5º AULA DE FISIOLOGIA - PERDA DE ÁGUA PELOS VEGETAIS - 2012

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Perda de
água pelos
vegetais
Perda de água pelos vegetais
Vegetais perdem água na forma de vapor e na forma líquida. 
Forma líquida: gutação ou sudação;
Forma de vapor: transpiração;
Gutação ou sudação
Gutação : perda do excesso de água na forma líquida junto com sais minerais - através dos hidatódios.
Hidatódios: aberturas naturais rígidas (fixas) encontrados nos bordos das folhas – podem servir também como entrada de patógenos;
Quando ocorre gutação?
Geralmente quando a transpiração é mínima, ou inexistente e o potencial de água no solo for muito alto do que da raiz;
Geralmente bem pela manhã, quando a maioria dos estômatos estão fechados.
Qual o mecanismo da gutação?
Pressão positiva da raiz.
Gutação ou sudação
Pressão positiva da raiz
Pressão positiva da raiz: quando o potencial de água do solo é alto e taxa de transpiração baixa;
Taxa de transpiração alta – não ocorre pressão positiva da raiz;
Exemplo: solo com muita água, umidade relativa do ar alta (dificultando a transpiração);
Pressão positiva da raiz
Pressão positiva da raiz – responsável pelo fenômeno denominado de gutação – pressão positiva provoca perda de água pelos hidatódios;
Transpiração
Transpiração: perda de água na forma de vapor;
Cerca de 95% de toda a água absorvida pelas plantas é perdida pela transpiração;
Plantas agrícolas – maiores taxas de transpiração;
Energia solar e a transpiração
Da energia que chega á Terra (cerca de 
22MJ.m-2 dia-1) a líquida disponível = 
10,2MJ.m-2 dia-1 ;
Energia solar e a transpiração
Evapotranspiração
8,7 MJ.m-2.dia-1
Aquecimento do ar e das plantas
0,8 MJ.m-2.dia-1
Aquecimento do solo
0,5 MJ.m-2.dia-1
Fotossíntese
0,2 MJ.m-2.dia-1
Total
10,2 MJ.m-2.dia-1
Conclusão: da energia solar recebida na superfície terrestre aproximadamente 40% usada na evapotranspiração;
Processo de difusão – através dos estômatos, cutícula e lenticelas;
Via estomática: mais importante quantitativamente;
“Planta de milho – durante todo ciclo vital – perde por transpiração até 200 Kg de água”;
“Girassol absorve e transpira 17 X mais água que um ser humano – a cada 24 horas”;
Objetivos da transpiração
Equilíbrio térmico, ascensão da seiva bruta pelo xilema e penetração do CO2 pelos estômatos (fotossíntese);
Transpiração
Transpiração – mal necessário ou inevitável;
“Captações do gás carbônico para fotossíntese e perda de água pela transpiração estomática estão ligadas”;
“Ao longo de sua evolução – plantas não desenvolveram estrutura favorável ao mesmo tempo à entrada de CO2 para a fotossíntese e à perda de água enquanto promovem a captação desse dióxido de carbono”;
Anatomia foliar
Partes básicas: cutícula, epiderme, mesófilo foliar constituído pelos parênquimas paliçádico e lacunoso e tecidos condutores;
Cutícula:
 camada exterior da folha;
 impermeável ao gás carbônico – não realiza trocas gasosas;
 limita a transpiração, mas não evita – portanto existe transpiração cuticular;
Anatomia foliar
Epiderme: geralmente uniestratificada e incolor;
Células guardas: controlam a abertura estomática – entrada e saída de gases;
Entrada de CO2 para a fotossíntese;
 Saída: vapor d’água e oxigênio (produto da fotossíntese);
Anatomia foliar
Mesófilo foliar: região entre duas epiderme - formado pelos parênquimas paliçádico e lacunoso;
Abaixo da epiderme – parênquima paliçádico – formado por células alongadas - dispostas lado a lado – formando camada contínua de células providas de cloroplastos;
Parênquima lacunoso: células clorofiladas de formas variadas com muitos espaços intercelulares;
Anatomia foliar
Sistema vascular das folhas: nervuras que apresentam xilema e floema;
Anatomia foliar
Dicotiledôneas
Monocotiledôneas
Tipos de transpiração
Transpiração pode ocorrer em qualquer parte do organismo vegetal acima do solo;
Tipos de transpiração: lenticelar, cuticular e estomática;
Transpiração lenticelar
Lenticelas – aberturas fixas encontradas na periderme;
Transpiração lenticelar
Periderme substitui epiderme – regiões das raízes e caules nos vegetais que apresentam meristema secundário; 
Periderme: felogênio (meristema secundário) + súber (tecido de proteção) + feloderme (tecido parenquimático);
Tecidos internos dos caules – metabolicamente ativos – células vivas – necessitam realizar trocas gasosas - respiração;
Tecidos internos das raízes também necessitam realizar trocas gasosas com os espaços aeríferos entre as partículas do solo;
Raízes e caules com periderme – realizam trocas gasosas através das lenticelas – porções da periderme com numerosos espaços intercelulares;
Transpiração lenticelar
Lenticelas realizam transpiração e trocas gasosas;
Lenticelas também servem para a entrada de patógenos;
Transpiração lenticelar não é controlada pela planta – quantidade de água perdida é muito pequena;
“Somando perda de água por transpiração lenticelar mais a gutação: menos de 1% da perda total de água pelos vegetais”;
Transpiração lenticelar
Plantas caducifólias (perdem folhas no outono e inverno) fazem trocas gasosas pelas lenticelas;
Transpiração cuticular
Cutícula: fina camada de cutina, cera e cutano;
Cutícula: secretada pelas células epidérmicas – formada por várias camadas – que cobrem as paredes celulares externas das células epidérmicas;
Transpiração lenticelar
Composição química da cutina
Cutina: quimicamente – macromoléculas – polímero de ácidos graxos de cadeias longas;
Composição química da cera
Cera: não é macromolécula, mas mistura complexa de várias substâncias: lipídios de cadeias longas, alcanos, álcoois, aldeídos, cetonas, ésteres e ácidos graxos;
Composição química do cutano
Cutano: polímero lipídico formado de hidrocarbonetos de cadeias longas;
Função básica da cutícula: limitar a transpiração, mas mesmo assim ela ocorre;
“Quanto maior a espessura da cutícula, maior a resistência à perda de égua e menor a transpiração cuticular”.
