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UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA
DISCIPLINA DE FITOFISIOLOGIA
AULA 4
Nutrição Mineral
Parte 1
Marcelo Francisco Pompelli
ARISTÓTELES (350 a.C.): terra, água, ar e fogo
92 kg
2,45 kg
água
91,9 kg
77,7 kg
ÁGUAapós 5 anos
conclusão
J.B.Van Helmont (1600)
Nutrição Mineral – Breve Histórico
• As plantas requerem certos elementos minerais para
completarem seu ciclo de vida
• A maior parte do massa orgânica de uma planta é oriunda
do CO2 do ar
– mas também dependem da água e sais minerais que vem do solo
CO2, a fonte de 
carbono para a 
fotossíntese, se 
difunde para as 
folhas por meio 
dos estômatos
Pelo estômato, as 
folhas expelem a H2O 
e o O2.
H2O
O2
CO2
As raízes captam O2 e 
expelem CO2. A planta 
usa o O2 para a 
respiração celular, apesar 
de ser um produto de O2.
O2
CO2
H2O
As raízes absorvem
a H2O e os minerais 
do solo
minerais
Conceitos gerais
Macronutrientes e Micronutrientes
• Mais de 50 elementos químicos
– foram identificados entre as substâncias
inorgânicas nas plantas, mas nem todos estes
são essenciais
• Um elemento químico é considerado
essencial
– se for indispensável para que a planta
complete seu ciclo de vida. Não possa ser 
subsitituído por outro.
Macronutrientes e Micronutrientes
Fonte: Taiz e Zeiger, 2009
PRODUÇÃO
Lei do Mínimo de Liebig (1803-1873)
• O crescimento das plantas
– é determinado pelo elemento presente no solo 
na mínima quantidade adequada
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Grupo 1: Que forma compostos orgânicos com o carbono
N ⇒ aminoácidos, proteínas, nucleotídeos, coenzimas, ...
S ⇒ cisteína, cistina, metionina, proteína, ácido lipóico, coenzima
A, Glutationa, ...
Grupo 2: Importantes no armazenamento de energia e 
integridade estrutural
P ⇒ reações que envolvem o ATP; açúcares fosfato, coenzimas,
fosfolipídeos, ...
B ⇒ complexa com manitol, mananas e outros constituintes da
parede celular; envolvido na elongação das células e no
metabolismo de ácidos nucléicos.
Si ⇒ contribui para as propriedades da parede celular, incluindo
rigidez e elasticidade.
Classificação de acordo com a função biológica
K ⇒ (K+) cofator em mais de 40 enzimas; principal cátion envolvido
na manutenção do turgor da célula e eletroneutralidade.
Na ⇒ (Na+) envolvido na regeneração do fosforoenolpiruvato em
plantas C4 e CAM; substitui o K+ em algumas funções.
Mg ⇒ (Mg2+) requerido por várias enzimas envolvidas na
tranferência de fosfato; constituinte da clorofila.
Ca ⇒ (Ca2+) constituinte da parede celular; cofator de algumas
enzimas envolvidas na hidrólise de ATP e fosfolipídeos;
mensageiro secundário na regulação metabólica.
Cl ⇒ (Cl-) requerido para as reações fotossintéticas envolvendo a
evolução de O2.
Classificação de acordo com a função biológica
Grupo 3: Nutrientes que permanecem na sua forma iônica
Fe ⇒ constituinte do fitocromo e proteínas envolvidas na
fotossíntese, fixação de nitrogênio e respiração.
Cu ⇒ componete da citocromo oxidase, fenolase, ....
Zn ⇒ constituinte da alcool desidrogenase, ácido glutâmico
desidrogenase, ...
Mo ⇒ constituinte da nitrogenase, nitrato redutase, ...
Ni ⇒ componete da urease. Em bactérias fixadoras de N2,
constitui a hidrogenase.
