucidação de muitos dos mecanismos envolvidos nos processos fisiológicos. 
Finalmente, como os métodos utilizados na Fisiologia Vegetal são físicos, químicos ou 
anátomo-citológicos, os equipamentos utilizados estão, cada vez mais caros e sofisticados, 
dificultando a aquisição dos mesmos por grupos de pesquisadores que não tenham um bom 
suporte financeiro para seu trabalho. 
 
 
 
LEITURAS RECOMENDADAS 
 
RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biology of Plants. 5th ed., Worth 
Publishers, Inc., New York, USA, 791p. 
AUTORES DIVERSOS: Annual Review of Plant Physiology. Publicação anual que teve seu 
primeiro volume publicado em 1950 e em 1988 (vol. 39) passou a denominar-se de Annual 
Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. Ann. Ver., Inc. (ed.), Palo Alto, 
California, USA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE II 
 
 ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9
ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS 
 
 
 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Como definimos na unidade I, a Fisiologia Vegetal estuda os processos e as funções do 
vegetal, bem como as respostas das plantas às variaçõesdo meio ambiente. Os processos e as 
funções do vegetal ocorrem nas estruturas do vegetal, em níveis subcelulares, celulares, de 
tecidos ou de órgãos. Torna-se fundamental, portanto, conhecermos a estrutura da planta e de 
suas partes, antes de entrarmos na discussão do funcionamento do vegetal. 
O termo Estrutura significa “armação, esqueleto, arcabouço”. Como mostramos na 
unidade I, a matéria viva tem uma organização que obedece a seqüência abaixo: 
 
 
 Átomos (C, H, O e N) 
 ⇓ 
 Moléculas (aminoácidos, glicose, ácidos graxos, etc.) 
 ⇓ 
 Macromoléculas (proteínas, celulose, lipídios, etc.) 
 ⇓ 
 Células (membranas, paredes, organelas, etc.) 
 ⇓ 
 ⇓ 
 Tecidos ⇒ Órgãos ⇒ Organismo 
 
 
O termo Função, também definido na unidade I, representa a atividade natural de uma 
parte qualquer do vegetal, ou seja, o papel desempenhado por um órgão, tecido, célula, 
organela ou constituinte químico da célula. 
Partindo-se dos conceitos acima, depreende-se que “a função depende da estrutura”. 
Veja alguns exemplos: a estrutura das raízes (incluindo seus pelos radiculares) e o seu 
crescimento dentro do solo permitem que elas atuem na absorção de água e nutrientes; a 
estrutura dos vasos do xilema, composto de células com paredes lignificadas, permite que ele 
transporte água e outros materiais na planta, a longa distância; a estrutura “flexível” das 
células-guarda permite que elas atuem nas trocas gasosas; o sistema de membranas internas 
dos cloroplastos, rico em pigmentos, permite a absorção da luz e a realização da fotossíntese. 
 
Em todos os casos citados acima, a estrutura está apta a realizar uma ou mais funções ou 
processos específicos, os quais, normalmente, não podem ser realizados por outra estrutura 
vegetal distinta. Por exemplo, não podemos imaginar, como algo natural, que a fotossíntese 
seja realizada pelas células das raízes. Isso sugere a existência de uma especificidade entre a 
estrutura e a função, podendo a necessidade em realizar determinada função ter, 
evolutivamente, gerado ou moldado uma determinada estrutura. Em outras palavras, “A 
ESTRUTURA parece ter sido gerada pela FUNÇÃO”. Por exemplo, a evolução das 
plantas terrestres a partir de aquáticas e o aumento do tamanho das plantas geraram a 
necessidade de sistemas para aquisição e transporte de água e minerais a longa distância 
(funções). A partir da necessidade destas funções ocorreu a evolução dos sistemas de 
 
10
absorção e de condução de água (estruturas). Hoje sabemos que o crescimento das raízes 
(estrutura) dentro do solo é fundamental para a absorção de água e nutrientes (função) e que o 
xilema (estrutura) é fundamental para o transporte desses materiais para as folhas (função). 
Neste capítulo serão abordados os seguintes itens: 
• Classificação dos organismos vivos e os princípios básicos da vida vegetal; 
• Estrutura da célula vegetal e as funções desempenhadas por cada uma de suas partes; 
• Os tecidos vegetais e suas funções; 
• As estruturas básicas e funções de raízes, caules e folhas; 
 
 
Estes conhecimentos serão úteis no estudo de Fisiologia vegetal. 
 
 
 
 
2. A CLASSIFICAÇÃO DOS ORGANISMOS VIVOS 
 
Desde os tempos de Linnaeus (1707 a 1778), os biologistas têm tentado classificar os 
seres vivos. No início, eles buscaram maneiras de fácil identificação, baseadas em “esquemas 
artificiais de classificação”. Após as descobertas de Darwin (Século XIX), passou-se a 
utilizar esquemas de classificação baseados no relacionamento evolucionário, os chamados 
“esquemas naturais de classificação”. Desde então, os biologistas vêm estudando estes 
sistemas naturais de classificação, buscando definir critérios morfológicos que reflitam 
melhor o relacionamento evolucionário. Atualmente, sabe-se que a morfologia, ou seja, a 
forma e a estrutura do organismo, é o produto final da ação dos genes (codificados nas 
seqüências de DNA). Isto é, toda a informação necessária para formar o organismo está 
codificada nestas seqüências de DNA. Esta descoberta forneceu uma poderosa ferramenta 
para os biologistas que trabalham com sistemas naturais de classificação. 
Tendo como base a análise filogenética de seqüências de DNA altamente conservadas, 
os organismos vivos foram divididos em três principais Domínios (Figura 1): Bacteria, 
Archaea e Eucarya. O domínio Bacteria, que forma o reino Eubacteria (um exemplo são as 
cianobactérias), não possui núcleo verdadeiro e são classificados como procariotos. Os 
organismos do domínio Archaea, que formam o reino archaebacteria (organismos adaptados 
a condições extremas, como ambientes altamente salinos ou sulfurosos), também são 
procariotos, porém eles diferem dos organismos do domínio Bacteria. O domínio Eucarya 
inclui os eucariotos, organismos que possuem um núcleo verdadeiro. Esse domínio pode ser 
dividido em seis reinos: Archezoa, Protista, Chromista, Plantae, Fungi e Animalia. 
Antes dos três domínios de vida (Bacteria, Archaea e Eucarya) terem sido reconhecidos, 
um sistema artificial de classificação, baseado na existência de cinco reinos, era amplamente 
aceito. De acordo com esse esquema, todos os organismos eram divididos nos seguintes 
reinos: Monera, Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O reino Monera inclui todos os 
organismos procariotos, bactérias e archaebactérias. Os demais reinos são formados por 
organismos eucariotos. Alguns biologistas ainda seguem essa classificação, a qual é baseada 
principalmente na dicotomia entre procariotos (células com DNA circular no citoplasma) e 
eucariotos (células com DNA linear contido dentro do núcleo). No entanto, a descoberta de 
que archaebactérias e eucariotos são grupos filogeneticamente irmãos, sugere que 
archaebatérias não pertencem ao mesmo reino das bactérias. 
 
 
 
 
11
 
Figura 1 – Esquema de classificação natural e filogenia dos organismos vivos. (A) os três 
domínios de vida; (B) divisão dos organismos em dois reinos procarióticos e seis 
reinos eucarióticos; (C) Filogenias hipotéticas, mostrando a origem dos principais 
grupos de eucariotos. O aparecimento do núcleo, mitocôndria e cloroplasto e a 
perda do cloroplasto, são indicados (Campbell, 1996, citado por Taiz & Zeiger, 
1998). 
 
 
 
O reino Plantae, que nos interessa mais diretamente, inclui as algas vermelhas e verdes, 
bem como as como plantas. Dentro da perspectiva da fisiologia vegetal esta classificação é 
interessante, visto que as algas verdes têm sido amplamente utilizadas como modelos no 
estudo de processos fisiológicos, como fotossíntese, nutrição mineral, fotomorfogênese, etc. 
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –bacteria
Archeae–
zoa
Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
Eu
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ct
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Ar
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ct
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ancestor
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C C
C
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X
X
X
Chloroplasts (derived from cyanobacterium)C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –bacteria
Archeae–
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Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
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Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
ArcheaeBacteria Eucarya
Eubacteria Archeae –bacteria
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Protista (protozoa) Chromista Plantae Fungi Animalia
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Chloroplasts (derived from cyanobacterium)C
Mitochondria (derived from aerobic eubacterium)
Nucleus
Loss of chloroplasts
-
Endosymbiotic events
Chloroplast derived from
eukaryotic cell (probaly red alga)
(A)
(C)
(B)
 
12
As plantas terrestres, por sua vez, incluem as briatas (musgos, hepáticas e anterófitas), 
pteridófitas (plantas vasculares, como as samambaias) e as plantas produtoras de sementes 
(gimnospermas e angiospermas). 
 
OBS: O termo “Planta Superior” é aplicado para as plantas vasculares (pteridófitas) e 
para as plantas produtoras de sementes (angiospermas e gimnospermas) 
 
 As Briatas são pouco abundantes em número de espécies. Os principais exemplos são 
os musgos e as hepáticas. Elas não possuem raízes ou folhas verdadeiras e também não 
produzem sistema vascular e tecidos de sustentação. A ausência dessas estruturas limita o 
tamanho destas plantas, as quais raramente são maiores que 4 cm de altura. São plantas 
terrestres que, no entanto, dependem da água para a reprodução, a qual é feita principalmente 
por esporos. 
As Pteridófitas possuem raízes e folhas verdadeiras e produzem tecidos vasculares e de 
sustentação. Isto permite que elas cresçam com tamanho de pequenas árvores. Apesar destas 
plantas serem mais adaptadas às condições de falta de água do que as briófitas, elas ainda 
dependem da água para a reprodução (movimento do esperma para o ovo). Estas plantas, 
portanto, vivem em ambientes relativamente úmidos. São as samambaias. 
O principal grupo, dentre as plantas terrestres, é constituído pelas plantas com 
sementes. Existem duas categorias de plantas com sementes: as Gimnospermas, com 
sementes nuas, e as Angiospermas, com sementes protegidas pelo fruto. A principal inovação 
das angiospermas foi a flor, por isso elas são referidas como plantas que florescem. 
 As gimnospermas são tipos menos avançados, sendo conhecidas cerca de 700 
espécies. O principal grupo é o das coníferas, incluindo pinheiros e sequóia. As 
angiospermas são tipos mais avançados e tornaram-se abundantes no período Cretáceo, cerca 
de 100 milhões de anos atrás. Cerca de 250 mil espécies de angiospermas são conhecidas, 
porém muitas ainda permanecem sem ser caracterizada. As angiospermas podem ser divididas 
em dois grupos: monocotiledôneas (um cotilédone) e dicotiledôneas (dois cotilédones). 
Além da distinção baseada no número de cotilédones no embrião da semente, os dois grupos 
também apresentam diferentes aspectos anatômicos, como o arranjo dos tecidos vasculares, a 
morfologia do sistema radicular e a estrutura da flor. Abaixo mostramos alguns exemplos de 
famílias de mono e dicotiledôneas. 
 
 
Monocotiledôneas – Gramineae, Palmae, Liliaceae, Agavaceae, Bromeliaceae, Musaceae, 
Orchidaceae, etc. 
 
 
Dicotiledôneas – Cactaceae, Cruciferae, Rosaceae, Rutaceae, Leguminosae, Malvaceae, 
Myrtaceae, Cucurbitaceae, Umbeliferae, Rubiaceae, Compositae, 
Euforbiaceae, etc. 
 
Como o grupo de plantas dominante sobre a terra e por causa da sua importância 
econômica e ecológica, as Angiospermas têm sido estudadas muito mais intensivamente do 
que outros tipos de plantas, portanto este curso de Fisiologia Vegetal será direcionado para 
elas. 
 
 
 
 
 
13
3. OS PRINCÍPIOS BÁSICOS QUE NORTEIAM A VIDA VEGETAL 
 
A diversidade de tamanho de plantas é algo do conhecimento de todos, observando-se 
plantas com altura menor que 1 cm até árvores com mais de 100 m. A morfologia das plantas, 
ou seja, a sua forma, é, também, bastante diversa. Baseado nessa diversidade de formas, nós 
poderíamos sugerir, por exemplo, que os “mandacarus” teriam pouco em comum com as 
coníferas ou mesmo com as leguminosas. No entanto, a despeito de suas adaptações 
específicas, todas as plantas têm a mesma morfologia externa e realizam fundamentalmente 
processos similares e possuem um esboço de arquitetura semelhante. Nós poderíamos 
sumariar essas semelhanças nos seguintes itens: 
• Como produtoras primárias, as plantas verdes são as coletoras da energia solar. Elas 
convertem a energia da luz solar em energia química, a qual é estocada nas ligações 
químicas formadas quando os carboidratos são sintetizados a partir de CO2 e H2O 
(Fotossíntese); 
• Diferente de outras células reprodutivas, as plantas não são móveis. Em substituição 
à mobilidade, as plantas evoluíram a capacidade para crescer na busca dos recursos 
essenciais, como luz, água e nutrientes minerais; 
• As plantas terrestres são estruturalmente reforçadas para suportar a sua massa, visto 
que elas crescem em direção à luz, contra a força da gravidade; 
• As plantas terrestres perdem água continuamente pela evaporação (transpiração) e, 
para conviver com esse problema, evoluíram mecanismos para evitar a dessecação; 
• As plantas terrestres possuem mecanismos para transportar água e nutrientes 
minerais do solo até os locais fotossintetizantes (principalmente as folhas) e de 
crescimento (meristemas), e mecanismos para transportar os produtos da 
fotossíntese para os órgãos ou tecidos não fotossintéticos (como as raízes) e também 
para as regiões de crescimento (meristemas); 
• As plantas crescem, se desenvolvem e interagem com o ambiente. Por exemplo, o 
desenvolvimento da planta é influenciado pela temperatura, luz, gravidade, ventos, 
umidade do solo e do ar, etc. 
• Finalmente, nas plantas verdes, como em outras máquinas, as estruturas e funções 
são intimamente relacionadas (já comentado anteriormente). 
 
 
 
4. A CÉLULA VEGETAL 
 
Podemos dividir uma célula vegetal da seguinte forma (Figura 2): 
 
Célula Vegetal = Parede Celular + Protoplasto (unidade do protoplasma) 
 
PAREDE CELULAR 
 
PROTOPLASMA ⇒ Membrana Celular + Citoplasma + Núcleo + Vacúolo 
 
Citoplasma ⇒ Citosol + Organelas + Citoesqueleto
 
 
O Citoplasma é a solução dentro da célula, incluindo as organelas, com exceção do Núcleo; 
 
Citosol – é a solução hidrofílica dentro da célula, onde estão mergulhadas as organelas, rico 
em moléculas orgânicas; 
 
14
 
Organelas – Mitocôndrias, Plastídios, Retículo endoplasmático, complexo de Golgi, 
Vacúolos, Peroxissomos (Glioxissomos), Oleossomos; 
 
Citoesqueleto – rede tridimensional de filamentos protéicos que organiza o citosol. 
 
 
 
 
Figura 2 – Representação diagramática de células típicas, animal e vegetal. Note que o maior 
tamanho, e as presenças de parede celular, cloroplastos e grandes vacúolos 
diferenciam as células vegetais das células animais(Alberts, 1994) 
 
 
 
4.1 Parede Celular 
 
As células são caracterizadas não somente pelo seu conteúdo e organização interna, mas 
também por uma complexa mistura de materiais extracelulares que, nas plantas é referida 
como parede celular (a parede celular diferencia as células vegetais das células animais). Esta 
parede é constituída, principalmente, de carboidratos, proteínas e de algumas substâncias 
complexas (Tabela 1). Estes componentes são sintetizados dentro da célula e transportados 
através da membrana plasmática para o local onde eles se organizam. 
A parede celular possui diversas funções: 
• Atua como um exoesqueleto celular, possibilitando a formação de uma pressão 
positiva dentro da célula (turgescência) e, consequentemente, a manutenção da 
forma da célula; 
• Por resistir à pressão de turgescência, ela se torna importante para as relações 
hídricas da planta; 
• A parede celular permite a junção de células adjacentes; 
• Determina a resistência mecânica das estruturas do vegetal, permitindo que muitas 
plantas cresçam e se tornem árvores de grandes alturas; 
• A resistência mecânica das paredes do xilema também permite que as células 
resistam às fortes tensões criadas dentro dos vasos, o que é fundamental para o 
transporte de água e minerais do solo até as folhas; 
 
15
• Em sementes, os polissacarídeos da parede das células do endosperma ou dos 
cotilédones funcionam como reservas metabólicas. Na maioria das paredes 
celulares, isso não ocorre; 
• Alguns oligossacarídeos presentes na parede celular podem atuar como moléculas 
de sinalização, durante a diferenciação celular e durante o reconhecimento de 
patógenos e simbiontes. 
• Embora a parede celular seja permeável para pequenas moléculas, ela atua como 
uma barreira à difusão de macromoléculas, sendo a principal barreira à invasão de 
patógenos. 
 
 
Tabela 1 – Componentes estruturais da parede celular 
Componente Exemplos 
Polissacarídeos 
 Celulose 
 Calose 
Microfibrilas de β-(1,4) glucano 
β-(1,3) glucano 
 Hemicelulose Xiloglicano 
Xilano 
Glucomanano 
Arabinoxilano 
β-(1,3; 1,4) glucano 
 
 Pectinas Homogalacturonano 
Ramnogalacturonano 
Arabinano 
Galactano 
 
Proteínas estruturais Glicoproteínas ricas em hidroxiprolina, 
conhecidas como extensinas 
 
Lignina Macromolécula fenólica altamente complexa 
 
 
 
 
Estruturalmente, pode-se dividir a parede celular, de fora para dentro, em: Lamela 
Média, Parede Primária e Parede Secundária. 
 
A Lamela Média é uma fina camada de material, considerada o cimento que promove 
a junção de paredes primárias de células adjacentes. É constituída de substâncias pécticas 
(ácido péctico, pectato de cálcio e de magnésio) e de proteínas (não são as mesmas 
encontradas no restante da parede celular). A lamela média juntamente com a parede primária 
origina-se da placa celular que é formada durante a divisão celular (telófase). 
As Paredes Primárias são formadas em células jovens em crescimento. Algumas 
paredes primárias, tais como aquelas do parênquima de bulbos de cebola, são muito finas (100 
nm) e possuem arquitetura simples. Outras paredes primárias, tais como aquelas encontradas 
em colênquima ou em epidermes, podem ser bem mais espessas e conter múltiplas camadas. 
A parede primária é constituída de celulose, hemiceluloses, pectinas, proteínas e 
compostos fenólicos (Tabela 2). A celulose é uma molécula longa, não ramificada, formada 
 
16
de resíduos de glicose unidos por ligação β-1,4, sendo sintetizada na membrana plasmática 
pelo complexo enzimático contendo a celulose sintase. Uma única molécula de celulose, 
sintetizada por esse complexo enzimático, pode conter acima de 3.000 unidades de glicose. A 
junção, através de pontes de hidrogênio, de 20 a 40 cadeias individuais de celulose formam as 
Microfibrilas (Figura 3), as quais possuem espessura de 5 a 12 nm. 
 
Tabela 2 – Composição média de paredes primária e secundária 
Componentes Parede Primária Parede Secundária 
 % 
Polissacarídeos 90 75 
 Celulose 25 45 
 Hemicelulose 25 30 
 Pectinas 35 - 
Proteínas 1-8 - 
Lignina - 25 
 
As microfibrilas de celulose e as hemiceluloses, que formam uma matriz semicristalina, 
estão embebidas em uma matriz de natureza de gel de substâncias pécticas (Figura 3). A 
hemicelulose é uma mistura complexa de açúcares e derivados de açúcares, que formam uma 
rede altamente ramificada. As hemiceluloses e pectinas são sintetizadas no Complexo de 
Golgi, em reações catalisadas por enzimas provenientes do retículo endoplasmático, e 
transportadas em vesículas que se fundem com a membrana celular, liberando o conteúdo na 
parede em crescimento (ver Figura 7). A orientação das microfibrilas de celulose, dentro da 
matriz semicristalina, é feita pelos microtúbulos, e nas células que se alongam (como em 
caules e raízes) elas tendem a ser orientadas perpendicularmente ao crescimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Diagrama mostrando o arranjo dos principais componentes da parede celular 
primária (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
17
 
A parede primária da célula também contém aproximadamente 10% de glicoproteínas 
(proteínas contendo açúcares ligados), as quais são ricas no aminoácido hidroxiprolina. Estas 
glicoproteínas são conhecidas como Extensinas. Embora não se conheça a precisa função das 
extensinas, acredita-se que elas contribuem para a rigidez da parede celular, ou seja, elas são 
proteínas estruturais (Figura 3). 
As paredes secundárias são formadas após a célula parar de crescer. Elas são ricas em 
celulose e lignina (Tabela 2). No entanto, elas podem conter polissacarídeos não celulósicos 
(principalmente aqueles classificados como hemiceluloses) e proteínas. A parede secundária 
pode tornar-se altamente especializada em estrutura e função, refletindo o estado de 
especialização celular. As células do xilema de árvores, por exemplo, apresentam paredes 
secundárias bastante espessas, que são reforçadas pela presença de lignina. Isto é fundamental 
para o transporte de água a longa distância. 
Depois da celulose, a lignina é a substância orgânica mais abundante nas plantas. Trata-
se de um composto fenólico, formado a partir de três álcoois: coniferil, cumaril e sinapil, os 
quais são sintetizados, dentro da célula, a partir do aminoácido fenilalanina. As moléculas dos 
três álcoois, uma vez na parede celular, sofrem a ação de enzimas que os convertem para a 
forma de radicais livres. Estes radicais livres são altamente reativos e se unem ao acaso, 
produzindo a lignina (Figura 4). Esta é a grande diferença entre a lignina e outros 
biopolímeros, como amido e celulose, ou seja, nestes últimos as ligações não são ao acaso. 
 
 
 
 
Figura 4 – estrutura parcial de uma molécula de lignina (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
18
 
Do exposto acima, vê-se que a estrutura da parede celular varia consideravelmente, 
dependendo da função exercida pela célula (Figura 5). Células que têm a função de 
sustentação, como fibras e esclereides, possuem parede secundária altamente lignificada. Este 
também é o caso dos vasos do xilema. Por outro lado, células com elevada atividade 
metabólica e células em crescimento possuem apenas parede primária. Outras células podem 
possuir espessamento da parede primária, como é o caso de células epidérmicas de caules. 
Nas folhas, as células-guarda (que são células epidérmicas diferenciadas) possuem 
espessamento diferencial da parede celular, o que está relacionado a sua função (mudanças no 
volume destas células permite a abertura ou fechamento do estômato e, consequentemente, as 
trocas gasosas).Figura 5 – Seção transversal de um caule de linho, mostrando células com diferente 
morfologia da parede celular. Note as fibras do floema com parede bastante 
espessa (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
 
4.2 Protoplasma – é formado pela Membrana Plasmática, pelo Citoplasma e pelo 
Núcleo. 
 
 O protoplasma define o conteúdo celular, sendo o protoplasto a unidade do 
protoplasma. 
 
 
 
 
19
4.2.1 Membrana plasmática 
 
O sistema de membranas celulares é crucial para a vida da célula (Figura 2). A 
membrana plasmática (plamalema ou membrana celular) e as demais membranas que 
circundam os diversos compartimentos celulares, mantêm as diferenças eletroquímicas 
essenciais entre o citosol e o meio externo e, entre o citosol e o interior de cada 
compartimento, respectivamente. Todas estas membranas biológicas têm organização 
molecular semelhante, consistindo de uma bicamada lipídica contendo proteínas embebidas, 
formando uma estrutura conhecida como “mosaico fluido” (Figura 6). 
Os lipídios constituintes das membranas são moléculas insolúveis em água de 
natureza anfipática (possuem uma região hidrofílica e outra hidrofóbica) , arranjadas em uma 
dupla camada de cerca de 8 a 10 nm de espessura. Essa bicamada lipídica, forma a estrutura 
básica das membranas e, em face de sua relativa impermeabilidade, funciona como barreira ao 
movimento de íons e de moléculas polares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – A estrutura da membrana plasmática. Note a bicamada lipídica e as 
proteínas integrais e periféricas (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
Dentre as principais classes de lipídios encontradas em membranas vegetais (Tabela 
3), a mais abundante é a dos fosfolipídios, os quais são formados por uma molécula de 
 
20
glicerol que se liga de um lado a um grupo fosfato e do outro a dois ácidos graxos. Ligados ao 
grupo fosfato pode aparecer colina, serina, etanolamina ou inositol, constituindo os diversos 
tipos de fosfolipídios. Os ácidos graxos contêm entre 14 e 24 átomos de carbono, sendo 
geralmente, um saturado e outro insaturado. Diferenças no comprimento da cadeia e no grau 
de saturação dos ácidos graxos influenciam diretamente a estrutura da membrana. A presença 
de duplas ligações provoca dobras na cadeia de carbono acarretando, um aumento na 
permeabilidade da membrana. 
 
Tabela 3 - Principais lipídios da membrana plasmática de folha de espinafre 
(Rochester et al., Physiol. Plant., 71: 257-263, 1987) 
 
Componente % do Lipídio Total 
Fosfolipídios 63,8 
Esfingolipídios 13,6 
Glicolipídios 2,7 
Esteróis 19,9 
 
 
Os esteróis e os glicolipídios, embora sejam menos abundantes do que os fosfolipídios 
podem desempenhar importantes funções nas membranas biológicas. Os esteróis são 
triterpenos sintetizados pela rota do ácido mevalônico, que atuam na estabilização, 
principalmente, da membrana plasmática e do tonoplasto (membrana do vacúolo), pelas 
interações com os fosfolipídios destas membranas. Já os glicolipídios, são moléculas de 
lipídios contendo um ou mais resíduos de carboidratos. 
As proteínas associadas com a bicamada lipídica são de três tipos: as integrais ou 
intrínsecas, as periféricas e as ancoradas em lipídios, prenil, fosfatidilinositol (Figura 6). 
Visto que as bicamadas de fosfolipídios são praticamente impermeáveis a maioria das 
substâncias polares, os fluxos de íons através das membranas biológicas ocorrem quase que 
exclusivamente através de proteínas integrais (proteínas transmembranares, isto é, que têm 
acesso aos dois lados da membrana). Estas proteínas podem ter um ou mais domínios através 
da membrana e estão envolvidas também na síntese de ATP, na transdução de sinais e na 
formação de gradiente eletroquímico. 
 
 
 
 
4.2.2 Citoplasma – é formado pelo citosol e as organelas, delimitado pela plasmalema. 
 
 
 
4.2.2.1 Citosol 
 
O citosol é a porção líquida hidrofílica do citoplasma na qual ficam mergulhadas as 
organelas, e que ocupa pequeno volume da célula, principalmente nas células altamente 
vacuoladas. O citosol é o local de muitos e importantes processos celulares, destacando-se: a 
glicólise (primeira etapa da respiração aeróbica), a via das pentoses-fosfato, a síntese de 
sacarose, a síntese de proteínas, etc. 
 
 
 
 
21
4.2.2.2 Organelas 
 
• Plastídios 
 
Os plastídios supõem-se, se originaram a partir de cianobactérias por endossimbiose. 
Eles constituem uma família de organelas circundadas por dupla membrana, característicos 
das células de plantas. Os plastídios surgem dos proplastídios, pequenos corpos vesiculares 
produzidos nas células meristemáticas. Podem-se destacar cinco tipos de plastídios: 
cloroplastos, amiloplastos, leucoplastos, cromoplastos e etioplastos. 
 Os plastídios sem coloração, ou seja, sem pigmentos, são os amiloplastos e os 
leucoplastos. Os leucoplastos, encontrados nas folhas e caules verdes, estão envolvidos na 
síntese de monoterpenos (compostos voláteis encontrados nos óleos essenciais) e na síntese de 
lipídios. Os amiloplastos estão envolvidos na síntese e acúmulo de amido em tecidos não 
fotossintéticos. Nas folhas, o amido é sintetizado nos cloroplastos que são os mais 
proeminentes dos plastídios, sendo que eles realizam a fotossíntese e contêm os pigmentos 
fotossintéticos (principalmente clorofilas) que são responsáveis pela coloração verde das 
folhas (e também de caules). Os cromoplastos sintetizam outros pigmentos diferentes da 
clorofila. As cores características de frutos de tomate e laranja, de raiz de cenoura e batata-
doce e de flores de mal – me – quer e botão de ouro é devido à presença de cromoplastos 
contendo pigmentos carotenóides. Os etioplastos são formados quando a planta está na 
obscuridade, neste caso vai ocorrer síntese de carotenóides e protoclorofilídio a, não 
ocorrendo, porém, síntese de proteínas e de clorofila. 
 
• Mitocôndrias 
 
As mitocôndrias supõem-se se originaram a partir de eubactérias aeróbicas por 
endossimbiose. Elas possuem duas membranas: uma externa, sem invaginação, e outra interna 
que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas mitocondriais. A 
fase aquosa contida dentro da membrana interna é conhecida como matriz e a região entre as 
duas membranas é conhecida como espaço intermembranar. Estes compartimentos possuem 
composição diferente, o que se deve aos diferentes graus de permeabilidade das membranas 
externa e interna. A membrana externa permite a passagem de íons e moléculas com tamanho 
até 10.000 Da. A membrana interna restringe-se à entrada de íons e pequenas moléculas e 
possui carreadores específicos, que promovem a troca de íons e moléculas entre a matriz 
mitocondrial e o espaço intermembranar. 
As mitocôndrias são os sítios da respiração celular, um processo no qual a energia 
liberada durante a oxidação de açúcares é usada para a síntese de ATP. Neste processo, a 
degradação de piruvato (gerado na glicólise), liberando CO2 e produzindo NADH e FADH2 
(ciclo de Krebs), ocorre na matriz mitocondrial, enquanto que a formação de ATP e o 
consumo de O2 ocorrem nas cristas mitocondriais (cadeia transportadora de elétrons). 
 
• Retículo Endoplasmático e Complexo de Golgi 
 
O envelope nuclear, o retículo endoplasmático (RE) e o complexo de Golgi formam, em 
conjunto, um elaborado sistema de endomembranas envolvido na biossíntese, processamento 
e secreção de lipídios, proteínas e polissacarídeos. 
Parte do retículo endoplasmático é associada com ribossomos, formando o retículo 
endoplasmático rugoso. O RE rugoso é associado, principalmente, com a síntese de proteínas, 
muitas delas sendo proteínas de membranas. A região do retículo endosplasmático não 
 
22
associadaaos ribossomos é conhecida como RE liso. O RE liso é o principal local de 
biossíntese de lipídios para a formação de membranas (Figura 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Esquema mostrando a síntese, transporte e deposição de polissacarídeos da 
matriz da parede celular. As vesículas se fundem com a membrana 
plasmática, aumentando a sua extensão, e liberam o conteúdo na matriz da 
parede em crescimento (Raven, 2001) 
 
 
O complexo de Golgi é constituído de sacos membranosos achatados, conhecidos como 
cisternas, que são separados do retículo endoplasmático. O complexo de Golgi serve para 
organizar e processar cadeias de oligossacarídeos de glicoproteínas que são transferidas para 
ele, via vesículas provenientes do retículo endoplasmático. Estas vesículas fundem-se com a 
membrana do complexo de Golgi, descarregando seus conteúdos nas cisternas de Golgi. 
Neste complexo, os oligossacarídios são modificados e outras moléculas de açúcares podem 
ser adicionadas. As glicoproteínas modificadas deixam o complexo de Golgi em vesículas 
secretoras, as quais descarregam seus conteúdos em locais dentro da célula ou se fundem com 
a membrana plasmática, descarregando seus conteúdos fora da célula. Outra importante 
função do complexo de Golgi em células de plantas, é a síntese de polissacarídios complexos 
(como as hemiceluloses e pectinas), os quais são descarregados por vesículas na matriz da 
parede celular em crescimento (Figura 7). 
 
 
• Oleossomos 
 
Em adição ao acúmulo de amido (nos amiloplastos) e de proteínas (nos corpos 
protéicos), muitas plantas sintetizam e acumulam grandes quantidades de triacilgriceróis (uma 
 
23
molécula de glicerol esterificada com três ácidos graxos) durante o desenvolvimento da 
semente. Estes óleos são estocados em organelas conhecidas como oleossomos (também 
chamadas de corpos lipídicos ou esferossomos). Estas organelas são as únicas que são 
circundadas por uma meia membrana. 
Os triacilgliceróis contidos nos oleossomos de sementes, não são móveis na planta e, 
portanto, precisam ser degradados para uma forma orgânica móvel (sacarose), durante a 
germinação. Neste processo, os triacilgliceróis são inicialmente degradados pela enzima 
Lipase, liberando o glicerol e os três ácidos graxos. Os ácidos graxos vão para o glioxissomo, 
onde é dada continuidade no processo de conversão de lipídio para sacarose. A sacarose é em 
seguida transportada para o eixo embrinário, servindo como fonte de energia para o 
crescimento da plântula. 
 
 
 
• Vacúolos 
 
Os vacúolos são organelas circundadas por uma única membrana conhecida como 
tonoplasto. As células meristemáticas têm numerosos vacúolos pequenos. Já nas células 
maduras, o vacúolo é um compartimento único que pode ocupar de 80 a 90% do volume 
celular. 
 
 
OBS: alguns autores consideram o vacúolo como um compartimento à parte, não 
fazendo parte do citoplasma. 
 
 
Os vacúolos são responsáveis pelo balanço hídrico celular, além de ter outras deferentes 
funções e propriedades, dependendo do tipo de célula em que ele ocorre: 
 
 
• Em células em crescimento, muitos compostos orgânicos e inorgânicos acumulam nos 
vacúolos. Estes solutos criam a pressão osmótica que é responsável pela pressão de 
turgescência necessária para o crescimento e manutenção da forma dos tecidos. 
• Em plantas suculentas, a flutuação diária no conteúdo de ácidos orgânicos nos vacúolos é 
conhecida como Metabolismo Ácido das Crassuláceas (plantas CAM, como cactáceas e 
crassuláceas). Isto está diretamente associado à fixação de CO2 (Fotossíntese). 
• Vacúolos são também ricos em enzimas hidrolíticas (proteases, glicosidases, etc.) que 
participam da degradação das macromoléculas celulares durante o processo de 
senescência. Neste aspecto, eles se assemelham aos lisossomos de células animais, que 
funcionam na digestão intracelular. 
• Um tipo especializado de vacúolo, conhecido como vacúolo protéico neutro, é abundante 
em sementes, servindo como o local de estoque de proteínas. 
• Muitas células de plantas sintetizam pigmentos, tais como antocianina e betacianina, os 
quais são armazenados nos vacúolos. Outros produtos secundários, incluindo alcalóides, 
saponinas, glicosídios cianogênicos, etc., também se acumulam nos vacúolos. 
• Estoque de cristais de oxalato de cálcio (como em plantas de Araceae). 
• Acúmulo de sais potencialmente tóxicos (Na+, Cl-, etc.) em halófitas (plantas nativas de 
ambientes salinos). 
• Os vacúolos têm importante papel na homeostase de íons, mantendo as concentrações de 
alguns íons (Ca2+, PO42-, NO3-, etc.) constantes e em níveis adequados no citosol. 
 
24
• Microcorpos 
 
As células de plantas também possuem peroxissomos, uma classe de organelas esféricas 
de alta densidade (1,25 g/cm3) circundadas por uma única membrana e especializada para 
realizar determinadas funções. Os dois principais microcorpos são os peroxissomos e os 
glioxissomos, além dos peroxissomos não especializados. 
Os peroxissomos são estruturas de alta densidade (1,25 mg/cm2) encontradas em todas 
as células eucarióticas e, nas plantas, eles são encontrados nos tecidos fotossintéticos. Os 
peroxissomos atuam na remoção de hidrogênio de substratos orgânicos, consumindo O2 no 
processo, de acordo com as seguintes reações: 
 
 
 
RH2 + O2 → R + H2O2 (R: representa o substrato orgânicos) 
 
2 H2O2 H2O + O2 (o peróxido de hidrogênio é tóxico e precisa ser 
degradado pela planta) 
 
 
 
 
Os peroxissomos contém grande quantidade da enzima catalase (serve como marcador 
para identificação de peroxissomos), a qual catalisa a última reação, ou seja, a degradação do 
peróxido de hidrogênio (H2O2). Algumas reações do processo de fotorrespiração ocorrem 
nos peroxissomos (veremos em fotossíntese). Uma destas reações produz o H2O2, o que 
justifica a participação desta organela no processo. 
Os glioxissomos, por sua vez, são encontrados principalmente em sementes oleaginosas 
(soja, algodão, mamona, etc.). Os glioxissomos contêm as enzimas do ciclo do glioxilato, o 
qual participa do processo de conversão lipídios em açúcares durante o processo de 
germinação destas sementes (veremos quando estudarmos Dormência e Germinação). 
OBS: Nas células animais, as reações da β-Oxidação, associadas à degradação de ácidos 
graxos, ocorre nas mitocôndrias. Em plantas, este processo ocorre nos peroxissomos ou nos 
glioxissomos. 
 
 
 
4.2.3. Núcleo 
 
O núcleo é um compartimento encontrado nas células eucarióticas, o qual armazena a 
informação genética da espécie. Ele contém o material genético, na forma de ácido 
desoxiribonucléico (DNA). O DNA contém os genes, os quais possui a informação para a 
síntese do ácido ribonucléico (RNA), um processo conhecido como transcrição (Figura 8). 
Cada gene contém a informação para sintetizar uma molécula específica de RNA (RNA 
mensageiro ou mRNA). As moléculas de mRNA são exportadas para o citosol onde irão dar 
origem às proteínas, no processo conhecido como tradução. A síntese de proteínas pode 
ocorrer em ribossomos livres no citosol ou nos ribossomos associados ao retículo 
endoplasmático (RE rugoso). 
 
 
Catalase 
 
25
 Transcrição Tradução 
 DNA mRNA Proteínas 
 
Replicação 
 
 
 DNA 
 
Figura 8 – Os processos genéticos básicos. Os processos de replicação do DNA, que ocorre 
antes da divisão celular, e de transcrição, ocorrem no núcleo; o processo de 
tradução ou síntese de proteínas ocorre no citoplasma(Alberts, 1994) 
 
 
O núcleo é um compartimento relativamente grande, com diâmetro de 5 a 30 µm, sendo 
circundado por uma dupla membrana, conhecida como envelope nuclear. As membranas 
interna e externa se fundem em alguns locais, para formar os complexos poros nucleares, os 
quais interrompem a integridade do envelope nuclear e permitem a exportação de RNA e de 
ribossomos do núcleo para o citosol e a importação de proteínas do citosol. O núcleo contém 
ainda, uma densa região granular conhecida como nucléolo, o qual é o sítio da síntese de 
ribossomos. Os nucléolos e o envelope nuclear desaparecem durante a divisão celular. 
 
 
4.3 O Citoesqueleto 
 
O citosol de células eucarióticas (incluindo plantas e animais) é organizado por uma 
rede tridimensional de filamentos protéicos, conhecidos como citoesqueleto. Esta rede de 
filamentos protéicos garante o movimento e a organização espacial das organelas no 
citoplasma. Ela também executa papéis fundamentais em diversos outros aspectos, como: 
manutenção da forma da célula, mitose, meiose, citocinese, deposição de parede celular e 
diferenciação celular. 
O citoesqueleto de células é composto de três tipos de proteínas: os microtúbulos, os 
filamentos intermediários (formados por queratina) e os microfilamentos. Os microtúbulos 
são cilíndricos com diâmetro de 25 nm, formados por polímeros de uma proteína globular, a 
tubulina. Os microfilamentos são fibras sólidas, com cerca de 7 nm de diâmetro, formados 
pela proteína actina. 
 
4.4 Plasmodesmas e as definições de simplasto e apoplasto 
 
Os plasmodesmas são extensões tubulares da membrana plasmática, de 40 a 50 nm de 
diâmetro, que atravessam a parede celular e conectam os citoplasmas de células adjacentes 
(Figura 9). Cada plasmodesma contém um estreito tubo de retículo endoplasmático, 
conhecido como desmotúbulo. Assim, os plasmodesmas permitem não somente a junção dos 
conteúdos das regiões citosólicas de células adjacentes, mas, também, o conteúdo do retículo 
endoplasmático. No entanto, o pequeno diâmetro dos plasmodesmas evita que ocorra 
transferência de organelas e muitas macromoléculas entre as células, permitindo apenas a 
difusão de pequenas moléculas (como sacarose) e de íons (K+, Cl-, Ca2+, etc.). 
 
A conexão de células vizinhas através dos plasmodesmas, cria uma rede contínua de 
citoplasmas em toda a planta, conhecida como Simplasto. De maneira similar, estas células 
produzem uma rede de espaços extracelulares, conhecida como Apoplasto. O apoplasto 
 
26
 
 
Figura 9 – Plasmodesma. (A) micrografia eletrônica mostrando os plasmodesmas conectando 
células adjacentes; (B) diagrama mostrando o relacionamento entre a membrana 
plasmática, retículo endoplasmático e o desmotúbulo (Raven, 2001) 
 
 
compreende o espaço formado pelas paredes de células interconectadas, pelos espaços 
intercelulares e pelo tecidos vasculares não vivos (vasos do xilema). Os conceitos de 
simplasto e apoplasto são especialmente úteis quando estudamos o transporte de água e de 
solutos dissolvidos (sacarose, nutrientes minerais, etc.) na planta. 
 
 
 
5. A PLANTA COMO UM ORGANISMO 
 
5.1 Meristemas e Tecidos 
 
O crescimento das plantas é concentrado em regiões de divisão celular conhecidas como 
MERISTEMAS. Estes meristemas podem ser classificados como: 
 
� Meristemas Primários – Se desenvolvem de células embrionárias (meristemas apicais do 
caule e da raiz). Estes meristemas são responsáveis pelo crescimento em extensão e eles 
produzem o corpo primário da planta (protoderme, tecido fundamental e procâmbio). 
 
� Meristemas Secundários – Se desenvolvem de células maduras diferenciadas 
(Meristemas Laterais – Câmbio vascular e felogênio). Estes meristemas permitem o 
crescimento secundário ou em diâmetro de caules e raízes, e são encontrados em 
 
27
dicotiledôneas e gimnospermas. No corpo secundário destes órgãos encontramos, de fora 
para dentro, periderme, floema secundário, xilema secundário. 
 
OBS 1: em caules em crescimento primário e secundário pode-se encontrar, no centro, 
uma medula. 
 
OBS 2: os meristemas axilares, intercalares e de raízes laterais promovem o crescimento 
primário 
 
Os três principais sistemas de tecidos encontrados nos órgãos do vegetal e originados a 
partir dos meristemas são: 
 
a) Tecido Dérmico - corresponde à “pele” da planta 
 
A epiderme é o tecido dérmico de plantas jovens que apresentam crescimento primário. 
Deve-se destacar que sua função depende da função do órgão. Por exemplo, a superfície da 
parte aérea é coberta com cutícula cerosa para reduzir as perdas de água, além de pêlos e 
tricomas que são extensões das células epidérmicas. Nas superfícies de raízes as células são 
adaptadas para absorção de água e nutrientes minerais. Extensões destas células epidérmicas, 
os pêlos radiculares, aumentam a superfície de absorção. Como se vê, as adaptações 
aparentemente semelhantes nas folhas e raízes, produzem funções que atendem a necessidade 
do vegetal. 
Nas plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é destruída e a 
Periderme (composta pelo felema (súber), felogênio e feloderma) passa a funcionar como 
tecido de proteção. Isso ocorre em caules e raízes de dicotiledôneas e de gimnospermas. 
 
b) Tecido Fundamental - compõe ou preenche o corpo da planta. 
 
Os tecidos fundamentais apresentam diferentes tipos de células com diferentes funções: 
 
• Parênquima – constituído de células metabolicamente ativas com parede primária fina. 
Está presente em todos os órgãos da planta. 
 Funções: fotossíntese, respiração, assimilação, armazenamento, secreção, etc. 
• Colênquima – Células alongadas com parede primária espessa. Contribui como suporte 
estrutural para plantas em crescimento, particularmente a parte aérea. 
• Esclerênquima – São células com parede secundária e são freqüentemente mortas na 
maturidade. Sua principal função é dar suporte mecânico, principalmente, nas partes 
maduras da planta. Os principais tipos são as fibras e os esclereides. 
 
 
 
c) Tecido vascular 
 
Os tecidos vasculares são compostos de dois principais sistemas de condução: o xilema 
e o floema. O xilema transporta água e minerais das raízes para o resto da planta. O floema 
distribui os produtos da fotossíntese e uma variedade de outros solutos por toda a planta. 
Os traqueídeos e os elementos de vaso são as células condutoras do xilema. Estes dois 
tipos de células possuem paredes secundárias espessas e perdem seu citoplasma na 
maturidade; isto é, elas são mortas quando funcionais. Os elementos crivados, nas 
angiospermas, e as células crivadas, nas gimnospermas, são responsáveis pela translocação 
 
28
de açúcares e outras substâncias no floema. Diferente das células condutoras do xilema, as 
células condutoras do floema são vivas quando funcionais. No entanto, elas não possuem 
núcleo e vacúolos centrais, e possuem relativamente poucas organelas citoplasmáticas. 
 