Regiões desérticas: transpiração cuticular praticamente nula;
Em geral transpiração cuticular: 5% da perda total de água;
Algumas plantas mesófitas: transpiração cuticular pode chegar a 8 ou 9% da perda total de água;
Transpiração cuticular
Transpiração cuticular: processo físico – não é regulado pela planta; ocorre 24 horas do dia;
Transpiração cuticular: através de pequenos “buracos” na cutícula denominados ectodesmos ou ectodesmata (visíveis apenas com o auxílio da microscopia);
Explicação: células epidérmicas possuem plasmodesmos; os quais continuam na parede exterior da célula onde se encontra a cutina, onde passam a ser chamados de ectodesmos;
Transpiração cuticular
Observem no desenho acima os plasmodesmos e a sua continuação na parte da cutícula onde passam a ser denominados de ectodesmos ou ectodesmata. Aberturas por onde ocorre a transpiração cuticular e também a absorção foliar tanto na aplicação de adubos (adubação foliar), fungicidas sistêmicos e herbicidas;
O desenho abaixo mostra as células da epiderme e a cutícula;
Transpiração cuticular
Transpiração estomática
Transpiração estomática – estômatos – anexos estomáticos – encontrados principalmente na região abaxial das folhas;
Exceto as raízes – praticamente todas as epidermes tem estômatos;
Funções básicas dos estômatos: trocas gasosas, transpiração e fotossíntese;
Transpiração estomática: aproximadamente 90% da água dos vegetais – processo biológico – regulado pelo vegetal;
“Apesar da área total dos estômatos corresponderem de 1 a 2% da área total da folha, a intensidade de transpiração atinge normalmente valores que podem atingir a 50% ou mais da evaporação de uma superfície livre de água, de área equivalente”. 
“Isso significa que pode haver uma difusão de vapor d’água através de uma determinada área estomática 10 a 100 vezes maior do que igual área de água livre”.
Transpiração estomática
Complexo estomático
Células guardas + células subsidiárias + poro = complexo estomático ou aparelho estomático;
I. Ostíolo;
II. Célula guarda;
III. Célula subsidiária;Presença do complexo estomático
Estômatos: angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e briófitas;
Abertura dos estômatos: mudanças na forma (turgidez) das células guardas, que margeiam os poros.
Localização do complexo estomático
Angiospermas : são encontrados em caules verdes, folhas, flores e frutos;
Grande maioria nas folhas;
Número do complexo estomático
Geralmente – folhas têm 300 a 400 estômatos por mm2 de superfície;
Nicotina tabacum (fumo) – folhas têm aproximadamente 12.000 por cm2 nas folhas;
Gimnospermas : podem ocorrer em caules verdes e folhas.
Números do complexo estomático
Espécie vegetal
Epidermesuperior
ouadaxial(nº/cm2)
Epiderme inferior
ou abaxial (nº/cm2)
Phaseolus vulgaris
4.000
28.000
Zea mays
5.200
6.800
Triticum sativum
3.300
1.400
Maioria das plantas complexo estomático em maior quantidade na face abaxial (EI) da folha – dicotiledôneas herbáceas;
Dicotiledôneas lenhosas em geral – têm apenas na face abaxial ou epiderme inferior (EI);
Números do complexo estomático
Monocotiledôneas herbáceas em geral – têm aproximadamente a mesma quantidade nas faces abaxial (EI) e adaxial (ES);
Plantas aquáticas apenas na face abaxial;
Células guardas do complexo estomático
Fator que caracteriza o complexo estomático – funcionamento das células guardas – verdadeira válvula operada hidraulicamente;
Absorção e perda de água – mudança de forma – alteração no tamanho do poro;
Células guardas túrgidas: estômatos abertos;
Células guardas flácidas ou murchas: fechados;
Movimento que regula as trocas gasosas – consequente efeito na fotossíntese e produtividade;
Mais de 90% do CO2, e do vapor de água trocados entre a planta e o ambiente ocorrem através dos estômatos.