Classificação de acordo com a função biológica
Grupo 4: Nutrientes envolvidos na transferência de elétrons
Classificação de acordo com a mobilidade
• Também se refere a sua capacidade de 
translocação durante a deficiência 
nutricional
– Móveis ⇒ N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn e Mo
– Imóveis ⇒ Ca, S, Fe, B, Cu
Elementos químicos essenciais
• Pesquisas com culturas hidropônicas
– para determinar se um elemento mineral é
essencial ou não
Controle: Solução contendo
todos os minerais
Experimental: Solução
sem potássio
Em cultivo hidropônico, plantas são cultivadas em soluções hidropônicas na ausência do elemento que se está
estudando. O uso de cultivo hidropônico é para evitar a interferência do solo no estudo
APLICAÇÃO
As raízes das plantas são banhadas com soluções aeradas de composição mineral conhecida. A aeração fornece o 
oxigênio para a respiração celular da raiz. Um elemento mineral em particular, tal como o potássio, pode ser omitido para 
testar se é ou não essencial
TÉCNICA
se o mineral omitido for essencial, os sintomas da deficiência mineral aparecerão, na forma de redução do crescimento e 
folhas amareladas. A deficiência de diferentes elementos pode apresentar diferentes sintomas, o que pode auxiliar na
detecção da deficiência do mineral no solo.
RESULTADOS
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São plantas que possuem haustórios que penetram no tecido 
vascular da planta hospederia para absorver água e nutrientes. 
Ex. Erva de passarinho (Psittacanthus robustus).
Os nutrientes podem ser adquiridos de outras fontes
• Parasitismo
São plantas que usam as árvores somente como suporte. Obtêm 
os nutrientes do ambiente. Ex. Bromélias, orquídeas, etc. 
Os nutrientes podem ser adquiridos de outras fontes
• Epífitas
Os nutrientes podem ser adquiridos de outras fontes
Tricomas
Vivem em regiões ácidas onde as condições do solo não são favoráveis
Podem obter N e outros nutrientes minerais pela captura, morte e digestão de 
insetos e outros animais pequenos
As armadilhas são evoluções das folhas e possuem glândula que secretam um 
suco digestivo.
Plantas carnívoras
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Plantas carnívoras
Diomaea muscupula
Drosera rotundifolia
O solo e a absorção de íons – Troca catiônica 
O princípio da troca catiônica na superfície de uma partícula de solo. Os cátions são ligados à
superfície das partículas do solo porque a superfície é carregada negativamente. A adição de 
um cátion como o K+ pode deslocar outro cátion como o Ca+2 de sua ligação na superfície da 
partícula de solo e torná-la disponível para a absorção pelas raízes
O solo e a absorção de íons – Troca catiônica 
Troca catiônica no solo.
Íons de hidrogênio (H+) ajudam na
disponibilidade dos nutrientes, pois
promovem uma troca com outros
minerais carregados positivamente
(Ca2+ e Mg+2) que se encontram
fortemente ligados as partículas
negativas do solo. As plantas
contribuem com H+ secretando-o
através dos pêlos radiculares e 
também pela respiração celular, a qual
libera CO2 para a solução do solo. O 
CO2 reage então com a água para
formar o ácido carbônico (H2CO3). A 
dissociação deste ácido libera H+ para
a solução do solo.
H2O + CO2 H2CO3 HCO3– +
pêlo radicular
K+
Cu2+
Ca2+Mg2+K+
K+
H+
H+
partícula de solo
–
–
– –
– – –
–
–
citosol
c a n a l
protéico
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
ATP
ADP +Pi
K+
K+
K+
K+K
+
K+
K+
K+
K+
K+
K+
H+ ATPase
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
-100 mv
H+ H+
H+
H+
H+ H+
H+ H+
-
-
-
-
-
-
-
-
--
- -
Mg++
-
-
Ca++
NH4+
Mecanismo de troca
catiônica
H+
H+
Partícula
de solo
H+
citosol
H+
H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
ATP
ADP +Pi
K+
K+
K+
K+
K+
K+
H+ ATPase
H+ H+
H+ H+
H+ H+
H+
H+ H+
H+
H+ H+
-100 mv
H+ H+
H+
H+ H+
H+
H+H
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
--
- -
-
-
-
Ca++
NH4+
Chelantes
secretora
proteína
quelante
Fe++transportadora
proteína
Partícula
de solo
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O que acontece com os ânions no solo?