 
5.2 Anatomia dos Órgãos Vegetais 
 
No corpo vegetativo de uma planta podemos distinguir três órgãos: folha, caule e raiz 
(Figura 10). 
Estudos da anatomia desses órgãos, em cortes transversais, permitem as seguintes 
observações: 
 
a) Folhas 
 
As folhas são estruturas tipicamente laminares, presas aos caules através do pecíolo, 
sendo o principal órgão fotossintetizante. Os locais de inserção de folhas no caule são 
conhecidas como nó e a região entre dois nós é conhecida como entrenó. A lâmina foliar, 
também conhecida como limbo, possui uma epiderme superior (adaxial) e uma epiderme 
inferior (abaxial). Entre as duas epidermes é onde se localizam os tecidos fotossintéticos, 
conhecidos como mesofilo, que significa meio da folha (Figura 10A). Uma cutícula cerosa 
cobrindo as duas epidermes, principalmentea adaxial, também é observada. 
O mesofilo é constituído de células de parênquima, podendo ser distinguido, na maioria 
das dicotiledôneas, o parênquima paliçádico, uma a três camadas de células alongadas 
localizadas abaixo da epiderme adaxial, e o parênquima esponjoso, células com formatos 
irregulares e que permitem a formação de grandes espaços intercelulares (Figura 10A). Nas 
folhas de monocotiledôneas, não se observa essa distinção. 
As folhas também possuem uma rede de feixes vasculares (Figura 10A), contendo 
xilema e floema, que são contínuos, através do pecíolo, com o tecido vascular do caule. Em 
folhas de dicotiledôneas, observa-se um sistema de feixes (conhecidos como nervuras) 
interconectados e de diâmetro decrescente, que asseguram o transporte de água e minerais 
para cada célula fotossintética e a remoção dos produtos da fotossíntese. Em folhas de 
monocotiledôneas, as nervuras são distribuídas paralelamente ao longo do limbo foliar. 
 
OBS: O conjunto de folhas e de caules é conhecido como parte aérea. 
 
 
b) Caules 
 
O caule funciona principalmente como suporte e via de transporte, podendo realizar 
fotossíntese em muitas espécies. 
Em caules jovens de dicotiledôneas, os feixes vasculares são bem organizados, 
formando um anel concêntrico em torno de uma medula parenquimática (Figuras 10B e 
Figura 11). Na maioria das dicotiledôneas, o xilema fica para dentro e o floema para fora. O 
córtex, também constituído de células parenquimática, se localiza externamente aos feixes 
vasculares e a epiderme é a camada mais externa. 
No entanto, o arranjo dos tecidos em caules pode variar consideravelmente, dependendo 
da idade do órgão e se a espécie é monocotiledônea ou dicotiledônea. Diferentemente dos 
caules de dicotiledôneas, os caules da maioria das monocotiledôneas, apresentam os tecidos 
vasculares arranjados em feixes mais ou menos dispersos entre os tecidos de preenchimento 
(Figura 11). Nestas plantas, torna-se difícil distinguir claramente os limites entre o córtex, os 
 
29
cilindros vasculares e a medula (no centro). Os feixes usualmente contêm fibras 
(esclerênquima), as quais contribuem para a resistência mecânica destes caules. Por outro 
lado, em caules mais velhos de dicotiledôneas, que apresentam crescimento secundário, 
ocorre formação de floema secundário para fora e xilema secundário para dentro, a partir do 
câmbio vascular. Nestes caules, a epiderme é substituída pela periderme. 
 
 
Figura 10 – Representação do corpo vegetativo primário de uma dicotiledônea. Cortes 
transversais de uma folha (A), de um caule (B) e de uma raiz (C). (Taiz & 
Zeiger, 1998) 
 
30
 
 
 
Figura 11 – Diagrama mostrando uma seção transversal de um caule de 
monocotiledônea (A) e de caule jovem de uma dicotiledônea (B) 
(Hopkins, 2000) 
 
 
 
c) Raízes 
 
As raízes fixam a planta no solo, absorvem e transportam água e minerais do solo, além 
de armazenar reservas. Nas raízes de dicotiledôneas podemos distinguir a raiz principal e 
inúmeras raízes laterais. 
Um diagrama de uma seção transversal de uma raiz primária (raiz que apresenta 
crescimento primário) mostra uma disposição bem diferente daquela observada em caules 
(Figura 10C e Figura 12). Neste diagrama podemos distinguir, de fora para dentro, as 
seguintes camadas de células: epiderme, córtex, endoderme e cilindro central (estelo). No 
cilindro central é que são encontrados os feixes vasculares, sendo que o xilema se localiza 
mais internamente e o floema mais externamente. Também se observa uma camada de células 
abaixo da endoderme, conhecida como periciclo, a partir da qual se desenvolvem as raízes 
laterais. 
 
 
 
Figura 12 – Diagrama de um corte transversal de uma raiz típica (Hopkins, 2000) 
 
 
 
31
Além da atividade do meristema apical, os desenvolvimentos dos caules e do sistema 
radicular de gimnospermas e de dicotiledôneas dependem, também, da atividade de 
meristemas laterais (ou secundários). Estes meristemas são o câmbio vascular e o felogênio, 
os quais vão produzir o crescimento em diâmetro destes órgãos (Figura 13). Muitas 
monocotiledôneas não formam câmbio vascular, e o pequeno crescimento radial deve-se ao 
aumento em diâmetro de células não meristemáticas. 
 
 
 
 
 
Figura 13 – Cada anel de crescimento do lenho representa um ano de crescimento. O número 
de anéis varia de acordo com a distância do solo. (a) Diagrama de uma secção 
longitudinal mediana do tronco de uma árvore e (b) seções transversais retiradas 
em diferentes níveis. Uma vez iniciado o crescimento secundário numa dada 
porção do caule (ou da raiz), esta não mais aumenta em comprimento.( Raven, 
2001). Secções transversais de caule (A) e de raiz (B) de Tília (Esaú, 1972). Os 
números indicam os anéis de crescimento de xilema secundário. No centro da 
figura A (caule), se observa uma medula rodeada por resquícios de xilema 
primário. O número 1 na figura B (raiz) representa o xilema primário da raiz. cv = 
câmbio vascular; r = floema com fibras e raios; Note que o câmbio vascular fica 
entre o xilema secundário (para dentro) e o floema secundário (para fora). A parte 
mais externa constitui a periderme. 
 
32
BIBLIOGRAFIA 
 
 
BUCHANAM, B. B., GRUISSEM, W., JONES, R. L. Biochemistry & Molecular Biology 
of Plants. Rockvile, Maryland: American Society of Plant Physiologists, 2000, 1367p. 
 
ESAU, K. Anatomia Vegetal. Barcelona, Espanha, Edicions Omega, 1972. 779p. 
 
FAHN, A. Plant Anatomy. 4th ed. Oxford: Pergamon Press, Inc., 1990, 588p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
RAVEN, P. H. Biologia Vegetal. 6ª edição. Editora Guanabara Koogan S.A. 2001, 905p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004.719p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33
ESTUDO DIRIGIDO No 01 
 
 
ASSUNTO: ESTRUTURA E FUNÇÃO DE CÉLULAS, TECIDOS E ÓRGÃOS. 
 
 
1 – Indique as principais diferenças entre uma célula animal e uma célula vegetal. 
 
2 - Descreva a estrutura da célula vegetal. 
 
3 – Faça uma descrição detalhada sobre a parede celular. Quais as suas funções? 
 
4 – O que você entende por protoplasto? 
 
5 – Indique as funções das seguintes estruturas subcelulares: 
 
Plasmalema Núcleo 
Retículo Endoplasmático Vacúolo 
Aparelho de Golgi Glioxissomos 
Mitocôndria Peroxissomos 
Cloroplasto Oleossomos 
 
 
6 – Defina simplasto e apoplasto. 
 
7 – Classifique os sistemas de tecidos existentes nas plantas superiores. 
 
8 – Enumere as funções dos órgãos existentes em uma planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE III 
 
 RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35
HH
RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
 
INTRODUÇÃO 
 
A água executa papéis cruciais na vida da planta. Para cada grama de matéria orgânica 
feita pela planta, cerca de 500 gramas de água são absorvidas pelas raízes, transportada 
através do corpo da planta e perdida para a atmosfera. Ela representa de 80 a 95% da massados tecidos em crescimento, sendo, portanto, o principal constituinte do protoplasma. É neste 
ambiente aquoso que as reações metabólicas ocorrem, com a água sendo reagente ou produto 
de muitas destas reações. 
A alta capacidade da água de absorver calor (alto calor específico) contribui para que as 
plantas não sofram tanto com as flutuações de temperatura do ambiente. É também o solvente 
em que os nutrientes minerais penetram nas raízes e são transportados através da planta e em 
que os fotoassimilados e outros compostos orgânicos são translocados. A entrada de água na 
célula é responsável pela manutenção da turgescência e, portanto, do crescimento e, também, 
pela forma e estrutura dos tecidos que não possuem rigidez. 
De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a água é o mais 
abundante e, ao mesmo tempo, o mais limitante para a PRODUTIVIDADE AGRÍCOLA. Isto 
torna de grande importância a prática da irrigação, principalmente nas regiões de climas árido 
e semi-árido. Além disso, a disponibilidade de água também limita a PRODUTIVIDADE DE 
ECOSSISTEMAS NATURAIS. Assim, o entendimento dos mecanismos de absorção, 
transporte e perda de água pelas plantas tornam-se muito importante. 
 
 
PARTE I – A ÁGUA E A CÉLULA VEGETAL 
 
1. Estrutura e Propriedades da Água 
 
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente ligado a dois 
átomos de hidrogênio. As duas ligações O – H formam um ângulo de 105o (Figura 1). O 
oxigênio é fortemente eletronegativo e tende a atrair em sua direção os elétrons dos átomos de 
hidrogênio. Consequentemente, o oxigênio adquire uma carga negativa parcial (δ-), enquanto 
que os dois átomos de hidrogênio se tornam positivamente carregados (δ+). Esta distribuição 
assimétrica de cargas, torna a água uma molécula dipolar. Essa separação de cargas positivas 
e negativas gera uma forte atração mútua entre moléculas de água adjacentes e entre 
moléculas de água e algumas macromoléculas. Nestes casos, as ligações predominantes são as 
pontes de hidrogênio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Diagrama da molécula de água (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
36
Muitas das propriedades físicas e químicas da água dependem do arranjo espacial dos 
átomos de hidrogênio e oxigênio. Algumas serão apresentadas abaixo: 
 
 
a) Temperatura e estado físico 
 
A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da água, é que ela é líquida na 
faixa de temperatura compatível com a vida. Em geral, os pontos de fusão e ebulição se 
relacionam com o tamanho molecular e, as mudanças de estado físico para pequenas 
moléculas ocorrem em temperaturas menores do que para as grandes. Isto é observado em 
algumas moléculas, como amônia e hidrocarbonetos (metano e etano), as quais são agrupadas 
através das fracas forças de Van der Waals e a energia requerida para mudança de estado é 
relativamente pequena. Estas moléculas são encontradas como gases em temperaturas 
ambientes. Com base somente no seu tamanho, era de se esperar que a água também ocorresse 
na forma de vapor nas temperaturas encontradas na maior parte da terra, o que não ocorre na 
realidade. Estas diferenças estão associadas à presença do oxigênio na molécula de água, o 
qual introduz a polaridade e a oportunidade de formação de pontes de hidrogênio. Outras 
moléculas que contêm oxigênio, como etanol e metanol, também possuem pontos de ebulição 
próximos ao da água (Tabela 1). 
 
Tabela 1 – Algumas propriedades físicas da água e de outras moléculas de similar tamanho 
molecular (Hopkins, 2000). 
 
Molécula Massa 
Molecular 
(Da) 
Calor 
Específico 
(J/g/oC) 
Ponto de 
fusão 
(oC) 
Calor de 
fusão 
(J/g) 
Ponto de 
Ebulição 
(oC) 
Calor de 
vaporização 
J/g) 
Água 18 4,2 0 335 100 2452 
Amônia 17 5,0 -77 452 -33 1234 
CO2 44 - -57 180 -78 301 
Metano 16 - -182 58 -164 556 
Etano 30 - -183 96 -88 523 
Metanol 32 2,6 -94 100 65 1226 
Etanol 46 2,4 -117 109 78 878 
 
 
 
b) Absorção e dissipação de calor 
 
As ligações de hidrogênio entre as moléculas de água lhe conferem, também, um alto 
calor específico, ou seja, a água requer um montante relativamente alto de energia para alterar 
a sua temperatura. O calor específico da água é 4,184 J/g x oC, sendo maior do que o de 
algumas substâncias, exceto amônia líquida (Tabela 1). Para as plantas isso é particularmente 
importante, pois reduz os danos relacionados às flutuações de temperatura do ambiente. 
 
 
c) Calor de fusão e de vaporização 
 
O montante de energia requerido para converter uma substância do estado sólido para o 
líquido é conhecido como calor de fusão. No caso da água, 335 J são requeridos para 
converter 1 grama de gelo para 1 grama de água líquida em 0oC (Tabela 1). Este alto calor de 
 
37
fusão da água é atribuído à grande quantidade de energia necessária para sobrepujar as forças 
intermoleculares associadas às pontes de hidrogênio. 
A densidade do gelo é outra importante propriedade da água. Em 0oC, a densidade do 
gelo é menor do que a da água líquida. Assim, a água, diferente de outras substâncias, alcança 
sua máxima densidade no estado líquido (cerca de 4oC) e não no estado sólido. Isto ocorre por 
que as moléculas de água no estado líquido estão mais agrupadas (cada molécula é circundada 
por cinco ou mais moléculas) do que no estado sólido (cada molécula é circundada por quatro 
outras, formando um tetraedro) (Figura 2). Consequentemente, o gelo flutua na superfície de 
lagos ao invés de descer para o fundo. Isto é extremamente importante para a sobrevivência 
de organismos aquáticos de todos os tipos. 
AGREGADO
A B
AGREGADO
A B
 
 
Figura 2 – Representação esquemática da estrutura da água nos estado líquido (A) e 
sólido (B) (Ferreira, 1992) 
 
Assim como as pontes de hidrogênio aumentam a energia requerida para fundir o gelo, 
elas também aumentam a energia requerida para evaporar a água. O calor de vaporização da 
água, ou seja, a energia requerida para converter 1 mol de água líquida para um mol de água 
na forma de vapor, é cerca de 44 kJ mol-1 em 25oC. Este alto calor de vaporização da água 
significa que as plantas podem perder uma substancial quantidade de calor quando a água se 
evapora das superfícies foliares. Tal perda de calor é um importante mecanismo para 
regulação da temperatura em folhas de plantas terrestres que estão expostas, freqüentemente, 
à luz do sol intensa. 
 
 
d) Água como solvente 
 
A água pode dissolver um número de substâncias bem maior do que qualquer outro 
líquido comum. Isto se deve ao caráter dipolar de suas moléculas, evidenciada pela elevada 
constante dielétrica (os valores da constante dielétrica da água, metanol, etanol e benzeno, em 
25oC, são 78,4, 33,6, 24,3 e 2,3, respectivamente). Esta constante dielétrica mede a 
capacidade de uma substância para neutralizar a atração entre cargas elétricas. Assim, as 
 
38
camadas de hidratação (uma ou mais camadas de moléculas de água orientadas) que 
circundam os íons (ou moléculas) em solução, reduzem a possibilidade de que os íons se 
recombinem para formar cristais (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – A orientação das moléculas de água em torno dos íons sódio e cloreto 
(Hopkins, 2000) 
 
 
e) Coesão e aderência 
 
A forte atração mútua entre moléculas de água resultante das ligações de hidrogênio, é 
também conhecida como coesão. Uma conseqüência da coesão é que a água tem uma elevada 
tensão superficial, a qual é mais evidente nas interfaces entre a água e o ar. A tensão 
superficial surge por que as forças coesivas entre as moléculas de água são muito mais fortes 
do que a interação entre a água e o ar (Figura 4). O resultado é que as moléculas de águana 
superfície são constantemente “puxadas” para dentro da massa de água. A alta tensão 
superficial explica a forma esférica das gotas de água e, também, o fato de que a superfície da 
água pode suportar o peso de pequenos insetos. A coesão é diretamente responsável, também, 
pela capacidade de colunas de água de resistirem (sem quebrar) a elevadas tensões (pressão 
negativa). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Demonstração esquemática da tensão superficial em uma gota de água 
(Hopkins, 2000) 
 
39
 
As mesmas forças que atraem as moléculas de água entre si, também atraem as 
moléculas de água para superfícies sólidas, um processo conhecido como aderência. A água 
possui grande aderência por outras substâncias que têm em sua molécula grande quantidade 
de átomos de oxigênio e nitrogênio (vidro, celulose, argila, proteínas, etc.). 
As propriedades de coesão e aderência, combinadas, são excepcionalmente importantes 
na manutenção da continuidade de colunas de água nas plantas. Elas também explicam por 
que a água ascende em tubos capilares. 
2. Processos de Transporte de Água 
 
O principal foco dos estudos sobre a economia de água em plantas e em células de 
plantas relaciona-se a fatores que controlam o movimento de água de célula para célula ou 
entre células e o meio ambiente. O movimento de água no estado líquido pode ser 
impulsionado por diferença de pressão (fluxo em massa) ou por diferença de concentração 
(difusão). O entendimento desta dinâmica da água é um dos principais objetivos da Fisiologia 
Vegetal. 
 
 
a) Fluxo em Massa 
 
O fluxo em massa ocorre quando uma força externa, tal como gravidade ou pressão, é 
aplicada. Como resultado, todas as moléculas da substância se movem como uma massa 
única. Um exemplo clássico é a água que recebemos nas torneiras de nossas casas, nas quais a 
água flui em resposta a uma pressão hidrostática estabelecida pela gravidade. Como veremos 
posteriormente, movimento de água por fluxo em massa é comum nos solos e no xilema de 
plantas. 
 
O fluxo em massa (vazão) é explicado pela equação de Poiseuille: 
 
Vazão (m3.s-1)= pir4 x ∆P , e a velocidade do fluxo (m.s-1) = r2 x ∆P 
 8η ∆x 8η ∆x 
 
Em que: r = raio da tubulação; η = viscosidade do líquido; ∆P = gradiente de pressão e 
∆x = diferença em altura ou distância 
 
 
b) Difusão 
 
A difusão pode ser interpretada como um movimento de uma substância, de uma região 
de alta concentração para uma região de baixa concentração, acompanhado de movimentos ao 
acaso de moléculas individuais. Assim, enquanto o fluxo em massa é impulsionado pela 
pressão, a difusão é impulsionada pela diferença de concentração. Por exemplo, o cheiro de 
um perfume ou de éter poderá se espalhar rapidamente em uma sala, se o recipiente for 
deixado aberto. Isto ocorre por diferença de concentração. 
A difusão é explicada pela Lei de Fick: 
 
Js = A .Ds . ∆Cs/∆x 
 
Em que, A = área transversa, Js = fluxo difusivo (mol m-2 s-1) Ds = coeficiente de 
difusão; ∆Cs = diferença de concentração; e ∆x = distância a ser percorrida 
 
40
 
O movimento de água líquida, por diferença de concentração, é lento, de modo que a 
difusão somente se torna importante para as plantas, quando se trata de transporte a curta 
distância (dentro da célula ou, quando muito, de uma célula para outra). Em particular, a 
difusão é um importante fator no suprimento de CO2 para a fotossíntese bem como para a 
perda de vapor d’água durante a transpiração na folha. 
 
 
c) Osmose 
 
Um terceiro processo responsável pelo transporte de água é a osmose, a qual se refere 
ao movimento de um solvente, tal como a água, através de uma membrana. Como vimos no 
fluxo em massa, o transporte é impulsionado por um gradiente de pressão; na difusão por um 
gradiente de concentração; já na osmose, os dois tipos de gradiente influenciam no transporte. 
Portanto, neste processo, a direção e a taxa de fluxo de água através da membrana são 
determinados pela soma destas duas forças (gradiente de pressão e de concentração). 
 
Osmose = f (gradiente de pressão + gradiente de concentração) 
 
Estas observações sobre osmose levam ao desenvolvimento de um conceito de uma 
força total, representando o gradiente de energia livre associado com a água. Na prática, esta 
força que impulsiona o movimento da água é expressa como um gradiente de potencial 
químico ou, como estabelecido pelos fisiologistas de planta, como um gradiente de potencial 
hídrico. 
Para entendermos o conceito de osmose, imagine um sistema (osmômetro) composto 
por um recipiente dividido ao meio por uma membrana com permeabilidade seletiva (Figura 
5). Se a água pura é colocada de um lado da membrana (A) e alguma solução for colocada no 
outro lado (B), naturalmente que a água pura por ter maior potencial hídrico se difundirá em 
direção à solução, elevando o seu nível. Esta tendência é contrabalançada e o equilíbrio é 
estabelecido devido a pressão hidrostática desenvolvida pelo peso da coluna da solução, sendo 
chamada de pressão osmótica. Assim, qualquer solução colocada num osmômetro, terá, por 
conseguinte, a capacidade para desenvolver uma pressão osmótica. Esta explicação pode ser 
utilizada para o entendimento da PRESSÃO RADICULAR (GUTAÇÃO) que será 
apresentada posteriormente. 
 
 
Figura 5 – Movimento de água como resultado do processo de osmose (Ferreira, 1992) 
 
Membrana com 
permeabilidade seletiva
Membrana com 
permeabilidade seletiva
SOLUTOSNível 
original
A B
A B
Membrana com 
permeabilidade seletiva
Membrana com 
permeabilidade seletiva
SOLUTOSNível 
original
A B
A B
 
41
Portanto, podemos definir OSMOSE como o movimento de água através de uma 
membrana com permeabilidade seletiva devido a um gradiente de potencial hídrico. 
OBS: Em geral, dizemos que o transporte de água ocorre a favor de um gradiente, ou 
seja, de uma região de maior pressão e, ou concentração para uma de menor. O transporte a 
favor de um gradiente é denominado de transporte passivo. 
 
 
 
 
 
3. O Potencial Hídrico 
 
a) Definição 
 
A água no sistema solo-planta-atmosfera busca constantemente o equilíbrio 
termodinâmico obedecendo à tendência universal de se mover de locais onde apresenta maior 
energia para aqueles onde os níveis energéticos é mais baixo (Ferreira, 1988). A energia 
associada ao sistema água-planta-atmosfera é de natureza cinética e potencial. A contribuição 
do componente cinético é normalmente insignificante devido à baixa velocidade do 
movimento da água líquida na planta. Entretanto, a água neste sistema possui energia 
potencial desde que se desloca em resposta a certas forças inerentes ao organismo vegetal. 
Esse estado de energia é descrito pela função energia livre de Gibbs da Termodinâmica. 
Em termos termodinâmicos, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho. 
Nós observamos, no entanto, que um grande volume de água possui mais energia livre do que 
um pequeno volume de água, sob condições idênticas. Por exemplo, uma barragem, como a 
de Sobradinho, tem mais energia livre quando está cheia, e isso tem reflexo direto na 
produção de energia elétrica. Portanto, como estamos querendo entender o transporte de água 
através de compartimentos de diferentes volumes (solo, células de plantas, atmosfera, etc.), 
torna-se mais conveniente medirmos a energia livre da água em relação a uma quantidade 
unitária dessa substância, no caso um mol. A quantidade de energia livre por mol é conhecida 
como Energia Livre Molal Parcial de Gibbs (Gw) e pode também ser referida como potencial 
químico da água (µw). Esse potencial químico, como a concentração e a temperatura, é 
independenteda quantidade da substância sob consideração. 
O valor absoluto do potencial químico ou da energia livre associada com a água está 
entre aquelas quantidades que não são convenientemente mensuráveis. Torna-se mais 
interessante a medida da diferença de energia livre molal (∆Gw) ou de potencial químico 
(∆µw), pois ela nos dará a direção do transporte de água. Para obtermos essa diferença usamos 
como referencial o potencial químico da água pura (µow) na condição normal de pressão 
atmosférica. Assim, temos a equação: 
 
∆Gw = ∆µw = µw - µow 
 
em que: ∆µw = diferença de potencial químico ou diferença em energia livre molal 
parcial de Gibbs (∆Gw), dado em erg/mol; µw = potencial químico de água na solução; µow = 
potencial químico da água pura à mesma temperatura. 
 
Na década de 1960, Slayter (Austrália) e Taylor (EUA) propuseram que o potencial 
químico da água poderia ser usado como base para importantes propriedades da água no 
sistema solo-planta-atmosfera. Esse potencial químico, como mostrado acima, expressa a 
quantidade de energia por mol (erg/mol). Taylor e Slatyer propuseram a divisão do termo 
 
42
potencial químico pelo volume de um mol de água (Vw = volume molal parcial da água). Isso 
permitiu transformar a unidade para pressão, a qual é mais facilmente mensurável. 
 
∆µw = µw - µow = erg x mol-1 = erg = dina x cm = dina x cm-2 
 Vw cm3 x mol-1 cm3 cm3 
 
106 dina x cm-2 = 1 bar = 0,987 atm (atmosfera) = 0,1 MPa (megapascal) 
 
 
Os autores acima mencionados introduziram, então, o termo potencial hídrico 
(representado pela letra grega Ψ = psi), definido como: 
 
Ψw = µw - µow 
 Vw 
 
O potencial hídrico é o potencial químico da água no sistema (µw), expresso em unidade 
de pressão, e comparado com o potencial químico da água pura (µow) em pressão atmosférica 
e mesma temperatura. O potencial hídrico da água pura foi estabelecido como zero 
(convencionou-se). Portanto, os valores de Ψw nas células são quase sempre negativos. 
Na maioria dos sistemas biológicos, o fluxo de água é controlado pelo potencial hídrico 
(Ψw), com a água se movendo de regiões de maior para regiões de menor potencial hídrico. 
Uma exceção importante é o fluxo da seiva floemática que é controlado pela pressão. 
 
 
b) Componentes do Potencial Hídrico 
 
Em geral, a energia livre da água pode ser influenciada por quatro principais fatores: 
concentração, pressão, forças de superfície e coloidais e gravidade. Assim, podemos 
representar o potencial hídrico (Ψw ) com os seguintes componentes: 
 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg 
 
Os termos Ψs , Ψp , Ψm e Ψg denotam os efeitos de solutos, pressão, forças de superfície 
e coloidais e gravidade, respectivamente, sobre a energia livre da água. O estado de referência 
ou potencial hídrico padrão foi estabelecido como zero. Assim, os fatores acima podem 
aumentar ou diminuir o potencial hídrico, ou seja, a energia livre capaz de realizar trabalho. 
 
Solutos – O termo Ψs , conhecido como potencial de soluto ou potencial osmótico, 
representa o efeito dos solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. As moléculas dipolares 
da água são atraídas e retidas pelos solutos (cátions e ânions), induzindo um decréscimo na 
atividade da água. Assim, o potencial osmótico tem quase sempre valor negativo. Ele é zero 
quando a água é pura. 
 
Pressão – O termo Ψp corresponde ao potencial de pressão. Quando a pressão for 
positiva há aumento do Ψw, quando negativa (tensão) há diminuição do Ψw. Quando nos 
referimos à pressão positiva dentro da célula, Ψp é usualmente denominado de potencial de 
turgescência. A pressão positiva em solos inundados (com lâmina de água acima do solo) é 
comumente referida como pressão hidrostática. O Ψp pode ser positivo, como ocorre nas 
células túrgidas, podendo alcançar também valores negativos, o que ocorre nos vasos do 
 
43
xilema de plantas transpirando, ou pode ser igual a zero, como nas células em estado de 
plasmólise incipiente. 
 
Mátrico – O potencial mátrico (Ψm) é o componente do potencial hídrico que define as 
influências que as forças superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial 
químico da água O potencial mátrico é devido primariamente à pressão negativa local, 
causada pela capilaridade, e pela interação da água com as superfícies sólidas (partículas dos 
solo, macromoléculas coloidais, etc.). O Ψm é, em geral negativo, podendo ser zero em 
sistemas isentos de partículas coloidais. Seu valor é desprezível em células diferenciadas que 
apresentam grandes vacúolos. O Ψm é importante na caracterização do processo de embebição 
de sementes e nas relações hídricas de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares 
e transmitida aos vasos do xilema é também referida como potencial mátrico. 
 
Gravidade – O Ψg representa o potencial gravitacional e expressa a ação do campo 
gravitacional sobre a energia livre da água. Ele é definido como o trabalho necessário para 
manter a água suspensa em determinado ponto em relação a atração da gravidade. O efeito da 
gravidade sobre o Ψw depende da densidade da água (∂w), da aceleração da gravidade (g) e da 
altura (h) em relação a um ponto de referência. Pode ser calculado pela equação: 
 
Ψg = ∂w . g . h 
 
Normalmente, a superfície do solo é tomada como referência, h = 0 e, portanto, Ψg = 0. O 
potencial gravitacional (Ψg) é positivo acima e negativo abaixo da superfície do solo ( ponto 
de referência). 
 
É importante destacar que o potencial hídrico representa a força total que determina a 
direção do movimento da água. Isto quer dizer que a direção do movimento de água é 
determinada somente pela diferença de Ψw entre dois pontos (células adjacentes, por 
exemplo), e não pela diferença de um dos seus componentes isolado (Figura 6). 
 
Figura 6 - Diagrama ilustrando a contribuição do potencial hídrico e de seus componentes 
para o movimento de água entre células (Hopkins, 2000) 
 
ΨS = - 0.5ΨS = - 0.5
 
44
 
OBS 1: Em muitas situações o valor do Ψg é desprezível e o Ψw pode ser expresso 
 como: 
 
Ψw = Ψp + ·s 
 
Nestes casos, podemos também escrever: 
 
Ψw = P – pi em que: P = pressão hidrostática e pi = pressão osmótica 
 
OBS 2: Quando uma solução tem Ψs = - 0,5 MPa a pi = 0,5 MPa , ou seja, o potencial 
 osmótico é negativo e a pressão osmótica é positiva. 
 
 
4. Potencial Hídrico na Célula Vegetal 
 
a) Componentes 
 
Quando estuda - se o transporte de água em células vegetais, podemos simplificar a 
equação do potencial hídrico para: 
 
Ψw = Ψs + Ψp 
 
Neste caso, o componente gravitacional é ignorado porque ele é desprezível quando as 
distâncias verticais são pequenas. O potencial mátrico (Ψm), embora exista dentro da célula, é 
considerado desprezível. Ele deve ser considerado em tecidos meristemáticos (que possuem 
densos citoplasmas) e em sementes e outros tecidos desidratados (que possuem 
macromoléculas e espaços intermicelares). No caso de células diferenciadas (com grandes 
vacúolos), os únicos componentes significativos do Ψw são: o potencial osmótico e o 
potencial de pressão. Vale salientar que os valores do Ψw e dos seus componentes podem 
variar dependendo das condições do ambiente e do tipo de planta. Dentro da planta, pode 
ocorrer alteração na contribuição de cada componentes para o potencial hídrico total. 
Em células de plantas bem irrigadas, o Ψs pode ser alto (- 0,5 MPa), embora valores de 
– 0,8 a –1,2 sejam mais típicos. Em plantas crescendo em condições de estresse hídrico, 
plantas que acumulam compostos orgânicos solúveis (sacarose na cana de açúcar, por 
exemplo) e em halófitas crescendo em ambientes salinos, o valor de Ψs é bem menor. 
Emborao Ψs dentro da célula seja bem negativo, no apoplasto (paredes celulares e 
espaços intercelulares) a concentração de solutos é bem menor, assim, o Ψs é bem maior, 
sendo comum valores em torno de - 0,1. É importante destacar, que os valores mais negativos 
do potencial hídrico nas paredes celulares, espaços intercelulares e no xilema devem-se à 
pressão negativa formada em conseqüência da transpiração e não devido ao acúmulo de 
solutos. 
Valores de Ψp dentro da célula de plantas bem irrigadas varia de 0,1 a 1,0 MPa, 
dependendo do valor do Ψs também dentro da célula. Um potencial de turgescência positivo é 
importante por duas principais razões: 
 
• Para o crescimento celular 
 
TC = m (P – Y) 
 
45
TC = taxa de crescimento; m = módulo de elasticidade da parede celular; P ou Ψp representa o 
potencial de turgescência e Y representa a pressão limite. 
 
 
Para que ocorra crescimento a diferença P – Y tem que ser positiva. 
 
• Para manter a rigidez das células e a forma dos tecidos não lignificados. Por exemplo, as 
folhas podem murchar se a pressão de turgescência for igual a zero. 
 
Enquanto a solução dentro da célula pode ter um valor positivo de pressão, fora dela 
pode ter valor negativo. Por exemplo, no xilema de plantas transpirando, desenvolve-se uma 
pressão negativa que pode atingir valores de –1,0 MPa ou menor. A magnitude dessa pressão 
negativa nas paredes celulares e no xilema varia consideravelmente, dependendo da taxa de 
transpiração e da altura da planta. Ao meio dia, quando a transpiração é máxima, a pressão 
negativa no xilema alcança o menor valor (mais negativo). Durante a noite, quando a 
transpiração é baixa e a planta se reidrata, o valor tende a ser relativamente maior. 
 
 
Em relação ao potencial hídrico em células de folhas maduras, podemos resumir: 
- dentro da célula: Ψw = Ψs + Ψp 
- fora da célula: Ψw = Ψm (aproximadamente, visto que se despreza o Ψs ) 
 
 
b) Diagrama de Höfler 
 
Em 1920, o fisiologista austríaco K. Höfler mostrou em um diagrama como variam Ψw, 
Ψs e Ψp quando uma célula sai da situação de célula em plasmólise incipiente até completa 
turgescência (Figura 7). 
 
Para facilitar a compreensão dos conceitos de potencial hídrico e de seus componentes 
ao nível celular, consideremos, então, as alterações sofridas por uma célula hipotética cujas 
paredes sejam totalmente rígidas e que esteja em contato com uma solução. Esta célula 
encontra-se em plasmólise incipiente (Ψp = 0 MPa) e o Ψs = - 0,4 MPa. O potencial mátrico 
será desprezado por considerarmos que esta célula tem reduzido volume de citoplasma e as 
alterações do teor de água das paredes celulares causarem mudanças insignificantes no valor 
deste componente do potencial hídrico. O potencial gravitacional é igual a zero (h = 0). 
Assim, o Ψw da célula será: 
 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg 
Ψw = - 0,4 + 0 + 0 + 0 
 
Ψw = - 0,4 MPa 
A solução externa na qual a célula está submersa tem um potencial osmótico de – 0,1 
MPa. O Ψm será igual a zero em virtude de ser uma solução verdadeira e não apresentar 
partículas coloidais. Por ser uma solução aberta, está necessariamente em equilíbrio com a 
pressão atmosférica reinante, e Ψp = 0. Assim o Ψw da solução externa será: 
 
Ψw = Ψs + Ψp + Ψm + Ψg 
 
Ψw = - 0,1 + 0 + 0 + 0 logo: Ψw = - 0,1 MPa 
 
46
Pr
es
su
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(ar
bi
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ry
u
ni
ts
)
Pr
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bi
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u
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ts
)
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Diagrama de Höfler mostrando as relações entre Ψw , Ψs e Ψp com a mudança no 
volume do protoplasto. A curva do potencial osmótico (Ψs ) foi determinada a partir da 
relação: Ψs1.V1 = Ψs2.V2 
 
 
Quando a célula entra em contato com a solução, a água desloca-se para o seu interior 
seguindo o gradiente de potencial hídrico (∆Ψw) favorável. A entrada de água induz um 
aumento do Ψp até que o Ψw da célula seja igual ao da solução externa, alcançando o 
equilíbrio dinâmico. O Ψs da célula não será modificado em virtude desta célula hipotética ter 
paredes totalmente rígidas e não experimentar qualquer modificação de volume e, portanto, 
nenhuma alteração na concentração da solução celular. O volume da solução externa é 
considerado como sendo muito grande em relação ao volume celular, de tal maneira que o Ψs 
não sofre alteração com o movimento de água. 
Na situação de equilíbrio, a célula terá um Ψw = - 0,1 MPa, o mesmo da solução 
externa. Como o Ψs da célula não se altera, temos: 
 
Ψw = Ψs + Ψp 
 
- 0,1 = - 0,4 + Ψp 
 
Ψp = 0,3 MPa 
 
47
É importante destacar que as discussões acima tratam de uma célula hipotética. As 
paredes celulares, na realidade, não são totalmente rígidas, mas elásticas, o que implica numa 
variação de volume celular em função da pressão de turgescência. A modificação no volume 
celular induz uma variação no Ψs, uma vez que há entrada de água e a concentração da 
solução da célula é alterada. 
 
 
c) Exercícios envolvendo potencial hídrico em células e soluções 
 
Para entendermos as relações entre o potencial hídrico e seus componentes e 
compreendermos o transporte de água, vejamos os exercícios abaixo: 
 
 
a) Uma célula em estado de plasmólise incipiente (Ψp = 0 MPa) com o volume igual a 1,0 é 
colocada em água pura, alcançando posteriormente o equilíbrio, e ficando com o volume 
final igual a 1,5. Considerando o Ψs = - 0,9 MPa, calcule: 
 
- O Ψw inicial. 
 
Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,9 + 0 ⇒ Ψw = - 0,9 MPa 
 
- O Ψs final 
 
(Ψs )i.Vi = (Ψs )f.Vf ⇒ (-0,9).(1,0) = (Ψs )f. 1,5 ⇒ (Ψs )f = - 0,6 MPa 
 
- O Ψp da célula no equilíbrio 
 
Como a célula está em equilíbrio dinâmico com a água pura, o Ψw da célula deverá ser 
igual a zero. Assim, 
 
Ψw = Ψs + Ψp ⇒ 0 = - 0,6 + Ψp ⇒ Ψp = 0,6 MPa 
 
 
 
b) Duas células, A e B, estão em contato, e têm os seguintes potenciais: 
 
- Célula A Ψs = - 0,4 MPa e Ψp = 0,1 MPa 
 
- Célula B Ψs = - 0,7 MPa e Ψp = 0,5 MPa 
 
- Qual será a direção do transporte de água? 
 
Resposta: O que determina a direção do transporte é o gradiente de potencial hídrico. 
 
Célula A Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,4 + 0,1 ⇒ Ψw = - 0,3 MPa 
 
Célula B Ψw = Ψs + Ψp ⇒ Ψw = -0,7 + 0,5 ⇒ Ψw = - 0,2 MPa 
 
Como: (Ψw)B > (Ψw)A a direção da difusão é de B para A 
 
48
c) Uma célula com Ψs = - 1,5 MPa e Ψp = 0,1 MPa foi imersa em uma solução de volume 
infinito, cujo Ψs = - 0,3 MPa. No momento do equilíbrio a célula havia aumentado de ¼. 
Qual era o Ψp da célula no momento do equilíbrio? 
 
RESOLVA: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
49
d) Métodos de determinação do potencial hídrico em tecidos vegetais 
 
• Método baseado na mudança do peso do tecido 
 
O potencial hídrico de alguns tecidos pode ser estimado equilibrando-se amostras de 
tecido, previamente pesadas, em soluções de potencial osmótico conhecido. O objetivo é 
determinar qual solução tem um potencial osmótico equivalente ao potencial hídrico do 
tecido. Se o Ψs da solução externa é mais negativo do que o Ψw do tecido ocorre saída de água 
do tecido e, conseqüente perda de peso; se o Ψs da solução externa é menos negativo do que o 
Ψw do tecido ocorre entrada de água no tecido e, conseqüente ganho de peso; aquela solução 
na qual o tecido não ganha nem perde peso tem um potencial osmótico equivalente ao Ψw do 
tecido (Figura 8)Figura 8 – Medição do potencial hídrico pelo método de mudança no peso do tecido 
(Hopkins, 2000). 
 
50
Na prática, amostras de tamanho uniforme são preparadas, pesadas, e colocadas em 
soluções de conhecida molalidade (Figura 8A). Preferencialmente, devem-se utilizar solutos 
que não sejam absorvidos pelas células (sorbitol, polietileno glicol, manitol, etc) para que não 
ocorram alterações significativas do potencial osmótico do tecido. Após suficiente tempo para 
que ocorra o equilíbrio entre o tecido e a solução, os tecidos são retirados, secos com papel e 
novamente pesados. O ganho ou perda de peso é calculado como uma percentagem do peso 
inicial e relacionado graficamente com a concentração da solução (Figura 8B). 
 
O Ψs da solução pode ser calculado pela equação de van’t Hoff: 
 
Ψs = - C.R.T 
 
Em que: C = concentração molal (moles por kg de água); R = constante universal dos 
gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura absoluta (oC + 273). 
 
 
• Método da bomba de pressão 
 
Um método relativamente rápido para estimar o Ψw de tecidos, como folhas ou ramos 
inteiros, é o da bomba de pressão (Figura 9). A bomba de pressão (tipo Scholander) mede a 
pressão hidrostática negativa (tensão) que existe no xilema de muitas plantas. Neste caso é 
assumido que o Ψw do xilema é igual ao Ψw médio de todo o órgão. Isto é provavelmente 
válido, pois: 1- em muitos casos o potencial osmótico do xilema é desprezível, assim o 
principal componente do potencial hídrico no xilema é a pressão hidrostática negativa 
(tensão) na coluna do xilema; 2 – o xilema está em contato intimo com a maioria das células 
do órgão e até mesmo de toda a planta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – Diagrama da bomba de pressão para determinação do potencial hídrico de 
tecidos (Hopkins, 2000) 
 
51
Nesta técnica, o órgão a ser medido tem que ser cortado e colocado na câmara, de acordo 
com a figura 9. Antes do corte, a coluna de água no xilema está sob tensão. Quando a coluna 
de água é cortada, a água é puxada para dentro dos capilares do xilema (Figura 9A). Para 
fazer a medição, a câmara é pressurizada com gás comprimido até que a água retorne para a 
superfície do corte (Figura 9B). O observador, quando notar o umedecimento da superfície do 
corte, deve parar a pressurização e anotar a pressão marcada no manômetro. Este valor 
negativo corresponde ao Ψw do órgão. Esta determinação deve ser feita, preferencialmente, 
nas primeiras horas do dia. 
 
e) Métodos de determinação do potencial osmótico 
 
Existem, basicamente, dois tipos de métodos para a determinação do potencial 
osmótico(Ψs) de uma célula ou tecido: ”in situ”, pelos métodos celulares ou pela obtenção do 
suco dos tecidos e a determinação do seu Ψs por métodos diretos ou indiretos. 
Nos métodos celulares, normalmente o Ψs é medido após as células ou tecidos terem 
alcançado o equilíbrio osmótico, em soluções testes de Ψs conhecido. Naqueles em que se usa 
o suco celular é assumido que o potencial osmótico do suco liberado dos tecidos, após a 
destruição da semipermeabilidade das membranas, é o mesmo da solução vacuolar, que estava 
“in situ”, em equilíbrio dinâmico com as estruturas citoplasmáticas, todas elas sob a mesma 
pressão de turgescência. 
Os métodos mais comuns para a obtenção do suco celular baseiam-se na ruptura do 
tecido vegetal mediante baixas temperaturas (congelamento a - 20°C), altas temperaturas (60 
minutos em banho-maria) ou maceração com uma posterior centrifugação (2000 g durante 5 
minutos). Estes métodos de extração do suco celular apresentam uma desvantagem bastante 
conhecida em todos os estudos de fisiologia vegetal, ou seja, as dificuldades em medir ou 
estudar propriedades de órgãos e tecidos sem alterar a estrutura e função das amostras. 
Mediante a ruptura das membranas os solutos de vacúolos, citosol e diversas organelas 
misturam-se possibilitando inúmeras reações com a conseqüente formação de diversos 
complexos. 
Um dos métodos mais utilizados para medição do Ψs é através da determinação do 
ponto de congelamento do suco celular pelo método crioscópico. Este método permite 
determinar, com muita precisão, o ponto de congelamento de uma solução. 
O ponto de congelamento (PC) de uma solução aquosa contendo solutos não voláteis 
dissolvidos é menor do que 0°C. A magnitude da depressão do PC abaixo de 0 °C é 
diretamente proporcional ao número de partículas do soluto dissolvido (Lei de BLADGEN). 
Uma solução 1,0 osmol de um soluto não ionizável congela a - 1,858 °C (Lei da depressão 
constante de RAOULT). Tal solução possui um Ψs de -2,27 MPa. Esta relação quantitativa 
entre o PC de uma solução de concentração conhecida e seu Ψs, permite determinar o Ψs de 
uma amostra (suco celular) baseado no seu PC. 
 