Tipos de células guardas do 
complexo estomático
Existem dois tipos básicos: tipo elíptico ou reniforme e halteres;
Mais comum – elíptico – dicotiledôneas e monocotiledôneas não gramíneas;
Gramíneas (Poaceae) – células guardas em forma de halteres com extremidades bulbosas;
Poro é longa fenda entre as duas alças dos halteres;
Tipos de células guardas do 
complexo estomático
Diferenças entre as células guardas do complexo estomático e células epidérmicas
Não existem plasmodesmos entre as células guardas e as células epidérmicas do mesófilo;
“Importância: passagem de metabólitos entre células guardas e células do mesófilo não é direta e vice-versa”;
Células guardas têm mais organelas que as da epiderme;
Células guardas de angiosperma muitos cloroplastos – células epidérmicas são desprovidas ou têm poucos;
Amido dos plastos das células guardas tem “comportamento” diferente no claro e no escuro;
Células guardas: amido se acumula no escuro e diminui na luz;
Tecidos fotossintéticos normais: ocorre ao contrário – se acumula na luz e diminuí no escuro;
Células guardas – mitocôndrias em maior número que as células do mesófilo foliar;
Diferenças entre as células guardas do complexo estomático e células epidérmicas
Parede ventral da célula guarda: porção da parede que circunda o poro é espessada – 5mm de espessura;
Estrutura da parede celular das células guardas e da epiderme;
Células típicas da epiderme: paredes de 1 a 2mm de espessura;
Parede dorsal da célula guarda: porção que está em contato com a célula subsidiária: mais fina;
Câmara subestomática
Câmara subestomática: mesófilo foliar adjacente ao complexo estomático;
Câmara subestomática: reservatório de gases – maximizando a difusão do gás carbônico – tecidos fotossintéticos;
Câmara subestomática: aumenta o caminho de difusão do vapor d’água do mesófilo para o poro estomático;
Água e o mecanismo estomático
Perda de água: maior influência no fechamento estomático;
“Turgor da célula guarda cai abaixo de um ponto crítico (variável nas diferentes espécies) abertura estomática é menor”;
“Curiosidade: há espécies de plantas em que as mudanças no estômato independe do total de água ganho ou perdido pela planta”;
“Há espécies de plantas em que os estômatos abrem-se regularmente pela manhã e fecham-se á noite – mesmo não havendo mudanças na quantidade de água disponível para planta”;
Importância da disposição das microfibrilas de celulose nas paredes das células guardas
Orientação das microfibrilas de celulose nas paredes internas das células guardas: fator importante que permite movimento de abertura do poro (ostíolo) dos estômatos;
Orientação radial das microfibrilas: alongamento das células guardas e evitam sua expansão lateral;
Células guardas estão presas uma a outra;
Consequência: aumento na pressão – faz com que as paredes externas (dorsais) movimentem-se para fora em relação à sua estrutura normal;
Assim a parede adjacente ao poro (parede ventral) também se movimenta: poro ou ostíolo abre;
Importância da disposição das microfibrilas de celulose nas paredes das células guardas
A) No caso de  dicotiledôneas há uma analogia utilizando tubos de borracha com paredes mais espessas nos lados em que se tocam. Colocando-se água sob pressão, os tubos se afastam.
B) Nas monocotiledôneas a turgescência nas extremidades permite a abertura dos ostíolos. 
Importância da disposição das microfibrilas de celulose nas paredes das células guardas
“Observa-se nas células guardas dos estômatos abertos, a orientação das microfibrilas de celulose, importantes para o movimento de abertura. As setas em cada estômato indicam a direção da expansão/extensão das células guardas, que ocorre durante a abertura estomática”.
Importância da disposição das microfibrilas de celulose nas paredes das células guardas
Uso do gás carbônico nas plantas com estômatos fechados. 
Estômatos fechados: evita a perda de vapor d’água pelas folhas e entrada de CO2 na folha;
CO2 também produzido na respiração – na presença de luz – usado para manter um nível muito baixo de fotossíntese (baixa produtividade) - mesmo com estômatos fechados;
Comportamento geral do complexo estomático das plantas em geral e da família Crassulaceae. 
Plantas em geral: 
durante o dia – estômatos abertos;
durante a noite – estômatos fechados;
Falta de água no solo ou umidade relativa do ar alta – fechados durante o dia;
Plantas da família Crassulaceae: fechados durante o dia e abertos durante à noite – economizar água; 
Inclui espécies suculentas: cactáceas, bromeliáceas, orquidáceas, entre as mais conhecidas. 
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Perda de
água pelos
vegetais