• NO3-, Cl- = são repelidos pelas cargas negativas 
da superfície das partículas do solo e permane-
cem em solução no solo;
• PO43- = se ligam às partículas do solo que contém 
Al3+, Fe2+ e Fe3+
• SO42- = na presença de Ca2+ forma CaSO4 que é
levemente solúvel
pH do solo e a disponibilidade de nutrientes As raízes das plantas são influenciadas pelo sistema
As raízes das plantas sãoinfluenciadas pelo sistema Há dois tipos de Micorrizas
• As ectomicorrizas
– onde o micélio do fungo forma uma densa bainha 
na superfície da raiz
a Ectomicorriza. A manta fúngica forma uma “capa” sobre a raiz. As hifas fúngicas estendem-se da manta até o solo, absorvendo
água e sais minerais, especialmente fosfatos. As hifas também se estendem para os espaços intercelulares do córtex da raiz, 
providenciando uma extensa área de superfície que facilita a troca de nutrientes entre a planta hospedeira e o fungo
Manta
(bainha fúngica)
Epiderme Córtex Manta
(bainha
fúgica)
Endoderme
Hifas fúngicas
entre as 
células
corticais
100 µm
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• As endomicorrizas
– as hifas fúngicas microscópicas se estendem
para o interior das raízes
Epiderme Córtex
Hifas
fúngicas
Pêlo
radicular
10 µmCélulas corticais
Endoderme
Vesícula
Estrias de
Caspary
Arbúsculos
2 Endomicorriza. Nenhuma manta ao redor da raiz é formada, mas hifas fúngicas microscópicas se estendem para o interior 
da raiz. Dentro do córtex, os fungos formam extensas redes no interior das células, os arbúsculos, providenciando uma
enorme área de superfície para a troca de nutrientes. As hifas penetram na parede celular, mas não na membrana plasmática
das células do córtex.
Há dois tipos de Micorrizas
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Sintomas de deficiência de N em tomate Sintomas de deficiência de K em videiras
Sintomas de deficiência de Mg em 
morangueiro
Sintomas de deficiência de Fe em morangueiro
Sintomas de deficiência de Zn em 
tomateiro
Fotossenssibilidade de plantas de Arabidopsis deficientes em Zn
Comparativo Geral
deficiente em P
saudável
deficiente em K
deficiente em N
Movimento de íons da solução do solo para a raiz
H2PO4-
difusão
Ca+2
interceptação
NO3-
Fluxo de massa
Rota simplática
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Transporte de íons através das membranas
Uma bomba de prótons 
gera uma diferença de 
concentração de H+ e um 
potencial de membrana. 
Necessita de energia
O potencial de 
membrana faz com 
que o K+ cruze a 
membrana
O transporte simporte acopla-
do a difusão de H+ para 
transportar (contra o gradien-
te eletroquímico) ânions para 
dentro da célula
DIFUSÃO SIMPLES
Membrana
plasmática
Dentro da
célula
Bomba de prótons Canal de K+ Transporte 
ativo 
secundário
DIFUSÃO FACILITADATRANSPORTE ATIVO
Co-transportadores, Simporter e Antiporter
canais
bombas
de H+
transportadores tipo simporter
transportadores tipo antiporter
Co-transportadores, Sinporter e Antiporter
O íon M deve ser transportado contra seu gradiente
O ATP se liga a proteína transmembrana, promovendo energia para impulsionar o transporte
O fósforo se liga promovendo a energia necessária para a ligação do íon M
O íon M é transportado contra seu gradiente de concentração
O fosfato é desligado da proteína de membrana. A cada vez que um íon M for transportado contra seu gradiente 
energia nova deve ser desprendida por meio da hidrólise do ATP
Transporte ativo primário: contra o gradiente Transporte ativo secundário: co-transporte com H+
O exterior se encontra rico em H+ e pobre nos íons S, diferentemente do que acontece no citoplasma
O íon S será transportado para o interior do citoplasma, contra seu gradiente de concentração
No exterior os íons H+ e S são ligados
O íon H+ é transportado a favor do seu gradiente de concentração e traz consigo os ions S
O transporte é desligado até que um novo íon S seja transportado contra seu gradiente, utilizando a energia 
desprendida pelo transporte de H+ a favor do seu gradiente
CITOPLASMA
Tonoplasto
LUME DO VACÚOLO
VO
V1
Representação bidimensional de uma H+-ATPase