- 2,27 MPa = Ψs 
 1,86 oC ∆f 
 
Assim, Ψs = 1,22 x ∆f ∆f = abaixamento do ponto de congelamento, em oC 
 
Um dos aparelhos utilizados nas determinações do Ψs, baseado nos fundamentos 
descritos acima, é o microscópio de DRUCKER-BURIAN com termômetro para crioscopia. 
Este aparelho permite a obtenção dos pontos de congelamento das amostras e, com o uso de 
tabelas aliadas ao conhecimento da relação descrita por RAOULT (ver Cramer & Boyer, 
 
52
1995), é possível se calcular o Ψs do órgão ou tecido. Medições menos trabalhosas podem ser 
obtidas com aparelhos mais modernos (osmômetros), os quais permitem a determinação direta 
da osmolalidade da solução. Neste caso, o Ψs pode ser calculado por uma regra de três 
simples. 
 
 
f) Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo de água 
 
O déficit de saturação hídrica (∆wsat) é um excelente indicador do balanço hídrico da 
planta, pois representa a quantidade de água que ela precisa para alcançar a saturação. O teor 
relativo de água (Ø) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação, em 
um dado tempo. Estas duas variáveis são determinadas de forma idêntica, e os seus resultados 
são complementares. Assim, se o teor relativo de água em um dado órgão for 80%, o déficit 
de saturação hídrica será 20%. 
As metodologias empregadas na determinação do teor relativo de água e do déficit de 
saturação hídrica baseiam-se nas obtenções dos pesos frescos, secos e túrgidos (peso 
máximo). Os dois primeiros pesos são facilmente obtidos em laboratório, porém, a obtenção 
do peso túrgido consiste na principal limitação apresentada pelos diferentes métodos. Estas 
dificuldades relacionam-se, principalmente, com o tempo de saturação, o qual varia de espécie 
para espécie, e com as condições do meio (umidade relativa do ar, temperatura, iluminação, 
etc.). Estas dificuldades podem ser contornadas, trabalhando-se com amostras de tamanho 
pequeno e sob condições controladas. 
As determinações podem ser feitas com folhas inteiras ou com discos de folhas. Na 
determinação em folha inteira, três folhas maduras, aproximadamente com a mesma idade 
fisiológica, são rápida e individualmente pesadas para a obtenção do peso fresco (PF). Após a 
pesagem, cada folha, é identificada e colocada em um tubo de ensaio com o pecíolo submerso 
em água, e levada a uma câmara úmida (umidade relativa de 90%; temperatura de 30°C; e 
intensidade luminosa próxima do ponto de compensação luminoso) onde permanece por 24 
horas (nos estudos com discos foliares o tempo para saturação é consideravelmente menor). 
Após este tempo as folhas são enxugadas e pesadas novamente para a obtenção do peso 
máximo (PM). Em seguida, estas folhas são colocadas para secar em estufa, a uma 
temperatura em torno de 80°C, até a obtenção do peso seco constante (PS). Com estes dados 
calcula-se o teor relativo de água (Ø) e o déficit de saturação hídrica (∆wsat) utilizando-seas 
seguintes fórmulas matemáticas: 
 
 
Ø = PF - PS x 100 (%) (Teor relativo de água) 
 PM - PS 
 
 
∆wsat = PM - PF x 100 (%) (Déficit de saturação hídrica) 
 PM - PS 
 
 
 
 
 
 
53
 
 
PARTE II - RELAÇÃO HÍDRICA NO SISTEMA SOLO-PLANTA-ATMOSFERA 
 
 
1. Água no Solo 
 
Como no caso do Ψw de célula de plantas, o Ψw do solo úmido pode ser expresso em 
dois componentes, Ψs e Ψp 
 
Ψw = Ψs + Ψp (Ψm) 
O potencial osmótico (Ψs) de solos é geralmente desprezível, isso por que a 
concentração sais na solução do solo é baixa. Um típico valor é - 0,02 MPa. Para solos 
salinos, no entanto, a elevada concentração de sais produz Ψs da ordem de –0,2 ou menores. 
Já o Ψp de solos úmidos é próximo de zero. Quando o solo desidrata, a pressão torna-se 
negativa e é referida como potencial mátrico (Ψm ). 
Na prática, o Ψw dos solos normais é geralmente medido como sendo aproximadamente 
igual ao Ψm , desprezando-se o Ψs . 
 
Ψw = Ψm (com sinal negativo) 
 
 
OBS: Em geral, para a determinação do potencial hídrico no solo, mede-se o potencial 
mátrico do solo e considera-o igual ao Ψw, desprezando-se a contribuição do componente 
osmótico (em geral, a solução do solo é muito diluída). A determinação do Ψm pode ser feita 
em laboratório (utilizando-se o Extrator de Richards) ou no campo (utilizando-se 
tensiômetros). Detalhes destas determinações poderão ser obtidos nas disciplinas Física do 
Solo e Irrigação e Drenagem. 
 
Como já destacamos, o potencial mátrico é conseqüência dos efeitos de capilaridade e 
da interação da água com as superfícies sólidas do solo (principalmente a argila). Veja a 
explicação que se segue: 
A água, como sabemos, possui uma alta tensão superficial que tende a minimizar as 
interfaces ar–água (Figura 4). À medida que o solo desidrata, a água é, inicialmente removida 
do centro dos maiores espaços entre as partículas. Por causa das forças de adesão, a água 
tende a se prender às superfícies das partículas do solo, de forma que uma grande área de 
superfície entre a água do solo e o ar do solo se desenvolve. À medida que o teor de água do 
solo decresce, a água retrocede para os interstícios entre partículas do solo e a superfície ar–
água desenvolve interfaces ar-água curvas. A água sob tais superfícies curvas desenvolve uma 
pressão negativa que pode ser expressa como: 
 
Ψm = - 2T/r , em que T é a tensão superficial da água (7,28 x 10-8 MPa x m) e r é o 
raio de curvatura do menisco (m). 
 
Em solos secos, o valor de Ψm na água do solo torna-se completamente negativo por que 
o raio de curvatura na superfície ar–água torna-se muito pequeno. 
 
O conteúdo de água no solo depende, também, da textura e da estrutura do solo. Em 
solos de textura arenosa, os espaços entre partículas são grandes e a água tende a drenar 
 
54
facilmente entre eles, permanecendo somente nas superfícies das partículas e nos interstícios 
entre partículas. Nos solos de textura argilosa, os canais são estreitos e a água não drena 
facilmente. Este fenômeno é refletido na capacidade de retenção de umidade ou capacidade 
de campo. A capacidade de campo é o conteúdo de água do solo após ele ter sido saturado 
com água e o excesso ter sido drenado pela ação da gravidade. Ela é maior em solos argilosos 
e solos que possuem alto conteúdo de húmus e muito menor nos solos arenosos. 
O movimento de água no solo, por sua vez, ocorre predominantemente por fluxo em 
massa, ou seja, por diferença de pressão aqui representada por diferença no potencial mátrico 
(Ψm = - Ψp). Quando a planta absorve água do solo, ocorre uma redução no Ψm próximo à 
superfície da raiz, ficando estabelecido um gradiente de pressão em relação às regiões 
vizinhas. Como os poros estão cheios de água e são interconectados, a água move-se para a 
superfície da raiz por fluxo em massa, através dos canais a favor do gradiente de pressão. 
A taxa de fluxo de água no solo depende do tamanho do gradiente de Ψm estabelecido e, 
também, da condutividade hidráulica do solo (mede a facilidade com que a água se move no 
solo). A condutividade hidráulica depende do tipo de solo (é maior em solos arenosos) e é 
grandemente influenciada pelo conteúdo de água do solo. Quando o conteúdo de água 
decresce a condutividade hidráulica decresce drasticamente, em decorrência da substituição 
da água pelo ar nos poros do solo (Figura 10). Por essa e outras razões, não se deve esperar 
muito tempo para aplicar água às plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10 – Condutividade hidráulica do solo em função do potencial hídrico do solo 
(Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
 
55
Em solos muito secos, o Ψw pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha 
permanente, quando não existe mais água disponível para as plantas. Neste ponto, o Ψw do 
solo é tão baixo que a planta não pode manter a turgescência, mesmo que toda a transpiração 
seja parada. A planta permanece murcha mesmo à noite, quando a transpiração cessa quase 
inteiramente. Isso significa que o Ψw do solo é igual ao Ψs da folha (neste caso Ψp = 0 e Ψw 
= Ψs ). Em muitos estudos considera-se o valor de – 1,5 MPa para o potencial hídrico do solo, 
correspondente ao ponto de murcha permanente. No entanto, visto que o Ψs varia com a 
espécie vegetal, o ponto de murcha permanente (PMP) depende não apenas do solo, mas, 
também, da espécie em estudo. Então, o PMP é a situação em que o ΨΨΨΨw do solo = ΨΨΨΨw da 
folha = ΨΨΨΨs da folha (Tabela 2). 
 
 
Tabela 2 – Variações no ponto de murcha permanente em três espécies de plantas cultivadas 
no mesmo tipo de solo (Slayter, R. O. Aust. J. Biol. Sci.,1957). 
 
Espécie Observações no Ponto de Murcha Permanente (valores em MPa) 
 Ψs na folha Ψw na folha Ψw no solo 
Tomate -1,8 -1,9 -2,0 
L. japonicum (Alfena) -4,7 -4,5 -4,8 
Algodão -3,8 -4,3 -3,8 
 
 
OBS: não confundir Ponto de Murcha Permanente com Ponto de Murcha Temporário 
ou Incipiente. Este último ocorre em algumas espécies durante o meio dia, quando a 
quantidade de água transpirada excede a absorvida. Neste caso, a planta se recupera já no final 
da tarde, pois o Ψw do solo é maior do que o Ψw da folha. 
 
 
2. Absorção de Água pelas Raízes 
 
O contato entre a superfície das raízes e o solo fornece a área superficial para a absorção 
de água, a qual é maximizada pelo crescimento das raízes e dos pêlos radiculares dentro do 
solo (Figura 11). O íntimo contato entre o solo e as raízes é facilmente rompido quando o solo 
é revolvido. É por esta razão que plântulas transplantadas precisam ser protegidas da perda de 
água nos primeiros dias do transplante. As novas raízes crescendo restabelecem o contato 
solo–raiz, e a planta pode melhor resistir ao estresse hídrico. 
A água penetra nas raízes principalmente na parte apical que inclui a zona dos pêlos 
radiculares. Regiões mais maduras das raízes freqüentemente têm uma camada externa 
protetora, exoderme ou hipoderme, que contém materiais hidrofóbicos nas suas paredes que 
são relativamente impermeáveis à água (suberina). 
 
OBS 1: Os pêlos radiculares são microscópicas extensões das células epidérmicas que 
aumentam grandemente a superfície de absorção de íons e de água. 
 
No solo, a água move-se predominantemente por fluxo em massa (gradiente de 
potencial mátrico) embora a difusão (gradiente de concentração) possa também ser verificada. 
No entanto, quando a água atinge a superfície da raiz, a natureza do transporte torna-se mais 
complexa. Da epiderme até a endoderme, a água pode seguir três vias distintas (Figura 12): 
 
 
56
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11 – Desenhodos pêlos radiculares em íntimo contato com as partículas do solo 
(Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
- Via apoplasto – a água move-se continuamente na região das paredes celulares e nos 
espaços intercelulares até a endoderme. 
- Via simplasto – o simplasto consiste de uma rede contínua de citoplasmas de células 
interconectados pelos plasmodesmas. Neste caso, a água move-se de célula em célula, 
através dos plasmodesmas. 
- Via transmembranar – neste caso, a água move-se de célula em célula cruzando a 
membrana plasmática e podendo cruzar, também, a membrana do vacúolo (tonoplasto). O 
transporte de água através das membranas pode ocorrer pela bicamada fosfolipídica ou 
através de canais. As proteínas que formam canais para o transporte de água são 
chamadas de AQUAPORINAS. 
 
OBS 2: Apesar da importância relativa destas três rotas não ter sido ainda completamente 
estabelecida, experimento com sonda de pressão indicam que a rota apoplástica é 
particularmente importante em raízes jovens de milho. 
 
Na endoderme, o movimento de água através do apoplasto pode ser obstruído pelas 
estrias de Caspary. Estas consistem de deposição de uma substância hidrofóbica, conhecida 
como suberina, nas paredes radiais das células da endoderme. Esta suberina age como uma 
barreira ao movimento de água e de íons. A entrada de água no cilindro central se dá, então, 
via simplasto ou pela via transmembranar. 
 
OBS 3: Uma outra forma de tratar o movimento de água através da raiz é considerá-la como 
uma rota única, tendo uma única condutividade hidráulica. Tal abordagem levou ao 
desenvolvimento do conceito de Condutividade hidráulica radicular. 
 
 
 
57
Figura 12 – Movimento de água nas raízes via apoplasto, simplasto e transmembranar (Taiz & 
Zeiger, 1998) 
 
 
3. Transporte de Água para a Parte Aérea 
 
Na maioria das plantas, o xilema constitui o principal local de transporte de água 
(Figura 13). As células condutoras do xilema têm uma anatomia especializada que possibilita 
o transporte de grande quantidade de água com alta eficiência. Este tecido é constituído de 
fibras, células do parênquima e os elementos traqueais: traqueídes e elementos de vaso. As 
fibras são células muito longas, com parede secundária lignificada e que funcionam como 
suporte estrutural para a planta. As células do parênquima, por sua vez, são importantes no 
armazenamento de reservas nutritivas e estão relacionadas com a transferência lateral de água 
e de solutos. Estas células são vivas. 
 
Os elementos dos vasos e traqueídes são células longas que estão envolvidos 
diretamente com o transporte de água. Estas células são mortas quando funcionais, com 
paredes secundárias lignificadas e não apresentam membranas e organelas (Figura 13). Os 
elementos de vaso são encontrados nas Angiospermas e em um pequeno grupo de 
 
58
Gimnospermas; e os traqueídes estão presentes tanto nas Angiospermas como nas 
Gimnospermas. 
 O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma 
pressão positiva na sua base (raiz) ou a uma pressão negativa (tensão) desenvolvida na parte 
aérea (folha) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13 – Elementos traqueais e suas interconexões (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
a) Pressão Radicular (explica a gutação) 
 
Algumas plantas exibem um fenômeno conhecido como pressão radicular. Esta pressão 
radicular pode ser entendida como uma pressão hidrostática positiva no xilema. As raízes 
absorvem íons da solução diluída do solo e os transportam para dentro do xilema. O acúmulo 
de solutos no xilema produz um decréscimo no potencial osmótico e consequentemente, no 
potencial hídrico do xilema. Este Ψw menor no xilema produz a força que impulsiona a 
absorção de água. A entrada de água, por sua vez, produz uma pressão positiva no xilema. 
Esta pressão positiva na raiz provoca a ascensão da seiva para a parte aérea. VER FIGURA 5, 
SOBRE OSMOSE. 
A pressão radicular é mais proeminente em plantas de pequeno porte bem irrigadas e 
sob condições de alta umidade relativa do ar, quando a transpiração é muito baixa. A pressão 
radicular assume valores entre 0,05 e 0,2 MPa. Sob condições de alta demanda evaporativa do 
ar, quando as taxas de transpiração são altas, a água é absorvida e transportada tão 
rapidamente para as folhas e perdida para a atmosfera que uma pressão positiva no xilema 
nunca se desenvolve. 
Plantas que desenvolvem pressão radicular freqüentemente exibem exsudação de 
líquido da folha, um fenômeno conhecido como gutação. A pressão positiva no xilema 
provoca exsudação da seiva através dos hidatódios, estruturas localizadas nas extremidades 
das nervuras na margem das folhas. As gotas de água da gutação podem ser vistas nos ápices 
de folhas, principalmente quando a umidade relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as 
primeiras horas do dia. OBS: cuidado para não confundir com Orvalho. 
 
 
 
 
59
b) Pressão Negativa (explica a transpiração) 
 
Quando as plantas estão transpirando, o fluxo de água desde o solo, através da planta, 
para a atmosfera é diretamente proporcional ao gradiente de Ψw e inversamente proporcional 
ao somatório das resistências. Utilizando-se valores típicos de Ψw para os diversos 
compartimentos envolvidos (solo, raiz, caule, folha e atmosfera), obtém-se que a resistência 
ao movimento de água das paredes celulares (na folha) para a atmosfera exterior é bem maior 
que o somatório das demais resistências. Na realidade, a maior resistência coincide com a 
maior diferença de potencial hídrico que existe entre as paredes das células do mesofilo foliar 
e o ar exterior (Figura 14). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 14 – Sistema solo-planta-atmosfera, mostrando os valores de Ψw e de seus 
componentes em diferentes pontos do sistema (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
Do exposto acima, conclui-se que o fator limitante para o movimento de água através da 
planta é a resistência ao movimento de água das paredes celulares para os espaços 
intercelulares, câmara sub-estomática, ostíolo e camada de vapor d’água adjacente à folha. 
Portanto, a transpiração (perda de água na forma de vapor) deve desempenhar papel 
fundamental no movimento de água através do sistema solo-planta-atmosfera. 
As idéias expostas acima levaram à teoria de coesão-tensão, proposta originalmente por 
Dixon & Joly (1894). De acordo com essa teoria, a evaporação da água das paredes celulares, 
devido ao gradiente de Ψw entre a folha e o ar exterior, torna a superfície ar-água curvada nos 
poros das paredes celulares, formando meniscos microscópicos, e a tensão superficial da água 
produz uma tensão, ou pressão negativa, no sistema (Figura 15). Quanto maior for a retirada 
de água, menor será o raio de curvatura do menisco e mais negativa é a pressão (P = - 2T/r). 
Como conseqüência disto, as células do mesofilo (principalmente o apoplasto), retiram água 
do xilema, deixando-o, então, sob tensão. Esta tensão na parte superior do xilema é 
transmitida até o xilema das raízes devido às propriedades de coesão da água em vasos de 
dimensões capilares. Este Ψw bastante negativo é transferido, finalmente, para as raízes e solo, 
fazendo com que as raízes absorvam mais água. 
 
 
 
60
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15 – Diagrama ilustrando a formação de tensão superficial pela evaporação da água e 
redução no raio de curvatura do menisco (Taiz & Zeiger, 1991) 
 
A existência de uma pressão negativa no xilema tem sido confirmada 
experimentalmente (Sholander et al, 1965). As paredes lignificadas dos elementos dos vasos e 
traqueídes do xilema parecem resistir a esta tensão. No entanto, a quebrada coluna de água e, 
conseqüente formação de bolhas, têm sido verificadas em plantas, um fenômeno conhecido 
como cavitação ou embolia (Figura 16). Porém, os poros (pequenos) das placas de perfuração 
que une dois elementos de vaso, parecem evitar a expansão das bolhas de ar. As bolhas 
podem ser eliminadas, também, durante a noite, quando a transpiração é baixa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16 – Diagrama para ilustrar a formação de 
bolhas de ar nos vasos do xilema (Hopgins, 2000). 
 
 
 
 
 
61
4.Transferência de Água da Folha para a Atmosfera 
 
 
4.1. Transpiração 
 
A trajetória final do movimento de vapor de água através da folha até a atmosfera 
denomina-se transpiração, a qual pode ser definida, também, como a evaporação da água das 
superfícies celulares para os espaços intercelulares e destes, através dos estômatos, para a 
atmosfera. Tem sido estimado que somente cerca de 5% da perda de água da folha ocorre 
através da cutícula. O restante da perda de água ocorre por difusão através dos poros do 
aparelho estomático, os quais são geralmente mais abundantes na superfície abaxial (inferior) 
da folha (Tabela 3). 
A cutícula que cobre a superfície exposta da planta serve como uma barreira efetiva 
para evitar a perda de água e, assim, protege a planta da dessecação (Figura 17). Os 
estômatos, por sua vez, acoplam a absorção de CO2 (fotossíntese) com a perda de água na 
forma de vapor (transpiração). 
A perda de água, entretanto, torna-se mais expressiva devido a três principais causas: 
 
1) O gradiente de concentração que controla a perda de água para a atmosfera é cerca de 
50 vezes maior do que aquele que controla a absorção de CO2; 
 
2) O CO2 difunde-se 1,6 vezes mais lentamente do que a água; 
 
3) O CO2 tem um mais longo caminho (membrana plasmática, citoplasma, e a dupla 
membrana do cloroplasto) a percorrer do que a água, aumentando, desta maneira, a 
resistência para a difusão de CO2. 
 
Tabela 3 – Freqüência de estômatos nas superfícies superior (adaxial) e inferior (abaxial) da 
folha (Hopkins, 2000) 
 
Gêneros Número de Estômatos por mm2 
 Superfície Superior Superfície Inferior 
Monocotiledôneas 
Allium (cebola) 175 175 
Hordeum (cevada) 70 85 
Trticum (trigo) 50 40 
 
Dicotiledôneas Herbáceas 
Helianthus (girassol) 120 175 
Medicago (alfafa) 169 188 
Pelargonium (gerânio) 29 179 
 
Dicotiledôneas Arbóreas 
Aesculus (castanha-da-índia) - 210 
Quercus (carvalho) - 340 
Tilia - 370 
 
 
 
 
 
62
 
Figura 17 – A estrutura da folha mostrando a presença da cutícula e de estômatos na 
superfície abaxial (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
A taxa de transpiração depende de dois principais fatores: a diferença na concentração 
de vapor entre a folha e o ar e a resistência à difusão (r). Esta resistência pode ser dividida em 
resistência estomática (rs) e resistência devido à camada de ar sem turbulência na superfície 
da folha, a conhecida camada de ar limítrofe (rb). Assim, a taxa de transpiração (E), em mol 
m-2 s-1, é relacionada à diferença de concentração de vapor (mol m-3) e às resistências ao fluxo 
de vapor (s m-1), pela seguinte equação: 
 
OBS: rs = stomatal resistance; rb = boundery layer resistance 
 
 
E = (Cwv folha - Cwv ar)/(rs + rb) 
 
 
 
 A força determinante da perda de água por transpiração é a diferença na concentração 
de vapor (Cwv) entre a folha e o ar. Em muitos casos, utiliza-se a PRESSÃO DE VAPOR 
medida em quilopascal (kPa), a qual é proporcional à concentração de vapor d’água. Nestes 
casos, a diferença de pressão de vapor é chamada de DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR 
DE ÁGUA. A concentração de vapor de água (Cwv), a pressão de vapor de água (e), a 
umidade relativa (RH) e o potencial hídrico estão intimamente relacionados (Tabela 4). 
 
 
63
Tabela 4 – Relação entre a concentração de vapor de água (Cwv), a pressão de vapor d’água 
(e), a umidade relativa (RH) e o potencial hídrico (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
Cwv 
(mol m-3) 
e 
(kPa) 
RH 
(%) 
Ψw 
(MPa)1 
0,961 2,34 1,00 0,00 
0,957 2,33 0,996 -0,54 
0,951 2,32 0,990 -1,36 
0,923 2,25 0,960 -5,51 
0,865 2,11 0,900 -14,20 
0,480 1,17 0,500 -93,60 
0 0 0 -infinito 
1
 O ψw foi calculado de acordo com a equação: Ψw = RT ln (RH) 
 Vw 
 
A concentração de vapor de água no ar é facilmente mensurável, porém a da folha é 
bem mais difícil. Esta última pode ser estimada, assumindo que o potencial hídrico do ar 
dentro da folha está em equilíbrio com o potencial hídrico das superfícies das paredes 
celulares, de onde a água está evaporando. O potencial hídrico do ar pode ser obtido pelas 
seguintes equações: 
 
Ψw = RT ln (RH) ou Ψw = RT ln (e/eo) e RH = (Cwv) 
 Vw Vw Cwv (sat) 
 
Em que R = constante universal dos gases; T = temperatura absoluta; Vw = volume 
molal parcial da água; e = pressão de vapor no sistema; eo = pressão de vapor na saturação e 
Cwv (sat) = concentração de vapor de água na saturação. 
 
OBS: A temperatura do ar afeta consideravelmente a concentração de vapor de água na 
saturação. A temperatura tende a aumentar o gradiente de pressão de vapor entre a folha e o ar 
exterior e, consequentemente, a taxa de transpiração. 
 
O segundo fator que controla a perda de água por transpiração é formado pelas 
resistências ao fluxo de vapor. A primeira, e mais importante, é a resistência associada à 
difusão através dos estômatos, a RESISTÊNCIA ESTOMÁTICA (rs). A segunda resistência 
está associada a uma camada de ar saturado e não sujeito a turbulências que surge na interface 
da folha. Esta camada é conhecida como camada limítrofe e, por conseguinte, diz-se a 
RESISTÊNCIA DA CAMADA DE AR LIMÍTROFE (rb). A espessura dessa camada é 
definida, principalmente, pelo tamanho da folha, pela velocidade do vento e pela umidade. Ela 
aumenta com o aumento do tamanho da folha e com o aumento da umidade e diminui quando 
a velocidade do vento aumenta. 
 
Em geral, os estômatos se abrem durante o dia quando a absorção de CO2 é necessária 
para a fotossíntese e, paralelamente, a perda de água por transpiração é elevada. No entanto, 
um número considerável de espécies vegetais desenvolveu mecanismos que promovem a 
concentração de CO2 (plantas C4, como milho, sorgo e cana-de-açúcar), que permite o 
funcionamento normal da fotossíntese com uma menor condutância estomática (menor 
abertura) e, portanto, menor perda de água. Já as plantas CAM (plantas que apresentam o 
metabolismo ácido das crassuláceas, como as próprias Crassuláceas e as Cactáceas), abrem os 
 
64
estômatos e armazenam o CO2 durante a noite, prevenindo as perdas de água durante o dia, 
quando os estômatos permanecem fechados. 
A comparação das plantas em relação às perdas de água via transpiração pode ser obtida 
calculando-se a razão de transpiração (RT) dada por: 
 
RT = g de água perdida/g de matéria seca produzida 
 
As plantas C3, exemplos são o feijão, a soja, arroz, etc., são as menos eficientes, com 
valores de RT variando de 450 a 950; nas plantas C4 a RT varia de 250 a 350 e nas plantas 
CAM de 18 a 125. 
 
A FUNÇÃO da transpiração tem sido questionada. A evaporação de um grama de água 
da folha absorve de 2,4 a 2,5 KJ de energia da folha. Assim, acredita-se que a transpiração 
pode contribuir para reduzir a temperatura da folha (resfriar), o que é fundamental durante o 
dia.Também, como mostramos anteriormente, a transpiração é fundamental para o transporte 
de água e de íons para a parte aérea. 
 
 
4.2. Mecanismos de Abertura e Fechamento Estomático 
 
As células-guarda, as células subsidiárias e o poro (ostíolo) formam o complexo 
estomático (Figura 18). As células-guarda são células epidérmicas que mostram organização 
especializada da estrutura da parede celular, as quais são importantes no mecanismo de 
abertura e fechamento estomático. Por exemplo, as extremidades das células-guarda de 
gramíneas possuem paredes delgadas, enquanto, a região mediana possui parede bem espessa. 
Em adição, as células-guarda de mono e dicotiledôneas possuem as chamadas micelas 
radiais, cintas de microfibrilas de celulose, que envolvem as células-guarda. Estas células são 
menores e, também, são mais ricas em organelas (cloroplastos, retículo endoplasmático, 
mitocôndrias, etc.), do que as demais células da epiderme. Todas estas características parecem 
contribuir para o movimento estomático. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18 – Um diagrama mostrando dois tipos de células-guarda (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
65
As células-guarda funcionam como uma válvula hidráulica multi-sensorial. Fatores 
ambientais, tais como, intensidade e qualidade de luz, temperatura, velocidade do vento, 
umidade do solo, umidade relativa do ar e concentração interna de CO2, são sentidos por estas 
células e, estes sinais, são integrados em uma resposta estomática bem definida. A figura 19 
resume os efeitos dos fatores ambientais sobre a abertura estomática. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 – Diagrama resumindo as respostas dos estômatos a alguns fatores ambientais 
(Salisbury & Ross, 1991) 
 
Quando a temperatura e o suprimento de água são adequados, a luz induz a abertura dos 
estômatos (exceto nas plantas CAM - suculentas) e o escuro, seu fechamento: 
 
Luz → Fotossíntese → Queda na concentração interna de CO2 → Abertura 
 Estomática 
 
Assim, para esta e outras respostas, a abertura estomática parece depender da concentração 
interna de CO2. Por exemplo, no escuro, ar livre de CO2 causa abertura e, na luz, alta 
concentração de CO2 causa o fechamento estomático. 
O mecanismo fisiológico que provoca a abertura estomática está ligado diretamente à 
absorção de água pelas células-guarda. Quando as folhas são expostas à luz ou ao ar livre de 
CO2, ocorre um aumento significativo na concentração de K+ nestas células (Figura 20). 
Paralelamente, outros solutos, inclusive solutos orgânicos sintetizados nestas células, também 
se acumulam. Isto causa um decréscimo no Ψs e, consequentemente no Ψw. Com isso, a água 
move-se para dentro das células-guarda provocando aumento na sua turgescência. O aumento 
na turgescência, associado ao espessamento diferenciado das paredes celulares e ao arranjo 
radial das microfibrilas de celulose, leva à abertura estomática. 
 
66
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20 – Um modelo simplificado para o fluxo de íons associado com as células-
guarda durante a abertura do estômato (Hopkins, 2000) 
 
 
De modo contrário, quando as plantas são submetidas a estresse hídrico, ocorre o efluxo 
(saída) de K+ e de outros íons das células-guarda, produzindo um aumento no Ψs e, 
consequentemente no Ψw destas células. Com isso, as células-guarda perdem água para a sua 
vizinhança levando a um decréscimo na sua turgescência e, finalmente, o estômato fecha. Este 
processo parece ser regulado pelo ácido abscísico (hormônio vegetal). O papel do ABA no 
fechamento estomático, em plantas sob deficiência hídrica, será discutido na unidade IX deste 
curso. 
 
 
5. Déficit Hídrico 
 
a) Ocorrência de déficit hídrico diário 
 
Na natureza ocorrem flutuações diárias no “status” interno de água das plantas. Isto 
acontece mesmo quando as plantas estão com suas raízes mergulhadas em um solo com 
bastante umidade. 
Em 1937, Paul J. Kramer demonstrou o que acabamos de afirmar. Durante o dia, 
embora a taxa de absorção de água seja alta ela é menor que a taxa de transpiração, ou seja, a 
planta experimenta um déficit hídrico durante o dia. Isto também indica que a alta taxa de 
transpiração é que está sendo responsável pela absorção durante o dia, como já discutimos 
anteriormente (Figura 21). 
 
 
67
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 21 – A relação entre a absorção de água e a transpiração em diferentes espécies, 
durante um período de 24 horas. Note que as taxas de absorção de água e de 
transpiração variam com a espécie e com a hora do dia. Em Opuntia, uma 
planta CAM, as maiores taxas ocorrem no final da tarde e no início da noite. 
( Kramer & Boyer, 1995) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 22 – Flutuação no conteúdo de umidade de caules, folhas e raízes de girassol, 
durante um claro dia de verão (Wilson et al., 1953) 
Hora do dia 
Hora do dia
Co
n
te
úd
o
 
de
 
u
m
id
a
de
Hora do dia
Co
n
te
úd
o
 
de
 
u
m
id
a
de
 
68
Durante a noite a planta praticamente não transpira e a taxa de absorção de água, 
embora seja pequena, mantém-se maior que a transpiração, promovendo a re-hidratação dos 
tecidos. Isto é aparentemente confirmado nos resultados mostrados na figura 22. Note que o 
conteúdo de água nos caules, folhas e raízes variam durante o dia, sendo menor nas horas 
mais quentes e maior durante a noite e início do dia. 
 
 
b) Água Disponível – demanda versus suprimento 
 
Muitos estudiosos consideram que a capacidade de campo representa o conteúdo ideal 
de água no solo, para atender as necessidades das plantas. De acordo com este conceito, um 
solo na capacidade de campo possui os microporos ocupados por água e boa quantidade de 
macroporos ocupados por ar. Neste aspecto, a capacidade de campo representa o conteúdo 
máximo de água disponível para a planta. De modo contrário, em solos muito secos, o Ψw 
pode cair até o conhecido valor do ponto de murcha permanente, quando a água não está mais 
disponível para as plantas. De acordo com estes conceitos, a água contida entre a capacidade 
de campo e o ponto de murcha permanente é usualmente referido como ÁGUA 
DISPONÍVEL. 
Esta definição de água disponível (CC – PMP) é não somente estática como também 
arbitrária. Do ponto de vista da planta, a disponibilidade de água no solo depende da taxa na 
qual a água pode ser suprida para as raízes em relação à demanda de água pela planta, sendo 
que tanto o suprimento como a demanda é altamente variável. 
A demanda de água pela planta depende primariamente da taxa de transpiração, a qual 
varia amplamente, dependendo do tamanho da planta e das condições meteorológicas. O 
suprimento de água, por sua vez, depende da densidade de raízes, da eficiência das raízes na 
absorção de água e da condutividade hidráulica do solo (como já mostramos anteriormente, 
esta varia de acordo com o tipo de solo, ver Figura 10). Assim, o conteúdo de água adequado 
para suprir a demanda em um dia frio e nublado, pode tornar-se completamente inadequado 
em um dia quente e ensolarado, considerando um mesmo tipo de solo. 
Por fim, devemos relembrar que o ponto de murcha permanente é uma característica da 
espécie vegetal (ver tabela 2). Assim, o valor de 1,5 MPa (15 atm) utilizado em muitos 
estudos e laboratórios de análise de solo, não é representativo para todasas espécies. 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
 
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC, 
1992, 138p. 
 
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califórnia: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004.719p. 
 
 
69
ESTUDO DIRIGIDO No 02 
 
 
ASSUNTO: RELAÇÕES HÍDRICAS 
 
 
1 – Quais são os componentes do potencial hídrico (Ψw)? Analise o significado de cada um. 
 
2 – Duas células A e B estão em contato. A célula A tem Ψs = - 0,4 MPa e Ψp = 0,1 MPa. A 
célula B tem Ψs = - 0,7 MPa e Ψp = 0,5 MPa. Qual a direção da difusão da água? 
 
3 – Uma célula com Ψs = - 1,5 MPa e Ψp = 0,1 MPa foi imersa em uma solução de volume 
infinito, cujo Ψw = - 0,3 MPa. No momento do equilíbrio, o volume da célula havia 
aumentado de ¼. Qual era o Ψp da célula no momento do equilíbrio? 
 
4 – Duas células A e B estão em contato. A célula A tem Ψs = - 0,8 MPa e Ψp = 0,3 MPa. A 
célula B tem Ψs = - 1,2 MPa e Ψp = 0,4 MPa. As duas células foram colocadas em um 
recipiente contendo 2,0 litros de uma solução de sacarose cujo potencial osmótico (Ψs) 
era de – 0,2 MPa. No momento do equilíbrio, a célula A teve seu volume aumentado de 
1/6, enquanto a célula B teve seu volume aumentado de 1/3. Qual o Ψp das células A e B 
no momento do equilíbrio? 
 
5 – Quais as regiões anatômicas observadas em um corte longitudinal e transversal de uma 
raiz? 
 
6 – Como ocorre a absorção de água e seu movimento desde o solo até o xilema radicular? 
 
7 – A absorção de água pelas plantas pode ser reduzida pela adição ao solo de grandes 
quantidades de sais. Qual será a causa deste fenômeno? 
 
8 – Explique o mecanismo de abertura e fechamento do estômato e descreva através de um 
esquema a sua estrutura. 
 
9 – Descreva as interações da água com as partículas do solo. Explique o que significa ponto 
de murcha permanente (PMP) e capacidade de campo (CC). 
 
10 – O que significa transpiração? Como ocorre no vegetal? 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE IV 
 
 NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
71
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS 
 
 
 
1 –INTRODUÇÃO 
 
As plantas são organismos autotróficos que vivem entre dois ambientes inteiramente 
inorgânico, retirando CO2 da atmosfera e água e nutrientes minerais do solo. Os nutrientes 
minerais são adquiridos primariamente na forma de íons inorgânicos e entram na biosfera 
predominantemente através do sistema radicular da planta. A grande área superficial das 
raízes e sua grande capacidade para absorver íons inorgânicos em baixas concentrações na 
solução do solo, tornam a absorção mineral pela planta um processo bastante efetivo. Além 
disso, outros organismos, como os fungos (micorrízicos) e as bactérias fixadoras de 
nitrogênio, freqüentemente contribuem para a aquisição de nutrientes pelas plantas. Depois de 
absorvido, os íons são transportados para as diversas partes da planta, onde são assimilados e 
utilizados em importantes funções biológicas. 
O estudo de como as plantas absorvem, transportam, assimilam e utilizam os íons é 
conhecido como NUTRIÇÃO MINERAL. Esta área do conhecimento busca o entendimento 
das relações iônicas sob condições naturais de solo (salinidade, acidez, alcalinidade, presença 
de elementos tóxicos, como Al3+ e metais pesados, etc), porém, o seu maior interesse está 
ligado diretamente à agricultura e à produtividade das culturas. Alta produção agrícola 
depende fortemente da fertilização com elementos minerais. No entanto, as plantas cultivadas, 
tipicamente, utilizam menos da metade dos fertilizantes aplicados. O restante pode ser 
lixiviado para os lençóis subterrâneos de água, tornar-se fixado ao solo ou contribuir para a 
poluição do ar. Assim, torna-se de grande importância aumentar a eficiência de absorção e de 
utilização de nutrientes, reduzindo os custos de produção e contribuindo para evitar prejuízos 
ao meio ambiente. 
 
 
 
2 – ELEMENTOS ESSENCIAIS 
 
 
a) Definição e Classificação 
 
Utilizando-se a definição inicial de Arnon & Stout (1939), o elemento é considerado 
essencial quando atende aos três critérios seguintes: 
 
• O Elemento deve estar diretamente envolvido no metabolismo da planta (como 
constituinte de molécula, participar de uma reação, etc.); 
• A planta não é capaz de completar o seu ciclo de vida na ausência do elemento; 
• A função do elemento é específica, ou seja, nenhum outro elemento poderá substituí-lo 
naquela função; 
 
Utilizando-se estes critérios, os especialistas da área de nutrição mineral consideram os 
elementos como essenciais para as plantas. Estes elementos minerais essenciais são 
usualmente classificados como macro ou micronutrientes, de acordo com a sua concentração 
relativa no tecido ou de acordo com a concentração requerida para o crescimento adequado da 
planta. Em geral, as concentrações dos macronutrientes (N, P, K, Si, Ca, Mg e S) são maiores 
do que as dos micronutrientes (Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B, Cl, Ni e Na). Vale salientar, no 
 
72
entanto, que a concentração de determinado nutriente pode estar acima ou abaixo daquela 
requerida para o crescimento normal da planta. Assim, é melhor classificar macro e 
micronutrientes de acordo com o requerimento dos nutrientes para o crescimento adequado da 
planta (Tabela 1) 
 
Tabela 1 – Os elementos essenciais para as plantas superiores e suas concentrações 
consideradas adequadas para o crescimento normal da planta (Hopkins, 2000) 
 
Elemento Símbolo Químico Forma Disponível Concentração na 
matéria seca 
(mmol/kg) 
 Macronutrientes 
Hidrogênio H H2O 60.000 
Carbono C CO2 40.000 
Oxigênio O O2, CO2 30.000 
Nitrogênio N NO3-, NH4+ 1000 
Potássio K K+ 250 
Cálcio Ca Ca2+ 125 
Magnésio Mg Mg2+ 80 
Fósforo P H2PO4-, HPO42- 60 
Enxofre S SO42- 30 
Silício Si SiO2 
Micronutrientes 
30 
Cloro Cl Cl- 3,0 
Boro B BO33- 2,0 
Ferro Fe Fe2+, Fe3+ 2,0 
Manganês 
Sódio 
Mn 
 Na 
Mn2+ 
Na+ 
1,0 
0,4 
Zinco Zn Zn2+ 0,3 
Cobre Cu Cu+, Cu2+ 0,1 
Níquel Ni Ni2+ 0,05 
Molibdênio Mo MoO42- 0,001 
 
 
É importante destacar, também, que a distinção entre macro e micronutrientes é 
quantitativa, não significando diferentes níveis de importância para a nutrição da planta. Por 
exemplo, de acordo com a tabela 1, para cada átomo de molibdênio (micro) a planta requer 
um milhão de átomos de nitrogênio (macro). Porém, se o nitrogênio for suprido na forma de 
nitrato (NO3-), na ausência de MOLIBDÊNIO, o nitrogênio não será assimilado, visto que o 
molibdênio é essencial para a redução de NO3- para amônio (NH4+). Assim, não haverá 
síntese de aminoácidos e de proteínas e a planta não crescerá adequadamente. 
Os elementos químicos, hidrogênio, oxigênio e carbono atendem aos três critérios 
mencionados anteriormente. Na realidade, estes três elementos são os principais constituintes 
do material vegetal (Tabela 1). No entanto, eles são obtidos primariamente da água (H2O) e 
do ar (O2 e CO2), não sendo considerados elementos minerais e não são estudados pela 
nutrição mineral. 
Outros elementos que compensam efeitos tóxicos de outro ou que simplesmente 
substituem o elemento essencial em alguma função das menos específicas, como a 
manutenção da pressão osmótica, não são essenciais. Os elementos minerais que estimulamo 
crescimento, porém, não são essenciais (não atendem a todos os critérios de essencialidade) 
 
73
ou os que são essenciais somente para certas espécies ou sob condições específicas, são 
denominados de BENÉFICOS. Entre eles pode-se citar o cobalto, o sódio, o silício, o selênio 
e o alumínio. 
 
 
b) Técnicas Especiais Utilizadas no Estudo da Nutrição Mineral 
 
Para demonstrar a essencialidade de um elemento, é requerida a ausência somente do 
elemento em estudo no meio nutritivo. Tal condição é extremamente difícil de ser obtida em 
meios complexos como o solo. No século XIX, alguns pesquisadores (incluindo de Saussure, 
Sachs, Boussingault e Knop) mostraram que as plantas poderiam crescer normalmente em 
solução nutritiva (meio líquido contendo somente sais inorgânicos). Esta técnica é hoje 
conhecida como HIDROPONIA e tem se prestado a inúmeros estudos relativos à Nutrição 
Mineral (Figura 1) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Sistemas de cultivo hidropônico (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
O cultivo hidropônico requer alguns cuidados especiais. Há necessidade de grandes 
volumes de solução e do ajuste freqüente das concentrações dos nutrientes e do pH do meio (o 
pH influencia na disponibilidade dos nutrientes). Um suprimento de O2 (ar comprimido) é 
necessário para permitir a respiração das raízes. Em muitos cultivos hidropônicos comerciais, 
 
74
no entanto, as raízes das plantas são colocadas em valas (canos de PVC cortados ao meio) e a 
solução nutritiva flui em uma fina camada ao longo da vala, alimentando as raízes. Este 
sistema garante um amplo suprimento de oxigênio às plantas. 
A solução nutritiva deve fornecer os elementos essenciais em concentrações que 
permitam o rápido crescimento da planta, devendo-se ter o cuidado para que os mesmos não 
atinjam níveis tóxicos. Soluções com altos níveis de nutrientes permitem que a planta cresça 
por maior período de tempo sem a necessidade de troca da solução. A solução de Hoagland 
(original), por exemplo, tem uma concentração de fósforo que pode ser até 1.300 vezes maior 
do que a concentração observada na solução do solo. Estas soluções concentradas têm sido 
preteridas na maioria das pesquisas modernas, as quais utilizam soluções bem diluídas e que 
são trocadas freqüentemente para diminuir as flutuações nas concentrações de nutriente 
(Tabela 2). O acompanhamento da concentração de K+ tem sido utilizado para indicar o 
momento em que a solução deve ser trocada. Uma queda de 40 a 50% na concentração de K+ 
pode indicar a necessidade de troca. 
 
Tabela 2 – Concentrações de nutrientes em duas soluções nutritivas e na solução de um solo 
 
Elemento Solução de Hoagland 
(Epstein, 1972) 
Solução de Clark 
(Clark, 1975) 
Solução de um solo 
(Marschner, 1995) 
 Macronutriente (mM) 
Nitrogênio 16,0 8,0 3,200 
Fósforo 2,0 0,14 0,0015 
Enxofre 1,0 0,6 0,590 
Potássio 6,0 1,87 0,510 
Cálcio 4,0 2,6 1,700 
Magnésio 1,0 0,6 0,490 
 Micronutrientes (µM) 
Ferro 35,0 45 - 
Cobre 0,5 0,5 - 
Zinco 2,0 2,0 0,480 
Manganês 2,0 7,0 0,002 
Molibdênio 0,5 0,6 - 
Boro 25 19 - 
Cloro 50,0 950 - 
Níquel 0,5 - - 
 
 
 
 
Um outro ponto importante no cultivo hidropônico é a forma em que o nitrogênio (N) 
deve ser aplicado. A utilização de uma única forma de N, nítrica ou amoniacal, não é 
recomendada, pois pode causar um rápido aumento ou queda no pH, respectivamente. Isto 
ocorre por que a absorção de NO3- provoca o influxo de H+ (entrada de H+ na célula e 
aumento do pH do meio) e a absorção de NH4+ provoca o efluxo de H+ (saída de H+ da célula 
e queda do pH do meio). Uma relação 7/1 (nitrato/amônio) é utilizada em muitos estudos. 
Um outro problema do cultivo hidropônico é a manutenção da disponibilidade de ferro 
(Fe). Quando suprido na forma de sal [FeSO4 ou Fe(NO3)2], o Fe pode ser precipitado como 
hidróxido ou fosfato de ferro. O uso de agentes quelantes, como ácido cítrico, ácido tartárico 
e, mais recentemente, EDTA (ácido etilenodiaminotetraacético) ou DTPA (ácido 
dietilenotriaminopentaacético) tem sido a saída encontrada pelos estudiosos. Estes compostos 
 
75
formam complexos solúveis com cátions, como Fe2+ e Ca2+. O Fe2+ parece ser liberado do 
complexo na superfície da raiz, onde ele é absorvido. 
 
 
 
c) Relação Sintoma x Função 
 
O relacionamento entre o crescimento ou a produtividade das plantas e a concentração 
dos nutrientes no tecido evidencia a ocorrência de três zonas distintas (Figura 2). 
• Zona de deficiência – ocorre quando o teor do nutriente no tecido é baixo e o 
crescimento é reduzido. Nesta zona, adição de fertilizante produz incrementos na 
produtividade. 
• Zona Adequada – Nesta região, aumento no teor do nutriente não implica em 
aumento do crescimento ou da produtividade. 
• Zona de toxicidade – o nutriente acumulou em excesso, produzindo toxicidade. 
 
Figura 2 – Relacionamento entre o crescimento (ou produtividade) e o teor de nutrientes 
no tecido vegetal (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
OBS: A concentração crítica para um determinado nutriente corresponde à concentração 
abaixo da qual o crescimento (ou produtividade) é reduzido. 
 
O suprimento inadequado de um elemento essencial (excesso ou deficiência) resulta em 
uma desordem nutricional manifestada por características definidas como SINTOMAS. Os 
sintomas de deficiência de nutrientes em uma planta correspondem à expressão da desordem 
metabólica resultante do suprimento insuficiente de um elemento essencial. Estas desordens 
estão relacionadas com os papéis executados pelo elemento no funcionamento normal da 
planta. Por exemplo, a deficiência de nitrogênio produz inicialmente clorose nas folhas que se 
deve ao fato do N fazer parte da molécula de clorofila e de todas as proteínas (inclusive as 
enzimas). 
Em cultivo hidropônico, a ausência de um elemento essencial pode ser prontamente 
correlacionada com um dado sintoma. A diagnose de plantas crescendo no solo pode ser mais 
0
20
40
60
80
100
120
0 10 20 30 40 50 60Concentração do Nutriente no Tecido
 (mmol kg-1 Matéria Seca)
Cr
es
ci
m
en
to
 
o
u
 
Pr
o
du
tiv
id
ad
e 
(%
 
do
 
M
áx
im
o
)
Zona de 
Deficiência
Zona Adequada Zona de 
Toxicidade
Concentração Crítica
 
76
complexa, por que mais de um elemento pode estar em níveis inadequados ao mesmo tempo, 
o excesso de um elemento pode induzir deficiência de outros (competição) e alguns vírus de 
plantas produzem sintomas similares àqueles de deficiências nutricionais. Além disso, é 
importante destacar que o sintoma é a expressão final da desordem metabólica, ou seja, antes 
do aparecimento do sintoma o metabolismo vegetal e o crescimento da planta já podem estar 
comprometidos. Para contornar estes problemas deve-se proceder, periodicamente, a análise 
de solo e, em muitos casos, a análise da planta (análise foliar). 
Quando se faz a relação entre os sintomas de deficiência com o papel do elemento 
essencial, é importante considerar a extensão na qual um elemento pode ser reciclado das 
folhas velhas para as novas (Tabela 3). Alguns elementos como N (na forma orgânica), P, Mg 
e K podem mover-se facilmente de uma folha para outra. Outros como Ca, B e Fe são 
relativamente imóveis na maioria das plantas. Assim, deficiência de um elemento móvel 
poderá tornar-se evidente primeiramente nas folhas velhas. Enquanto que a deficiência de 
elementos imóveis aparece primeira nas folhas novas da planta. 
 
Tabela 3 – Elementos minerais classificados com base na sua mobilidade dentro da planta 
(Taiz & Zeiger, 1998) 
 
Elementos Móveis Elementos Imóveis 
Nitrogênio Cálcio 
Potássio Enxofre 
Magnésio Ferro 
FósforoBoro 
Cloro Cobre 
Zinco 
Molibdênio 
Sódio 
 
 
d) Elementos Essenciais: principais funções e sintomas de deficiência 
 
• Nitrogênio - É o elemento essencial requerido em maior quantidade pelas plantas. É 
constituinte de muitos compostos da planta, incluindo todas as proteínas (formadas de 
aminoácidos) e ácidos nucléicos. Assim, deficiência de N inibe rapidamente o 
crescimento da planta. Se a deficiência persiste, a maioria das plantas mostra clorose, 
especialmente nas folhas velhas. A intensificação da deficiência pode levar à queda 
da folha. Pode ocorrer, também, acúmulo de carboidratos ou os carboidratos não 
utilizados no metabolismo do N podem ser usados na síntese de antocianina, levando 
ao acúmulo deste pigmento nos vacúolos (produz coloração púrpura). 
 
• Fósforo – O fósforo (P), como fosfato (HPO42-) é um componente integral de 
importantes compostos da planta, incluindo açúcares-fosfato (glicose 6P, Frutose 6P, 
etc), fosfolipídios de membranas, nucleotídeos usados como fonte de energia (ATP) e 
nos ácidos nucléicos. Um sintoma característico de deficiência de P é a coloração 
verde-escura de folhas mais velhas (primeiramente) associadas ao aparecimento da cor 
púrpura, devido ao acúmulo de antocianina. 
 
• Enxofre – O enxofre (S) é constituinte de compostos de planta (acetil-CoA, 
Glutationa, etc) e, como o N, é constituinte das proteínas (o S é encontrado nos 
 
77
aminoácidos cisteína e metionina). Assim, muitos dos sintomas são semelhantes aos 
apresentados pela deficiência de N, incluindo clorose, redução no crescimento e 
acúmulo de antocianina. A clorose, no entanto, aparece primeiro nas folhas mais 
jovens, o que é conseqüência da baixa mobilidade do S na planta. Todavia, em 
algumas plantas a clorose ocorre ao mesmo tempo em todas as folhas ou pode até 
iniciar nas folhas mais velhas. 
 
• Potássio – O potássio está presente na planta como cátion monovalente (K+) e executa 
importante papel na regulação do potencial osmótico de células de plantas. É também 
requerido para a ativação de muitas enzimas da respiração e da fotossíntese. O 
primeiro sintoma de deficiência de K é a clorose marginal, a qual se desenvolve como 
necrose a partir do ápice, inicialmente nas folhas maduras (velhas). 
 
• Cálcio – Os íons Ca2+ são usados na síntese de novas paredes celulares, 
particularmente na formação da lamela média que separa novas células após a divisão. 
O cálcio é também requerido para o funcionamento normal da membrana plasmática e 
tem sido implicado como mensageiro secundário (Ca2+- citosólico ou Ca2+ ligado à 
proteína calmodulina) para várias respostas de planta relacionadas com o ambiente e 
sinais hormonais. Sintomas característicos de deficiência de Ca2+ incluem necrose de 
regiões meristemáticas (como ápices de raízes e da parte aérea), onde a divisão celular 
e a formação de parede são intensas. Esses sintomas também revelam a baixa 
mobilidade do Ca2+ na planta. 
 
• Magnésio – Nas células de plantas, Mg2+ tem papéis específicos na ativação de 
enzimas da respiração, da fotossíntese e da síntese de ácidos nucléicos. O Mg2+ é 
também parte da estrutura da molécula de clorofila (pigmento associado à 
fotossíntese). Um sintoma característico de deficiência de Mg2+ é a clorose 
internervural que ocorre primeiro nas folhas velhas. Esta clorose internervural resulta 
do fato de que a clorofila próxima aos feixes vasculares (nervuras) permanece não 
afetada por maior período do que a clorofila entre os feixes. 
 
• Ferro – O Fe tem importante papel como componente de proteínas envolvidas na 
transferência de elétrons, como os citocromos e os centros Fe-S. Neste papel, ele é 
reversivelmente oxidado de Fe2+ para Fe3+ durante a transferência de elétrons. Como 
no caso do Mg2+, deficiência de Fe apresenta-se como uma clorose internervural. Esta, 
no entanto, ocorre primeiro nas folhas mais novas devido a baixa mobilidade do Fe 
(precipita como óxidos ou fosfatos de ferro insolúveis ou como complexos com 
fitoferritina). A folha torna-se clorótica por que o ferro é requerido para a síntese de 
alguns complexos proteína-clorofila, nos cloroplastos. 
 
• Cobre – Como o Fe, o cobre está associado a algumas enzimas envolvidas nas reações 
redoxes (Cu2+ + e- ⇔ Cu+). O principal exemplo é o complexo citocromo oxidase 
da cadeia de transporte de elétrons mitocondrial (respiração). Outro exemplo é a 
plastocianina, a qual está envolvida na transferência de elétrons durante as reações de 
luz da fotossíntese. O sintoma inicial de deficiência de cobre é a produção de folhas 
verde-escuras, que podem conter manchas necróticas. Sob deficiência severa as folhas 
podem cair prematuramente. 
 
• Zinco - Algumas enzimas (desidrogenase alcoólica, anidrase carbônica, superóxido 
dismutase, etc.) requerem Zn2+ para suas atividades e ele pode ser requerido para 
 
78
biossíntese de clorofila em algumas espécies. Deficiência de zinco é caracterizada pela 
redução no crescimento internodal. Este sintoma pode ser resultado da perda da 
capacidade da planta para produzir suficiente auxina (fitohormônio). Algumas 
evidências disponíveis indicam que o zinco pode ser requerido para a biossíntese do 
triptofano, o qual é um dos precursores da auxina natural, ácido indol-3-acético (AIA). 
 
• Manganês – Os íons Mn2+ ativam algumas enzimas na célula, em particular, 
descarboxilases e desidrogenases envolvidas no ciclo de Krebs (respiração). No 
entanto, a função mais bem definida do Mn2+ é a sua participação na reação da 
fotossíntese na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O). O principal sintoma de 
deficiência de Mn2+ é uma clorose internervural associada com pequenas manchas 
necróticas. Esta clorose pode ocorrer em folhas jovens ou velhas, dependendo da 
espécie vegetal e da taxa de crescimento. 
 
• Molibdênio – Íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são componentes de algumas enzimas, 
incluindo a redutase do nitrato e a nitrogenase, enzimas envolvidas na redução de 
nitrato para nitrito (NO3- → NO2-) e de nitrogênio atmosférico para amônio (N2 → 
NH4+), respectivamente. Assim, a deficiência de molibdênio pode aparecer como 
deficiência de nitrogênio se a fonte de N for o nitrato ou se a planta depende da 
fixação biológica de N2 (simbiose). Embora o requerimento das plantas por Mo seja 
pequeno, a deficiência tem sido verificada no campo. Assim, pequenas adições de Mo, 
em tais condições, podem aumentar sensivelmente a produtividade com custos 
relativamente baixos. 
 
• Boro – Embora a precisa função do boro (B) no metabolismo não esteja clara, 
evidências sugerem que ele executa papéis importantes no alongamento da célula, na 
síntese de ácidos nucléicos, nas respostas a hormônios e na integridade estrutural da 
parede celular. As plantas deficientes em boro exibem uma variedade de sintomas, 
dependendo da espécie e da idade da planta. Um sintoma característico é a necrose de 
folhas jovens e gemas terminais, o que reflete a sua baixa mobilidade na planta. A 
dominância apical pode também ser perdida e a planta pode ficar altamente 
ramificada. Além disso, estruturas como frutos e tubérculos podem exibir necroses ou 
anormalidades relacionadas com a degradação de tecidos internos. 
 
• Cloro – O elemento cloro é encontrado nas plantas como cloreto (Cl-). Ele é requerido 
na etapa da fotossíntese em que O2 é produzido (foto-oxidação da H2O). Em face de 
sua alta solubilidade e distribuição nos solos, a deficiência de Cl- em plantas crescendo 
no campo não tem sido verificada. Ao contrário, em ambientes salinos as plantas 
podem acumular cloreto nas folhas em níveis tóxicos, produzindo a necrose de tecidos 
foliares. 
 
• Níquel – A urease é a única enzima que necessita de Ni como cofator enzimático nas 
plantas superiores. Então, plantas deficientes em Ni acumulam uréia nas folhas, o quepode causar necrose no ápice. Em face das minúsculas concentrações de Ni requeridas 
pelas plantas, a deficiência raramente é observada em condições de campo. Por outro 
lado, alguns microrganismos fixadores de N2 requerem Ni para a enzima hidrogenase, 
a qual re-processa o H2 gerado durante a fixação simbiótica. Os microrganismos que 
possuem esta enzima dependente de níquel (como os rizóbios que nodulam a soja) são 
energeticamente mais eficientes. 
 
 
79
• Silício – Apenas membros da família Equisitaceae, chamados juncos de polimento 
porque suas cinzas, ricas em sílica granulosa, eram usadas para polir panelas, 
requerem silício para completar seu ciclo de vida. No entanto, muitas outras espécies 
acumulam silício em seus tecidos e apresentam melhoria no seu crescimento e na 
fertilidade, quando supridas com quantidades adequadas de silício (Epstein, 1999). 
Plantas deficientes em silício são mais suscetíveis ao acamamento e à infecção 
fúngica. O silício é depositado principalmente no retículo endoplasmático, paredes 
celulares e espaços intercelulares como sílica amorfa hidratada (SiO2.nH2O). Ele 
também forma complexos com polifenóis e serve como alternativa à lignina no reforço 
de paredes celulares. Além disso, o silício pode aliviar a toxicidade de muitos metais 
pesados. 
 
• Sódio – A maioria das espécies que utiliza as rotas C4 e CAM de fixação de carbono 
requerem íons sódio para a regeneração do fosfoenolpiruvato. Sob deficiência de 
sódio, essas plantas exibem clorose e necrose ou deixam de florescer. Muitas espécies 
C3 se beneficiam de uma exposição a baixos níveis de sódio. O sódio estimula o 
crescimento por meio de uma maior expansão celular, além de poder parcialmente 
substituir o potássio como um soluto osmoticamente ativo. 
 
 
3 – TRANSPORTE DE ÍONS ATRAVÉS DA MEMBRANA 
 
a) Transporte Passivo e Ativo 
 
De acordo com a Lei de Fick, o movimento de moléculas por difusão poderá ocorrer a 
favor de um gradiente de concentração (gradiente químico), até que o equilíbrio seja atingido. 
Este tipo de movimento é chamado de transporte passivo. No entanto, a difusão através de 
membranas biológicas é bastante restrita, devido à baixa permeabilidade da bicamada lipídica 
para moléculas polares, com exceção da água. Na realidade, poucas substâncias de 
importância biológica apresentam natureza apolar e somente três (O2, CO2 e NH3) parecem 
atravessar a membrana por difusão simples através da bicamada lipídica. Portanto, as 
substâncias polares e iônicas devem atravessar as membranas biológicas através de outros 
mecanismos e por outras regiões e não por simples difusão. 
Além da concentração, o transporte de solutos através de membranas biológicas pode 
ser impulsionado por outras forças: pressão hidrostática, gravidade (desprezível) e campos 
elétricos. Estas diversas fontes de energia potencial definem o potencial químico de um 
determinado soluto. A equação abaixo leva em consideração as principais forças associadas 
com o transporte através de membranas: 
 
µj = µ*j + RTlnCj + zjFE em que: 
µj = potencial químico 
µ*j = potencial químico padrão 
RTlnCj = componente químico (concentração) 
R = constante universal dos gases (0,00831 kg MPa mol-1 oK-1); e T = temperatura 
absoluta (oC + 273); Cj = concentração molal (moles por kg de água);. 
zjFE = componente elétrico 
zj = valência; F = constante de Faraday; E = potencial elétrico 
 
 
 
80
O potencial químico soma todas as forças que podem agir sobre a molécula durante o 
seu transporte. A soma dos termos da equação do potencial químico depende do soluto em 
estudo. O termo VjP tem pouca importância no movimento de solutos através de membranas. 
No caso de solutos polares sem carga, como a sacarose, o potencial químico é aproximado ao 
do termo referente a concentração. Neste caso teremos: 
• Potencial químico dentro da célula 
 
 µji = µ*j + RTlnCji 
 
• Potencial químico fora da célula 
 
 µjo = µ*j + RTlnCjo 
 
• Calculando-se a diferença, temos 
 
∆µj = µji - µjo = RT (lnCji - lnCjo) = RT ln Cji/Cjo 
 
Se a concentração externa (Cjo) for maior que a concentração interna (Cji) este termo 
será negativo, indicando que a sacarose poderá mover-se passivamente para dentro da célula. 
Quando os solutos possuem carga elétrica (íons), o componente elétrico do potencial 
químico deve ser considerado. Para o K+ podemos escrever: 
 
∆µj = µji - µjo = RT ln [Ki]/[Ko] + zF (Ei – Eo) em que z=1 (valência) 
 
Esta equação mostra que íons, como o K+, difundem em resposta a seu gradiente de 
concentração [Ki]/[Ko] e a diferença de potencial elétrico (Ei – Eo) entre os dois 
compartimentos. Nestes casos, nos referimos ao POTENCIAL ELETROQUÍMICO. 
 
Em relação ao transporte através de membranas biológicas, podemos definir (Figura 3): 
TRANSPORTE PASSIVO – É o transporte que ocorre a favor do gradiente de 
potencial químico ou eletroquímico. 
TRANSPORTE ATIVO – É o transporte que ocorre contra o gradiente de potencial 
químico ou eletroquímico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Relacionamento entre o potencial químico e o tipo de transporte de 
moléculas através da membrana (Taiz & Zeiger, 2000). 
 
81
b) Mecanismos de Transporte de Íons Através da Membrana Celular 
 
Membranas artificiais têm sido bastante usadas para estudar a permeabilidade de 
membranas fosfolipídicas. Devido à sua natureza apolar, as bicamadas lipídicas são altamente 
impermeáveis para íons (Figura 4) e moléculas polares. Estas bicamadas são altamente 
permeáveis ao O2 e têm elevadas permeabilidades à água, ao CO2 e ao glicerol. A elevada 
permeabilidade à água deve-se à interação desta molécula com os grupos polares dos 
fosfolipídios e ao seu pequeno tamanho. Em geral, quando as moléculas aumentam em 
tamanho e polaridade, suas permeabilidades nas membranas fosfolipídicas decrescem. 
Quando as permeabilidades de bicamadas artificiais para íons e moléculas são 
comparadas com as de membranas biológicas (Figura 4), observa-se que para moléculas não 
polares e pequenas moléculas polares, ambas possuem permeabilidades similares (para a água 
a permeabilidade é ligeiramente maior na membrana biológica). Por outro lado, para íons e, 
também, para moléculas polares de maior tamanho, como açúcares, as membranas biológicas 
são muito mais permeáveis. Estas diferenças devem-se à presença de proteínas integrais nas 
membranas biológicas, as quais facilitam a passagem de íons e moléculas polares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Permeabilidade, em cm s-1, para substâncias difundindo através de bicamadas 
lipídicas artificiais e de membranas biológicas (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
Estas proteínas transportadoras podem ser agrupadas em três categorias. CANAIS, 
CARREADORES E BOMBAS (Figura 5). Estes transportadores apresentam seletividade e 
transportam um soluto ou um grupo de solutos relacionados. 
 
 
 
 
values 
P 
10-2 
 
10-4 
 
10-6 
 
10-8 
 
10-10 Cl- 
K+ 
Na+ 
Glicerol 
H2O 
Artificial membrane 
Biological membrane 
Na+ 
Cl- 
K+ 
Glycerol 
H2O 
Low permeability 
High permeability 
 
82
 
 
 
Figura 5 – As três classes de proteínas de transporte através de membranas (Taiz & 
Zeiger, 1998) 
 
Em geral, os CANAIS (velocidade de difusão é extremamente rápida, cerca de 106 a 108 
moléculas por segundo) são proteínas integrais que funcionam como um poro seletivo na 
membrana. O tamanho do poro e a densidade de cargas na superfície do canal determinam a 
sua especificidade. Estes canais não permanecem constantemente abertos e parecem abrir em 
resposta a sinais ambientais. O transporte através de canaisé sempre passivo (a favor de 
gradiente de potencial eletroquímico), e limita-se a transportar íons e água. As proteínas que 
formam canais para o transporte de água são chamadas de AQUAPORINAS. 
 
Nos transportes mediados por CARREADORES e BOMBAS são observados os 
seguintes passos: 
• A substância a ser transportada é inicialmente ligada a um sítio específico do carreador ou 
bomba; 
• A ligação causa uma mudança conformacional da proteína, a qual expõe a substância na 
solução do outro lado da membrana; 
• O transporte é completado quando a substância dissocia do sítio de ligação do carreador 
ou bomba e este retorna para a configuração inicial. 
 
A necessidade dessa mudança conformacional, torna a taxa de transporte via carreador (103 
moléculas por segundo) ou bomba (102 moléculas por segundo) muitas vezes menor do que a 
taxa de transporte via canal. 
O transporte mediado por CARREADORES, diferente do transporte via canal, pode ser 
passivo ou ativo e pode transportar um amplo número de substâncias. O transporte passivo via 
carreador é algumas vezes conhecido como difusão facilitada, embora ele se assemelhe à 
difusão somente por que o transporte ocorre a favor de um gradiente (a difusão ocorre a favor 
de um gradiente de concentração e o transporte passivo via carreador ocorre a favor de um 
gradiente de potencial eletroquímico). Já para realizar o transporte ativo, um carreador deve 
 
83
acoplar o transporte do soluto contra o seu gradiente de potencial eletroquímico com o 
transporte de outro soluto a favor do seu gradiente (transporte ativo secundário). 
O transporte mediado por BOMBAS é conhecido como transporte ativo primário. 
Este tipo de transporte é acoplado diretamente a uma fonte de energia metabólica, tal como 
hídrólise de ATP (Figura 6). Muitas destas bombas protéicas transportam íons, tais como H+ e 
Ca2+. As bombas iônicas podem ser caracterizadas, também, como eletrogênicas ou 
eletroneutras. Em geral, o transporte eletrogênico refere-se ao movimento líquido de carga 
através da membrana. Por exemplo, a H+-ATPase de células de plantas bombeia H+ para o 
meio externo (parede celular) e gera um gradiente de cargas sobre a membrana. Já a H+/K+-
ATPase da mucosa gástrica de animais permite a troca de um H+ por um K+, não produzindo 
movimento líquido de cargas através da membrana. Esta última bomba é eletroneutra. 
Na membrana plasmática de plantas, de fungos e de bactérias, bem como no tonoplasto 
e outras endomembranas, o H+ é o principal íon que é transportado eletrogenicamente através 
da membrana. A H+-ATPase da membrana plasmática cria o gradiente de potencial 
eletroquímico de H+ entre o meio externo e o citosol. Como os H+ são transportados para o 
meio externo, o potencial de membrana no lado interno fica negativo e no lado externo fica 
positivo. Medições realizadas com microeletrodos, colocados nos lados interno e externo de 
células vegetais, indicam que a H+-ATPase da plasmalema produz um excesso de voltagem 
variando de -60 a -240 mV. Por outro lado, a H+-ATPase vacuolar e a H+-Pirofosfatase 
bombeiam H+ eletrogenicamente no lúmem do vacúolo, gerando um gradiente eletroquímico 
de H+ entre o citosol e o vacúolo. 
Na membrana plasmática de plantas somente H+ e Ca2+ parecem ser transportados pelas 
bombas, sendo que a direção do bombeamento é para o meio externo. Isto significa que outro 
mecanismo é necessário para a absorção ativa de muitos nutrientes minerais e também de 
moléculas orgânicas. Este outro mecanismo envolve o acoplamento do transporte contra 
gradiente de um soluto com o transporte de outro soluto a favor de seu gradiente (Figura 7). 
Este cotransporte mediado por carreador é denominado transportes ativos secundário, sendo 
impulsionado indiretamente pelas bombas. 
 
 
Figura 6 – Etapas hipotéticas no transporte ativo de um cátion (nas plantas é o H+) 
mediado por uma bomba eletrogênica (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
84
Quando os H+ sofrem extrusão do citosol (colocados para o meio externo ou para o 
vacúolo) pelas H+-ATPases, um potencial de membrana (componente elétrico) e um gradiente 
de pH (componente químico) são criados nas membranas plasmática e vacuolar, às expensas 
da hidrólise de ATP. O gradiente de potencial eletroquímico, conhecido como força motiva de 
prótons, ∆p, representa a energia livre estocada na forma de gradiente de H+ que pode ser 
utilizada para o transporte de outros íons e moléculas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Os dois tipos de transporte ativo secundário acoplado ao gradiente primário 
de prótons (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
A força motiva de prótons gerada pela bomba eletrogênica é usada para impulsionar o 
transporte de muitas outras substâncias contra seu gradiente de potencial eletroquímico, no 
transporte ativo secundário. O carreador é uma proteína transmembranar com um sítio de 
ligação no lado externo da membrana que permite a ligação do H+. O próton ligado ao 
carreador modifica a conformação da proteína, que expõe um outro sítio, o de ligação, ao qual 
se liga o soluto a ser transportado. Com as duas substâncias ligadas, a proteína muda de 
conformação e expõe os sítios no lado oposto da membrana, onde as substâncias são 
liberadas. Este tipo de co-transporte é conhecido como simporte, pois as duas substâncias 
movem-se na mesma direção. Quando o movimento de um H+ impulsiona o transporte ativo 
de um soluto na direção oposta, o co-transporte é chamado de antiporte (Figura 7). 
 Nos dois tipos de co-transporte, o soluto que está sendo transportado simultaneamente 
com o H+, se move contra o seu gradiente de potencial eletroquímico, ficando claro que se 
trata de transporte ativo. 
Em plantas e fungos, açúcares e aminoácidos são absorvidos via simporte com prótons 
(exemplo, H+- Sacarose). O Na+ é transportado para fora da célula no antiporte Na+-H+ e os 
ânions Cl-, NO3- e H2PO4- são absorvidos via simporte. O K+ em baixas concentrações pode 
ser tomado ativamente via simporte, porém, em altas concentrações, pode ser absorvido 
passivamente via canais. O Ca2+ é absorvido passivamente via canais, porém, sua 
concentração no citosol é mantida em valores muito baixos (0,15-0,50 µM) devido a atividade 
de uma Ca2+- ATPase na membrana plasmática, que transporta o Ca2+ para o espaço 
extracelular, e de um antiporte Ca2+- H+ no tonoplasto, que transporta o Ca2+ para dentro do 
 
85
vacúolo. Além disso, uma Ca2+- ATPase na membrana do retículo endoplasmático pode 
promover o armazenamento de Ca2+ no interior dessa organela. 
 
 
c) Análise Cinética do Transporte 
 
Como o transporte celular via carreador ou bomba envolve a ligação e a dissociação de 
moléculas nos sítios de ligação da proteína de transporte, ele tem sido estudado, também, pelo 
uso da cinética enzimática (Figura 8). 
 
Figura 8 – Influência da concentração de um íon no meio externo sobre as taxas de 
difusão simples e de absorção via carregador (Salisbury & Ross, 1991). 
 
Na difusão simples, a taxa de transporte para dentro da célula é proporcional à 
concentração externa da molécula transportada (Figura 8). Neste caso, o transporte é 
completamente passivo, porém, muito lento. Por outro lado, o transporte mediado por 
carreador tende para uma taxa máxima (Vmax), que é alcançada quando todos os sítios de 
ligação do substrato estão ocupados. A concentração do carreador, não a do soluto, tornam a 
taxa limitante. A constante Km, concentração do soluto que produz Vmax/2, tende a refletir as 
propriedades do sítio de ligação, em particular, a especificidade. Assim, quanto menor o Km, 
maior a especificidade (maior a preferência pelo soluto e maior seletividade). 
Estudos da cinética de absorção têm mostrado que, em alguns casos, a resposta parece 
ser alterada quando se varia amplamentea concentração do soluto. A absorção de sacarose, 
por exemplo, apresenta saturação em baixa concentração (0 a 10 mM), porém, acima desta 
concentração a absorção torna-se linear e não saturável. A interpretação é que sacarose é 
absorvida ativamente em baixas concentrações, via um simporte sacarose – H+. Em maiores 
concentrações, sacarose entra a favor de seu gradiente de concentração e a sua absorção não é 
sensível a inibidores metabólicos. Essa última fase pode representar a absorção via um 
carreador de muito baixa afinidade. Para o K+, o transporte em baixa concentração é mediado 
por um simporte K+- H+. O transporte de baixa afinidade (absorve K+ em altas concentrações) 
não parece ser saturável como se acreditava inicialmente. Este transporte pode ser mediado 
por canal. 
 
0
20
40
60
80
100
120
140
160
0 20 40 60 80 100
Concentração do Íon
Ta
x
a 
de
 
A
bs
o
rç
ão
 
do
 
Íon
Absorção
Difusão
 
86
4 – ABSORÇÃO DE ÍONS PELAS RAÍZES 
 
 
a) Seletividade da Absorção 
 
A absorção de água e de íons minerais ocorre, predominantemente, através do sistema 
radicular, o qual está inserido em um meio heterogêneo e cambiante (notadamente nos seus 
aspectos químicos), o solo. Isto implica que a raiz além de se desenvolver dentro do solo deve 
ter mecanismos que permitam selecionar os nutrientes que a planta necessita para o seu 
crescimento. A membrana celular representa a barreira, por onde a planta pode controlar a 
entrada e saída de diversos solutos. 
Em geral, o transporte é altamente seletivo, ou seja, a membrana tem preferência por 
alguns íons e esta preferência é determinada pelas proteínas de transporte na membrana 
(Figura 5). Nota-se na tabela 4, por exemplo, que a membrana celular de raízes de milho 
permite um acúmulo de K+ cerca de mil vezes maior do que o de Na+ e de NO3- cerca de treze 
vezes superior que o de SO42-. As baixas concentrações de Na+ em células de plantas 
(diferente das células animais) resulta da reduzida absorção e também da atividade do 
antiporte Na+-H+, que transporta o Na+ para o meio externo. 
 
Tabela 4 – A seletividade na absorção de íons por raízes de milho (Hopkins, 2000) 
 
Íon Concentração Interna 
(Ci) (mM) 
Concentração Externa 
(Ce) (mM) 
Ci / Ce 
K+ 160 0,14 1142 
Na+ 0,6 0,51 1,18 
NO3- 38 0,13 292 
SO42- 14 0,61 23 
 
 
b) O Solo como Fornecedor de Nutrientes 
 
 
O solo é um substrato complexo em termos físicos, químicos e biológicos. É composto 
das fases sólida, líquida e gasosa, as quais interagem com os elementos minerais. As 
partículas inorgânicas da fase sólida providenciam o reservatório de nutrientes, tais como K+, 
Ca2+, Mg2+, Fe2+, etc. Também associadas à fase sólida do solo estão as partículas orgânicas 
(oriundas da decomposição de restos orgânicos), as quais contêm elementos essenciais, como 
N, P, S, dentre outros. A fase líquida do solo constitui a solução do solo, a qual contém íons 
dissolvidos e serve como meio para o movimento de íons para a superfície das raízes. Os 
GASES, tais como O2, CO2 e N2, estão dissolvidos na solução do solo, porém, sua absorção 
pelas raízes ocorre predominantemente nas bolhas de ar entre as partículas do solo. 
As partículas coloidais (micelas) do solo, orgânicas (pectinas com COO- e 
hemiceluloses com OH-) e inorgânicas (caolinita, smectita e ilita), têm cargas negativas na sua 
superfície. Os cátions como Ca2+, Mg2+, K+, NH4+, dentre outros, ficam adsorvidos às cargas 
negativas das partículas do solo (Figura 9). Nesta situação, eles não são facilmente perdidos 
por lixiviação e representam uma reserva de nutrientes para a planta. Estes íons podem ser 
substituídos no complexo de troca, um processo conhecido como troca de cátions. A 
capacidade de troca de cátions (CTC) é altamente dependente do tipo de solo. Solos com 
partículas menores (argila), têm uma maior superfície específica (relação área 
superficial/volume). Estes solos, e também os solos ricos em matéria orgânica, possuem 
 
87
maior superfície de cargas expostas e, portanto, maior CTC. Um solo que tem alta CTC 
possui maior reserva de nutrientes minerais. A fertilidade deste solo será completa se esta 
maior CTC for devida a elevada percentagem de saturação de bases (Ca2+, Mg2+, K+, NH4+). 
Presença de elementos tóxicos, como alumínio (Al3+), pode acarretar problemas para o 
crescimento das plantas. 
Ânions como NO3- e Cl- são repelidos pelas cargas negativas das partículas do solo e 
permanecem dissolvidos na solução do solo, ficando sujeitos à lixiviação. Já os fosfatos 
(H2PO4- e HPO42-) podem permanecer fixados ao solo contendo Al3+ e Fe3+, por que formam 
sais insolúveis, tais como AlPO4 e FePO4. O sulfato (SO42-), na presença de Ca2+ forma o 
gesso (CaSO4), o que limita a mobilidade deste ânion no solo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – O processo de troca de cátions nas superfícies das partículas do solo(Taiz & 
Zeiger, 1998). 
 
 
c) Absorção pelas Raízes: uma visão longitudinal 
 
A capacidade das plantas para obter água e nutrientes minerais do solo está relacionada 
com sua capacidade para desenvolver um extensivo sistema radicular. O desenvolvimento do 
sistema radicular de mono e de dicotiledôneas depende, em grande parte, da atividade do 
meristema apical das raízes. Na região apical das raízes é possível observar três regiões 
distintas: a zona meristemática, a zona de alongamento e a zona de maturação (Figura 10). 
Abaixo da zona meristemática encontra-se uma região conhecida como coifa, a qual 
protege o meristema e parece ser fundamental na percepção da gravidade (gravitropismo). Na 
coifa ocorre também a produção de mucilagem que parece evitar a dessecação do ápice 
radicular. Na zona meristemática propriamente dita, encontra-se um centro quiescente (pouca 
divisão celular) logo acima da coifa. Mais acima do centro quiescente tem outra região de 
rápida divisão celular. 
Na região de alongamento ocorre a formação da endoderme, com as estrias de Caspary. 
Em seção transversal observa-se que a endoderme divide a raiz em duas partes: o córtex para 
fora e o cilindro central para dentro. O cilindro central contém os tecidos vasculares: floema 
(transporta metabólitos da parte aérea para as raízes) e xilema (transporta água e solutos para 
a parte aérea). É interessante notar que o floema se desenvolve antes do xilema, o que pode 
ser fundamental para “alimentar” o ápice, favorecendo o crescimento da raiz. 
 
 
88
Os pêlos radiculares, que são extensões das células da epiderme da raiz, aparecem na 
zona de maturação, e aumentam grandemente a superfície para absorção de água e nutrientes. 
É, também, na zona de maturação que o xilema apresenta-se mais desenvolvido, com 
capacidade para transportar quantidades substanciais de água e de solutos para a parte aérea. 
 
A absorção de íons é mais pronunciada em raízes jovens. Nestas raízes, tem sido 
observado, em geral, uma queda na taxa de absorção de íons a medida que se distancia do 
ápice radicular. No entanto, esta tendência varia bastante, dependendo de fatores, como tipo 
de íon (nutriente), estado nutricional e espécie vegetal estudada. Em raízes de milho, por 
exemplo, observou-se que a taxa de absorção de K+ variou pouco ao longo das raízes jovens 
(Tabela 5). Neste mesmo estudo se observou uma redução considerável na absorção de Ca2+ 
nas zonas mais distantes do ápice. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10 – Diagrama de uma seção longitudinal da região apical da raiz (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
Tabela 5 - Taxa de absorção de 42K e 45Ca supridos a diferentes zonas de raízes seminais de 
milho, em meq (24 horas)-1 por 12plantas (Marschner, 1995) 
 
Nutriente (1 meq L-1) Zona da Raiz (distância a partir do ápice, cm) 
 0 – 3 6 - 9 12 - 15 
Potássio 15,3 22,7 19,5 
Cálcio 6,5 3,8 2,8 
 
 
89
B A 
Em adição, as raízes de mais de 80% de todas as plantas estudadas, incluindo 
praticamente todas as espécies de importância econômica, formam associações conhecidas 
como micorrizas (fungo-planta). Uma micorriza é uma associação simbiótica entre um fungo 
não patogênico e as células de raízes jovens, particularmente as células epidérmicas e 
corticais (Figura 11). O fungo recebe nutrientes orgânicos (carboidratos) da planta e, em 
contrapartida, melhora a capacidade das raízes para absorver água e nutrientes minerais do 
solo. As hifas de alguns fungos formam uma manta na superfície da raiz e penetram entre as 
células do córtex (micorriza ectotrófica). As hifas de outros fungos se desenvolvem nos 
espaços intercelulares do córtex e penetram em algumas células individuais, formando 
vesículas (micorriza vesicular arbuscular). Nos dois tipos de associação, as hifas do fungo 
crescem também para o meio externo (solo), aumentando grandemente a capacidade para 
absorver alguns nutrientes encontrados em baixas concentrações na solução do solo, como 
fosfato e alguns micronutrientes (Zn, Cu) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11 – Associação de fungos ectotróficas (A) e vesicular-arbuscular com raízes de 
plantas (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
d) Absorção pelas Raízes: uma visão transversal 
 
No solo, os nutrientes podem se mover para as superfícies radiculares dissolvidos no 
fluxo em massa de água ou por difusão. No fluxo em massa, os nutrientes são carreados pela 
água que está se movendo do solo para a raiz. Como vimos na unidade III (Relações 
Hídricas), o fluxo em massa ocorre por diferença de pressão, a qual é determinada, 
primariamente, pela taxa de transpiração. Assim, a quantidade de nutriente suprida por fluxo 
em massa depende da transpiração e da concentração do nutriente na solução do solo. Quando 
ambas são altas, o fluxo em massa passa a ter importante papel na aquisição de nutrientes. Em 
geral, nutrientes como Ca2+ e NO3- são transportados para a superfície das raízes por fluxo em 
massa. 
Na difusão, nutrientes minerais movem-se de uma região de maior para outra de menor 
concentração. A absorção de nutrientes pela raiz diminui a concentração dos íons nesta região 
e favorece a difusão em direção à superfície radicular. Quando a difusão é lenta, cria-se uma 
zona de esgotamento do nutriente próximo à superfície da raiz. Normalmente, a difusão é 
importante para nutrientes encontrados em baixas concentrações na solução do solo, como é o 
caso do fósforo (HPO42-). 
 
90
Ao chegar na superfície da raiz o íon pode seguir diferentes caminhos. Em termos de 
transporte de pequenas moléculas, a parede celular é uma treliça aberta de polissacarídeos 
através do qual os elementos minerais se difundem livremente. O contínuo de paredes 
celulares e espaços intercelulares é conhecido como apoplasto. Similarmente, os citoplasmas 
de células vizinhas, conectadas através dos plasmodesmas, formam um contínuo, 
coletivamente conhecido como simplasto, por onde os íons e moléculas podem também se 
mover. O apoplasto forma um contínuo que engloba as células da epiderme e do córtex. Entre 
o córtex e o cilindro central existe uma camada de células especializadas, a endoderme. 
Nessa camada de células se formam as estrias de Caspary (deposição de uma substância 
hidrofóbica, a suberina, nas paredes radiais das células da endoderme), que bloqueiam 
efetivamente a entrada de água e de íons minerais no cilindro central, via apoplasto. Assim, 
podemos resumir (Figura 12): 
• Na raiz, um íon pode entrar via simplasto imediatamente na membrana plasmática 
das células epidérmicas (inclusive nos pêlos radiculares) ou ele pode se difundir 
entre as células da epiderme e córtex, via apoplasto. 
• Do apoplasto do córtex, um íon pode difundir-se radialmente para a endoderme ou 
entrar via membrana da célula cortical, no simplasto. 
• Em todos os casos, o íon deve entrar no simplasto, antes que ele chegue ao cilindro 
central, devido a presença das estrias de Caspary nas células da endoderme. 
 
OBS: Alguns livros se referem ao espaço livre aparente. Este pode ser definido como 
o volume radicular, constituído pelas paredes celulares, espaços intercelulares e superfícies 
externas à plasmalema, limitado pelas Estrias de Caspary presentes na endoderme. O íon no 
espaço livre aparente ainda não está absorvido pela planta e pode se difundir facilmente para o 
meio externo. 
 
 Após o íon ter entrado no cilindro central através do simplasto, ele continua a se difundir 
de célula para célula. Finalmente, o íon retorna para o apoplasto (do cilindro central) e 
difunde-se para dentro do xilema. Novamente, as estrias de Caspary evitam que o íon retorne 
para o apoplasto do córtex (espaço livre aparente). Assim, a planta pode manter uma maior 
concentração iônica no xilema do que no meio em que a raiz está crescendo (solução do solo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – Diagrama mostrando o movimento radial de íons através da raiz (Hopkins, 2000) 
 
Os nutrientes minerais, uma vez no xilema, são carreados para a parte aérea pelo fluxo 
transpiratório. Algumas vezes, a ascensão da seiva xilemática é promovida pela pressão 
radicular, particularmente em algumas espécies, quando os solos estão úmidos e a umidade 
relativa do ar é alta, tal como ocorre durante as primeiras horas do dia (transpiração 
praticamente ausente). 
 
91
Na parte aérea, alguns nutrientes minerais podem ser redistribuídos pelo floema, 
particularmente, os que são móveis. 
 
 
5 – AS PLANTAS E O NITROGÊNIO 
 
 
a) O ciclo do Nitrogênio 
 
O conteúdo total de nitrogênio é geralmente distribuído em três principais partes: 
atmosfera, solo (incluindo os lençóis subterrâneos de água) e o nitrogênio contido na 
biomassa. O padrão complexo de troca de N entre os três ambientes é conhecido como ciclo 
do nitrogênio (Figura 13). Em torno de 270 milhões de toneladas de N2 da atmosfera são 
transferidos para o solo por ano. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 13 – O ciclo do nitrogênio, ilustrando o relacionamento entre o pool de 
nitrogênio: atmosfera, solo e biomassa (Hopkins, 2000). 
 
O pool de nitrogênio encontrado no solo é central para a idéia do ciclo do nitrogênio. O 
nitrogênio do solo entra na biomassa principalmente na forma de NO3-, absorvido pelas 
plantas e microorganismos. Uma vez absorvido, o nitrato é convertido para NH4+, e este 
último é assimilado em aminoácidos e outros compostos nitrogenados, os quais constroem as 
proteínas e outras macromoléculas. O nitrogênio “move-se” na cadeia alimentar quando os 
animais se alimentam das plantas. O nitrogênio retorna para o solo através dos resíduos 
animais ou após a morte e subsequente decomposição de todos os organismos. 
No processo de decomposição, o nitrogênio orgânico é convertido para NH3 por uma 
variedade de microorganismos. Este processo é conhecido como amonificação. Parte da 
amônia pode retornar para a atmosfera por volatilização (100 milhões de toneladas por ano), 
porém a maioria é convertida para nitrato pelas bactérias do solo. A primeira etapa na 
formação de nitrato é a oxidação de NH3 para NO2- pelas bactérias do gênero Nitrosomonas 
Atmospheric N2 
Biological 
N2 fixation 
Industrial 
N2 fixation 
N0-2 
Denitrification 
NH3 
Electrical 
N2 fixation 
N0-3 
Decaying biomass 
Animal biomass 
Plant biomass 
Soil N Pool 
(Ammonification) (Uptake) 
 
92
ou Nitrococcus. Onitrito é posteriormente oxidado para nitrato por bactérias do gênero 
Nitrobacter. Estes dois grupos de microorganismos são conhecidos como bactérias 
nitrificantes e o processo que resulta das suas atividades é conhecido como nitrificação. 
Um outro processo que ocorre nos solos é a desnitrificação (170 milhões de toneladas 
por ano). Neste caso, algumas bactérias reduzem o nitrato para nitrogênio gasoso (N2, NO, 
N2O e NO2), o qual é perdido para a atmosfera. Estas bactérias utilizam NO3-, no lugar de O2, 
como receptor final de elétrons para a respiração. Este processo é comum em ambientes 
pobres em oxigênio (solos inundados ou compactados, etc.), podendo acarretar perdas 
consideráveis de nitrogênio. 
 
 
b) Assimilação de Nitrogênio 
 
A incorporação de nutrientes minerais em substâncias orgânicas, tais como pigmentos, 
co-fatores enzimáticos, lipídios, ácidos nucléicos e aminoácidos, é denominada de 
assimilação. A assimilação de alguns nutrientes, particularmente N e S, requer uma série 
complexa de reações bioquímicas que estão entre as reações que mais requerem energia nos 
organismos vivos: 
 
NO3- (+5) → NO2- (+3) → NH4+ (-3) → Aminoácidos ⇒ gasto de 16 ATP/N 
 
N2 (0) → 2 NH4+ (-3) → Aminoácidos ⇒ gasto de 24 ATP/2N 
 
SO42- (+6) → S2- (-2) (cisteína, aminoácido) ⇒ gasto de 14 ATP/S 
 
 
Somente oxigênio, carbono e hidrogênio são encontrados nas plantas em maior 
abundância do que o nitrogênio. O N pode ser absorvido pelas raízes das plantas nas formas 
de NO3- e NH4+ ou pode ser fixado biologicamente numa associação simbiótica com 
microorganismos em que N2 (N≡N) é convertido inicialmente para NH3. 
As plantas podem estocar altos níveis de nitrato ou podem transportá-lo via xilema sem 
que ocorra efeito deletério sobre os tecidos. No entanto, o consumo de plantas com altos 
níveis de nitrato por humanos e animais, por exemplo, pode provocar uma doença conhecida 
como metemoglobinemia (o fígado reduz NO3- → NO2-, e este se combina com a 
hemoglobina, impossibilitando a ligação do O2). A assimilação de nitrato é, portanto, muito 
importante para evitar o excesso desse íon nos tecidos vegetais, principalmente nos 
comestíveis. 
Ao contrário do nitrato, altos níveis de amônio são tóxicos tanto para as plantas como 
para os animais. Esse cátion pode agir no desacoplamento do transporte de elétrons da 
fotossíntese e da respiração, dissipando o gradiente eletroquímico de H+ gerado entre os dois 
lados da membrana, sem que ocorra a produção de ATP. Assim, as plantas assimilam o NH4+ 
próximo ao sítio de absorção ou produção, evitando os efeitos tóxicos sobre as enzimas do 
citosol. 
A forma de assimilação de nitrogênio depende da forma em que ele é obtido pela planta. 
Se o N é fornecido na forma de nitrato (NO3-), a planta, primeiramente, reduz este íon para 
nitrito (NO2-) e, então, para amônio (NH4+), sendo este último assimilado nos compostos 
orgânicos (primariamente aminoácidos). Quando a planta absorve NH4+, ele pode ser 
imediatamente assimilado em compostos orgânicos. Este amônio pode ser produzido pela 
planta, como ocorre na fotorrespiração e na fixação biológica de nitrogênio. Veremos abaixo 
as etapas na assimilação de N, começando pela redução do nitrato: 
 
93
 
• Redução do Nitrato 
 
As plantas reduzem a maioria do NO3- absorvido pelas raízes e incorpora o nitrogênio 
reduzido (NH4+) em compostos orgânicos, podendo, no entanto, parte do nitrato permanecer 
armazenada nos vacúolos. A maioria das espécies tem a capacidade para reduzir o NO3- tanto 
nas raízes como na parte aérea. A percentagem de redução de cada parte da planta depende de 
alguns fatores, incluindo a espécie vegetal e o nível de NO3- suprido para as raízes. Em geral, 
quando a quantidade de NO3- é baixa, a redução ocorre predominantemente no sistema 
radicular. 
A primeira reação envolvida no processo é a redução de nitrato para nitrito, no citosol, 
catalisada pela enzima Redutase do Nitrato: 
 
NO3- + NAD(P)H + H+ → NO2- + NAD(P)+ + H2O 
 
A forma mais comum da Redutase do Nitrato usa NADH como doador de elétrons. 
Outras formas encontradas predominantemente em tecidos não verdes, como raízes, podem 
usar NADH e NADPH. 
A Redutase do Nitrato de plantas superiores é um dímero, composto de duas sub-
unidades idênticas com massas moleculares de 100 kDa (Figura 14). Cada subunidade contém 
três grupos prostéticos: FAD, um grupo Heme e um complexo molibdênico (é por isso que 
deficiência de Mo pode causar acúmulo de NO3-). O FAD recebe elétrons do NADH. Em 
seguida, os elétrons passam pelo grupo Heme, chegam ao complexo molibdênico, de onde são 
transferidos para o nitrato que é reduzido para nitrito. 
 
 
 
Figura 14 – Um modelo da redutase do nitrato, mostrando as duas subunidades e seus 
grupos prostéticos (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
A expressão do gen que codifica a redutase do nitrato e a atividade da enzima variam 
com a concentração de NO3- e com os níveis de luz e de carboidratos. Estes últimos fatores 
estimulam uma proteína fosfatase que desfosforila alguns resíduos de serina na redutase do 
nitrato, ativando-a. De modo inverso, escuro e Mg2+ estimulam uma quinase que fosforila o 
mesmo resíduo de serina e inativa a enzima. 
 
• Redução do Nitrito 
 
O nitrito é altamente reativo e potencialmente tóxico para as células. Assim, o NO2- 
gerado pela redução do NO3- é imediatamente removido do citosol para os cloroplastos nas 
folhas ou outro tipo de plastídio nas raízes. Nestas organelas, a Redutase do Nitrito reduz o 
nitrito para amônio de acordo com a reação: 
 
NO2- + 6 Fedred + 8 H+ → NH4+ + 6 Fedox + 2 H2O 
N0-3 
N0-3 MoCo Heme FAD 
NADH 
NADH 
N0-2 
N0-2 
Altamente reativo e potencialmente tóxico para as células 
Redutase do nitrato (dimero) 
MoCo Heme FAD 
 
94
 
As folhas e as raízes contêm diferentes formas da enzima, porém, ambas transferem 
elétrons da ferredoxina para o nitrito. Nas folhas, a ferredoxina reduzida tem origem no 
transporte de elétrons fotossintético nos cloroplastos e nos tecidos não verdes, a partir do 
NADPH (gerado na via da Pentose – Fosfato). 
A Redutase do Nitrito consiste de um único polipeptídio com massa molecular de 63 
kDa e contém dois grupos prostéticos: um centro Fe-S e um grupo Heme. Os elétrons são 
transferidos na seqüência mostrada no esquema abaixo (Figura 15) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 15 – Modelo ilustrando o fluxo de elétrons fotossintético, via ferredoxina, para a 
redução do nitrito para amônio (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
• Assimilação de Amônio 
 
As células de plantas evitam a toxicidade de NH4+, inserindo o amônio absorvido e 
gerado pela redução de nitrato ou pela fotorrespiração, em aminoácidos. Inicialmente, a 
enzima sintetase da glutamina (GS) combina NH4+ com o glutamato, na reação: 
 
 
Glutamato + NH4+ + ATP → Glutamina + ADP + Pi 
 
 
A reação envolve um cátion divalente (Mg2+, Mn2+ ou Co2+) como cofator. A GS tem 
massa molecular de 350 kDa e é composta de oito sub-unidades aproximadamente idênticas. 
As plantas possuem duas classes de GS, uma no citosol e outra nos plastídios. As formas 
citosólicas são expressas em sementes germinando ou feixes vasculares de raízes e de parte 
aérea e produzem glutamina como forma de transporte de nitrogênio. A GS no plastídio da 
raiz gera amidas para consumo local e a GS do cloroplasto assimila o NH4+ liberado na 
fotorrespiração. 
Elevados níveis de glutamina nos plastídios estimula a atividade da sintase do 
glutamato, enzima que é conhecida como GOGAT (glutamina: 2-oxoglutarato amino 
transferase). A GOGAT transfere o grupo amida da glutamina para o 2-cetoglutarato, 
produzindo duasmoléculas de glutamato. 
 
Glutamina + α - Cetoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato + NAD+ 
 (Fedred) (Fedox) 
 
95
As plantas contêm duas GOGAT, uma recebe elétrons do NADH e a outra da 
ferredoxina reduzida. A enzima que usa NADH está localizada nos plastídios de tecidos não 
fotossintéticos, como raízes e feixes vasculares de folhas em desenvolvimento. A GOGAT 
dependente de ferredoxina é encontrada nas folhas e participa do metabolismo do NH4+ 
produzido na fotorrespiração. As raízes, particularmente aquelas supridas com NO3-, 
possuem, também, uma GOGAT dependente de ferredoxina, a qual participa da incorporação 
da glutamina gerada durante a assimilação de nitrato. 
Alternativamente, o NH4+ poderia ser incorporado pela atividade da Desidrogenase do 
Glutamato (GDH), que catalisa a seguinte reação: 
 
 
α – cetoglutarato + NH4+ + NAD(P)H + H+ → Glutamato + H2O + NAD(P)+ 
 
 
As enzimas GDH – NADH e GDH – NADPH são encontradas nas mitocôndrias e nos 
cloroplastos, respectivamente. A enzima GDH não parece substituir a passagem GS-GOGAT, 
pois um inibidor da GS, o composto metionina sulfoximina, bloqueia toda a assimilação de 
amônio em glutamato e glutamina. Assim, a GDH pode ser mais importante na desaminação 
do glutamato, ou seja, a reação no sentido inverso. 
Uma vez assimilado em glutamato e glutamina, o nitrogênio é incorporado em outros 
aminoácidos, nas reações de transaminação catalisadas pelas aminotransferases. Exemplo: 
aminotransferase do aspartato (AAT) 
 
Glutamato + Oxaloacetato → Aspartato + α – cetoglutarato 
 
As reações de transaminação são encontradas no citosol, cloroplastos, mitocôndrias, 
glioxissomos e peroxissomos. As aminotransferases dos cloroplastos têm significante papel 
na biossíntese de vários aminoácidos (glutamato, aspartato, alanina, serina e glicina). 
Uma outra importante enzima é a sintetase da asparagina (AS), a qual catalisa a 
transferência de um grupo NH2 da glutamina para o aspartato: 
 
Glutamina + Aspartato + ATP → Asparagina + Glutamato + AMP + Pi 
 
Sob condições de alta disponibilidade de energia (luz e níveis de carboidratos) ocorre 
aumento da atividade da via GS - GOGAT e inibição da atividade da AS. Isso favorece a 
assimilação de N nos aminoácidos glutamina e glutamato, compostos ricos em carbono 
(1N/5C no glutamato e 2N/5C na glutamina) que participam da síntese de novos materiais da 
planta. Contrariamente, quando a disponibilidade de energia é baixa, ocorre a inibição da via 
GS – GOGAT e ativação da AS. Nestas condições o N é assimilado preferencialmente em 
asparagina, um composto relativamente rico em nitrogênio (2N/4C) e suficientemente estável 
para o transporte à longa distância ou para armazenamento por longos períodos. 
 
 
Veja as reações de assimilação de amônio na figura 16: 
 
 
 
 
 
 
 
96
 
 
 
 
 
 
 
Figura 16 - Estruturas dos compostos e reações envolvidas na assimilação do amônio (Taiz & 
Zeiger, 1998) 
 
 
97
c) Fixação Biológica de Nitrogênio 
 
Na fixação biológica de nitrogênio, o N2 da atmosfera é convertido para NH3, que pode 
ser posteriormente assimilado em compostos orgânicos. A fixação biológica de nitrogênio 
pode ser feita por bactéria de vida livre ou bactérias que formam associações com plantas 
superiores (simbiose). O tipo mais comum de simbiose ocorre entre membros da família 
Leguminosae e bactérias do solo dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, conhecidas como 
rizóbios. Sob condições limitantes de N, os simbiontes se procuram um ao outro, por meio de 
uma elaborada troca de sinais. 
 
As reações envolvidas na simbiose leguminosa - rizóbio ocorrem em uma estrutura 
conhecida como NÓDULO, um órgão especial que se desenvolve nas raízes da planta 
hospedeira. Abaixo descrevemos, resumidamente, as etapas envolvidas na iniciação e no 
desenvolvimento do nódulo em raízes de soja (Acompanhar figura 17): 
 
 
 
Figura 17 - Estágios dos processos de iniciação (A) e desenvolvimento (B) de nódulos 
em raízes de soja (Taiz & Zeiger, 1991) 
 
 
1 – As raízes da planta excretam substâncias, principalmente homosserina e flavonóides, os 
quais agem como atraentes químicos; 
2 – As substâncias atraem as bactérias para a superfície radicular e estimulam, nas bactérias, a 
produção dos fatores de nodulação (Nod factors) e a liberação de sinais mitógenos que 
estimulam a divisão celular; A estrutura da molécula do “Nod Factor” parece determinar a 
especificidade (espécie de Rhizobium com uma espécie de Leguminosae) 
3 – Em resposta aos fatores de indução de divisão celular produzidos pelos rizóbios, as células 
do córtex da raiz iniciam a proliferação e produzem o meristema primário do nódulo; 
4 – As bactérias se aderem aos pêlos radiculares e iniciam o processo de infecção; 
5 – As células do periciclo, próximas aos pólos do xilema, também são estimuladas à divisão; 
6 – O cordão de infecção se forma e cresce em direção ao meristema primário do nódulo. 
Paralelamente, as células no periciclo continuam a divisão; 
 
98
7 – As duas massas de células em divisão (o meristema primário do nódulo e parte do 
periciclo) se fundem e o cordão de infecção continua a crescer; 
8 – O nódulo alonga-se e diferencia-se, incluindo as conexões vasculares com o sistema 
vascular das raízes. Note que os nódulos se desenvolvem próximos aos pólos do xilema, o que 
facilita as conexões e as transferências de materiais. 
 
Na região infectada, a bactéria continua o processo de divisão, sendo um certo número 
(3-4) de bactérias circundadas por uma membrana que separa as bactérias do citosol da célula 
hospedeira. Posteriormente, ocorre uma paralisação no processo de divisão e as bactérias 
aumentam de tamanho e se diferenciam, produzindo organelas endossimbióticas conhecidas 
como bacteróides (bactérias “maduras” capazes de fixar o N2). A membrana, referida 
anteriormente, que separa os bacteróides do citosol da célula hospedeira é denominada de 
membrana peribacteroidal. 
 
 
A enzima que catalisa a fixação do N2 é a NITROGENASE, de acordo com a seguinte 
reação: 
 
N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi 
 
O complexo da nitrogenase pode ser separado em dois componentes: uma Fe-Proteína e uma 
MoFe-Proteína, sendo que nenhum do dois componentes possui atividade catalítica 
isoladamente. Na reação de redução, a ferredoxina reduzida serve como doador de elétrons 
para a Fe-Proteína, a qual hidrolisa ATP e reduz a MoFe-Proteína. Esta última reduz o 
substrato N2 para NH3 e H2 (Figura 18) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 18 – O fluxo de elétrons e as reações catalisadas pela nitrogenase durante a 
fixação simbiótica do N2 (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
A nitrogenase pode reduzir um número razoável de substratos (N2, H+, N2O, N3-, 
acetileno, ATP). Uma destas reações, a redução do acetileno para etileno, é usada para 
estimar a atividade da enzima. Sob condições naturais, no entanto, a nitrogenase reage 
somente com N2 e H+. A redução de H+ para H2 pode representar uma perda considerável de 
elétrons que poderiam ser utilizados na redução do N2. Em rizóbios, estima-se que de 30 a 
 
99
60% da energia suprida para a nitrogenase pode ser perdida como H2, diminuindo a eficiência 
da fixação biológica. Alguns rizóbios, no entanto, contêm uma HIDROGENASE, enzima que 
pode oxidar o H2 para 2H+, regenerando os prótons e elétrons e aumentando a eficiência da 
fixação. 
Um ponto importante a ser considerado é que o oxigênio atua na inativação da enzima 
nitrogenase, agindo, principalmente,sobre a Fe-Proteína. Assim, o processo de fixação de N2 
deve ocorrer sob condições anaeróbicas. Na simbiose leguminosa–rizóbio, como já 
comentamos, as reações ocorrem no interior dos nódulos. O nódulo se desenvolve, parte como 
um sistema vascular que permite a troca do N2 fixado pelo microorganismo pelos nutrientes 
fornecidos pela planta e parte como uma camada de células que reduz o influxo de O2 para o 
local das reações de fixação (interior do nódulo). Além disso, os nódulos são ricos em uma 
proteína conhecida como leghemoglobina, a qual contém um grupo Heme que se liga ao 
oxigênio. A presença dessa proteína é indicada pela cor rósea no interior dos nódulos (a cor 
rósea pode ser um indicativo de que o nódulo está ativo). Esta leghemoglobina funciona como 
um transportador de O2 no nódulo necessário à respiração, sem afetar a atividade da 
nitrogenase. 
O processo de fixação, ou seja, a reação catalisada pela nitrogenase, ocorre dentro de 
uma organela endossimbiótica conhecida como bacteróide (bactéria “madura” capaz de fixar 
o N2). Como já comentamos anteriormente, estes bacteróides são encontrados em grupos, os 
quais são separados de outros grupos de bacteróides e do citosol da célula hospedeira pela 
membrana peribacteroidal. 
O NH3 gerado dentro do bacteróide, a partir do N2, é rapidamente incorporado no 
glutamato, no citosol da célula hospedeira, por ação da GS, produzindo glutamina. Esta 
glutamina pode ser transportada para a parte aérea, via xilema, ou pode ser convertida em 
outros compostos orgânicos. Com base na composição da seiva do xilema, as plantas podem 
ser divididas em exportadoras de amidas e exportadoras de ureídeos. As leguminosas de 
clima temperado (ervilha, vicia, etc.) tendem a exportar amidas (glutamina e asparagina) 
enquanto as leguminosas tropicais (soja, feijão-de-corda, amendoim) exportam o nitrogênio 
na forma de ureídeos (Figura 19) 
 
 
 
Figura 19 – Estrutura dos principais ureídeos encontrados em plantas que fixam N2. 
 
 
Os principais ureídeos são alantoina, ácido alantóico e citrulina (Figura 19). Como 
mencionamos anteriormente, a GS incorpora o NH3 no glutamato, produzindo a glutamina no 
citosol da célula infectada. A glutamina é, então, convertida para ácido úrico, o qual é 
translocado para células vizinhas não infectadas (Figura 20). Nestas células, a alantoina é 
sintetizada nos peroxissomos a partir do ácido úrico e o ácido alantóico é sintetizado a partir 
da alantoina no retículo endoplasmático. A citrulina é sintetizada a partir da ornitina. Os 
ureídeos, uma vez na parte aérea, são rapidamente catabolizados e liberam NH4+, o qual é 
assimilado na rota GS-GOGAT. 
 
100
A vantagem dos ureídeos está relacionada à eficiência de transporte de nitrogênio para a 
parte aérea, com grande economia de carbono. Por exemplo, alantoina e ácido alantóico 
possuem relação 4N/4C e a citrulina 3N/6C. As amidas asparagina e glutamina têm relações 
de 2N/4C e 2N/5C, respectivamente. 
 
 
 
Figura 20 – Esquema geral mostrando a assimilação de N2 fixado nos nódulos que 
formam ureídeos (Hopkins, 2000). 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
 
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. 
 
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 
1995, 889p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. Califórnia: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998, 
792p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004, 719p. 
 
 
 
 
BACTERIOIDE 
PLASTID 
N2 
N2 NH3 
Purine 
Glutamine NH+4 
RCOO- Suga
r 
Infected cell Uninfected cell 
ENDOPLASMIC 
RETICULUM 
MICROBODY Uric 
acid 
Uric 
acid Allantoin 
Allantoin 
Suga
r 
Allantoi
c acid 
Export 
(via xylem) 
 
101
ESTUDO DIRIGIDO No 03 
 
 
ASSUNTO: NUTRIÇÃO MINERAL 
 
 
1 – Quais os critérios básicos para caracterizar um elemento essencial? 
 
2 – Como se explica ser o cloro um elemento essencial, se o mesmo não entra na composição 
de nenhum composto orgânico tido como essencial? 
 
3 – Explique porque, embora sendo o cobalto necessário à fixação simbiótica de nitrogênio, 
ele não seja considerado um elemento essencial. 
 
4 – Cite o símbolo químico, as formas de absorção e as principais funções dos macro e 
micronutrientes. 
 
5 – Defina transporte ativo e passivo. 
 
6 – Cite e caracterize as proteínas transportadoras da membrana celular. 
 
7 – Defina simporte e antiporte. 
 
8 – Indique como ocorre a absorção de íons e o transporte desde o solo até o xilema radicular. 
 
9 – Defina nitrificação. Como ocorre a nitrificação? Quais as vantagens da nitrificação para as 
bactéria e para os vegetais superiores? 
 
10 – Explique como ocorre a redução de nitrato a amônia, caracterizando as respectivas 
enzimas. 
 
11 – Quais as principais enzimas responsáveis pela incorporação do NH4+, produzindo 
aminoácidos. 
 
12 – Classifique os microorganismos responsáveis pela fixação do nitrogênio. 
 
13 – Descreva a associação existente entre leguminosas e bactérias dos gêneros Rhizobium e 
Bradyrhizobium na fixação simbiótica do nitrogênio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE V 
 
 FOTOSSÍNTESE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
103
FOTOSSÍNTESE 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O termo fotossíntese significa, literalmente, “síntese usando a luz”. Os organismos 
fotossintéticos captam e utilizam a energia solar para oxidar H2O, liberando O2, e para reduzir 
CO2, produzindo compostos orgânicos, primariamente açúcares. Esta energia estocada nas 
moléculas orgânicas é utilizada nos processos celulares da planta e serve como fonte de 
energia para todas as formas de vida. 
O mesofilo é o tecido mais ativo em termos de fotossíntese. As células desse tecido 
foliar contêm muitos cloroplastos, organelas circundadas por uma dupla membrana, os quais 
possui um pigmento verde especializado, a clorofila. Nos cloroplastos, a luz é absorvida pelas 
moléculas de clorofila e a energia é colhida por duas diferentes unidades funcionais, 
conhecidas como fotossistemas. A energia da luz absorvida é utilizada para impulsionar a 
transferência de elétrons através de uma série de compostos que agem como doadores e 
aceptores de elétrons. 
A maioria dos elétrons é utilizada para reduzir NADP+ para NADPH. A energia da luz é 
utilizada, também, para gerar um gradiente de prótons entre o estroma e o lúmem dos 
tilacóides, o qual é usado para síntese da ATP. Os produtos destas reações (ATP e NADPH) 
são usados para a síntese de açúcares nas reações de fixação e redução de CO2. 
 
 
 
2. EVOLUÇÃO HISTÓRICA DOS CONHECIMENTOS SOBRE FOTOSSÍNTESE 
(Prisco, 1989) 
 
Na Grécia antiga acreditava-se que as plantas obtinham do solo e da água todos os 
elementos necessários ao seu crescimento. Foi somente no século XVIII, mais precisamente 
em 1727, que Stephan Hales sugeriu que parte da nutrição da planta dependia da atmosfera, 
tendo a luz papel importante neste processo. Nesta época, ainda não se conhecia a 
composição química do ar e nem se tinha idéia de como acontecia a respiração dos animais. 
Os alquimistas, tentando explicar o fenômeno da combustão, criaram a teoria de que quando, 
por exemplo, uma vela queimava havia a produção de uma “substância tóxica”, denominadaflogisto (fluido produzido como resultado da combustão), que fazia com que o ar se tornasse 
impuro ou contaminado. 
Em 1771, o inglês Joseph Priestley descobriu que se um rato era colocado sob uma 
campânula juntamente com uma vela acesa, depois de algum tempo o animal morria. Sua 
interpretação foi que o ar estava contaminado devido a combustão da vela, a qual produzia 
“flogisto”. Quando ele substituiu o rato por uma planta, ela se desenvolveu normalmente. Isto 
foi interpretado por ele como sendo devido à capacidade que têm as plantas de purificar o ar, 
ou seja, de “desflogistá-lo”. Ao tomar conhecimento das experiências de Priestley, o cientista 
holandês Jan Ingen-Housz deu continuidade ao trabalho e em 1779 concluiu que a 
“purificação do ar” feita pelas plantas dependia da luz e que isto só ocorria nas partes verdes 
da planta. As partes não verdes (raízes, por exemplo) comportavam-se de maneira idêntica aos 
animais. Nesta época, o químico francês Antoine Lavoisier esclareceu o fenômeno da 
combustão, demonstrando que neste processo o que ocorre é o consumo de oxigênio com 
conseqüente liberação de gás carbônico, colocando por terra a teoria do flogisto. De posse 
desta informação, Ingen-Housz e o suíço Jean Senebier (1782) concluíram que o CO2 
existente no ar era a fonte de carbono para a formação da matéria orgânica vegetal. As 
 
104
experiências até aqui relatadas eram qualitativas, mas o suíço Nicholas de Saussure (1804) 
deu um cunho mais quantitativo aos seus experimentos, podendo, assim, chegar a conclusão 
de que a água era também um reagente da fotossíntese. Além disto, ele demonstrou 
claramente que na presença de luz as plantas absorviam CO2 e liberavam O2 e que no escuro 
acontecia o inverso. 
Durante o restante do século XIX as contribuições dos alemães Julius Robert Meyer 
(1842) e Julius von Sachs (1864) permitiram entender a fotossíntese, não só como um 
processo de trocas gasosas mas, também, como um processo em que há síntese de matéria 
orgânica e transformação de energia luminosa em energia química. 
Em 1905, o fisiologista inglês F. F. Blackman, estudando os efeitos da temperatura, da 
concentração de CO2 e da intensidade luminosa sobre a fotossíntese, chegou à importante 
conclusão de que este processo consistia de dois tipos de reações: as que dependiam da luz e 
aquelas que ocorriam no escuro. As reações da luz eram rápidas e a temperatura não as 
afetava, já as reações do escuro eram lentas e dependiam da temperatura, ou seja, as reações 
da luz eram fotoquímicas e as do escuro eram bioquímicas. 
Durante a década de 1920, o microbiologista holandês C. B. van Niel observou que 
existiam bactérias que eram capazes de fotossintetizar, mas que não liberavam O2 durante este 
processo. Ele observou também que estes microorganismos, ao invés de H2O usavam H2S 
como reagente da fotossíntese, ou seja nestes organismos a equação da fotossíntese era: 
 
 
 Bactérias sulfurosas 
CO2 + 2H2S + Luz (CH2O) + H2O + 2S 
 
 
A comparação da equação acima com a da fotossíntese de plantas verdes o levou a 
concluir que H2O e H2S desempenham papel semelhante, isto é, são doadores de hidrogênio. 
Portanto, a equação geral da fotossíntese pode ser escrita como: 
 
 Organismos Fotossintetizantes 
CO2 + 2H2A + Luz (CH2O) + H2O + 2A 
 
Além disso, ele postulou que o O2 liberado na fotossíntese provém da água e não do 
CO2, como se imaginava na época. Foi também este cientista holandês que lançou a idéia de 
que a luz é que produz o agente redutor (H) e o agente oxidante (oxigênio) era produzido a 
partir da água, processo que ele denominou de fotólise da água. 
 
O bioquímico inglês Robert Hill (1937) demonstrou que preparações contendo 
fragmentos de folhas ou cloroplastos isolados, na presença de água, luz e de um aceptor 
artificial de elétrons ou de hidrogênio (oxalato férrico, cianeto férrico ou ferricianeto de 
potássio) podiam provocar a liberação de oxigênio, ou seja: 
 
 Folhas ou Cloroplastos 
2H2O + 4Fe3+ + Luz 4Fe2+ + 4H+ + O2 
 
 
Esta reação (liberação de O2 na presença de luz) ficou conhecida como reação de Hill. 
Infelizmente, ele não conseguiu demonstrar naquela época, que o CO2 funcionava como 
aceptor de elétrons ou de hidrogênio. 
 
105
No início da década de 1940, o fisiologista americano Robert Emerson postulou que na 
fotossíntese deveriam existir, pelo menos, duas reações luminosas (dois sistemas de 
pigmentos). Sua conclusão baseou-se nos estudos por ele realizados sobre eficiência 
fotossintética em função do comprimento de onda da luz incidente. Os resultados de seus 
estudos, realizados com algas, podem ser assim resumidos: 
• A luz mais eficiente para a fotossíntese era a que se encontrava nas faixas do 
vermelho e do azul; 
• A atividade fotossintética caía drasticamente quando era aplicada luz de 
comprimento de onda maior que 680 nm. Isto ficou conhecido como QUEDA NO 
VERMELHO (Figura 1A); 
• A soma da atividade fotossintética em luz de comprimento de onda de 650 nm e 700 
nm, aplicados isoladamente, era inferior à obtida quando os dois comprimentos de 
onda eram aplicados simultaneamente. Isto ficou conhecido como EFEITO DE 
INTENSIFICAÇÃO DE EMERSON (Figura 1B). Este resultado constituiu-se na 
principal evidência de que a fotossíntese dependia de dois fotossistemas, que 
trabalhavam em série. 
 
 
Figura 1 – A queda no vermelho (A) e o efeito de intensificação da fotossíntese (B), 
descoberto por Emerson em estudos com algas 
 
 
Após a segunda guerra mundial, ocorreram inúmeras descobertas importantes para a 
elucidação do processo fotossintético. A primeira delas, ocorrida na década de 1950, foi a 
demonstração feita pela bioquímica americana Mary Allen, de que preparações de 
cloroplastos eram capazes de fixar CO2 na presença de luz e de água, ou seja, ela provou 
experimentalmente o que Hill havia postulado em 1937. Foi também na mesma época que 
outro americano, Daniel Arnon, demonstrou que o sistema de membranas de cloroplastos 
isolados era capaz de sintetizar ATP e NADPH, na presença de luz. Após esta série de 
descobertas pôde-se concluir que durante as reações da luz há liberação de O2, produção de 
ATP (energia) e NADPH (poder redutor) e que estas reações ocorriam no sistema de 
membranas dos cloroplastos. 
As reações do escuro foram também elucidadas durante a década de 1950. Isto deveu-se 
ao trabalho de mais de 10 anos, realizado por um grupo de cientistas da Universidade da 
Califórnia, em Berkeley, liderados por Melvin Calvin e Andrew Benson. Estes pesquisadores 
0
20
40
60
80
100
400 500 600 700
Comprimento de Onda (nm)
Fo
to
ss
ín
te
se
 
(va
lo
re
s 
re
la
tiv
o
s)
A
0
20
40
60
80
100
120
650 700 650 + 700
Comprimento de Onda (nm)
Fo
to
ss
ín
te
se
 
(va
lo
re
s 
re
la
tiv
o
s)
B
 
106
demonstraram: qual era o composto aceptor de CO2, como o CO2 era fixado, qual era o 
primeiro composto formado na fotossíntese, como o composto aceptor de CO2 era regenerado 
e como os carboidratos, aminoácidos e outros compostos orgânicos eram sintetizados durante 
este processo fisiológico. Como reconhecimento pela elucidação do ciclo de redução do 
carbono na fotossíntese o professor M. Calvin recebeu o Prêmio Nobel da Química de 1961. 
Na década de 1960, os americanos liderados por H. P. Kortshak da Estação 
Experimental de Cana-de-açúcar do Hawai e os australianos M. D. Hatch e C. R. Slack 
demonstraram que o ciclo elucidado por Calvinnão era o único encontrado em plantas 
superiores. A este novo ciclo deu-se o nome de Ciclo dos Ácidos Dicarboxílicos e as plantas 
que o possuem foram denominados de plantas do tipo C4 para distinguí-las das plantas tipo 
C3, as quais possuem somente o ciclo de Calvin. 
O estudo da fotossíntese ao longo de quase 300 anos, que acabamos de descrever, é um 
exemplo de como evolui o conhecimento científico. Pesquisadores de diferentes 
nacionalidades e com formação a mais diversificada, conseguiram construir uma doutrina 
coerente, através do trabalho paciente e organizado, em que foram sendo agrupados diversos 
conhecimentos como se fossem peças de um quebra-cabeça. 
Resumindo tudo o que foi visto até aqui podemos afirmar que a fotossíntese é o 
resultado de uma série de reações fotoquímicas e bioquímicas. A energia luminosa ao ser 
absorvida pela clorofila provoca uma reação fotoquímica que resulta na retirada de elétrons da 
água (causando liberação de O2) e consequentemente elevação dos mesmos (elétrons) para 
níveis energéticos mais elevados (através dos dois fotossistemas), que possibilitam a síntese 
de ATP (energia) e NADPH (poder redutor). A energia química e o poder redutor assim 
formado são utilizados para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, durante as reações 
bioquímicas da fotossíntese. 
 
 
 
3. REAÇÕES FOTOQUÍMICAS 
 
 
a) Estrutura dos Cloroplastos 
 
O cloroplasto é o local onde ocorre a fotossíntese dos Eucariotos fotossintéticos (Figura 
2). É um tipo de plastídio que, nas plantas, é encontrado principalmente nos caules e folhas. 
São organelas circundadas por uma dupla membrana e que possuem um sistema de 
membranas internas conhecido como tilacóide. Assim, os cloroplastos possuem três 
compartimentos distintos: o espaço intermembranar, o estroma (matriz) e o lúmem dos 
tilacóides. 
Os tilacóides podem aparecer empilhados ou não. As regiões empilhadas são chamadas 
de lamelas do grana, enquanto as regiões não empilhadas são chamadas de lamelas do 
estroma. Nestes sistemas de membranas é que se encontram os pigmentos e é onde ocorrem as 
reações fotoquímicas. As reações bioquímicas associadas à fixação de CO2, ocorrem na região 
aquosa que circunda os tilacóides, conhecida como estroma. 
 
 
 
 
 
 
 
107
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Esquema mostrando a organização estrutural dos cloroplastos (Taiz & Zeiger, 
1998) 
 
Outra característica do cloroplasto é a existência de grânulos de amido, gotículas de 
lipídio, DNA, RNA e ribossomos, próprios da organela. Assim, algumas proteínas dos 
cloroplastos são produtos da transcrição e tradução que ocorrem no próprio cloroplasto, 
enquanto outras são codificadas pelo DNA nuclear, sintetizadas nos ribossomos citosólicos e 
transportados para os cloroplastos. 
 
 
b) A Absorção de Luz pelos Pigmentos Fotossintéticos 
 
A clorofila aparece verde para nossos olhos porque ela absorve luz nos comprimentos 
de onda referentes ao vermelho e ao azul, na região visível do espectro, e a luz nos 
comprimentos de onda correspondente ao verde é refletida. Esta relação entre a absorção da 
luz e o comprimento de onda, é mostrada em gráficos conhecidos como espectro de absorção. 
O espectro de absorção de luz de alguns pigmentos é mostrado na figura 3. 
 
Figura 3 - Espectro de absorção das clorofilas (a + b) e dos carotenóides. 
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
400 450 500 550 600 650 700 750
Comprimento de Onda (nm)
Ab
so
rv
ân
ci
a
Clorofila a + b
Carotenóides
 
108
A luz proveniente do sol tem características tanto de onda como de partícula. A onda é 
caracterizada pelo seu comprimento e pela freqüência, sendo que o comprimento de onda tem 
relação inversa com a energia (Tabela 1). Já a luz como partícula é conhecida como fóton. 
Cada fóton contém um montante de energia conhecido como quantum (plural quanta). A 
energia (E) de um fóton depende do comprimento de onda de acordo a Lei de Plank; 
 
E = h . c ou E = hν 
 λ 
 
Em que: h = constante de Plank; c = velocidade da luz; λ = comprimento de onda. 
 
Como a freqüência é dada por: ν = c/λ , Pode-se escrever também: 
 
E = hν 
 
É importante destacar que um fóton não pode ser subdividido nem um elétron pode ser 
parcialmente excitado. Em outras palavras, “um fóton pode excitar apenas um elétron” (Lei de 
Einstein- Stark). O nível que o elétron no estado vai atingir depende da energia do fóton, ou 
seja, depende do comprimento de onda. 
 
Tabela 1 – Principais radiações de interesse biológico (Hopkins, 2000) 
 
Cor Faixa de Comprimento de 
Onda (nm) 
Energia Média 
(kJ mol-1 fótons) 
Ultravioleta 100 – 400 
 UV – C 100 – 280 471 
 UV – B 280 – 320 399 
 UV – A 320 – 400 332 
Visível 400 – 740 
 Violeta 400 – 425 290 
 Azul 425 – 490 274 
 Verde 490 – 550 230 
 Amarelo 550 – 585 212 
 Laranja 585 – 640 196 
 Vermelho 640 – 700 181 
 Vermelho distante 700 – 740 166 
Infra-Vermelho > 740 85 
 
 
 
Assim, a luz do sol é um espectro de raios de diferentes comprimentos de onda ou de 
diferentes freqüências. O espectro de absorção da clorofila indica e coincide 
aproximadamente com a região do espectro que é efetiva na fotossíntese. A efetividade de um 
processo com relação ao comprimento de onda produz um gráfico conhecido como espectro 
de ação (Figura 4). 
 
 
 
 
 
109
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Um típico espectro de ação da fotossíntese (B) comparado com o espectro de 
absorção de um extrato foliar (A) (Hopkins, 2000). 
 
 
A absorção da luz é representada pela equação abaixo, na qual a clorofila no seu estado 
de menor energia (estado fundamental) absorve um fóton de luz e passa para um estado de 
maior energia (estado excitado): 
 
chl + hν → chl∗ 
 
A absorção da luz azul excita a clorofila para um estado de maior energia do que o vermelho 
excitaria, isto porque o azul tem menor comprimento de onda e, consequentemente, maior 
energia do que o vermelho (Figura 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5 – A excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
110
A clorofila excitada é extremamente instável e ela pode retornar para o estado 
fundamental através dos seguintes processos: 
 
• Fluorescência – Neste processo, a molécula de clorofila re-emite um fóton de luz e 
retorna para o seu estado fundamental. Neste caso, ocorre também perda de energia na 
forma de calor e o comprimento de onda fluorescente é sempre maior do que o da luz 
absorvida. 
• A molécula pode converter a energia na forma de calor, sem nenhuma emissão de 
fótons. 
• Transferência de energia – Neste caso, a molécula excitada transfere sua energia para 
outra molécula por ressonância induzida. 
 
Ou pode ocorrer uma: 
 
• Reação Fotoquímica – Neste processo a energia do estado excitado é usada para 
impulsionar uma transferência de elétrons. 
 
O processo mais rápido será o mais provável para retirar a clorofila do estado excitado. 
Medições do RENDIMENTO QUÂNTICO (Φ) indicam que na maioria das moléculas de 
clorofila excitada predomina a reação fotoquímica (95%), contra 5% da fluorescência. 
 
O rendimento quântico é dado pela seguinte fórmula: 
 
Φ = Número de produto formado/Número de quanta absorvido 
 
OBS: O somatório dos rendimentos quânticos dos vários processos é sempre igual a 
unidade. 
 
O inverso do rendimento quântico é chamado de REQUERIMENTO QUÂNTICO, ou 
seja, o número de quanta absorvidos dividido pelo número de produtos formados. 
Embora a eficiência fotoquímica seja alta, o rendimento quânticopara os produtos da 
fotossíntese é baixo, o que se deve às perdas de energia ao longo de todo o processo. Para o 
O2, por exemplo, o rendimento quântico é aproximadamente igual a 0,1 (Φ ≡ 0,1). Isto indica 
que cerca de 10 quanta são absorvidos para cada molécula de O2 liberada, ou seja, o 
requerimento quântico é igual a dez. 
 
 
c) Os Complexos de Absorção de Luz e os Fotossistemas 
 
Todos os pigmentos ativos na fotossíntese são encontrados nos cloroplastos. Nas plantas 
superiores são encontrados as clorofilas (a e b), os carotenos e as xantofilas (Figura 6). As 
clorofilas a e b são os principais pigmentos relacionados com a fotossíntese. Todas as 
clorofilas possuem uma estrutura em anel, quimicamente relacionada ao grupo das porfirinas, 
contendo um Mg2+ no centro. Em adição, uma longa cauda hidrofóbica ancora a clorofila na 
porção hidrofóbica do seu ambiente. Já os carotenos e as xantofilas são tetraterpenos 
formados pela junção de unidades de isopreno. 
 
 
 
 
 
111
 
 
 
Figura 6 – Estrutura molecular de pigmentos fotossintéticos (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
A maioria dos pigmentos serve como uma antena, coletando a luz e transferindo a 
energia, por ressonância induzida, para o centro de reação, onde a reação fotoquímica ocorre 
(Figura 7). Isto é necessário porque uma molécula de clorofila absorve poucos fótons por 
segundo. O sistema de antena, portanto, é importante, pois torna o processo ativo a maior 
parte do tempo (dia). 
 
112
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – O sistema em antena transferindo a excitação para o centro de reação (Taiz & 
Zeiger, 1998). 
 
 
O mecanismo pelo qual a energia de excitação é passada da clorofila que absorve a luz 
para o centro de reação, é conhecido como transferência por ressonância induzida. Não se 
trata de uma re-emissão de fótons, mas de uma transferência de energia de excitação de 
molécula para molécula por um processo não radioativo. O resultado final é que 95 a 99% de 
fótons absorvidos pelos pigmentos antena são transferidos para os centros de reação, onde 
podem ser usados na reação fotoquímica. 
A luz é absorvida nos centros de reação de duas unidades conhecidas como 
fotossistemas. O centro de reação de uma dessas unidades absorve preferencialmente a luz de 
comprimento de onda maior que 680 nm, precisamente em 700 nm, sendo denominada de 
fotossistema I (P700). A outra unidade absorve a luz preferencialmente em 680 nm, sendo 
chamada de fotossistema II (P680). Estes dois fotossistemas trabalham simultaneamente e em 
série, como foi demonstrado inicialmente por Emerson (Efeito de Intensificação de Emerson, 
ver figura 1). 
Os pigmentos que absorvem a luz não estão distribuídos de forma desordenada nas 
membranas dos tilacóides. Na realidade, em cada fotossistema, existe pelo menos um 
complexo coletor de luz (antenas) formado por proteínas e pigmentos a elas associados (ver 
figura 8). O complexo coletor de luz do fotossistema II (LHC II) e o do fotossistema I (LHC 
I). O fotossistema II e o seu complexo coletor de luz estão localizados predominantemente nas 
lamelas dos grana (regiões empilhadas). Já o fotossistema I e o seu complexo coletor de luz e, 
também, o sistema de síntese de ATP, são encontrados quase que exclusivamente nas lamelas 
do estroma (regiões não empilhadas) e nas bordas externas das lamelas dos grana. 
 
 
 
 
 
113
d) Mecanismos de Transporte de Prótons e de Elétrons 
 
Todas as etapas que constituem as reações dependentes de luz são realizadas por quatro 
complexos protéicos (Figura 8): fotossistema II (PS II), complexo protéico do citocromo b6f, 
fotossistema I (PS I) e ATP sintase. Estes complexos possuem proteínas transmembranares 
orientadas vetorialmente nas membranas dos tilacóides, de modo que a H2O é oxidada a O2 
no lúmem do tilacóide (o sistema de oxidação da água é formado por proteínas periféricas 
que parecem estar associadas ao PS II, no lado do lúmem do tilacóide), NADP+ é reduzido 
para NADPH no lado estromal e ATP é liberado no estroma pelo movimento de H+ do lúmem 
para o estroma. 
 
Figura 8 – O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos tilacóides (Hopkins, 
2000) 
 
Nas reações fotoquímicas pode se distinguir dois tipos de fluxos de elétrons: fluxo não 
cíclico e fluxo cíclico (Figura 9). 
O fluxo de elétrons não cíclico inicia-se no fotossistema II (PS II). O centro de reação 
do PS II consiste de duas proteínas de membrana conhecidas como D1 e D2, as quais possuem 
massas moleculares de 32 e 34 kDa, respectivamente. Associado a estas proteínas tem a 
clorofila a680 (P680) e muitas clorofilas adicionais, carotenóides, feofitina e plastoquinonas. 
A luz excita a molécula de clorofila (P680) no centro de reação, o que a torna um forte 
agente redutor (Figura 9). Este centro de reação pode, então, transferir um elétron para uma 
molécula aceptora. Estudos indicam que a feofitina (uma molécula de clorofila em que o 
Mg2+ é substituído por dois H+) é o primeiro aceptor de elétrons no PS II, seguido de duas 
quinonas. Um elétron é transferido de P680 para feofitina, desta para uma primeira quinona 
(Quinona A) e desta última para uma segunda quinona (Quinona B), onde permanece. 
O P680 oxidado é paralelamente reduzido pelo doador de elétrons conhecido como Yz 
(um intermediário, identificado como um resíduo de tirosina na proteína D1), que transfere os 
elétrons da água para o P680. O P680 recebe outro fóton de luz e, uma vez excitado, transfere 
um segundo elétron para feofitina. Esta transfere o segundo elétron para a Quinona A, que 
transfere para a Quinona B. Esta quinona recebe dois H+ do meio (no lado do estroma) 
ficando reduzida (QH2). Esta hidroquinona dissocia-se do complexo PS II, migra na porção 
hidrofóbica da membrana, onde ela transfere seus elétrons para o complexo citocromo b6f e 
 
114
libera os prótons no lúmem do tilacóide. Os elétrons do citocromo b6f são então transferidos 
para uma proteína móvel contendo cobre, a plastocianina. Esta proteína movimenta-se até o 
P700, provocando a redução do mesmo. 
O fluxo de elétrons não cíclico continua no fotossistema I. O P700, após ser reduzido 
pela plastocianina, fica apto ao processo de excitação pela luz. O centro de reação do PS I é 
formado por duas proteínas com massas moleculares de 66 a 70 kDa. Associadas a estas 
proteínas encontram-se além da clorofila a700 (P700), outras moléculas de clorofila e 
carreadores de elétrons, como as ferredoxinas. O P700 na forma excitada pela luz transfere 
elétrons, via carreadores específicos, para o NADP+, reduzindo-o para NADPH. 
 
 
Figura 9 – O esquema Z da fotossíntese (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
Adicionalmente, pode ocorrer um fluxo cíclico de elétrons, neste caso, entre o PS I e o 
complexo citocromo b6f. Os elétrons da ferredoxina, ao invés de serem utilizados para 
redução do NADP+, são transferidos para o citocromo b6 (Figura 9). Para cada dois elétrons 
transferidos neste fluxo, uma quinona reduzida (QH2) é formada. Esta QH2 é posteriormente 
oxidada, transferido seus elétrons para o PS I, sendo os H+ liberados no lúmem do tilacóide. 
Como se vê, a função deste fluxo cíclico é aumentar o gradiente de H+ entre o lúmem do 
tilacóide e o estroma e, consequentemente, aumentar a produção de ATP. 
 
 
e) A Oxidação da Água 
 
A água é oxidada pela seguinte equação química: 
 
2H2O → O2 + 4H+ + 4e- 
 
E m
(vo
lts
)
 
115
O sistema de formação de oxigênio ou de foto-oxidação da água inclui três proteínas 
periféricas com massas moleculares de 16, 23 e 33 kDa, que parecem estar associadas ao PS 
II, no lado do lúmem do tilacóide. Este sistema inclui ainda os íons Mn2+, Ca2+ e Cl-, como 
cofatores. 
O modelode foto-oxidação da água consiste de uma série de cinco estados de oxidação 
do sistema, conhecidos como S0, S1, S2, S3 e S4 (Figura 10). O aumento no grau de oxidação 
do sistema parece representar o aumento no grau de oxidação da enzima contendo 4 átomos 
de Mn. Estes átomos estão ligados a aminoácidos na proteína D1 (PS II) e a átomos de O, Cl e 
Ca. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10 – O sistema de foto-oxidação da água (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
 
Cada excitação de P680 é seguida pela retirada de um elétron do cacho de Mn, o qual 
armazena a carga positiva residual. Quando quatro cargas positivas são acumuladas, o 
complexo oxida duas moléculas de água e libera uma molécula de O2. Os prótons (H+) 
produzidos pela oxidação da água são liberados no lúmem, contribuindo para a produção de 
ATP, via gradiente de H+. Estes resultados indicam que QUATRO FÓTONS DE LUZ são 
necessários para oxidar uma molécula de água (Lembre-se que cada fóton pode excitar apenas 
um elétron - Lei de Einstein- Stark) 
Os elétrons da água são transferidos, via átomos de Mn, para um carreador identificado 
como Yz, o qual transfere os elétrons para o P680. Este carreador Yz tem sido identificado 
como um resíduo de tirosina da proteína D1, no PS II. Assim, a água é o doador inicial de 
elétrons para a fotossíntese e o Yz seria o intermediário para transferir os elétrons da molécula 
de H2O para o P680. 
 
 
 
 
116
f) A Síntese de ATP 
 
Em adição à energia estocada na forma de poder redutor (NADPH), uma porção da 
energia dos fótons é capturada para formação de ATP. Esta fotofosforilação é explicada pelo 
mecanismo quimiosmótico. O princípio básico da quimiosmose é que “diferenças na 
concentração de íons (representadas aqui pela diferença na concentração de H+ ou de pH) e de 
potencial elétrico (∆E) entre os dois lados das membranas biológicas são fontes de energia 
livre que podem ser utilizadas pela célula”. 
 
∆p = ∆E + 59 ∆pH ∆p: força motriz de prótons 
 
Como vimos anteriormente, o fluxo de elétrons na fotossíntese gera, paralelamente, um 
gradiente de H+ (Figura 8 e Figura 11). Os prótons são transportados para o lúmem dos 
tilacóides, ocorrendo um aumento do pH no estroma e uma queda do pH no lúmem. Os H+ ao 
retornarem para o estroma, a favor do seu gradiente, liberam energia que é utilizada para a 
síntese de ATP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11 – O acoplamento do sistema de transporte de elétrons com a síntese de ATP 
estabelece uma transferência de prótons (Hopkins, 2000). 
 
 
O processo de síntese de ATP é catalisado pelo complexo enzimático transmembranar, 
conhecido como CFo-CF1 ATP Sintase (Figura 11). A porção hidrofóbica do complexo, CFo, 
parece formar o canal através da membrana, o qual favorece a passagem dos H+. O sítio 
catalítico, por sua vez, se localiza na porção CF1, que fica no lado estromal, onde ocorre a 
síntese de ATP a partir de ADP e Pi. 
A estequiometria de H+ transportados por ATP sintetizado foi calculado recentemente 
como sendo: 4 H+ / 1 ATP. 
 
 
117
4. CICLO DE REDUÇÃO DO CARBONO 
 
Recentes estimativas indicam que cerca de 200 bilhões de toneladas de CO2 são 
convertidas para a biomassa a cada ano. As reações que catalisam a redução de CO2 para 
carboidratos são acopladas ao consumo de ATP e NADPH gerados no fluxo de elétrons 
fotossintético (Figura 12). Esta redução de CO2 ocorre no estroma, a fase solúvel do 
cloroplasto, onde estão localizadas as enzimas que catalisam tais reações. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese (Taiz 
& Zeiger, 1998). 
 
 
Muitos estudiosos acreditavam que as reações de fixação de CO2 eram independentes da 
luz, e elas foram denominadas de “reações do escuro”. Nas últimas três décadas, no entanto, 
tornou-se claro que estas reações são controladas pela luz. Assim, denominações como Fase 
Bioquímica da Fotossíntese, Reações de Fixação do Carbono, Ciclo de Redução do Carbono 
ou Ciclo de Redução da Pentose-fosfato são preferidas hoje. 
 
 
a) Ciclo de Calvin 
 
Todos os eucariotos fotossintéticos, desde a mais primitiva alga até a mais avançada 
Angiosperma, reduzem CO2 para carboidratos, via o ciclo de Calvin, descrito originalmente 
para espécies C3. 
O ciclo da Calvin consiste de três fases: carboxilação, redução e regeneração (Figura 
13) 
 
• Carboxilação 
 
CO2 + ribulose-1,5-bisFosfato → intermediário instável + H2O → 2 (3 – fosfoglicerato) 
 (5C) (6C) 2 (3C) 
 
obs: O intermediário instável é o 2-carboxi-3-cetoarabinitol-1,5-bifosfato. 
 
O 3-Fosfoglicerato é o primeiro intermediário estável do ciclo de Calvin. A reação 
descrita acima é catalisada pela enzima ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase, 
conhecida como rubisco. Esta proteína enzimática, com massa molecular de 
aproximadamente 560kDa, é constituída de 16 subunidades (L8S8), sendo oito subunidades 
menores (S8), originadas do DNA nuclear, e oito subunidades maiores (L8) originadas do 
 
118
DNA do cloroplasto. Esta enzima é a principal proteína encontrada em folhas verdes, 
correspondendo a até 40% da proteína total deste órgão. 
A rubisco, como o próprio nome indica, tem atividade carboxilásica e oxigenásica, 
embora a afinidade pela carboxilação assegure a ocorrência da fotossíntese mesmo que a 
concentração de CO2 seja muito menor que a de O2, como ocorre normalmente na natureza. 
 
 
 
Figura 13 – Fases do ciclo de Calvin (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
 
119
• Redução 
 
 
A fase de redução consiste na utilização do ATP e do NADPH formados durante a fase 
fotoquímica da fotossíntese para reduzir o ácido 3-fosfoglicérico para produzir o primeiro 
açúcar, o gliceraldeído 3-fosfato (triose-fosfato). 
 
3 – fosfoglicerato + ATP + NADPH → triose-fosfato + ADP + Pi + NADP+ 
 
 
Parte do gliceraldeído-3-fosfato formado é utilizado na regeneração da ribulose-1,5-
bisfosfato e outra parte é utilizada para síntese de amido, sacarose e todos os demais 
constituintes do vegetal (paredes celulares, membranas, proteínas, organelas, etc.). 
 
 
• Regeneração 
 
 
Nesta fase, as trioses-fosfato (gliceraldeído 3-fosfato) regeneram o aceptor inicial de 
CO2 (ribulose-1,5- bisfosfato), com gasto de ATP. Este estágio envolve várias interconversões 
através da ação de isomerases, epimerases, transcetolases, fosfatase e uma quinase. 
 
 
 
b) Síntese de Sacarose e Amido 
 
 
A sacarose é a principal forma de carboidrato que é translocada na planta, via floema. Já 
o amido é um carboidrato insolúvel, de reserva, presente em quase todas as plantas. O 
interessante é que tanto a sacarose como o amido são gerados a partir da triose-fosfato gerada 
no ciclo de Calvin (Figura 14) 
A síntese de amido ocorre no cloroplasto e se dá pela formação de ADP-glucose. A 
partir da adição de ADP-glucose forma-se um polímero de glicose unido por ligação 
glicosídica α-1,4. A síntese de sacarose, por sua vez, ocorre no citosol e se dá pela formação 
de UDP-glucose que se combina com frutose-6-fosfato e produz a sacarose-6-fosfato. Esta 
última é convertida para sacarose por ação de uma fosfatase. 
As sínteses de amido e de sacarose apresentam praticamente os mesmos intermediários 
(frutose-1,6-bisfosfato, frutose-6-fosfato, glicose-1-fosfato, etc.). No entanto, estas vias 
biossintéticas possuem izoenzimas, que são únicas para cloroplasto e citosol. 
O que determina o destino do gliceraldeído-3-fosfato produzido na fotossíntese? Produz 
amido ou sacarose?As concentrações relativas de ortofosfato e triose-fosfato (gliceraldeído-
3-fosfato) são os principais fatores que controlam se o carbono fixado fotossinteticamente é 
alocado como amido nos cloroplastos ou como sacarose no citosol. Estes dois 
compartimentos se comunicam pelo translocador de fosfato/triose-fosfato. O ortofosfato em 
direção ao cloroplasto e triose-fosfato para o citosol. 
 
Situação 1: 
 
↓[ortofosfato no citosol] ⇒ ↓ exportação de triose-fosfato ⇒ ↑ síntese de amido 
 para o citosol no cloroplasto 
 
120
Situação 2: 
 
↑[ortofosfato no citosol] ⇒ ↑ exportação de triose-fosfato ⇒ ↑ síntese de sacarose 
 para o citosol no citosol 
 
 
Figura 14 – Síntese de amido e de sacarose (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
c) Regulação do Ciclo de Calvin 
 
Cinco enzimas do ciclo de Calvin são reguladas pela luz: rubisco (fase de carboxilação); 
NADP: desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato (fase de redução); frutose-1,6-bisfosfatase, 
sedoheptulose-1,7-bisfosfatase e quinase ribulose-5-fosfato (fase de regeneração). 
A enzima da fase de redução (desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato) e as três 
enzimas da fase de regeneração são controladas pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina. Estas 
quatro enzimas possuem um ou mais grupos dissulfeto (SS). No escuro estes resíduos estão 
na forma oxidada, deixando a enzima inativa ou subativa. Na luz, os elétrons da ferredoxina, 
via tiorredoxina, são utilizados para reduzir o grupo SS para o estado sulfidrila (SH). A 
mudança promove a ativação da enzima. 
 
121
A rubisco, por sua vez, é regulada pela carbamilação (Figura 15). Quando os 
cloroplastos são submetidos à luz, ocorre um aumento no pH do estroma. Este aumento no 
pH do estroma provoca a desprotonação do grupamento amino (ε-NH3+) de um resíduo de 
lisina no sítio ativo da enzima. Este grupamento passa de NH3+ para NH2. Este resíduo 
desprotonado reage com uma molécula de CO2 (que não é a mesma molécula substrato) 
ficando a enzima com uma carga negativa (NHCOO-). A ativação final da enzima depende 
da atração eletrostática desta carga negativa com íons Mg2+. A concentração deste íon no 
estroma também aumenta em folhas expostas à luz. 
 
 
Figura 15 – Mecanismo de regulação da atividade da rubisco pela luz (Taiz & Zeiger, 
1998) 
 
 
d) O Ciclo Fotorrespiratório 
 
O ciclo fotorrespiratório está relacionado com a atividade de oxigenação da rubisco e 
resulta na perda de CO2 e na diminuição da eficiência fotossintética (Figura 16). 
As moléculas de CO2 e O2 competem na reação catalisada pela rubisco, visto que, 
carboxilação e oxigenação ocorrem no mesmo sítio ativo da enzima. Em teste em tubo de 
ensaio, com iguais concentrações de CO2 e O2, a rubisco de Angiospermas fixa CO2 80 vezes 
mais rápido do que fixa O2. No entanto, em solução aquosa em equilíbrio com o ar, a 25 oC, a 
relação [CO2]/[O2] = 0,0416. Nesta situação, em que a concentração de CO2 é muito menor 
que a de O2, a carboxilação supera a oxigenação em apenas três vezes. 
 
Na reação de oxigenação o O2 reage com a ribulose-1,5- bisfosfato e produz um 
composto de três carbonos (3-fosfoglicerato) e outro de dois carbonos (2-fosfoglicolato). 
 
O2 + ribulose-1,5-bisfosfato → 3-fosfoglicerato + 2-fosfoglicolato + 2H+ 
 (5C) (3C) (2C) 
 
O ciclo fotorrespiratório serve para recuperar os dois carbonos gerados pela atividade 
oxigenase, na forma de 2-Fosfoglicolato. Este ciclo envolve três compartimentos celulares: 
cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria. O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do 
glicolato a partir do 2-fosfoglicolato. O glicolato migra para o peroxissomo onde é convertido 
para glicina (aminoácido) e peróxido de hidrogênio (H2O2). Esta organela é rica em uma 
enzima conhecida como catalase, a qual degrada o H2O2, que é tóxico para a célula. 
 catalase 
2 H2O2 2 H2O + O2 
 
 
122
 
Figura 16 – O ciclo fotorrespiratório (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
A glicina migra do peroxissomo para a mitocôndria. Duas moléculas de glicina (2C) 
produzem uma molécula de serina (aminoácido com 3 carbono). Nesta etapa ocorre liberação 
de NH3 e de CO2. 
OBS: Como se vê, ocorre consumo de O2 (no cloroplasto) e liberação de CO2 (na 
mitocôndria), por isso chama-se fotorrespiração. 
A serina (3C) formada na mitocôndria migra para o peroxissomo onde é convertido para 
glicerato. O glicerato (3C) migra para o cloroplasto onde é convertido para 3-fosfoglicerato 
(3C), com gasto de ATP. 
 
123
Assim, duas moléculas de fosfoglicolato (2x2 = 4 carbonos), geradas pela atividade 
oxigenásica da rubisco, produzem uma molécula de 3-fosfoglicerato (3C) e uma molécula de 
CO2. Neste caso, 75% do carbono gerado pela oxigenase é recuperado e retorna para o ciclo 
de Calvin. No entanto, o grau de perdas de carbono pela fotorrespiração depende das 
concentrações de CO2 e O2, das propriedades cinéticas da rubisco e da temperatura, e tende a 
ser maior que 25% em condições normais do ambiente. 
Em geral, nas temperaturas elevadas de regiões tropicais as perdas pela fotorrespiração 
podem ser bem maiores. O aumento na temperatura diminui a solubilidade dos gases, sendo 
que a temperatura afeta mais a solubilidade do CO2 do que a do O2. Assim temos: 
 
 
↑ Temperatura ⇒ ↓ [CO2]/[O2] 
 
↑ Temperatura ⇒ ↑ Atividade Oxigenásica da rubisco 
 
↑ Temperatura ⇒ ↑ FOTORRESPIRAÇÃO 
 
 
As perdas podem superar os 40%. Assim, a fotorrespiração reduz a assimilação líquida 
de CO2, ou seja, reduz a fotossíntese líquida. 
 
 
Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração) 
 
Quanto maior for a fotorrespiração, menor será a fotossíntese líquida. 
 
 
Por que a existência da fotorrespiração??? 
 
• A química da reação de carboxilação poderia requerer um intermediário (substrato) 
com capacidade para reagir com CO2 ou O2. Isto não teria sido problema no início 
da evolução do processo de fotossíntese, visto que naquele tempo a razão 
[CO2]/[O2] era muito maior do que a observada nos dias de hoje. 
• A fotorrespiração poderia contribuir para a dissipação de ATP e poder redutor e 
evitar danos sobre o aparelho fotossintético (foto-oxidação e fotoinibição) sob 
condições de excesso de energia (por exemplo, alta intensidade de luz e baixa 
concentração interna de CO2, como ocorre em plantas expostas a estresse hídrico –
estômatos fechados). 
 
 
 
e) Mecanismos de Concentração de CO2 
 
Algumas plantas têm desenvolvido mecanismos de concentração de CO2, os quais 
contribuem para reduzir a fotorrespiração (é o caso das plantas C4) ou para permitir a 
sobrevivência das plantas em condições áridas e semi-áridas (é o caso das plantas CAM). 
Estes mecanismos envolvem adaptações morfológicas e fisiológicas bastante interessantes. 
 
 
 
 
124
I – O Ciclo C4 - SEPARAÇÃO ESPACIAL 
 
As folhas de plantas conhecidas como C4 possuem dois tipos distintos de células 
contendo cloroplastos: o mesofilo e a bainha do feixe vascular, as quais estão conectadas por 
extensa rede de plasmodesmas. As células da bainha do feixe apresentam uma anatomia 
diferenciada, em forma de coroa, conhecida como anatomia kranz. 
O ciclo C4 consiste de quatro etapas (Figura 17): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 17 – Esquema geral do ciclo fotossintético de assimilação de carbono C4 
(Hopkins, 2000). 
 
• Na primeira etapa ocorre a fixação de CO2 (como HCO3-) pela enzima carboxilasedo fosfoenolpiruvato (PEP-carboxilase) no citosol das células do mesofilo, 
formando oxaloacetato. Este ácido orgânico é convertido para malato ou aspartato, 
dependendo da espécie, nos cloroplastos das células do mesofilo. 
 
OBS: Estes ácidos de quatro carbonos são os primeiros intermediários estáveis da 
fotossíntese destas plantas, daí o nome C4. Nas plantas que possuem apenas o ciclo 
de Calvin, o primeiro intermediário estável é o 3-fosfoglicerato, de três carbonos, 
sendo estas plantas referidas como C3. 
 
• Na segunda etapa, os ácidos de quatro carbonos são transportados das células do 
mesofilo para as células da bainha do feixe vascular, via plasmodesmas. Algumas 
plantas C4 transportam malato enquanto outras transportam aspartato. 
 
 
• Estes ácidos de quatro átomos de carbono são então descaboxilados nas células da 
bainha do feixe vascular, liberando CO2 e produzindo piruvato ou alanina. O CO2 é 
então fixado pela RuBisCO, que nestas plantas é encontrada somente nas células da 
bainha do feixe. 
 
OBS: As demais reações do Ciclo de Calvin ocorrem normalmente nestas plantas, 
concluindo o processo de fixação de CO2. 
 
125
• Finalmente, ocorre o transporte do composto de três carbonos, piruvato ou alanina, 
de volta para o mesofilo, onde ocorre a regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP) com 
gasto de duas moléculas de ATP. Esta última reação é catalisada pela enzima 
diquinase do piruvato ortofosfato. 
 
 
Algumas vantagens do mecanismos C4: 
 
• A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o HCO3- que não 
compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida no mesofilo; 
 
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato (HCO3-, 5µM), o 
que a permite atuar mesmo em muito baixas concentrações do substrato; 
 
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 
fotossintetizem com pequena abertura estomática e, consequentemente, com baixa 
perda de água; 
 
• Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com 
altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos); 
 
• A rubisco é encontrada apenas nas células da bainha vascular. Estas plantas, 
portanto, gastam menos nitrogênio do que as plantas C3. 
 
Existe alguma desvantagem? 
 
• Mecanismo de regeneração do PEP consome dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP 
para cada CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP por CO2 fixado; 
 
Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as 
condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições as 
espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às de espécies C3. 
 
 
II – Plantas CAM - SEPARAÇÃO TEMPORAL 
 
Nestas plantas o CO2, na forma de HCO3-, é capturado pela carboxilase do PEP no 
citosol, a qual combina o HCO3- com o fosfoenolpiruvato, produzindo oxaloacetato. O que 
diferencia estas plantas das demais é que este processo de fixação de CO2 ocorre durante a 
noite (Figura 18). O oxaloacetato formado é então convertido para malato, o qual se acumula 
nos vacúolos. Este acúmulo de ácidos orgânicos durante a noite explica o nome CAM – 
metabolismo ácido das crassuláceas, comum nas cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, 
euforbiáceas e crassuláceas. 
Durante o dia, o malato estocado é transportado para os cloroplastos e descarboxilado, 
liberando CO2 que é reduzido pelo ciclo de Calvin. 
Estas plantas são típicas de ambientes áridos. Elas abrem os estômatos durante a noite e 
fecham durante o dia, prevenindo as perdas de água. 
 
OBS: Algumas plantas podem alterar o metabolismo fotossintético, passando de CAM 
para C3 e vice versa. O modo CAM predomina sob condições de aridez. Quando as plantas 
estão bem supridas com água elas podem passar para C3 (CAM facultativas). Muitas plantas, 
no entanto, são CAM obrigatórias. 
 
126
 
 
 
 
 
Figura 18 – Esquema do Metabolismo Ácido das Crassuláceas (Hopkins, 2000) 
 
 
127
f) Fisiologia Comparada de Plantas C3, C4 e CAM 
 
A tabela 2 mostra as diferenças na fotossíntese das plantas C3, C4 e CAM. Nota-se que as 
adaptações nas C4 permitem que elas fotossintetizem em altas taxas, mesmo em altas 
temperaturas (o mecanismo de concentração de CO2 praticamente elimina a fotorrespiração). 
Estas plantas conseguem altas produtividades nas condições tropicais. As adaptações 
fisiológicas das plantas CAM permitem a sua sobrevivência em condições de climas áridos e 
semi-áridos. Estas plantas são pouco produtivas (baixas taxas fotossintéticas). Já as 
características das plantas C3 permitem que elas sejam mais eficientes em condições de climas 
temperados (note que estas plantas consomem menos ATP por molécula de CO2 fixado). A 
redução na produtividade das plantas C3 deve-se ao aumento da fotorrespiração com o 
aumento da temperatura. 
 
 
Tabela 2 – Parâmetros fisiológicos de plantas C3, C4 e CAM 
 
 
Parâmetro C3 C4 CAM 
Fotorrespiração Presente, > de 25% da fotossíntese bruta 
Presente, não 
detectável 
Detectável no final da 
tarde 
Primeiro Produto 
Estável 
Ácido 3-fosfoglicérico 
(3C) 
Ácido oxaloacético 
(4C) 
Ácido oxaloacético 
(4C) 
Ponto de Compen- 
sação de CO2 
Alto, 
20 a 100 µL CO2 L-1 
Baixo, 
0 a 5 µL CO2 L-1 
_ 
Enzima Primária de 
carboxilação 
Rubisco 
(km =20 µM de CO2) 
Carboxilase do PEP 
(km=5 µM de HCO3-) 
Carboxilase do PEP 
 
Relação 
CO2/ATP/NADPH 
 
1: 3: 2 
 
1: 5: 2 
 
1: 6,5: 2 
Temperatura Ótima 20 a 25 oC 30 a 45 oC 35 oC 
Taxa de Fotossíntese 
Líquida sob 
Saturação de luz 
10 a 20 
(µmol de CO2 m-2 s-1) 
exemplo: soja 
 
20 a 40 
(µmol de CO2 m-2 s-1) 
exemplo: milho 
 
0,6 a 2,4 
(µmol de CO2 m-2 s-1) 
Agave americana 
Razão de 
transpiração 450 a 1000 gH2O/gMS 
250 a 350 
gH2O/gMS 
18 a 125 
gH2O/gMS 
 
Conteúdo de N na 
folha/máxima 
fotossíntese 
 
6,5 a 7,5 
(% na matéria seca) 
 
3,0 a 4,5 
(% na matéria seca) 
 
_ 
Saturação na Luz 
(µµµµmol m-2 s-1) 400 – 500 Não saturável _ 
 
 
 
128
 
5. ASPECTOS FISIOLÓGICOS E ECOLÓGICOS – FATORES QUE AFETAM A 
 FOTOSSÍNTESE 
 
Vários fatores influenciam a fotossíntese: H2O, nutrientes minerais, luz, CO2 e 
temperatura, além da idade e do genótipo da planta. Então, qual o fator que mais limita a 
fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas? Tudo indica que é a água. Os desertos são 
extremamente improdutivos, enquanto os estuários, florestas tropicais e cultivos irrigados 
apresentam elevadas produtividades. Quando o potencial hídrico do solo torna-se muito 
negativo, a expansão celular é retardada e a redução no crescimento da folha é o primeiro 
sintoma aparente. A continuidade do estresse provoca o fechamento estomático e, 
consequentemente, a absorção de CO2 é restringida. Assim, a redução no suprimento de água 
limita a fotossíntese reduzindo a área foliar e a própria absorção de CO2. 
As funções e a importância da água e dos nutrientes minerais para as plantas já foram 
estudadas nas unidades III (Relações Hídricas) e IV (Nutrição Mineral), respectivamente. 
Neste ponto, pretendemos discutir outros fatores que afetam a fotossíntese, principalmente, 
luz, concentração de CO2 e temperatura. 
 
 
 
5.1 LUZ 
 
a) Anatomia Foliar e Fotossíntese 
 
Aproximadamente 1,3 kW m-2 da energia radiante solar atinge a terra, porém somente 
cerca de 5% desta energia é convertida em carboidratos pela fotossíntese (Figura 19). Uma 
das razões para esta percentagem tão baixa é que a maior fração da luz incidente é de 
comprimento de onda muito curto (por exemplo, ultravioleta) ou muito longo (infravermelho) 
e não são absorvidos pelos pigmentos fotossintéticos. Emadição, muito da energia absorvida 
é perdida como calor e um menor montante é perdido como fluorescência. A região do 
espectro compreendida entre 400 e 700 nm (região do visível) possui a radiação útil para a 
fotossíntese, sendo denominada de radiação fotossinteticamente ativa (PAR). Cerca de 85 a 
90% da PAR é absorvida pela folha, sendo o restante refletido na sua superfície ou 
transmitido através da folha. Como a clorofila, principal pigmento da fotossíntese, absorve 
muito fortemente a luz nas regiões do vermelho e do azul, as radiações refletidas e 
transmitidas são enriquecidas em verde, produzindo a coloração verde da vegetação. 
A morfologia, a anatomia e as propriedades óticas das folhas são feitas para interceptar 
e canalizar eficientemente a luz para os cloroplastos, ou seja, onde a fotossíntese ocorre. 
A anatomia de uma folha de dicotiledônea mesófila é descrita a seguir: A folha é 
coberta com uma epiderme superior (adaxial) e uma inferior (abaxial). Os tecidos 
fotossintéticos são localizados entre as duas epidermes e, consequentemente, são chamados de 
mesofilo (meso = meio e filo = folha). A camada superior do mesofilo consiste de uma a três 
camadas de células, conhecidas como parênquima paliçádico (vem de paliçada). As células do 
parênquima paliçádico são alongadas e cilíndricas com o seu maior eixo ficando 
perpendicular à superfície da folha. Abaixo da camada paliçádica encontra-se o mesofilo 
esponjoso, assim denominado por causa dos grandes espaços entre as células. A forma destas 
células é, em geral, irregular, porém tende para a forma isodiamétrica. A estrutura de uma 
folha de monocotiledôneas é similar à de dicotiledôneas. Nas monocotiledôneas, no entanto, 
não se observa distinção entre parênquima paliçádico e esponjoso. 
 
 
129
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 19 – Conversão de energia solar em energia química (carboidratos) pelas folhas 
(Taiz & Zeiger, 1998). 
 
A anatomia da folha é altamente especializada para a absorção de luz. A camada mais 
externa, ou seja, a epiderme, é usualmente transparente à luz visível e as células individuais 
são freqüentemente convexas (Figura 20). A estrutura convexa das células da epiderme 
permite que elas atuem como uma lente, redirecionando e focalizando a luz incidente para os 
cloroplastos que se encontram adjacentes às paredes laterais das células do parênquima 
paliçádico (Figura 20C). Isto é comum entre plantas herbáceas e especialmente em espécies 
tropicais que crescem dentro das florestas (sub-bosque), onde os níveis de luz são muito 
baixos. 
As células do parênquima paliçádico geralmente possuem maior número de cloroplastos 
do que as células do parênquima esponjoso (Figura 20), o que é, sem dúvida, uma adaptação 
às maiores taxas de radiação fotossinteticamente ativa que atinge a superfície superior das 
folhas. 
A despeito do grande número de cloroplastos nas camadas paliçádicas de folhas de 
dicotiledôneas, existe uma proporção significativa do volume celular que não contém 
cloroplastos. Visto que os pigmentos se concentram nos cloroplastos, um substancial 
montante de luz pode passar através da primeira camada de célula do parênquima paliçádico, 
sem ser absorvida (Figura 20B). Isto tem sido conhecido como efeito “peneira” (effect sieve). 
A existência de múltiplas camadas de células paliçádicas é uma maneira de aumentar a 
probabilidade de um fóton de luz, após atravessar uma primeira camada de células, ser 
interceptado pelas camadas inferiores. Na realidade, a primeira camada de células pode 
facilitar a passagem da luz, canalizando-a para o interior da folha. Isto permite a divisão de 
trabalho (fotossíntese) dentro da folha. 
 
130
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 20 – Diagrama simplificada mostrando a redistribuição de luz na folha (Hopkins, 
2000). 
 
 
O impacto do efeito “peneira” sobre a eficiência de absorção de luz é, em parte, 
balanceado por fatores que mudam a direção da luz dentro da folha. Dentro da folha, no 
parênquima paliçádico e, particularmente no parênquima esponjoso, a luz pode ser refletida e 
refratada nas superfícies entre a água e o ar, fazendo com que a sua direção seja alterada de 
forma casualizada. Este fenômeno é conhecido como dispersão da luz (light scattering). 
Neste caso, a dispersão da luz pela reflexão e refração, aumenta o comprimento do caminho a 
ser percorrido pela luz através da folha, aumentado a possibilidade da mesma ser absorvida. 
De fato, os trajetos que os fótons de luz percorrem dentro da folha são, geralmente, quatro ou 
mais vezes maiores que a espessura da folha. 
 
 
b) Adaptações de Folhas para Diferentes Condições Ambientais 
 
Nem todas as folhas são desenhadas como uma típica folha mesomórfica de 
dicotiledônea, como descrito acima. As folhas de muitas espécies apresentam modificações, 
associadas a adaptações às diferentes condições ambientais. Folhas de pinheiro, por exemplo, 
são mais circulares quando vistas em uma seção transversal. Sua capacidade para absorção de 
luz tem sido comprometida em favor de uma reduzida relação superfície/volume, uma 
modificação que evita a dessecação quando estas plantas são expostas ao ar seco do inverno. 
Em outros casos, tais como as espécies de regiões semi-áridas e áridas, as folhas são 
muito mais espessas, que permite o acúmulo de água. Em casos extremos, tais como os 
cactos, as folhas têm sido reduzidas para espinhos e o caule exerce uma dupla função: estoque 
de água e fotossíntese. 
As folhas absorvem o máximo de luz quando o limbo está perpendicular à luz incidente. 
Muitas espécies vegetais (alfafa, algodão, soja, feijão, espécies selvagens de Malvaceae, 
 
131
Lupinus succulentus, dentre muitas outras) controlam a absorção de luz ajustando a orientação 
do seu limbo de tal forma que ele fique perpendicular aos raios solares (Solar Tracking, 
ajustamento solar). Assim, estas espécies conseguem manter a máxima taxa fotossintética 
permitida ao longo do dia, inclusive pela manhã e no final da tarde (Figura 21). Isto é 
importante, pois permite que a planta fotossintetize em taxas aceitáveis nas horas mais 
amenas do dia (no início e no final do período de luz), o que pode ser uma vantagem para 
plantas de regiões áridas ou semi-áridas. De modo contrário, algumas outras plantas movem 
suas folhas para evitar a exposição completa à luz do sol, minimizando, desta forma, a 
absorção de calor e a perda de água. Este movimento de folhas induzido pelo sol é conhecido 
como “heliotropismo”. As folhas que maximizam a absorção de luz são conhecidas como 
diaheliotrópicas e as que minimizam são paraheliotrópicas. 
 
 
Figura 21 – Movimento de folhas de Lupinus succulentus em resposta à luz: A 
(orientação inicial); B (Orientação das folhas após 4 horas de exposição à 
luz direcionada (Taiz & Zeiger, 1998)). 
 
 
 
Um caso especial de adaptação é visto quando comparamos “Plantas (ou folhas) de Sol” 
com “Plantas (ou folhas) de Sombra”. As plantas de sombra são aquelas que se desenvolvem 
em habitats sombreados, como no interior das florestas. Estes habitats sombreados recebem, 
em geral, menos de 1% da radiação fotossinteticamente ativa que é disponível nos habitats 
“abertos”. Comparando com as plantas de sol, as plantas de sombra apresentam as seguintes 
características: 
 
• Muito baixas taxas fotossintéticas quando expostas à luz do sol 
• Sua resposta fotossintética satura em baixos níveis de irradiância 
• Quando os níveis de irradiância são muito baixos elas usualmente fotossintetizam 
em maiores taxas do que as plantas de sol, colocadas nas mesmas condições. 
 
Em árvores, arbustos e também em plantas herbáceas, muitas folhas sedesenvolvem na 
sombra de outras e atingem durante o seu desenvolvimento características semelhantes às 
folhas das verdadeiras plantas de sombra. Em dicotiledôneas, as folhas de sombra são 
tipicamente maiores em área, porém apresentam espessura inferior às das folhas de sol. As 
folhas de sol são mais espessas do que as de sombra por que elas formam células paliçádicas 
longas ou, então, mais de uma camada (Figura 22). Na base de peso, as folhas de sombra 
possuem mais clorofila do que as de sol e também produzem um maior número de complexos 
coletores de luz. Por outro lado, os cloroplasto de folhas de sombra possuem menor conteúdo 
 
132
de proteínas no estroma, incluindo a rubisco, e também menor proporção de proteínas de 
transporte de elétrons. Isto indica, que as folhas de sombra investem mais energia na produção 
de pigmentos coletores de luz, os quais permitem a absorção e utilização de praticamente toda 
a luz que atinge a folha. 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 22 – Folhas de sugar maple expostas a diferentes intensidades de luz (Salisbury 
& Ross, 1991) 
 
 
Pode uma planta de sol (ou folha de sol) se adaptar à sombra ou uma planta de 
sombra (ou folha de sombra) se adaptar ao sol? 
 
Folhas maduras mostram muito pouca capacidade de adaptação à sombra ou ao sol, 
porém, plantas inteiras de algumas espécies se adaptam muito bem a ambas durante o 
desenvolvimento, principalmente à sombra. É claro, existem limites genéticos para esta 
adaptação. Algumas plantas parecem ser “plantas de sombra obrigatórias" (por exemplo, 
Alocasia) e outras "plantas de sol obrigatórias" (por exemplo, girassol). Porém, a grande 
SOL 
SOMBRA 
 
133
maioria é facultativa. Muitas espécies C3 e C4, são plantas de sol facultativas e se adaptam até 
certo ponto à sombra, produzindo características morfológicas e fotossintéticas semelhantes às 
plantas de sombra. Elas diminuem seu ponto de compensação de CO2 (pela redução na 
respiração), reduzem a taxa fotossintética e apresentam saturação da fotossíntese em baixa 
irradiância. Estas plantas desenvolvem a habilidade para crescer na sombra, porém, seu 
crescimento é lento. 
A adaptação reversa, ou seja, da sombra para o sol, é menos comum. As plantas de 
sombra (ou folhas de sombra) usualmente não podem ser expostas à radiação solar direta sem 
exibir inibição drástica da fotossíntese e morte de folhas maduras dentro de poucos dias. As 
folhas destas plantas não possuem a morfologia adequada e os mecanismos fisiológicos de 
proteção contra o excesso de luz, que estão presentes nas folhas que normalmente são 
expostas aos raios solares. 
 
 
c) Efeito da Luz sobre a Fotossíntese de Folhas Intactas 
 
A medição da fixação de CO2 em folhas intactas mantidas em fluxo crescente de fótons 
(intensidade luminosa) permite construir curvas de resposta à luz (Figura 23), que fornecem 
informações úteis das propriedades fotossintéticas da folha. No escuro, CO2 é liberado pela 
planta devido à respiração e, por convenção, a assimilação de CO2 é negativa nesta parte da 
curva (Figura 23). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 23 – Respostas fotossintéticas a intensidade luminosa de folhas de uma planta C3 
(Taiz & Zeiger, 1998) 
 
Quando o fluxo de fótons aumenta, a fixação de CO2 pela fotossíntese aumenta 
inicialmente até o ponto em que ela se iguala à liberação de CO2 mitocondrial (Figura 23). A 
intensidade luminosa na qual a fixação de CO2 é exatamente igual à liberação pela respiração, 
é conhecida como ponto de compensação de luz, o qual depende da espécie e das condições 
 
134
de crescimento. Plantas de sombra, por exemplo, possuem ponto de compensação de luz bem 
menor do que as plantas de sol. Para entender isto veja a equação: 
 
Fotossíntese líquida = fotossíntese total - respiração mitocondrial 
 
No ponto de compensação luminoso a fotossíntese líquida é igual a zero. Nas plantas de 
sombra a respiração é muito baixa o que justifica o seu menor ponto de compensação 
luminoso (Figura 24). Isto é, com uma menor intensidade de luz (em relação a uma planta de 
sol) ela consegue realizar a fotossíntese e contrabalançar a liberação de CO2 pela respiração. 
Na realidade, elas conseguem ter uma fotossíntese líquida positiva (fotossíntese bruta maior 
que a respiração) em níveis muito baixos de luz e por isso é que elas conseguem se adaptar a 
tais ambientes sombreados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 24 – Curva de resposta à luz para assimilação de CO2 de uma planta de sol e 
outra de sombra (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
 
Aumentando-se a intensidade luminosa acima do ponto de compensação resulta em um 
aumento na fotossíntese, produzindo um relacionamento linear entre o fluxo de fótons e a taxa 
fotossintética (Figuras 23 e 24). Observa-se na curva que em determinado ponto, o aumento 
da luz não provoca mais aumentos na taxa de fotossíntese. Neste caso, diz-se que ocorreu a 
saturação. As plantas de sombra mostram saturação em baixos níveis de luz, devido a fatores 
já comentados anteriormente (as folhas destas plantas não estão adaptadas à luz intensa). A 
maioria das plantas C3 mostra saturação entre 500 e 1.000 µmol m-2 s-1, valor que fica bem 
abaixo da completa luz do sol (2.000 µmol m-2 s–1). Como mostrado na figura 23, a saturação 
nas folhas de plantas C3 é devido às limitações associadas à fixação de CO2 (em outras 
palavras, a fotossíntese é limitada pela capacidade de carboxilação da rubisco). Já as plantas 
 
135
C4 (milho, sorgo, cana-de-açúcar, etc.), adaptadas a ambientes de elevada intensidade 
luminosa, não apresentam a referida saturação (Figura 25). Algumas espécies C3, como 
amendoim e girassol não apresentam saturação até quase completa luz do sol. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 25 – Efeito da intensidade de radiação sobre a taxa de fotossíntese líquida de 
milho - C4 e de trigo e algodão - C3 (Salisbury & Ross, 1991). 
 
 
É interessante destacar que as curvas mostradas acima se referem a estudos realizados 
com folhas isoladas. Quando nós avaliamos a planta como um todo, observamos que nem 
todas as folhas absorvem a mesma intensidade de luz, visto que muitas ficam sombreadas. 
Exposição da planta para altas irradiâncias pode provocar a saturação das folhas 
completamente expostas à luz, mas não das sombreadas. Assim, dificilmente se observa 
saturação ao nível de planta inteira. Como resultado, uma planta, uma cultura ou mesmo uma 
floresta provavelmente nunca recebe luz suficiente para maximizar a sua taxa fotossintética. 
Assim, as plantas que tem um melhor arranjamento das folhas e distribuem a luz de maneira 
mais uniforme entre as diferentes folhas, poderá apresentar uma maior produtividade. 
Muitos pesquisadores têm buscado relacionar a arquitetura das plantas com a 
produtividade. Uma das medidas mais utilizadas para isto é o índice de área foliar (IAF), o 
qual corresponde à relação entre a área foliar da planta (medida em apenas um dos lados das 
folhas) e a área ocupada pela projeção da copa. 
 
IAF = Área foliar da planta (ou da cultura)/Área do terreno delimitada pela 
projeção da copa (plantado) 
 
 
136
Em geral, a produtividade aumenta com o aumento do IAF, até certo ponto. Se o valor 
do índice aumenta demais significa que a área foliar é muito grande em relação a área 
ocupada pela planta (cultura), ou seja, muitas folhas estão sombreadas. O excesso de folhas 
sombreadas representa áreas de pouca produção ou de baixa taxa fotossintética. As áreas 
sombreadas funcionam como ramos “ladrões" (drenos). 
 
OBS 1: O IAF ótimo paraum dado conjunto de plantas depende do ângulo entre as folhas e o 
caule. Folhas na horizontal, como as de feijão, absorvem a luz mais eficientemente, porém, 
provoca maior sombreamento. De modo contrário, folhas eretas, como as de gramíneas (como 
o milho), absorvem menos luz, porém, produzem pouco sombreamento. As folhas eretas 
podem permitir melhor distribuição de luz na planta, aumentando a eficiência fotossintética. 
 
OBS 2: Árvores de florestas possuem valor de IAF em torno de 12, sendo que muitas folhas 
sombreadas recebem menos de 1% da luz solar. Valores de IAF em ecossistemas agrícolas 
são menores, variando de 3 a 8, dependendo da espécie e da densidade de plantio. 
 
 
d) Regulação e Reparo do Aparelho Fotossintético – EXCESSO DE LUZ 
 
O aparelho fotossintético é apropriado para absorver uma grande quantidade de energia 
luminosa e convertê-la em energia química. O excesso de energia, no entanto, pode acarretar a 
produção de espécies químicas tóxicas que provocam a foto-oxidação ou fotoinibição de 
componentes celulares (lipídios de membrana, proteínas, etc.). Em função disso, os 
organismos fotossintéticos evoluíram alguns mecanismos de regulação e de reparo, que 
descreveremos abaixo. 
A proteção do aparelho fotossintético contra os danos provocados pela luz em excesso 
pode ocorrer em vários níveis. O primeiro mecanismo que pode ocorrer é a supressão do 
dano. Isto pode ocorrer pela liberação de energia na forma de calor. Alguns pigmentos, 
especialmente as xantofilas, associadas ao complexo de antena do fotossistema II, parecem 
estar envolvidas nesse processo. Alguns estudos têm demonstrado, também, a existência de 
um complexo coletor de luz móvel associado ao fotossistema II (LHC II móvel). Este 
complexo está envolvido na partição de energia entre os dois fotossistemas e, sob 
determinadas condições, contribui para prevenir danos no aparelho fotossintético. Assim, 
excesso de energia no fotossistema II acarreta a movimentação deste complexo coletor de luz 
para a região do fotossistema I, ajudando-o na absorção de luz e promovendo um maior 
equilíbrio entre os dois fotossistemas. 
Caso os mecanismos de supressão do dano não forem suficientes, ocorre a produção de 
espécies tóxicas, tanto no fotossistema II (oxigênio singleto) como no fotossistema I 
(superóxido, O2-), que podem acarretar a foto-oxidação dos componentes celulares. Neste 
nível, mecanismos que destroem estes radicais livres podem evitar danos ao aparelho 
fotossintético. 
Os carotenóides, por exemplo, reage com o oxigênio singleto, convertendo-o para forma 
menos ativa: 
 
O2↑↓ (singleto) + carotenóide↑↓ (fundamental) → O2↑↑ (tripleto) + carotenóide↑↑ (excitado) → 
 
 
→→ carotenóide↑↓ (fundamental) + Calor 
 
 
137
Como se vê, os carotenóides convertem o oxigênio singleto em oxigênio tripleto (forma 
pouco ativa), e ficam no estado excitado. Os carotenóides retornam espontaneamente para o 
seu estado fundamental, liberando calor. 
Já os superóxidos (O2-) formados pelo forte poder redutor da ferredoxina, na região do 
fotossistema I, podem ser eliminados pela ação de enzimas, incluindo a Superóxido 
Dismutase e Ascorbato Peroxidase: 
 
 dismutase do superóxido 
2 O2- (tóxico) + 2 H2O 2 H2O2 (tóxico) + O2 
 
 peroxidase do ascorbato 
H2O2 (tóxico) + ascorbato 2 H2O + desidroascorbato 
 reduzido 
 
Caso esta segunda linha de defesa não seja suficiente, os produtos tóxicos, formados 
pelo excesso de energia, pode danificar certas moléculas alvo que são susceptíveis, 
especialmente a proteína D1 do fotossistema II. Este processo produz a conhecida 
fotoinibição. No entanto, as plantas possuem um sistema de reparo que envolve a remoção, 
a degradação e a “síntese de novo” da proteína D1, que é novamente inserida no centro de 
reação do fotossistema II. As outras partes do centro de reação do fotossistema II parecem ser 
recicladas. Assim, a proteína D1 é o único componente que necessita ser sintetizado de novo. 
 
 
 
5.2 CONCENTRAÇÃO DE CO2 
 
OBS: Os mecanismos de abertura e fechamento estomático, que estão associados 
às trocas gasosas (entrada de CO2 e saída de vapor d’água) foram estudados na unidade 
III (Relações Hídricas) 
 
A concentração de CO2 na atmosfera é um assunto bastante estudado por muitos 
pesquisadores, devidos principalmente, a três fatores: 
- A concentração de CO2 tem crescido linearmente nos últimos 40 anos; 
 
- O aumento na concentração de CO2 pode contribuir para o efeito estufa. Isto decorre 
da absorção da radiação infravermelha refletida pela terra pelos gases da atmosfera 
(aí entra o CO2), produzindo o aquecimento do planeta. 
 
-
 O aumento na concentração de CO2 na atmosfera pode aumentar a taxa 
fotossintética das plantas C3 
 
 
A influência do CO2 sobre a fotossíntese têm implicações importantes sobre o 
crescimento e a produtividade. Em níveis muito baixos de concentração de CO2, existe um 
balanço negativo entre o CO2 fixado e o respirado, isto é, a planta libera CO2 para a 
atmosfera. Aumentando-se a concentração de CO2 o ponto de compensação de CO2 é 
alcançado, ou seja, a fotossíntese bruta é igual à respiração. Neste ponto a fotossíntese líquida 
é igual a zero. As plantas C4 possuem ponto de compensação próximo de zero, refletindo a 
maior afinidade da enzima primária de assimilação de CO2 (PEP carboxilase) e à taxa de 
fotorrespiração que é praticamente nula (Figura 26). Procure entender: 
 
138
 
Sob condições ambientes (O2 = 21% e CO2 = 0,036%), e nas condições TROPICAIS 
(altas temperaturas), temos: 
 
Plantas C3 
Fotossíntese líquida = fotossíntese total – (respiração + fotorrespiração) 
 
Plantas C4 
Fotossíntese líquida = fotossíntese bruta – respiração 
 
Conseqüências: As plantas C4 possuem menor ponto de compensação de CO2 e 
maiores taxas de fotossíntese líquida, nas condições citadas acima. 
 
OBS: Em condições de clima temperado as plantas C3 podem ser mais eficientes (ver 
figura 27). 
Outro ponto a ser considerado é a saturação da fotossíntese pelos níveis de CO2. As 
plantas C4, apresentam saturação em baixas concentrações de CO2, o que se deve ao fato de 
que estas plantas já possuem um mecanismo eficiente de concentração deste gás nas células 
da bainha do feixe. Por outro lado, em plantas C3, aumentando-se a concentração de CO2 
acima do ponto de compensação estimula-se a fotossíntese, sem saturação, até valores 
relativamente altos deste gás na atmosfera. Estes resultados indicam que as plantas C3 podem 
ser beneficiadas pelo aumento na concentração de CO2 atmosférico, enquanto que a maioria 
das plantas C4 é saturada pelos níveis deste gás existente atualmente no nosso planeta. 
 
 
Figura 26 - Mudanças na fotossíntese em função da concentração de CO2 no ambiente (Taiz 
& Zeiger, 1998) 
 
139
5.3 TEMPERATURA 
 
A temperatura, como sabemos, afeta as reações enzimáticas de todos os processos, 
inclusive as da fotossíntese. O efeito da temperatura sobre a fotossíntese depende da espécie e 
das condições ambientais nas quais as plantas estão crescendo. Plantas como milho e sorgo, as 
quais crescem bem em climas quentes, usualmente possuem temperaturas ótimas para a 
fotossíntese maior do que culturas como trigo, ervilha, centeio e cevada, as quais são 
cultivadas em regiões frias. 
Quando comparamos plantas C3 com plantas C4, observamos que estas últimas possuem 
maiores temperaturas ótimas para a fotossíntese do que as primeiras. Estas diferenças se 
devem às diferentes taxas de fotorrespiração. Quando aumentamos a temperatura, a taxa de 
fotorrespiraçãocresce consideravelmente nas espécies C3, reduzindo a fotossíntese líquida. As 
plantas C4, graças ao mecanismo de concentração de CO2, reduzem a taxa de fotorrespiração a 
níveis desprezíveis, mesmo em elevadas temperaturas. As temperaturas ótimas para plantas C4 
variam de 30 a 45oC e para as C3, de 20 a 25oC. 
É interessante destacar que a vantagem das plantas C4 ocorre apenas nas condições de 
climas quentes, como é o caso do nosso clima tropical. Lembre-se que as plantas C3 
consomem menos ATP para fixar uma molécula de CO2 (Tabela 2). Observe na figura 27 que 
as plantas C3 apresentam um maior rendimento quântico do que as C4, quando as temperaturas 
ficam abaixo de 27oC. Isto significa que, sob condições de baixa temperatura as plantas C3 
tem fotorrespiração baixa, podem ser mais produtivas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 27 – O rendimento quântico para a assimilação fotossintética de carbono em uma 
planta C3 e uma C4, em função da temperatura da folha (Taiz & Zeiger, 
1998) 
 
140
5.4 IDADE DA FOLHA E TRANSLOCAÇÃO DE CARBOIDRATOS 
 
Quando as folhas crescem, sua capacidade para fotossintetizar aumenta até elas 
atingirem a sua maturidade, ou seja, seu crescimento final. A partir de então, a taxa de 
fotossíntese começa a decrescer. Folhas velhas e senescentes eventualmente tornam-se 
amarelas e são incapazes de realizar a fotossíntese, pois a clorofila é degradada e o cloroplasto 
perde sua função. 
Um controle interno da fotossíntese é a taxa na qual os produtos da fotossíntese, como a 
sacarose, podem ser translocados da folha produtora (fonte) para o órgão de utilização ou 
armazenamento (dreno). Em geral, a remoção de tubérculos, sementes ou frutos em 
desenvolvimento (drenos), inibe a fotossíntese após uns poucos dias, especialmente nas folhas 
adjacentes que normalmente translocam substâncias para estes órgãos. Além disso, espécies 
que fotossintetizam em taxas mais elevadas também apresentam maiores taxas de 
translocação de assimilados via floema. Estes resultados mostram que existe um controle 
entre a produção (fotossíntese), a translocação via floema e a utilização dos fotoassimilados 
(respiração e, ou armazenamento). 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
 
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC, 
1992, 138p. 
 
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 
1995, 889p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
PRISCO, J. T. Fotossíntese e Fotorespiração. Fortaleza, CE, 1989, 20p (mimeog.) 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editota Artmed, 2004, 719p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
141
ESTUDO DIRIGIDO No 04 
 
 
ASSUNTO: FOTOSSÍNTESE 
 
 
1 – Sabe-se que a fotossíntese consta de duas fases. Diga quais são elas, onde ocorrem e o que 
produzem? 
 
2 – Quais os pigmentos responsáveis pela absorção de luz na fotossíntese nas plantas 
superiores e quais as suas estruturas? 
 
3 – Todas as etapas que constituem as reações dependentes de luz, são realizadas por quatro 
complexos protéicos: fotossistema II (PS II), citocromo b6f, fotossistema I (PS I) e a 
sintase do ATP. Além destes também se encontra o complexo de foto-oxidação da água. 
Em relação a essa fase da fotossíntese descreva: 
 
a) O fluxo acíclico de elétrons; 
b) O fluxo cíclico de elétrons; 
c) O processo de foto-oxidação da água; 
d) O processo de síntese de ATP (fotofosforilação); 
e) Mostre a distribuição de H+, O2, ATP e NADPH, ou seja, indique onde cada um desses 
produtos é liberado (no estroma ou no lúmen dos tilacóides). JUSTIFIQUE. 
 
4 – Em relação ao ciclo de Calvin dizer: a) Qual o composto receptor de CO2? Qual o 
primeiro produto estável? Quais as três etapas básicas do ciclo? 
 
5 – O que é fotorrespiração? Quais os seus efeitos sobre a fotossíntese líquida? 
 
6 – Como ocorre a fixação de CO2 nas plantas “C4”? 
 
7 – O que você entende por metabolismo ácido das crassuláceas (CAM)? 
 
8 – Cite as características diferenciais entre plantas “C3", “C4” e CAM. 
 
9 – Defina ponto de compensação de luz e ponto de compensação de CO2. Avalie as plantas 
“C3” e “C4” , em relação à utilização da luz e do CO2. 
 
10 – Cite as características diferenciais entre plantas adaptadas à sombra e plantas adaptadas 
 ao sol. 
 
11 – Descreva os mecanismos de regulação e de reparo dos danos provocados pelo excesso de 
luz sobre o aparelho fotossintético. 
 
12 – Faça comentários sobre o aumento dos níveis de CO2 na atmosfera, “efeito estufa” e 
produtividade das plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE VI 
 
 TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
140
TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA 
 
 
1 – INTRODUÇÃO 
 
A evolução das plantas terrestres, a partir de plantas aquáticas, criou inicialmente uma 
série de novos problemas, muitos deles relacionados com a aquisição e retenção de água. Em 
resposta a essas pressões ambientais, as raízes das plantas evoluíram e passaram a fixar a 
planta e absorver água e nutrientes do solo. Já, as folhas, permitiram a absorção de luz e a 
realização das trocas gasosas. Com o aumento no tamanho das plantas, as raízes e as folhas se 
tornaram cada vez mais separadas umas das outras. Assim, sistemas para transporte à longa 
distância evoluíram, permitindo a eficiente troca de produtos de absorção e de assimilação 
entre as raízes e a parte aérea. 
O xilema, como já vimos nas unidades III e IV, é o tecido que transporta água e sais 
minerais das raízes para a parte aérea, enquanto o floema é o tecido que transloca os produtos 
da fotossíntese das folhas maduras para as áreas de crescimento e de estoque (como raízes, 
frutos, folhas jovens, etc.). O floema também redistribui água e vários compostos orgânicos 
na planta. Alguns destes compostos chegam na folha madura via xilema e podem ser 
redistribuídos para as demais regiões da planta sem sofrer qualquer modificação metabólica. 
No xilema também são encontrados solutos orgânicos, como os produtos da assimilação 
do nitrogênio (os aminoácidos, glutamina e asparagina, e os ureídeos, ácido alantóico, 
alantoína e citrulina), dentre outros. Nesta unidade, no entanto, estudaremos apenas a 
estrutura do floema e suas funções na translocação e distribuição de fotoassimilados. 
 
 
 
2 – VIAS DE TRANSLOCAÇÃO 
 
O floema é encontrado geralmente no lado externo de tecidos vasculares primários e 
secundários. Nas plantas com crescimento secundário, o floema constitui a casca interna. A 
remoção desta casca em ramos de árvores (o conhecido anelamento) provoca o acúmulo de 
materiais translocados das folhas na região acima do corte (Figura 1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – O tronco de uma árvore antes e após o anelamento (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
141
As células do floema que translocam açúcares e outras substâncias orgânicas e 
inorgânicas são conhecidas como “elementos crivados”. Este termo é geral e inclui os 
altamente diferenciados elementos de tubo crivado, típicos das Angiospermas, e as células 
crivadas, características das Gimnospermas. Em adição, o tecido do floema contém células 
companheiras, outras células de parênquima, fibras, esclereídeose laticíferos. No entanto, 
somente os elementos crivados atuam diretamente no processo de translocação. 
Os elementos crivados são tipos raros de células vivas, dentre as encontradas nas 
plantas (Figura 2). Por exemplo, os elementos crivados perdem seu núcleo e tonoplasto 
durante o desenvolvimento. Além disso, microfilamentos, microtúbulos, complexo de Golgi e 
ribossomos também estão ausentes nestas células maduras. Estas células mantêm a membrana 
plasmática e algumas organelas em menor número (mitocôndrias, plastídios, retículo 
endoplasmático). A parede celular não é lignificada, embora possa apresentar um 
espessamento em alguns casos. Desta forma, os elementos crivados são diferentes dos 
elementos traqueais do xilema, os quais são mortos na maturidade, não possuem membrana 
plasmática e apresentam parede celular secundária, lignificada. Estas diferenças estão 
relacionadas com o mecanismo de transporte à longa distância utilizado. Lembre-se que o 
xilema está quase sempre submetido a uma forte tensão, o que requer que suas paredes sejam 
rígidas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Esquema mostrando um elemento crivado maduro (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
Os elementos crivados são caracterizados pelas áreas crivadas, porções da parede 
celular onde poros interconectam as células condutoras. Os poros variam de menos que 1,0 
até cerca de 15,0 micrômetros (µm) de diâmetro. As áreas crivadas dos elementos de tubo 
crivado (Angiospermas) são mais especializadas do que as observadas nas células crivadas 
(Gimnospermas). Algumas das áreas crivadas dos elementos de tubo crivado são 
diferenciadas em placas crivadas, as quais possuem poros de maior diâmetro, não possuem 
 
142
membranas e são geralmente encontradas na parede final do elemento de tubo, onde as células 
individuais se juntam para formar uma séria longitudinal conhecida como tubo crivado. 
Os elementos de tubo crivado possuem mecanismos que, sob determinadas condições, 
permitem a obstrução dos poros nas placas crivadas, evitando a perda da seiva pela planta. 
Isto ocorre, geralmente, em casos de estresse mecânico (injúria) e também quando a planta é 
submetida a algum tipo de estresse fisiológico. Um destes mecanismos consiste no acúmulo 
da proteína do floema, o qual ocorre em todas as dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas, 
mas é ausente nas Gimnospermas. Estas proteínas do floema parecem ser sintetizadas nas 
células companheiras e transportadas para o citosol do elemento de tubo, onde elas se 
associam para formar os filamentos ou corpos das proteínas do floema (P-proteína). Quando a 
planta sofre um dano, o conteúdo é despejado no poro, obstruindo-o e evitando a perda da 
seiva. 
Um outro mecanismo que parece ocorrer mais em longo prazo, e que também contribui 
para a obstrução dos poros das placas crivadas, é a produção e acúmulo do polissacarídeo 
calose. A calose é uma β-1,3-glucana que é sintetizada vetorialmente na membrana 
plasmática do elemento de tubo crivado, pela enzima sintase da calose, sendo o substrato 
suprido no lado citosólico e o produto sendo depositado na superfície da parede celular. 
Quando o elemento crivado recupera-se do dano, a calose desaparece dos poros. 
Cada elemento de tubo crivado é associado com uma ou mais células companheiras, 
sendo que estes dois tipos de células se originam a partir da divisão de uma mesma célula 
mãe. As numerosas conexões intercelulares (Plasmodesma), entre os elementos de tubo 
crivado e as células companheiras, sugerem um estreito relacionamento funcional entre estas 
células. A célula companheira pode ajudar em funções metabólicas críticas que o elemento de 
tubo crivado perdeu, total ou parcialmente, durante o processo de diferenciação. Dentre estas, 
poderíamos destacar a síntese de proteínas e o suprimento de energia na forma de ATP (as 
células companheiras apresentam inúmeras mitocôndrias). As células companheiras podem 
contribuir, também, para o transporte de fotoassimilados das células maduras para os 
elementos de tubo crivado nas nervuras secundárias da folha. 
Nas gimnospermas, células albuminosas, que não se originam da mesma célula mãe da 
célula crivada, parecem executar as funções das células companheiras. 
Em algumas espécies de dicotiledôneas herbáceas, as células companheiras, apresentam 
numerosas invaginações da parede celular, as quais ampliam a área superficial da membrana. 
Estas células são conhecidas como células de transferência, e podem aumentar o potencial 
de transferência de fotoassimilados produzidos nas células do mesofilo para os elementos de 
tubo crivado. 
 
Tabela 1 – Características dos dois tipos de elementos crivados de plantas. 
Elemento de Tubo Crivado Célula Crivada 
• Encontrado nas Angiospermas • Encontradas nas Gimnospermas 
• Algumas áreas crivadas são diferenciadas 
em forma de placa 
• Não apresenta placas crivadas, ou seja, 
todas as áreas crivadas são similares 
• Os poros da placas crivadas são canais 
abertos 
• Poros nas áreas crivadas aparecem 
bloqueados com membranas 
• A proteína do floema está presente em 
todas as dicotiledôneas e muitas 
monocotiledôneas 
• Não apresentam a proteína do floema 
• Células companheiras são fontes de 
energia e de compostos orgânicos. Em 
algumas espécies pode-se observar a 
presença de células de transferência 
• Células albuminosas parecem 
desempenhar funções semelhantes às das 
células companheiras 
 
143
3 – PADRÕES DE TRANSLOCAÇÃO: da Fonte para o Dreno 
 
Os materiais no floema não são translocados exclusivamente em uma direção e o 
processo de translocação também não é definido pela gravidade. Na realidade, os materiais 
são translocados de áreas de suprimento, conhecidas como fontes, para áreas de consumo 
(metabolismo) ou estoque, conhecidas como drenos. 
As fontes incluem alguns órgãos, tipicamente folhas maduras, que são capazes de 
produzir fotoassimilados além da suas próprias necessidades. Também podem ser 
consideradas fontes, órgãos de armazenamento durante a fase de exportação. Este é o caso das 
sementes durante o processo de germinação, em que as substâncias acumuladas no 
endosperma ou cotilédones são metabolizadas e translocadas para o eixo embrionário em 
crescimento. Alguns órgãos subterrâneos, como tubérculos, bulbos, rizomas e raízes 
tuberosas, apresentam comportamento semelhante aos das sementes, e podem ser 
consideradas fontes durante a fase de exportação. 
Os drenos incluem órgãos não fotossintéticos da planta e aqueles que produzem uma 
quantidade de fotoassimilado insuficiente para o seu crescimento ou necessidade de estoque. 
Raízes, órgãos de armazenamento, frutos em desenvolvimento e folhas imaturas, os quais 
importam carboidratos para o seu desenvolvimento normal, são exemplos de tecidos drenos. 
Em geral, folhas jovens se comportam como dreno. Em seguida ela passa por uma fase 
de transição e posteriormente ela passa a comportar-se como fonte. No caso de dicotiledôneas 
tem sido observado que a folha começa seu desenvolvimento como dreno. Quando ela atinge 
em torno de 25% da sua expansão ela entra numa fase de transição dreno/fonte. Finalmente, 
quando ela atinge de 40 a 50% da sua expansão, termina a fase de transição e a folha se torna 
uma fonte de fotoassimilados. 
OBS: As folhas, independente de sua idade, sempre produzem fotoassimilados. A 
distribuição mostrada acima está associada à diferença entre a produção e o consumo. Ela é 
dreno quando consome mais que produz e fonte quando produz mais que consome. 
Nem todos os drenos são igualmente supridos por todas as folhas fontes da planta. Na 
realidade, certas fontes suprem preferencialmente alguns drenos específicos. No caso de 
plantas herbáceas, como a soja, as seguintes generalizações podem ser feitas. 
• Proximidade → É um fator importante.Por exemplo, folhas maduras da parte 
superior transportam fotoassimilados para a região de crescimento da parte aérea e 
folhas imaturas, enquanto as folhas maduras da parte inferior suprem 
predominantemente o sistema radicular. No entanto, isto pode ser flexível, ou seja, 
remoção das folhas maduras da parte inferior força a translocação de assimilados 
para as raízes a partir das folhas maduras da parte superior. 
• Conexão vascular → No caso de translocação entre folhas, a existência de conexão 
vascular parece ser importante. 
• Desenvolvimento da Planta → Durante a fase de crescimento vegetativo da planta as 
raízes e ápices da parte aérea são os principais drenos. Na fase reprodutiva os frutos 
tornam-se os drenos dominantes. 
 
 
4 – MATERIAIS TRANSLOCADOS NO FLOEMA 
 
A água é quantitativamente a substância transportada em maior abundância no floema. 
Dissolvidos na água encontram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem 
principalmente de carboidratos (Tabela 2). Além dos carboidratos, são encontrados, também, 
ácidos orgânicos e aminoácidos, especialmente glutamato e aspartato e suas amidas, 
 
144
glutamina e asparagina. Os níveis de aminoácidos e ácidos orgânicos são variáveis e, em 
geral, bem menores que os de carboidratos. 
 
Tabela 2 – Composição da seiva do floema de Ricinus communis1 
 
Componente Concentração (mg mL-1) 
Carboidratos (açúcares) 80,0 a 106,0 
Aminoácidos 5,2 
Ácidos orgânicos 2,0 a 3,2 
Proteínas 1,4 a 2,2 
Cloreto 0,4 a 0,7 
Fosfato 0,4 a 0,6 
Potássio 2,3 a 4,4 
Magnésio 0,1 a 0,2 
1Fonte: Taiz & Zeiger (1998) 
 
 
 
Quase todos os hormônios de plantas (auxinas, citocininas, giberelinas e ácido 
abscísico) têm sido encontrados no floema. Também tem sido observada a presença de 
nucleotídios fosfatos e de proteínas. 
Entre os solutos inorgânicos, K+, Mg2+, HPO42- e Cl- são móveis no floema. Em 
contraste, nitrogênio na forma de NO3-, Ca2+, SO42- e Fe2+ são quase completamente excluídos 
do floema. 
Na seiva do floema encontram-se, também, substâncias químicas “xenobióticas”, ou 
seja, moléculas ativas que são estranhas ao organismo (herbicidas, inseticidas, fungicidas, 
reguladores de crescimento, dentre outras). A taxa de absorção e de translocação dessas 
substâncias determina a sua efetividade. Um exemplo é o herbicida glifosato, que age inibindo 
a síntese de aminoácidos aromáticos e, consequentemente, a formação de proteínas e do 
precursor das auxinas (o aminoácido aromático triptofano). Este herbicida é altamente móvel 
no floema e, quando aplicado às folhas, transloca-se para as regiões meristemáticas e inibe o 
desenvolvimento da planta. 
Todos os carboidratos translocados via floema encontram-se na forma não redutora 
(principalmente como sacarose), o que se deve ao fato que nesta forma eles são menos 
reativos do que os carboidratos redutores (glucose, frutose, dentre outros) (Figura 3). A 
sacarose é o principal carboidrato translocado na planta e, muitos outros açúcares móveis 
contêm sacarose ligada a uma ou mais moléculas de galactose: 
Rafinose → 1 sacarose + 1 galactose 
Estaquiose → 1 sacarose + 2 galactoses 
Verbascose → 1 sacarose + 3 galactoses 
 
O nitrogênio é um nutriente cujo transporte no floema depende da forma química. Ele 
pode ser transportado nas formas orgânica e inorgânica. No floema ele é transportado na 
forma orgânica, principalmente na forma de aminoácidos (glutamato, aspartato, glutamina e 
asparagina). Os níveis de compostos nitrogenados no floema são bastante elevados durante a 
senescência da folha. Esta exportação pode ser destinada a órgãos de armazenamento, como 
tubérculos de plantas que entram em dormência, ou para sementes, como ocorre em plantas de 
trigo (Figura 4). 
 
 
145
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Compostos que não são translocados no floema (A) e compostos que são 
translocados no floema (B) (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
146
Outros solutos tais como os íons minerais móveis no floema, são redistribuídos a partir 
de folhas senescentes, de maneira similar ao nitrogênio orgânico. 
É importante relembrar que o nitrogênio na forma inorgânica (NO3-) não é transportado 
via floema. Como vimos na unidade IV (Nutrição Mineral), o NO3- e algumas formas 
orgânicas de nitrogênio (amidas e ureídeos) são transportadas das raízes para as folhas, via 
xilema. Na parte aérea, o NO3- é assimilado e os compostos orgânicos formados podem ser 
translocados via floema. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Redistribuição de nitrogênio durante o ciclo de desenvolvimento de plantas 
de trigo (Hopkins, 2000). 
 
 
 
5 – CARREGAMENTO DO FLOEMA: transporte de açúcares do cloroplasto para o 
elemento de tubo crivado 
 
Na primeira etapa, as trioses-fosfato formadas na fotossíntese durante o dia devem, 
primeiramente, ser transportadas do cloroplasto para o citosol, onde são convertidos para 
sacarose (ver Fotossíntese, Figura 14). Durante a noite, o carbono do amido estocado nos 
cloroplastos, o qual é liberado como glicose, pode também ser convertido para sacarose. 
Na segunda etapa, sacarose move-se das células do mesofilo para as células vizinhas do 
elemento crivado. Este transporte, referido como transporte à curta distância, pode ocorrer 
 
147
totalmente pelo simplasto, via plasmodesmas, ou pode ocorrer parte via simplasto e parte via 
apoplasto (Figura 5). O modo de carregamento, via simplasto ou apoplasto, depende da 
espécie vegetal. 
Na terceira etapa, os açúcares são transportados para dentro dos elementos de tubo 
crivado e células companheiras, onde eles se tornam mais concentrados do que no mesofilo. 
Esta absorção pode ocorrer via plasmodesma (simplasto) ou, no caso da via apoplástica, 
através de um simporte sacarose-H+ na membrana plasmática. 
 
 
Figura 5 – Esquema ilustrando o carregamento do floema nas células do tecido fonte 
(Hopkins, 2000) 
 
 
Uma vez no floema, sacarose e outros solutos são translocados da fonte, um processo 
conhecido como exportação. A translocação através do sistema vascular, da fonte para o 
dreno, é referida como transporte à longa distância. 
Muitas outras substâncias, tais como, ácidos orgânicos e hormônios vegetais, são 
encontradas na seiva do floema em concentrações bem inferiores às dos carboidratos. Estas 
substâncias devem ser absorvidas diretamente pelos elementos crivados e células 
companheiras, via difusão pelo simplasto ou por transporte passivo através da membrana. 
 
 
S
U
C
R
O
S
E
Sucrose
Sucrose
Sucrose
Plasmodesmata
(symplast)
Sucrose
Sieve element
Cell wall space (apoplast)
Source cell
2
1
 
148
6 – DESCARREGAMENTO DO FLOEMA - transporte de substâncias do elemento de 
tubo crivado para o órgão dreno 
 
 
Em muitas maneiras, os eventos que ocorrem no tecido dreno são simplesmente o 
inverso das etapas na fonte (Figura 6). O transporte de uma substância para dentro de órgãos 
drenos (como raízes, tubérculos e frutos), é conhecido como importação. As seguintes etapas 
ocorrem: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Esquema ilustrando o descarregamento do floema nas células do tecido dreno 
(Hopkins, 2000). 
 
 
 
 
a) Descarregamento do elemento crivado 
 
Este é o processo pelo qual os açúcares importados deixam os elementos crivados do 
órgão dreno. Este descarregamento pode ocorrer através do simplasto,via plasmodesmata, ou 
a substância pode entrar no apoplasto em algum ponto e seguir este caminho até o local de 
armazenamento e, ou utilização. A forma de descarregamento, via simplasto ou apoplasto, 
depende do órgão dreno e da espécie vegetal. 
 
S
U
C
R
O
S
E
Plasmodesmata
(symplast)
Sucrose
Sieve element Cell wall space
(apoplast)
Sink cell
3 
1
Sucrose
Frutose
Glucose2
 
149
b) Transporte à curta distância 
 
Quando o descarregamento ocorre via simplasto, os carboidratos movem-se através dos 
plasmodesmas até as células receptoras. Uma vez nas células do dreno, a sacarose pode ser 
metabolizada no citosol ou armazenada no vacúolo. Quando o descarregamento é apoplástico, 
no entanto, existe uma oportunidade adicional para que ocorra mudança metabólica. A 
sacarose, por exemplo, pode ser convertida para glicose e frutose no apoplasto, em uma 
reação catalisada pela enzima invertase. Neste caso, os monossacarídeos poderiam entrar na 
célula dreno através de transportadores específicos. 
 
 
c) Metabolismo ou Armazenamento 
 
Uma vez dentro da célula dreno, os solutos podem ser metabolizados ou armazenados. 
O metabolismo pode incluir produção de energia (respiração) ou fornecimento de esqueletos 
de carbono (também está associado à respiração) para vias metabólicas associadas com o 
crescimento do tecido. 
O armazenamento ocorre principalmente em sementes, frutos e muitos órgãos 
subterrâneos. O soluto pode ser armazenado como tal ou pode ser convertido para outra forma 
de armazenamento. Por exemplo, em muitos tecidos (raízes tuberosas, tubérculos, etc.) a 
sacarose pode ser convertida para amido, o qual é armazenado nos amiloplastos. 
 
 
 
 
7 – TRANSLOCAÇÃO NO FLOEMA 
 
Os modelos nos quais a força determinante da translocação depende somente das 
atividades na fonte e no dreno, incluem as hipóteses da DIFUSÃO (gradiente de 
concentração) e do FLUXO EM MASSA (gradiente de pressão). A difusão, via gradiente de 
concentração, é muito lenta é não parece explicar a velocidade de translocação de solutos no 
floema. A velocidade de translocação é, em média, 1,0 m por hora. Algumas estimativas 
indicam que a taxa de difusão é 1,0 m por 32 anos, ou seja, é muito baixa. 
O modelo baseado no gradiente de pressão (FLUXO EM MASSA OU FLUXO DE 
PRESSÃO) é amplamente aceito como o mecanismo mais provável para explicar a 
translocação de solutos no floema. Proposto primeiramente por Münch (1930), o modelo 
estabelece que o fluxo de solução nos elementos crivados é impulsionado por um gradiente de 
pressão, osmoticamente gerado, entre a fonte e o dreno. O gradiente de pressão é estabelecido 
como conseqüência do carregamento do floema na fonte e do descarregamento do floema no 
dreno (Figura 7). 
O carregamento do floema (entrada de solutos no floema próximo ao tecido fonte), que 
ocorre com gasto de energia ou não, produz uma queda no potencial osmótico (Ψs) e, 
consequentemente, no potencial hídrico do elemento de tubo crivado. Isto gera um gradiente 
de potencial hídrico (Ψw), entre as células do mesofilo e os elementos de tubo crivado, que 
favorece a entrada de água nos elementos crivados. A entrada de água provoca um aumento 
no potencial de pressão (Ψp) no elemento de tubo crivado no tecido fonte. 
Na região final do tubo crivado, ou seja, no dreno, o descarregamento do floema (saída 
de solutos) provoca um aumento no potencial osmótico (Ψs) e, consequentemente, no 
potencial hídrico (Ψw) dentro do floema. Como o Ψw do floema torna-se maior do que no 
 
150
xilema, a água tende a deixar o floema em resposta a este gradiente de Ψw , causando um 
decréscimo no potencial de pressão Ψp no elemento crivado do dreno. 
Como se vê, ocorre um aumento no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido fonte e 
uma redução no Ψp nos elementos de tubo crivado do tecido dreno. Assim, o movimento da 
solução na translocação à longa distância é impulsionado pelo gradiente de pressão e não pelo 
gradiente de potencial hídrico. Trata-se de um fluxo passivo (fluxo em massa) que, entretanto, 
depende dos transportes ativos à curta distância, envolvidos no carregamento e 
descarregamento do floema. 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Esquema do modelo de fluxo de pressão (fluxo em massa) para explicar a 
translocação no floema (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
 
 
 
151
8 – ALOCAÇÃO E PARTIÇÃO DE FOTOASSIMILADOS 
 
a) Alocação 
 
A taxa fotossintética determina o montante total de carbono disponível para a folha. No 
entanto, o montante do carbono fixado disponível para translocação depende de subsequentes 
eventos metabólicos. A regulação do destino do carbono fixada pela fotossíntese nas 
diferentes vias metabólicas é denominada alocação. 
A alocação do carbono fixado na fonte pode envolver armazenamento, utilização e 
transporte. 
O amido é sintetizado e armazenado dentro dos cloroplastos e, na maioria das espécies, 
é a forma primária de armazenamento que é degradada durante a noite, podendo os produtos 
dessa degradação ser translocados via floema. Em alguns grãos de gramíneas, os principais 
carboidratos de reserva são as frutanas. Já em cevada se observa acúmulo de sacarose que é 
translocada durante a noite. 
Parte do carbono fixado pode ser utilizada para satisfazer as necessidades energéticas ou 
providenciar os esqueletos de carbono requeridos pela célula fonte. A outra parte do carbono 
fixado pode ser incorporada em solutos de transporte para serem exportados para os vários 
tecidos drenos. 
A quantidade de sacarose disponível para exportação durante o dia depende da taxa de 
fotossíntese na folha fonte e é influenciada por várias reações bioquímicas e eventos mediados 
por carreadores. Pontos de controle incluem: 
• Alocação da triose-fosfato para (1) regeneração de intermediários do ciclo de 
Calvin, (2) síntese de amido, (3) síntese de sacarose. 
• Distribuição da sacarose para o transporte via floema ou para ser armazenada 
temporariamente, nos vacúolos. 
 
 
Dentre os pontos de controle, um dos mais importantes na alocação é a coordenação das 
sínteses de amido e sacarose. Como a sacarose é sintetizada no citosol, a triose-fosfato 
formada pela fotossíntese deve deixar o cloroplasto. Ao mesmo tempo, síntese de ATP no 
cloroplasto requer o suprimento de fosfato inorgânico do citosol. Um carreador localizado na 
membrana interna do cloroplasto, conhecido como translocador de fosfato, realiza a troca da 
triose-fosfato do cloroplasto pelo fosfato do citosol. Assim, um aumento de fosfato no citosol 
pode aumentar a translocação de triose-fosfato e, consequentemente, aumentar a síntese de 
sacarose. Os eventos regulatórios ocorrem na seguinte seqüência: 
• Síntese de sacarose no citosol provoca a liberação de fosfato no citosol; 
• Fosfato entra no cloroplasto e, ao mesmo tempo, uma molécula de triose-fosfato deixa o 
cloroplasto e vai para o citosol. Como mencionamos anteriormente, uma proteína de 
membrana, ou seja, o translocador de fosfato, é que promove tal troca; 
• Este processo de troca resulta no aumento da síntese de sacarose e redução na síntese de 
amido. 
 
Assim, sínteses de amido e de sacarose competem pelas trioses-fosfato (gliceraldeído-3- 
fosfato) produzidas na fotossíntese. Quando a demanda por sacarose em outras partes da 
planta é alta, menos carbono é estocado como amido nas folhas fonte e mais sacarose é 
translocada via floema. 
 
A alocação é também importante nos drenos. Após o descarregamento, os açúcares 
podem permanecer como tal ou podem ser transformados em outros compostos. Em drenos de 
 
152
armazenamento, o carbono transportado pode ser acumulado como sacarose ou hexoses nos 
vacúolos ou como amido nos amiloplastos. A sacarose pode ser convertida, também, para 
outras formas de estoque, como proteínase lipídios (nestes casos, os açúcares entram no 
processo de respiração e produzem esqueletos de carbono para a síntese de aminoácidos e 
ácidos graxos, os quais vão produzir proteínas e lipídios, respectivamente). Nos tecidos em 
crescimento, de maneira similar, os solutos podem ser utilizados para respiração e para a 
síntese de outras moléculas requeridas para o crescimento. 
 
 
b) Partição 
 
Os feixes vasculares na planta formam um sistema que pode dirigir o fluxo de 
fotoassimilados para vários drenos: folhas jovens, caules, raízes, frutos, sementes, etc. 
Quanto maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o açúcar importado, 
maior é a sua chance de competir por assimilados que estão sendo exportados pela fonte. Tal 
competição determina a distribuição de substâncias de transporte entre os vários tecidos 
drenos da planta. Esta distribuição diferencial de fotoassimilados dentro da planta é 
denominada partição. 
Vários estudos sobre translocação de solutos indicam que a capacidade do dreno para 
mobilizar assimilado para ele próprio, ou seja, a força do dreno, depende de dois fatores: o 
tamanho do dreno e a atividade do dreno. 
 
Força do dreno = tamanho x atividade 
 
A atividade do dreno é a taxa de absorção de assimilados por unidade de peso do tecido 
dreno; o tamanho é o peso total do dreno. 
É claro que eventos na fonte e no dreno devem ser sincronizados. A partição determina 
o padrão de crescimento e deve haver um balaço entre o crescimento da parte aérea 
(responsável pela produtividade fotossintética) e o da raiz (responsável pela absorção de água 
e nutrientes minerais). Por exemplo, plantas que crescem sob deficiência hídrica ou mineral 
apresentam, em geral, menor relação parte aérea/raízes do que plantas crescendo sob 
condições normais para o crescimento. Neste caso, maior proporção de fotoassimilados é 
translocada para o sistema radicular, favorecendo o seu crescimento, o que é importante para 
a planta se adaptar à deficiência hídrica. 
As alterações na distribuição de fotoassimilados sugerem a existência de um nível de 
controle adicional entre as áreas de suprimento (fontes) e de demanda (drenos). A pressão de 
turgescência nos elementos crivados, por exemplo, poderia ser um importante meio de 
comunicação entre fontes e drenos, agindo para coordenar taxas de carregamento e de 
descarregamento do floema. Além disso, mensageiros químicos são também importantes 
como sinais entre órgãos. Tais mensageiros químicos incluem os fitohormônios (ácido 
abscísico, citocininas, etc.) e nutrientes (tais como sacarose, K+ e PO42-). 
 
Existe uma série de estudos sobre alocação e partição de fotoassimilados, com o 
objetivo de melhorar o rendimento das plantas cultivadas. Significativos ganhos de 
rendimento têm sido obtidos mediante o aumento no índice de colheita, a relação entre a 
produção de grãos (por exemplo) e a produção de biomassa total da parte aérea. O 
entendimento da partição de nutrientes pode favorecer a seleção e melhoramento de 
variedades com maiores taxas de exportação de fotoassimilados e outros solutos através do 
floema para porções úteis (frutos, sementes, tubérculos, raízes tuberosas, etc.) da planta. 
 
 
153
BIBLIOGRAFIA 
 
 
FERREIRA, L. G. R. Fisiologia Vegetal: Relações Hídricas. 1st ed. Fortaleza: Edições UFC, 
1992, 138p. 
 
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
MARSCHNER, H. Mineral Nutrition of Higher Plants. 2nd ed. London: Academic Press, 
1995, 889p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3ª edição. Editora Artmed, 2004, 719p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
154
ESTUDO DIRIGIDO No 05 
 
 
ASSUNTO: TRANSLOCAÇÃO DE SOLUTOS PELO FLOEMA 
 
 
1 – Em uma planta por onde é feito o transporte de açúcar e qual o principal açúcar 
transportado? 
 
2 – Faça o esquema da estrutura do floema e explique as funções das células que o 
constituem? 
 
3 – O que você entende por fonte e por dreno? 
 
4 – Quais as principais substâncias transportadas no floema? 
 
5 – Descreva as vias simplástica e apoplástica no carregamento e descarregamento do floema 
(Transporte a Curta Distância). 
 
6 – Explique a hipótese do Fluxo em Massa (ou Fluxo de Pressão), relacionada a translocação 
de solutos no floema (transporte a longa distância). 
 
7 – Quais as diferenças entre o transporte a curta distância e o transporte a longa distância? 
 
8 – Defina Alocação e Partição. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE VII 
 
RESPIRAÇÃO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
156 
RESPIRAÇÃO 
 
 
1 – INTRODUÇÃO 
 
A respiração aeróbica é comum em todos os organismos eucariotos, sendo que a 
respiração nas plantas apresenta algumas diferenças em relação à respiração de animais. A 
respiração é um processo biológico no qual compostos orgânicos reduzidos são mobilizados e 
subseqüentemente oxidados de maneira controlada. Durante a respiração, energia livre é 
liberada e parte é incorporada em forma de ATP, uma fonte de energia que pode ser 
prontamente utilizada na manutenção e no crescimento da planta. A equação geral da 
respiração é inversa à da fotossíntese. 
Do ponto de vista químico, a respiração vegetal pode ser expressa como a oxidação da 
molécula de 12 carbonos da sacarose e a redução de 12 moléculas de H2O: 
 
C12H22O11 + 13 H2O →→→→ 12 CO2 + 48 H+ + 48 e- 
 
12 O2 + 48 H+ + 48 e- →→→→ 24 H2O 
 
Resultando na seguinte reação líquida: 
 
C12H22O11 + 12 O2 →→→→ 12 CO2 + 11 H2O 
 
∆∆∆∆G’ = - 1.380 kcal/mol ou - 5.760 kJ/mol 
(1 caloria = 4,1865 joules) 
 
Neste caso, sacarose é oxidada até CO2 e O2 é reduzido para água. Parte da energia 
livre, liberada por esta reação, é utilizada para síntese de ATP, a função primária da 
respiração. Além disso, muitos intermediários envolvidos nas reações da respiração são 
utilizados como fontes de carbono para a síntese de muitos outros compostos de planta (por 
exemplo, aminoácidos). 
É importante destacar, que a energia proveniente da oxidação de sacarose não é liberada 
de uma única vez. Para evitar danos na estrutura da célula, a energia resultante da oxidação de 
sacarose, é liberada passo a passo, mediante uma série de reações em sequência. Estas reações 
podem ser divididas em três fases: a Glicólise, o Ciclo do Ácido Tricarboxílico (Ciclo de 
Krebs) e a Cadeia de Transporte de Elétrons. 
 
 
2 – A RESPIRAÇÃO CELULAR 
 
a) Os Substratos da Respiração 
 
Embora a glucose seja geralmente aceita como o substrato da respiração, o carbono, na 
realidade, é derivado de diversas fontes: sacarose (principal em plantas), polímeros de glucose 
(amido), polímeros contendo frutose (frutanas) e outros açúcares, lipídios (trialcilgliceróis), 
ácidos orgânicos e, ocasionalmente proteínas (a degradação das macromoléculas será 
estudada na Unidade XIII, Dormência e Germinação). 
O tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado, medindo-se as 
quantidades relativas de CO2 liberado e O2 consumido. Isto permite calcular o quociente 
respiratório (QR), que é dado pela seguinte fórmula: 
 
157QR = Moles de CO2 liberado 
 Moles de O2 consumido 
 
O valor do QR é função do estado de oxidação do substrato. Note que, quando 
carboidrato está sendo respirado (ver equação geral da respiração) o valor teórico de QR é 
igual a um (6 CO2/6 O2). Experimentalmente, os valores obtidos variam de 0,97 a 1,17. Como 
os lipídios e proteínas se apresentam em um estado mais reduzido que os carboidratos, mais 
O2 é requerido para sua completa oxidação e os valores de QR ficam em torno de 0,7. Por 
outro lado, os ácidos orgânicos, como citrato e malato, são mais oxidados que os carboidratos, 
e os valores de QR ficam em torno de 1,3. Veja os exemplos abaixo: 
 
Frutose ou glucose – C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O QR = 1,00 
 
Ácido Palmítico - C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O QR = 0,69 
 
Ácido Málico - C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O QR = 1,33 
 
Embora o valor do QR seja útil em alguns casos, deve-se ter cuidado quando da sua 
interpretação. Por exemplo, é possível que mais de um substrato esteja sendo respirado ao 
mesmo tempo e, neste caso, o QR representa um valor médio. Além disso, quando a célula 
está realizando a fermentação nenhum O2 é consumido e o valor do QR torna-se bastante 
elevado. 
Finalmente, é importante destacar que os principais substratos da respiração são os 
carboidratos. Assim, valor de QR em torno de 1,0 parece ser o mais comum. Valores de QR 
menores que 1,0 podem indicar deficiência de carboidratos (fome), sendo associados ao 
consumo de proteínas. 
 
b) Glicólise 
 
A glicólise ocorre em todos os organismos vivos e, evolucionariamente, é o mais velho 
dos três estágios da respiração. As enzimas que catalisam as reações da glicólise estão 
localizadas no citosol, e em plantas, também nos plastídios, e nenhum oxigênio é requerido 
para converter sacarose a piruvato. Isso sugere que a glicólise deve ter sido, provavelmente, o 
processo fornecedor de energia nas células primitivas, que realizavam a respiração 
anaeróbica, antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossíntese. 
Na glicólise (glico = açúcar; lise = quebra) de plantas, uma molécula de sacarose (um 
açúcar de 12 carbonos) é quebrada e produz quatro moléculas de açúcar de três carbonos 
(trioses). Estas trioses são, então, oxidadas e re-arranjadas para produzir quatro moléculas de 
piruvato. 
Os carboidratos estocados na forma de amido, frutanas ou sacarose devem ser, portanto, 
hidrolisadas para liberar os monossacarídeos (glucose e frutose). 
A degradação do amido pode ocorrer através de duas vias: uma hidrolítica e outra 
fosforolítica (Figura 1). Na degradação Hidrolítica, o amido é degradado liberando glucose, 
mediante a ação de quatro enzimas: α-amilase, β-amilase, Enzima desramificadora e a α-1,4-
glucosidase. Na via Fosforolítica o amido é degradado liberando glicose 1-fosfato, pela ação 
da enzima fosforilase do amido (Figura 1). 
É importante destacar que o amido é armazenado e degradado dentro dos plastídios, 
porém, a etapa inicial da respiração, ou seja, a glicólise, ocorre no citosol. Assim, o produto 
da degradação do amido deve atravessar a membrana do plastídio, por meio de carreadores 
específicos, para ter acesso à maquinaria respiratória. A glucose, produto da degradação 
 
158 
hidrolítica, pode deixar o plastídio através de um transportador de hexoses. A glucose-1-
fosfato, o produto da via fosforolítica, é primeiro convertido para triose-fosfato (gliceraldeído-
3-fosfato), a qual deixa o plastídio através de um transportador que troca uma triose-fosfato 
(para o citosol) por um fosfato inorgânico (entra no plastídio) 
A sacarose, principal substrato para a respiração vegetal, é degradada por ação de duas 
enzimas: sintase da sacarose e a invertase (invertase alcalina e a invertase ácida). A sintase da 
sacarose e a invertase alcalina são localizadas principalmente no citosol, enquanto a invertase 
ácida é encontrada associada às paredes celulares e aos vacúolos (locais em que o pH fica 
próximo de 5,0). As equações catalisadas são: 
 
Sintase da Sacarose - Sacarose + UDP ⇐⇒ Frutose + UDP-Glucose 
Invertase - Sacarose + H2O ⇐⇒ Frutose + Glucose 
 
A importância destas enzimas depende do local onde a sacarose está sendo 
metabolizada. Algumas evidências indicam que a sintase da sacarose é a principal enzima que 
degrada sacarose em órgãos que estocam amido (semente em desenvolvimento, tubérculos) e 
em tecidos em rápido crescimento, os quais precisam utilizar a sacarose translocada no 
processo de respiração (produção de energia e de esqueletos de carbono). No entanto, quando 
o descarregamento do floema ocorre via apoplasto, a invertase ácida presente na parede 
celular pode converter a sacarose em hexoses (frutose e glicose) antes que elas entrem na 
célula. No caso de células maduras, a invertase citosólica pode ter importância na degradação 
de sacarose, fornecendo glicose e frutose para a respiração. 
Na via glicolítica, os monossacarídeos gerados são primeiramente convertidos para 
Frutose-1,6-bisfosfato, com gasto de energia na forma de ATP (Figura 1). Em geral, são 
consumidos 2 ATP/molécula de hexose (glucose ou frutose), que entra nesta etapa da glicólise 
(Figura 1, reações 1 ou 3 e 4). No entanto, apenas um ATP é requerido quando o amido é 
degradado pela via fosforolítica. Isto ocorre porque o produto da via fosforolítica é glicose-1-
fosfato. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Primeira etapa da glicólise, produzindo 2 Frutose-1,6-bisfosfato a partir de 
sacarose. Enzimas: (1) hexoquinase, (2) isomerase da hexosefosfato, (3) 
frutoquinase e (4) fosfofrutoquinase (Hopkins, 2000). 
Starch Starch
(Phosphorolytic) (Hidrolytic)
FructoseGlucose
Fructose-1,6 BP
Glucose-6-P
Fructose-6-P
Starch
Glucose-1-P ATP
ADP
1
2
3
4
ATP
ADP
ATP
ADP
Sucrose 
 
159 
OBS: Células de plantas possuem uma Fosfofrutoquinase dependente de pirofosfato, 
que, ao contrário da Fosfofrutoquinase dependente de ATP, permite que a reação 4 (Figura 1) 
seja reversível. Isto pode ser importante na conversão de lipídios em glucose 
(gluconeogênese). 
Na etapa seguinte da glicólise, a frutose-1,6-bisfosfato é inicialmente clivada e produz 
duas moléculas de três carbonos, Dihidroxiacetona-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato (Figura 
2). A molécula de dihidroxicetona-fosfato é prontamente convertida para gliceraldeído-3-
fosfato e vice-versa. Isto indica que uma molécula de frutose-1,6-bisfosfato (6 C) poderá 
produzir duas moléculas de piruvato (3 C), considerando que as moléculas de 
dihidroxicetona-fosfato são convertidas para gliceraldeído-3-fosfato, que continuam no ciclo. 
Uma importante função da glicólise é a produção de energia, que pode ocorrer de duas 
maneiras. A primeira é a formação de poder redutor na forma de NADH. Na reação 3 (Figura 
2), duas moléculas de NADH são produzidas quando gliceraldeído-3-P é oxidado para 1,3-
bisfosfoglicerato. Esta oxidação parcial não requer O2 e também não resulta na liberação de 
CO2. O NADH gerado pode ser usado como poder redutor para a síntese de outras moléculas 
(principalmente na fermentação) ou, na presença de oxigênio, pode ser metabolizado na 
mitocôndria para produzir ATP (respiração aeróbica). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – A segunda etapa da glicólise, convertendo 2 Frutose-1,6-bisfosfato em 4 
piruvato a partir de sacarose. Enzimas: (1) aldolase, (2) isomerase da 
triosefosfato, (3) desidrogenase do gliceraldeído-3-fosfato, (4) Quinase do 
fosfoglicerato, (5) mutase do fosfoglicerato, (6) enolase e (7) quinase do 
piruvato (Hopkins, 2000). 
NAD-
NADH
P = phosphate group= PO3H-
1
2
3
4
5
6
7
Dihydroxyacetone - P Glyceraldehyde – 3 – P
1,3 - Biphosphoglycerate
Fructose -1,6 - bisphosphate
ADP
ATP
3 - Phosphoglycerate
3 - Phosphoglycerate
Phosphoenolpyruvate
PYRUVATE
ADP
ATP
Pi
NAD-
NADH
P = phosphate group = PO3H-P = phosphate group = PO3H-
1
2
3
4
5
6
7
Dihydroxyacetone - P Glyceraldehyde – 3 – P
1,3 - Biphosphoglycerate
Fructose -1,6 - bisphosphate
ADP
ATP
3 - Phosphoglycerate
3 - Phosphoglycerate
Phosphoenolpyruvate
PYRUVATE
ADP
ATP
Pi
 
160 
A energia contida nas moléculas de hexoses é também conservada na forma de ATP, 
nas reações 4 e 7 (Figura 2). A formação de ATP ocorre em um tipo de reação referida como 
FOSFORILAÇÃO AO NÍVEL DO SUBSTRATO, por que envolve a transferência direta de 
um grupo fosfato da molécula substrato para o ADP. Os compostos 1,3-bisfosfoglicerato e 
fosfoenolpiruvato armazenam energia livre suficiente para gerar uma molécula de ATP. Em 
geral, para cada molécula de sacarose que entra na glicólise, 8 ATP são formados (dois para 
cada triose). Como na fase inicial da glicólise ocorre o gasto de 4 ATP, o SALDO é de 4 
ATP para cada molécula de sacarose convertida para quatro moléculas de piruvato. 
 
OBS: No final da glicólise, em adição à Quinase do Piruvato, as plantas apresentam 
duas vias alternativas para o metabolismo do fosfoenolpiruvato (PEP): 
 
 Carboxilase do PEP Desidrogenase 
PEP + CO2 →→→→→→ Pi + Oxaloacetato →→→→→ Malato (vai para a mitocôndria) 
 
OBS 1: Estas reações são chamadas de Anapleróticas ou de Suplementação (ver item g) 
OBS 2: Pi (fosfato inorgânico) 
 
 Fosfatase do PEP 
PEP + H2O →→→→→ Piruvato + Pi (a enzima se localiza nos vacúolos e sua atividade 
 aumenta sob condições de deficiência de fósforo) 
 
 
O destino do piruvato formado na glicólise depende das condições em que as células ou 
o organismo estão crescendo. Sob condições aeróbicas, o piruvato passa do citosol para a 
mitocôndria onde é completamente oxidado até CO2 e H2O (Figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – O destino do piruvato produzido pela glicólise. Enzimas: (1) descarboxilase 
do piruvato, (2) desidrogenase alcoólica, (3) desidrogenase do lactato 
(Hopkins, 2000). 
 
É importante destacar que embora as plantas superiores sejam organismos aeróbicos 
obrigatórios, seus tecidos ou órgãos podem, ocasionalmente, estar sujeitos a condições 
anaeróbicas. Situações típicas ocorrem quando as suas raízes estão submetidas a condições de 
solo alagado com água, no início do processo germinativo de sementes grandes, na 
Aerobic Anaerobic - FermentacionAerobic Anaerobic - Fermentacion
 
161 
mobilização e sob condições de estresse hídrico e salino. Nestes casos, ocorre uma mudança 
no metabolismo e o processo respiratório predominante é a fermentação (Figura 3). Nas 
plantas predomina a fermentação alcoólica, em que as enzimas descarboxilase do piruvato e 
desidrogenase alcoólica convertem o piruvato em etanol e CO2 e o NADH (produzido na 
reação 3 da Figura 2) é oxidado, regenerando o NAD+. Na fermentação láctica (comum em 
animais e também presente nas plantas), a enzima desidrogenase do lactato usa o NADH para 
reduzir piruvato a lactato, regenerando o NAD+. Acredita-se que o etanol é um produto menos 
tóxico do que o lactato, pois o acúmulo deste último promove acidificação do citosol. 
 
OBS: Note que as reações da fermentação (láctica ou alcoólica) regeneram o NAD+. 
 
c) Ciclo do Ácido Tricarboxílico (Krebs) 
 
A quebra de uma molécula de sacarose produzindo quatro moléculas de piruvato libera 
menos de 25% da energia total da sacarose. A energia restante permanece estocada nas quatro 
moléculas de piruvato. Os dois próximos estágios da respiração (ciclo de Krebs e CTE) que 
completam a oxidação da sacarose ocorrem em uma organela circundada por uma dupla 
membrana, a mitocôndria. 
As mitocôndrias possuem duas membranas: uma externa (sem invaginação) e outra 
interna que se apresenta completamente invaginada, formando as conhecidas cristas 
mitocondriais (Figura 4). A fase aquosa contida dentro da membrana interna é conhecida 
como matriz e a região entre as duas membranas é conhecida como espaço intermembranar. 
Estes compartimentos possuem composições diferentes, o que se deve aos diferentes graus de 
permeabilidade das membranas externa e interna. A membrana externa permite a passagem de 
íons e moléculas com tamanho abaixo de 10.000 Da. A membrana interna restringe a entrada 
de íons e pequenas moléculas e possui carreadores específicos que promovem a troca de íons 
e de moléculas entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembranar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Um diagrama mostrando os diferentes compartimentos da mitocôndria (Taiz 
& Zeiger, 1998). 
 
162 
Para que o piruvato formado na glicólise (citosol) seja utilizado na respiração aeróbica é 
necessário, portanto, que ele seja transportado para a matriz mitocondrial. Isto ocorre através 
de um translocador localizado na membrana interna da mitocôndria, o qual catalisa uma troca 
eletroneutra de piruvato por OH-. Na matriz mitocondrial, o piruvato é oxidativamente 
descarboxilado pela enzima desidrogenase do piruvato e produz NADH, CO2 e acetil-CoA. O 
acetil-CoA é combinado com um ácido de 4 carbonos (Oxaloacetato), reação catalisada pela 
sintase do citrato, produzindo um ácido tricarboxílico de 6 carbonos (ácido cítrico). Esta 
reação inicia a série de reações conhecida como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido 
tricarboxílico ou ciclo de Krebs (Figura 5). Este ciclo de reações representa o segundo 
estágio da respiração e ocorre na matriz mitocondrial. 
 
 
 
 
Figura 5 – As reações do ciclo do ácido cítrico (Taiz & Zeiger, 1998) 
 
163 
O ciclo de Krebs mostrado anteriormente apresenta algumas diferenças entre a 
respiração dos vegetais e a dos animais. Por exemplo, na etapa em que o composto Succinil-
CoA é convertido para Succinato, ocorre produção de ATP em plantas (Figura 5), enquanto 
que nos animais ocorre inicialmente a produção de GTP. 
Outra feição característica do ciclo de Krebs de plantas é a atividade da enzima málica 
dependente de NAD+. A atividade desta enzima permite a completa oxidação de ácidos 
orgânicos, na ausência do substrato normal do ciclo, o piruvato. Por exemplo, o 
fosfoenolpiruvato no citosol pode ser convertido para oxaloacetato e fosfato inorgânico (Pi) 
por ação da carboxilase do PEP. Ainda no citosol, a desidrogenase do malato converte 
oxaloacetato em malato, consumindo NADH (As reações mostradas abaixo são chamadas 
de Reações Anapleróticas). O malato é transportado para a matriz mitocondrial através de 
um translocador de dicarboxilatos, na membrana interna da mitocôndria. Na mitocôndria, por 
ação da enzima málica dependente de NAD+ (presente nas plantas), o malato é convertido 
para piruvato, o qual pode ser oxidado no ciclo de Krebs (ver reações abaixo). 
 
No citosol: 
 
Fosfoenolpiruvato + CO2 → Oxaloacetato + Pi + NADH Malato + NAD+ 
 
 
Na Mitocôndria: 
 
 enzima málica 
Malato + NAD+ Piruvato + CO2 
 
Em resumo, o ciclo de Krebs consiste de oito etapas catalisadas por enzimas, 
começando com a condensação do acetil-CoA (2C) com o oxaloacetato (4C) para formar o 
ácido cítrico (6C). Os carbonos derivados do acetil-CoA são liberados na forma de CO2. O 
ciclo inclui ainda quatro reações de oxidação,as quais produzem três moléculas de NADH e 
uma de FADH2 (por molécula de piruvato). Uma molécula de ATP é formada pela 
fosforilação ao nível do substrato. Finalmente, o oxaloacetato é regenerado, permitindo a 
continuação do ciclo. 
As funções do ciclo de Krebs são: 
• Redução de NAD+ e FAD, produzindo as formas doadoras de elétrons NADH e 
FADH2, as quais são posteriormente oxidadas na CTE para formação de ATP; 
• Síntese de ATP pela fosforilação ao nível do substrato (produz um ATP por 
molécula de piruvato); 
• Formação de esqueletos de carbono que podem se utilizados para a síntese de 
muitos compostos da planta. Por exemplo, o α-cetoglutarato é usado para síntese de 
glutamato, o qual produz alguns outros aminoácidos (família do glutamato); o 
oxaloacetato é usado na síntese de aspartato, o qual dá origem a outros aminoácidos 
(família do aspartato). 
 
d) Cadeia de Transporte de Elétrons 
 
Visto que a fosforilação é a forma de energia usada pelas células para realizar os 
processos biológicos, os elétrons ricos em energia capturados na glicólise (NADH) e no ciclo 
de Krebs (na forma de NADH e FADH2) devem ser convertidos para ATP. Este processo 
dependente de O2 ocorre na parte interna da membrana interna da mitocôndria e envolve uma 
série de carreadores de elétrons, conhecida como cadeia de transporte de elétrons (CTE). 
Para cada molécula de sacarose oxidada, quatro moléculas de NADH são geradas no 
citosol (glicólise) e 16 moléculas de NADH+ e quatro moléculas de FADH2 são geradas na 
 
164 
mitocôndria (ciclo de Krebs). A CTE catalisa o fluxo de elétrons do NADH e FADH2 para o 
oxigênio, o aceptor final de elétrons da respiração, regenerando o NAD+ e FAD+. 
 FADH2 + ½ O2 →→ FAD+ + H2O ∆G o’ = - 169 KJ/mol 
NADH + H+ + ½ O2 →→ NAD+ + H2O ∆Go’ = - 220 KJ/ mol 
 
O papel da CTE é a oxidação de NADH e FADH2 e, no processo, utiliza-se parte da 
energia liberada para gerar gradiente eletroquímico de H+ através da membrana interna da 
mitocôndria, o qual é utilizado para sintetizar ATP. 
As proteínas transportadoras de elétrons são organizadas em quatro complexos multi-
protéicos, localizados na membrana interna da mitocôndria (Figura 6): 
Figura 6 – A organização da cadeia de transporte de elétrons de mitocôndrias de plantas (Taiz 
& Zeiger, 1998). 
 
• Complexo I: Desidrogenase do NADH (NADH:ubiquinona óxido - redutase) – Este 
complexo recebe elétrons do NADH e transfere-os, via cofatores específicos 
(flavina mono nucleotídeo – FMN e proteínas Fe-S), para uma molécula de 
ubiquinona (Q). Esta molécula de ubiquinona move-se dentro da membrana 
interna, não estando associada a nenhum complexo protéico. A atividade deste 
complexo é inibida pela Rotenona. 
 
• Complexo II: Desidrogenase do succinato (Succinato: ubiquinona óxido - redutase) 
– Este complexo é composto pela desidrogenase do succinato. Os elétrons derivados 
da oxidação do succinato são transferidos, via FADH2 e um grupo de proteínas Fe-
S, também para moléculas de ubiquinona. Este complexo é competitivamente 
inibido pelo malonato. 
 
Como se vê, as atividades dos complexos I e II produzem um “pool” de ubiquinol 
(QH2), que transferirá os elétrons para o complexo III. 
 
165 
 
• Complexo III: Complexo do Citocromo bc1 (Ubiquinol:citocromo c óxido - 
redutase) – Este complexo oxida ubiquinol e transfere os elétrons via uma centro Fe-
S, dois citocromos b e um citrocomo c1 ligado à membrana, para o citocromo c. O 
citocromo c é uma proteína da CTE que não é integral, e serve como um carreador 
móvel que transfere os elétrons do Complexo III para o Complexo IV. 
 
• Complexo IV (oxidase do citocromo c) – Este complexo oxida o citocromo c e 
reduz o O2 para H2O. Ele contém duas proteínas contendo dois átomos de cobre e os 
citocromos a e a3. O complexo IV transfere 4 elétrons para o O2, formando duas 
moléculas de H2O. Este complexo é fortemente inibido por cianeto, monóxido de 
carbono (CO) e azida. 
 
Em adição a estes quatro complexos, as mitocôndrias de plantas possuem alguns 
componentes não comumente encontrados em mitocôndrias animais (Figura 6): 
 
I) Desidrogenase do NAD(P)H Externo – 
 
Proteínas periféricas encontradas na face externa da membrana interna. Estes 
componentes podem facilitar a oxidação de NADH e NADPH produzidos no citosol. 
 
II) Desidrogenase do NAD(P)H Resistente à Rotenona– 
 
Proteínas periféricas encontradas na face interna da membrana interna. Estes 
componentes, ao contrário do complexo I, são resistentes à rotenona. 
 
III) Oxidase Alternativa – 
 
Este complexo protéico permite a redução de O2 com pequena produção de ATP. Esta 
oxidase alternativa, ao contrário do complexo IV, é pouco afetada pelos inibidores, cianeto, 
monóxido de carbono (CO) e azida. 
Quando uma solução de cianeto (1 mM) é fornecida a tecidos animais que estão 
respirando ativamente, o complexo citocromo oxidase é inibido e a taxa respiratória cai para 
menos de 1% do valor inicial. No entanto, em tecidos de plantas, a respiração resistente ao 
cianeto pode representar de 10 a 25% e, em alguns tecidos, pode corresponder a mais de 
100% do controle. A enzima ou o complexo responsável por este consumo de O2 tem sido 
identificada em mitocôndrias de plantas, como um complexo conhecido como oxidase 
alternativa. 
A oxidase alternativa é resistente ao cianeto (CN-), monóxido de carbono (CO) e azida, 
porém, ela é inibida especificamente por alguns compostos, particularmente o ácido 
salicilhidroxâmico (SHAM). Este complexo recebe elétrons diretamente do “pool” de 
ubiquinona, reduzindo o O2 para H2O (ver figura 6). Com isso, dois pontos de conservação de 
energia, nos complexos III e IV, não são utilizados e a energia passa a ser perdida como calor. 
Esta produção de calor parece ser importante em órgãos reprodutivos de algumas espécies 
(família Araceae), favorecendo a volatilização de certos compostos que atraem insetos 
polinizadores. 
Sob condições de estresse, o aumento da atividade da oxidase alternativa pode 
contribuir para evitar o sobrefluxo de energia e a formação de radicais livres, efeitos que 
poderiam ser tóxicos à maquinaria mitocondrial. 
 
 
 
166 
e) Síntese de ATP acoplada ao fluxo de elétrons 
 
A transferência de elétrons para o O2, do Complexo I até o Complexo IV, é acoplada à 
síntese de ATP, sendo que o número de ATP formado depende da natureza do doador de 
elétrons. Para o NADH, que doa os elétrons ao Complexo I, a relação ADP:O (número de 
ATP formados para cada dois elétrons transferidos para o oxigênio) é em torno de 2,5. Isto 
indica que uma molécula de NADH pode produzir até 2,5 ATP. Para o FADH2, que 
efetivamente doa elétrons ao Complexo III, a relação ADP:O é em torno de 1,5. Para o 
ascorbato, que doa elétrons ao Complexo IV, a relação ADP:O é em torno de1. 
Resultados como os descritos acima têm levado à conclusão que existem três locais de 
conservação de energia, nos Complexos I, III e IV (Figura 6). Como esta conservação de 
energia representa uma conexão entre o fluxo de elétrons mitocondrial e a síntese de ATP, ela 
tem sido denominada de FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA. 
Este tipo de fosforilação, de maneira similar a fotofosforilação (ver fotossíntese), é 
explicado pelo mecanismo quimiosmótico proposto por Mitchel (1961). O princípio básico da 
quimiosmose é que diferenças na concentração de íons e de potencial elétrico entre os dois 
lados de uma membrana são fontes de energia livre que podem ser utilizadas pela célula. 
Como a membrana interna da mitocôndria é impermeável para H+, um gradiente 
eletroquímico de H+ pode ser formado. Assim, nos pontos de conservação de energia (ver 
complexos I, III e IV, na figura 6) o transporte de elétrons está acoplado ao transporte deH+ 
para o espaço intermembranar, gerando um gradiente eletroquímico de prótons (∆µH+). Os H+ 
ao retornarem para a matriz mitocondrial, a favor do seu gradiente, liberam energia que é 
utilizada para a síntese de ATP. 
O processo de síntese de ATP é catalisado por um complexo enzimático 
transmembranar, localizado na membrana interna da mitocôndria, conhecido como Fo-F1 
sintase do ATP (representado na figura 6 como o complexo V). A porção hidrofóbica do 
complexo, Fo, parece formar o canal através da membrana, o qual favorece o retorno do H+ 
para a matriz mitocondrial. O sítio catalítico, a porção F1, é uma proteína periférica localizada 
na face interna da membrana interna, ou seja, no lado da matriz, onde ocorre a síntese de ATP 
a partir de ADP e Pi. 
A teoria quimiosmótica também explica o mecanismo de ação dos desacopladores, um 
grande número de compostos químicos (dinitrofenol, detergentes, NH3, dentre outros) que 
tornam a membrana interna permeável a H+ (Figura 7). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7 – Esquema mostrando a dissipação do gradiente de H+ através da membrana, 
promovida pela NH3 (Taiz & Zeiger, 1998). 
 
167 
Estes compostos dissipam o gradiente eletroquímico de prótons. Desta forma, o fluxo de 
elétrons pode continuar ocorrendo sem concomitante síntese de ATP. Isto explica por que as 
plantas não podem acumular NH3 em suas células (Figura 7). 
 
 
O gradiente eletroquímico de prótons também executa um importante papel no 
movimento de substratos e de produtos do ciclo de Krebs e da fosforilação oxidativa, para 
dentro e para fora da matriz mitocondrial. Embora o ATP seja sintetizado na matriz 
mitocondrial, a sua utilização pela célula ocorre fora da mitocôndria, sugerindo a necessidade 
de um mecanismo eficiente de transporte de ATP para fora desta organela. Este mecanismo 
envolve uma proteína transportadora na membrana interna, a qual catalisa a troca de ATP por 
ADP (este último é necessário para a síntese de ATP na mitocôndria). O gradiente de 
potencial elétrico gerado durante o transporte de elétrons (negativo dentro da matriz), 
favorece a saída da ATP4- em troca por ADP3-. O gradiente eletroquímico de H+ também 
facilita a troca de fosfato inorgânico (Pi-) e de piruvato, ambos para dentro da matriz 
mitocondrial, em troca por OH-. Lembre-se que Pi1- é necessário para a síntese de ATP e 
piruvato é o substrato para o ciclo de Krebs. Portanto, a existência de transportadores 
específicos na membrana interna garante o funcionamento normal da respiração. 
Considerando-se as relações ADP:O de 2,5 para o NADH e 1,5 para o FADH2 podemos 
dizer que uma molécula de sacarose, ao ser completamente oxidada para CO2, produz em 
torno de 60 moléculas de ATP. 
Glicólise – 4 ATP (fosforilação ao nível do substrato) 
 4 NADH = 6 ATP (desidrogenase do NADH que aproveita o NADH 
 citosólico não utiliza o primeiro ponto de conservação 
 de energia. Por isso, cada NADH produzido no citosol 
 produz apenas 1,5 ATP) 
 
Matriz mitocondrial - 4 NADH = 10 ATP 
 
Ciclo de Krebs - 4 ATP (fosforilação ao nível do substrato) 
 12 NADH = 30 ATP (não considerando o NADH produzido na 
conversão do piruvato para acetil-CoA) 
 
 4 FADH2 = 6 ATP 
 
 TOTAL = 60 ATP produzidos para cada molécula de sacarose que 
é completamente oxidada até CO2 e H2O 
 
 
 
 
f) A Via das Pentoses-Fosfato 
 
A glicólise não é a única rota disponível para oxidação de glucose em plantas. A via 
oxidativa das pentoses-fosfato (Figura 8) pode também realizar esta tarefa, usando enzimas 
que são solúveis no citosol, podendo contribuir com 5 a 20% do fluxo de carbono respiratório. 
As duas primeiras reações são irreversíveis e representam os eventos de oxidação desta 
via, convertendo glucose-6-fosfato (6C) em ribulose-5-fosfato (5C), com perda de um CO2 e 
geração de duas moléculas de NADPH (Figura 8). O restante da via das pentoses-fosfato 
 
168 
consiste de uma série de interconversões metabólicas, que convertem a ribulose-5-fosfato em 
dois intermediários da glicólise (Frutose-6-fosfato e Gliceraldeído-3-fosfato). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8 – A via das pentose-fosfato (Hopkins, 2000). 
 
 
As funções atribuídas à via das pentoses-fosfato são: 
• Produção de NADPH, que pode ser utilizado como fonte de poder redutor nas 
reações biossintéticas e, alternativamente, como fonte de energia que pode ser 
utilizada na CTE para produção de ATP (lembre-se da desidrogenase do NAD(P)H 
que existe na face externa da membrana interna da mitocôndria de plantas). 
 
• Geração de intermediários do ciclo de Calvin (fotossíntese) que podem ser 
utilizados em folhas jovens, que não são completamente autotróficas (ribulose-5-P, 
ribose-5-P, eritrose-4-P, dentre outros). 
 
• Produção da ribose-5-fosfato, precursor da ribose e da desoxirribose (síntese de 
ácidos nucléicos). 
 
• Produção de eritrose-4-fosfato, que participa, juntamente com o fosfoenolpiruvato 
(PEP), da síntese de aminoácidos aromáticos (fenilalanina, triptofano e tirosina) e 
dos precursores da lignina, flavonóides e fitoalexinas. 
 
 
 
g) A Respiração e a Formação de Esqueletos de Carbono 
 
Como já comentamos anteriormente, uma das importantes funções da respiração, além 
da produção de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2), é a produção de esqueletos 
de carbono requeridos para a biossíntese de outras moléculas da célula. A biossíntese de 
 
169 
ácidos nucléicos, proteínas, celulose, lipídios e outras moléculas celulares requerem, além de 
energia (ATP e poder redutor), os esqueletos de carbono que formam as unidades estruturais 
básicas destas macromoléculas. Os mais importantes esqueletos de carbono, formados a partir 
de intermediários da glicólise e Ciclo de Krebs, são mostrados na figura 9. 
 
Figura 9 – O papel da respiração nos processos de biossíntese (Hopkins, 2000) 
 
 
A retirada de intermediários da glicólise e do Ciclo de Krebs para a síntese de outras 
moléculas significa, obviamente, que nem todos os substratos da respiração poderão ser 
completamente oxidados até CO2 e H2O. Deve-se ter em mente, no entanto, que um 
suprimento adequado de ATP é também necessário, visto que as reações de biossíntese e 
inúmeras outras funções da célula também requerem esta fonte de energia. Assim, acredita-se 
que o fluxo de carbono através da respiração celular deve representar um balanço entre a 
demanda metabólica por ATP, de um lado, e o requerimento de poder redutor e de esqueletos 
de carbono, do outro. Por exemplo, quando a demanda por ATP é alta, maior percentagem dos 
substratos poderá ser completamente oxidada para produzir esta fonte de energia. 
Outro importante ponto a ser considerado é que durante períodos de alta atividade 
biossintética, a retirada dos ácidos orgânicos do Ciclo de Krebs para a produção de outros 
compostos (aminoácidos, por exemplo), poderá reduzir significativamente o nível de 
cetoglutarato, paralisando ou inibindo o Ciclo de Krebs e, consequentemente, o processo 
respiratório. Isto, no entanto, é evitado através das chamadas Reações Anapleróticas ou de 
Suplementação. Estas reações catalisadas por enzimas citosólicas (carboxilase do PEP e 
desidrogenase do malato) e mitocondriais (desidrogenase do malato e enzima málica), 
 
170 
transferem moléculas da glicólise para o Ciclo de Krebs, garantindo o funcionamento normal 
da respiração (Estas reações são mostradas nas páginas 160 e 163).3 – RESPIRAÇÃO NOS ÓRGÃOS VEGETAIS 
 
a) Taxas de Respiração em Função da Idade 
 
O estudo da respiração ao nível de órgãos ou da planta é mais complicado do que 
estudá-la em células individuais. A respiração na planta é normalmente estudada, medindo-se 
a absorção de O2 ou a evolução de CO2, sendo que as taxas obtidas desta maneira são 
altamente variáveis. Em adição, as taxas de respiração diferem entre órgãos, mudando com a 
idade e o estádio de desenvolvimento e, são bastante influenciadas pela temperatura do ar, 
níveis de oxigênio, dentre outros fatores. 
Como regra geral, a taxa respiratória reflete o nível de demanda metabólica. Assim, 
plantas, órgãos ou tecidos jovens respiram mais rapidamente do que plantas, órgãos ou 
tecidos velhos. A alta taxa de respiração durante os estádios iniciais de crescimento está 
presumivelmente relacionada aos requerimentos de energia e de esqueletos de carbono para as 
células que estão em processos de divisão e de alongamento. Quando a planta ou órgão 
aproxima-se da maturidade, o crescimento e as demandas metabólicas a ele associadas 
também decrescem (Figura 10). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10 – Taxas de respiração em função da idade. Esta curva aplica-se à maioria das 
plantas herbáceas, tecidos e órgãos (Hopkins, 2000). 
 
É importante destacar que alguns órgãos, especialmente folhas e alguns frutos, 
experimentam um aumento transitório na respiração, conhecido como climatério, o qual 
marca a senescência e as mudanças degenerativas que precedem a morte (Figura 10). No caso 
de frutos climatéricos, estas mudanças coincidem com o amadurecimento. Tipicamente, no 
climatério, aumento no consumo de O2 é acompanhado pela queda na fosforilação oxidativa, 
indicando que a produção de ATP não está sendo acoplada ao transporte de elétrons. 
 
OBS: A taxa de respiração em sementes germinando será estudada na Unidade XIII 
 
 
 
171 
b) Taxa de Respiração e Economia no Uso do Carbono 
 
Um aspecto importante a ser considerado é que, na maioria das plantas, uma proporção 
significativa do carbono fotoassimilado é alocado para a respiração. Um levantamento feito 
com espécies herbáceas mostrou que 30 a 60% do ganho diário com a fotossíntese são 
consumidos pela respiração, e este valor decresce com a idade da planta. Em árvores lenhosas 
jovens as perdas podem chegar a um terço do carbono assimilado, podendo dobrar nas plantas 
adultas devido ao aumento na proporção de tecidos não fotossintéticos. Em áreas tropicais, a 
respiração pode consumir de 70 a 80% dos fotoassimilados, por causa da alta respiração 
noturna associada às elevadas temperaturas desta região. 
Em um esforço para melhor entender o impacto da respiração sobre a economia no uso 
de carbono nas plantas, alguns fisiologistas têm tentado distinguir entre os gastos com o 
crescimento (carbono e energia) e os gastos com a manutenção das atividades e estruturas 
celulares (carbono e energia). Assim, têm sido propostos os termos Respiração de 
Crescimento e Respiração de Manutenção. A respiração de CRESCIMENTO inclui o carbono 
realmente incorporado (produção de esqueletos de carbono para a formação de parede celular, 
macromoléculas, etc.) mais o carbono respirado para produzir a energia, na forma de ATP e 
poder redutor (NADPH, NADH, FADH2), necessária para as reações de biossíntese e para o 
crescimento. A RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO, por outro lado, fornece a energia para 
os processos que não resultam em incremento de matéria seca (crescimento), tais como: 
“turnover” de moléculas orgânicas, manutenção das estruturas de membranas e troca de 
solutos, dentre outros. Esta respiração de manutenção é baixa em plantas e órgãos jovens que 
estão em processo de rápido crescimento (Figura 11). No entanto, em órgãos que terminaram 
o seu crescimento, a respiração de manutenção pode corresponder a uma elevada percentagem 
da respiração total. Em folhas maduras, por exemplo, ela aproxima-se de 100% de toda a 
respiração. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11 – Relação entre a taxa de crescimento do órgão e a respiração de manutenção 
(Hopkins, 2000). 
 
 
Como vimos anteriormente, a respiração produz a energia metabólica que é requerida 
para vários processos de crescimento, contribuindo, portanto, para o aumento na produção de 
biomassa. No entanto, ela pode consumir carbono com pouco ou nenhum aproveitamento de 
Growth
component
Maintenance
component
Relative Growth Rate
R
el
at
iv
e
Re
sp
ira
tio
n
R
a
te
Growth
component
Maintenance
component
Relative Growth Rate
R
el
at
iv
e
Re
sp
ira
tio
n
R
a
te
 
172 
energia útil. Visto que, esta última situação representa uma perda de carbono pela planta, tem-
se assumido que uma menor taxa de respiração pode favorecer uma maior economia de 
carbono, resultando em maior crescimento e produtividade. Corroborando com esta 
afirmação, alguns estudos têm mostrado a existência de correlação inversa entre a taxa de 
respiração e a taxa de crescimento (Figura 12). De acordo com estes estudos, os genótipos 
mais produtivos foram os que apresentaram menor taxa de respiração de manutenção nos 
tecidos maduros. Em outras palavras, quanto menor o consumo de carbono na respiração de 
manutenção, maior proporção do carbono estará disponível para o crescimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – A correlação inversa entre a taxa de respiração e a taxa de crescimento em 
genótipos de Lolium pratense (Hopkins, 2000). 
 
 
4 – FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO 
 
a) Disponibilidade de substrato 
 
A respiração depende da disponibilidade de substratos. Plantas pobres em amido, 
frutanas ou açúcares de reserva, respiram em taxas consideravelmente baixas. Plantas 
deficientes em açúcares aumentam sensivelmente suas taxas de respiração quando supridas 
com os referidos substratos. De fato, a taxa de respiração de folhas é maior no início da noite, 
quando os níveis de açúcares são altos, do que antes de iniciar o dia, quando os níveis de 
substratos são baixos. Além disso, folhas sombreadas (no interior da copa de uma árvore, por 
exemplo) apresentam menores taxas de respiração do que folhas expostas ao sol. Isto se deve, 
provavelmente, à menor taxa de fotossíntese e, consequentemente, menor produção de 
substratos nas folhas sombreadas. 
É interessante que, quando ocorre uma forte deficiência de açúcares, as proteínas podem 
ser utilizadas como substrato para respiração. Estas proteínas são primeiramente hidrolisadas 
produzindo aminoácidos, os quais são degradados nas reações da glicólise e ciclo de Krebs. 
 
 
 
173 
b) Luz 
 
Os efeitos da luz sobre a respiração mitocondrial têm sido motivos de considerável 
discussão. Alguns consideram que a respiração mitocondrial decresce na luz, porém não se 
conhece ao certo a intensidade deste efeito. Na realidade, a tentativa para estudar a respiração 
em folhas verdes tem levado as conclusões conflitantes. Estas variam desde completa inibição 
da atividade mitocondrial, operação parcial do ciclo de Krebs, ou até estímulo da respiração 
pela luz. O problema reside na dificuldade de se medir a respiração em um período em que a 
troca de gases é dominada pelo fluxo de CO2 e O2 devido a fotossíntese, a reciclagem de CO2 
dentro da folha e a troca de metabólitos entre cloroplastos e mitocôndrias. Alguns acreditam 
que pelo menos uma operação parcial do ciclo de Krebs é necessária, para fornecer 
esqueletos de carbono para a síntese de compostos durante o dia. 
OBS: Mutantes sem o complexo respiratório em folhas fotossintetizantes sofrem inibição do 
desenvolvimento foliar de da fotossíntese.c) Temperatura 
 
O coeficiente de temperatura (Q10) é usado para descrever o efeito da temperatura sobre 
a respiração. 
 
Q10 = Taxa de Respiração em (t + 10oC) 
 Taxa de Respiração em toC 
 
Em temperaturas entre 5 e 25 ou 30oC, a respiração aumenta exponencialmente com a 
temperatura e o valor do Q10 fica em torno de 2,0. Nesta faixa de temperatura, a taxa de 
respiração dobra para cada aumento de 10oC, o que está de acordo com o comportamento 
típico das reações enzimáticas. Em temperaturas acima de 30oC, o valor de Q10 na maioria 
das plantas começa a cair. Quando a temperatura aproxima-se de 50 a 60oC, a desnaturação 
térmica das enzimas respiratórias e danos sobre as membranas, praticamente paralisam a 
respiração mitocondrial. 
 
 
d) Oxigênio 
 
Como aceptor final de elétrons, a disponibilidade de O2 é, obviamente, um fator 
determinante da taxa respiratória. No entanto, sob condições normais, o oxigênio raramente é 
um fator limitante. 
Porém, existem algumas situações onde a disponibilidade de O2 pode tornar-se um fator 
limitante. Por exemplo, em tecidos com baixa relação superfície/volume, como tubérculos de 
batata, a lenta difusão de O2 pode restringir a respiração no interior destes órgãos. O 
suprimento de O2 é também comprometido em cultivos inundados, onde a respiração 
mitocondrial torna-se comprometida, principalmente em espécies não adaptadas. 
Nestes casos, pode-se verificar aumento na respiração anaeróbica (principalmente a 
fermentação alcoólica). Este tipo de respiração, por ser menos eficiente (produz pouco ATP) 
pode levar a um maior consumo de carboidratos (Efeito Pasteur). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
174 
BIBLIOGRAFIA 
 
BEWLEY, J. D., BLACK, M. SEEDS: Physiology of Development and Germination. 2nd 
ed. New York, Plenum Press, 1994, 445p. 
 
FERRI, M. G. (Coord.) Fisiologia Vegetal, v. 1. 2nd ed. São Paulo: EPU, 1985, 361p. 
 
HOPKINS, W. G. Introduction to Plant Physiology. 2nd ed. New York: John Wiley & Sons, 
Inc., 2000, 512p. 
 
SALISBURY, F. B., ROSS, C. W. Plant Physiology. 4th ed. California: Wadsworth 
Publishing Company, Inc., 1991, 682p. 
 
TAIZ, L., ZEIGER, E. Plant Physiology. 2nd ed. Massachusetts: Sinauer Associates, 1998, 
792p. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
175 
ESTUDO DIRIGIDO No 06 
 
 
ASSUNTO: RESPIRAÇÃO 
 
 
1. Mostre a equação geral da respiração partindo da sacarose. 
 
2. Quais os principais substratos utilizados na respiração? 
 
3. Calcule o quociente respiratório (QR) do ácido palmítico (C16H32O2), do ácido málico 
(C4H6O2) e da frutose (C6H12O6). 
 
4. Quais as funções da glicólise? 
 
5. Discuta sobre o destino do piruvato formado na glicólise. 
 
6. Quais as funções do Ciclo de Krebs? 
 
7. Mostre a localização da Cadeia de Transporte de Elétrons. Esquematize a composição 
bioquímica da CTE de plantas. 
 
8. Qual a diferença entre fosforilação ao nível do substrato e fosforilação oxidativa? 
 
9. Qual a função do oxigênio na respiração? 
 
10. Mostre como a síntese da ATP na mitocôndria é explicada pelo Mecanismo 
Quimiosmótico proposto por Mitchel (1960). 
 
11. Faça um balanço energético da oxidação completa de um mol de glucose através da 
glicólise, Ciclo de Krebs e CTE. 
 
12. Mostre graficamente a relação entre a taxa de respiração e a idade de um órgão vegetal. 
 
13. Defina respiração de manutenção e respiração de crescimento. 
 
14. Mostre como a temperatura pode afetar a respiração vegetal. Avalie possíveis efeitos 
sobre a produtividade. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
UNIDADE VIII 
 
 
 DESENVOLVIMENTO 
 
(CRESCIMENTO, DIFERENCIAÇÃO E MORFOGÊNESE) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
176 
CRESCIMENTO, DIFERENCIAÇÃO E MORFOGÊNESE. 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
O desenvolvimento de uma planta requer uma seqüência de eventos que deve ocorrer de 
forma precisa e ordenada. A partir de um zigoto, os processos de crescimento, diferenciação e 
morfogênese, operando conjuntamente, irão produzir um indivíduo adulto. A planta adulta 
poderá, então, florescer, produzir frutos com sementes, senescer e, eventualmente, morrer. 
Todos estes eventos constituem o desenvolvimento da planta. O entendimento do 
desenvolvimento e dos fatores que o controlam (fatores ambientais, fatores endógenos, etc.) é 
um dos principais objetivos da Fisiologia Vegetal. 
O propósito desse capítulo é servir como uma introdução ao desenvolvimento vegetal, 
incluindo os seguintes itens: 
• Breve apresentação dos conceitos de crescimento, diferenciação e morfogênese, que 
representam o desenvolvimento; 
• Apresentação dos padrões de crescimento e desenvolvimento das plantas; 
• Análise cinética do crescimento; 
• Uma breve discussão sobre as condições, endógenas e exógenas, que regulam o 
desenvolvimento vegetal. 
 
 
 
2. CONCEITOS 
 
 
a) Crescimento 
 
O crescimento é um termo quantitativo, relacionado a mudanças de tamanho e, ou 
massa. Em muitos estudos é importante medir o crescimento e, teoricamente, isto pode ser 
feito acompanhando-se o aumento em volume, massa, número de células, quantidade de 
protoplasto, além do aumento em complexidade. No entanto, em plantas, o crescimento é 
avaliado principalmente por aumento em tamanho ou em massa. Aumentos em tamanho são 
freqüentemente obtidos pela medição da expansão em uma única direção, tais como altura e 
diâmetro de caules, ou área das folhas. Aumentos em massa são freqüentemente obtidos, 
colhendo-se as plantas e pesando-as rapidamente. Neste caso, obtém-se a produção de 
matéria fresca, o qual é bastante variável por que depende do “status” hídrico da planta. 
Em muitos casos, particularmente quando estamos interessados na produtividade da 
planta, é preferível utilizar a matéria seca para avaliação do crescimento. A matéria seca é 
geralmente obtida, pesando-se as plantas ou parte delas após secagem da matéria fresca em 
estufa de circulação forçada de ar (60 a 80oC), durante um período de 24 a 48 horas. 
Um caso interessante de crescimento é o de sementes germinando em água e mantidas 
em escuro total (Figura 1). Neste caso, observam-se aumentos em tamanho e matéria fresca e 
decréscimo na matéria seca total, devido à perda de CO2 na respiração (perdas que ocorrem 
durante a degradação das reservas). Embora a matéria seca total da plântula crescendo no 
escuro seja menor que da semente original, as partes em crescimento (caules e raízes) 
aumentam em matéria seca devido à importação das reservas estocadas nas sementes. 
 
 
 
 
177 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Mudanças no peso da matéria fresca e no peso da matéria seca de sementes 
de ervilha germinando no escuro (Salisbury & Ross, 1991) 
 
 
 
Além do crescimento absoluto (aumento em altura ou massa em função do tempo) 
pode-se calcular também, o crescimento relativo, o qual representa o crescimento por unidade 
de tempo, expresso em uma base comum (massa inicial, área inicial, comprimento inicial). 
Por exemplo, se tivermos duas folhas, uma com 5 e outra com 50 cm2 de área, e as duas 
tiverem crescido 2,0 cm2/dia. Neste caso, podemos afirmar que o crescimento absoluto de 
ambas as folhas foi o mesmo (2,0 cm2/dia). Mas a folha inicialmente menor teve um 
crescimento relativo dez vezes maior do que a folha que tinha inicialmente uma área de 50 
cm2. 
A taxa decrescimento relativo (TCR) pode ser obtida pela seguinte fórmula: 
 
TCR = LnP2 - LnP1 
 t2 - t1 
 
Em que, Ln é o logaritmo natural; P2 e P1 representam os parâmetro de crescimento 
(massa da matéria seca, altura, etc.) obtidos nos tempos t2 (tempo final) e t1 (tempo inicial), 
respectivamente. 
 
 
 
 
 
178 
 
b) Diferenciação 
 
Diferenciação é um termo qualitativo, que reflete um processo de especialização celular. 
A diferenciação ocorre quando uma célula em divisão produz duas novas células que serão 
destinadas a assumir diferentes características anatômicas e diferentes funções. Por exemplo, 
nos estádios iniciais de desenvolvimento da plântula, a divisão do zigoto produz células que 
produzirão as raízes e outras que darão origem à parte aérea. Células não especializadas de 
parênquima se diferenciam e produzem vasos do xilema e elementos crivados do floema, cada 
tipo com sua morfologia distinta e funções especializadas. 
Em muitos casos, uma célula madura (diferenciada ou especializada), poderá ser 
estimulada a funcionar como uma célula meristemática. Isto é conhecido como 
desdiferenciação. Em cultura de tecidos, uma célula madura (célula viva contendo o núcleo) 
poderá originar uma planta inteira. Esta habilidade para desdiferenciar-se demonstra que 
células diferenciadas (maduras) retém toda a informação genética requerida para o 
desenvolvimento de uma planta inteira, uma propriedade conhecida como totipotência. Isto é 
bastante útil na cultura de tecidos e permite a obtenção dos clones. 
 
Obs: Esta separação é artificial, porque as células se diferenciam enquanto crescem. 
 
 
c) Desenvolvimento, Morfogênese e Embriogênese 
 
O termo DESENVOLVIMENTO deve ser aplicado num sentido mais amplo, 
significando a soma dos processos de crescimento e diferenciação. Ele refere-se ao conjunto 
de mudanças que um organismo experimenta ao longo de seu ciclo, desde a germinação da 
semente, passando pela maturação e florescimento e, finalmente, chegando à senescência. O 
termo desenvolvimento aplica-se também para células, tecidos e órgãos. O desenvolvimento 
também se manifesta em nível subcelular e bioquímico, tais como ocorre quando folhas 
mantidas no escuro são transferidas para a luz (neste caso desenvolvem-se os cloroplastos e as 
enzimas da fotossíntese tornam-se ativas). 
O desenvolvimento se aplica, também, às mudanças na forma do organismo ou órgão, 
tal como ocorre durante a transição da fase vegetativa (desenvolvimento vegetativo) para a 
reprodutiva (desenvolvimento reprodutivo ou florescimento) ou durante o desenvolvimento de 
uma folha a partir de um primórdio foliar. Neste caso, é comum se referir ao termo 
MORFOGÊNESE (do grego, “morfo", forma, e “gênesis”, origem), o qual refere-se à 
aparência ou desenvolvimento estrutural da planta (formação dos diferentes órgãos). 
A EMBRIOGÊNESE pode ser definida como a parte do desenvolvimento da planta que 
ocorre no saco embrionário do óvulo ou da semente imatura (Figura 2). Durante a 
embriogênese, alguns aspectos básicos do corpo primário da planta são estabelecidas em uma 
forma rudimentar (se formam o eixo embrionário e um ou dois cotilédones). O eixo 
embrionário contém os meristemas que irão originar o corpo da planta após a germinação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
179 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2 – Os padrões axial e radial de tecidos são estabelecidos durante a embriogênese 
(Taiz & Zeiger, 1998). 
 
 
3. PADRÕES DE CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO 
 
a) Etapas do Crescimento e Desenvolvimento da Célula 
 
Embora uma grande variedade de formas vegetais seja produzida pelo crescimento e 
desenvolvimento (existem cerca de 285 mil espécies diferentes), todas elas estão associadas a 
três simples eventos ao nível celular. O primeiro é a divisão celular, no qual uma célula 
madura se divide em duas células filhas que, em muitos casos, são diferentes uma da outra. O 
segundo evento é a expansão celular, no qual uma ou ambas células filhas aumentam de 
volume. O terceiro evento é a diferenciação celular, no qual a célula tendo alcançado o seu 
volume final, torna-se especializada para executar uma determinada função. As diferentes 
maneiras pelas quais as células se dividem, crescem e se especializam, produzem as diferentes 
espécies vegetais e os diferentes tipos de tecidos e órgãos na planta. 
A divisão celular consiste de algumas etapas que constituem o Ciclo Celular. O ciclo 
celular consiste de uma série de eventos relacionados com o tempo de replicação do DNA em 
relação à divisão nuclear (Figura 3). As fases do ciclo são: mitose; período de crescimento da 
célula (G1); período de replicação do DNA (S); segundo período de crescimento da célula, 
quando ela se prepara para a divisão (G2); mitose. 
 
 
180 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Um diagrama geral do ciclo celular (Salisbury & Ross, 1991). 
 
Após a mitose e a citocinese, uma das células filhas poderá não continuar no ciclo e, ao 
invés de se dividir, irá se expandir e se diferenciar. Como o diagrama ilustra, células 
diferenciadas de plantas podem algumas vezes entrar novamente no ciclo, um processo 
conhecido como desdiferenciação (já discutido anteriormente). Esta célula desdiferenciada 
ganha novamente a habilidade para se dividir, ou seja, ela se torna novamente uma célula 
meristemática. 
A célula pode se dividir em diferentes planos. Este processo de divisão celular 
(citocinese) começa com a produção da placa celular, a qual surge pela fusão de centenas de 
vesículas, contendo polissacarídeos (como as pectinas e hemiceluloses), provenientes do 
complexo de Golgi. Estas vesículas se fundem nos dois lados da placa celular, liberando o seu 
conteúdo para formar a lamela média e parede primária e a junção das membranas das 
vesículas produzem as novas membranas das células filhas (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Esquema mostrando as divisões periclinais e anticlinais no ápice da parte aérea 
(Salisbury & Ross, 1991). 
Subseqüentemente, a formação da parede celular primária de cada célula filha ocorre, 
em parte, pela fusão de outras vesículas do complexo de Golgi, as quais contém outros 
Interfase
Mi
to
se
telofase
anafas
e
me
tafa
se
pro
fas
e
G1 período de 
crescimento 
celular antes do 
DNA ser 
replicado
S período em 
que o DNA é
replicado
G2 período após 
a replicação do 
DNA; células 
preparadas para 
divisão
diferenciação
crescimento e 
diferenciação celular
Cé
lu
la
 
po
lip
lo
id
e
C.
 
di
pl
o
id
e Interfase
Mi
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se
telofase
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G1 período de 
crescimento 
celular antes do 
DNA ser 
replicado
S período em 
que o DNA é
replicado
G2 período após 
a replicação do 
DNA; células 
preparadas para 
divisão
diferenciação
crescimento e 
diferenciação celular
Cé
lu
la
 
po
lip
lo
id
e
C.
 
di
pl
o
id
e
desdiferenciação 
 
181 
polissacarídeos (hemiceluloses). Os microtúbulos parecem guiar as vesículas para formar a 
placa celular durante a citocinese. Quando a nova parede (que se forma na placa celular) entre 
as células filhas está em um plano aproximadamente paralelo à superfície da planta, a divisão 
é dita periclinal. Alternativamente, se a nova parede é formada perpendicularmente à 
superfície, a divisão é anticlinal (Figura 4). 
Não somente a direção da divisão celular é determinante para a formação das várias 
estruturas. A direção do crescimento celular á também crítico.