17º AULA - FITORMÔNIOS - ETILENO ZOOTECNIA - 2012

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UEPG
Fitormônios: 
etileno
Etileno – histórico da descoberta 
Etileno – hidrocarboneto insaturado gasoso volátil – molécula orgânica mais simples (C2H4) com atividade biológica; 
Efeito do etileno nas plantas – conhecido bem antes da descoberta da auxina – começo do século XIX – ruas das cidades eram iluminadas com lâmpadas que queimavam gás;
Alemanha – vazamento de gás dos postes de iluminação – causava desfolhação de árvores plantadas ao longo das avenidas;
Etileno – histórico da descoberta 
Estímulos a biossíntese ou a exposição das plantas a concentrações biologicamente eficazes desse gás são empregados até hoje; 
Exemplo: incisões em frutos de figo para estimular seu amadurecimento – data do início da civilização egípcia;
Açores (1893) – fumaça produzida pela queima de serragens de madeira provocava floração em plantas de abacaxi;
Fahnestock (1858) – gás de iluminação havia danificado coleção de plantas mantidas em casa de vegetação – causando a senescência e abscisão das folhas;
Etileno – histórico da descoberta 
1864 – danos em árvores próximos a vazamento desse gás – relatados por Girardin;
1901 – Dimitry Neljubov demonstrou que etileno – componente ativo no gás de iluminação;
Dimitry Neljubov – tratamento de plântulas de ervilha com o gás de iluminação provocava crescimento horizontal nos caules;
Etileno – histórico da descoberta 
Testaram todos os componentes do gás de iluminação individualmente – todos inativos – exceto o etileno;
Conclusão da descobertas de Neljubov: etileno – tem influência no desenvolvimento vegetal;
1901 – Dimitry Neljubov demonstrou que etileno – componente ativo no gás de iluminação;
Etileno – histórico da descoberta 
1910 - Cousins – primeira indicação que etileno como produto natural dos tecidos vegetais;
Cousins – sugeriu ao Governo da Jamaica – amadurecimento prematuro de bananas poderia ser evitado se não fossem armazenadas com laranjas;
1935 – cientista inglês – provas químicas que etileno produzido por plantas;
1936 – Crozier, Hitchcok e Zimmerman – sugerem que etileno – regulador endógeno de crescimento e considerado o hormônio do amadurecimento de frutos;
Etileno – histórico da descoberta 
“A partir da metade da década de 30 até final dos anos 50 – devido a inexistência de técnicas precisas de análise de gás – etileno deixou de ser estudado”;
1959 – Burg, Stolwijk, Huelin e Kennett – demonstraram a potencialidade da cromatografia gasosa como técnica analítica para sua quantificação – possibilitou inúmeros trabalhos com etileno;
Atualmente existem várias técnicas de estudos com o etileno, mesmo quando em teores baixos;
Etileno – ocorrência
Atmosfera normal não poluída – concentração baixa – 0,001 a 0,005 µl-1 (1 a 5 moléculas por milionésimo parte do microlitro de gás) 
(1µl = microlitro);
“Plantas não produzem etileno suficiente para alterar os níveis no ambiente ao seu redor”;
Locais fechados – etileno pode ser acumulado em maiores concentrações – produzindo efeitos fisiológicos nas plantas;
“Em ambiente urbano – nível de etileno – geralmente 10 a 100 vezes maior que no campo”;
Fonte: automóveis, fogo e a indústria;
Etileno – ocorrência
Produtores de etileno: bactérias, fungos, algas, musgos e plantas vasculares (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas);
Bactérias produzem etileno – papel fisiológico desconhecido nas bactérias;
Pseudomonas solanacearum – bactéria responsável pela produção de etileno que causa o amadurecimento prematuro de bananas;
Etileno – ocorrência
Grande quantidade de fungos (Penicillium digitatum, P. cyclopium, P. velutinum, Aspergillus clavatus, A. flavus) e outros – produzem etileno – função desconhecida;
Algas Chlorella e Acetabularia mediterranea produzem etileno;
Etileno – tecidos produtores
Todas parte das plantas produzem etileno – taxa de produção depende do tecido e estágio de desenvolvimento;
Tecido: tecidos meristemáticos – produção elevada desse gás;
Estágio de desenvolvimento : maior produção durante abscisão de folhas, senescência de flores e amadurecimento de frutos;
Germinação de sementes: aumento da taxa de etileno durante a saída (protrusão) da radícula e desenvolvimento da plântula;
Etileno – tecidos produtores
Frutos climatéricos: elevada produção de etileno – durante o amadurecimento (maçã, banana, tomate, abacate e manga);
Frutos não-climatéricos: baixa produção de etileno – durante o amadurecimento (laranja, limão e uva);
Plantas submetidas a estresses físicos ou biológicos (alagamento, doenças, períodos de seca, temperaturas inadequadas): aumento da produção do etileno
Etileno – estrutura química
Composto simétrico com dois carbonos, uma dupla ligação e 4 hidrogênios; peso molecular = 28; densidade relativa no ar de 0,978; inflamável, incolor, odor adocicado similar ao éter;
Etileno – biossíntese
Biossíntese para plantas vasculares razoavelmente estabelecida.
Biossíntese para organismos avasculares ainda desconhecida.
Etileno – biossíntese
Adams e Yang (1979 ) elucidaram via biossintética do etileno; 
Metionina – aminoácido precursor do etileno;
Etileno – biossíntese
A reação catalisada pela sintase do ACC.
Etileno – biossíntese
A enzima ACC sintase – responsável pela formação do composto ACC
(ácido 1- amino ciclo propano-1-carboxílico) precursor do etileno;
Conversão do ACC – precursor do etileno – a etileno realizado pela enzima oxidativa – ACC oxidase; 
Etileno – transporte
Transporte independe dos tecidos vasculares e de outras células – ocorre por difusão – movimentando-se facilmente entre os tecidos;
Difunde-se através dos espaços intercelulares – podendo ser perdido para o ambiente;
Devido afinidade com lipídios – etileno se difunde com relativa facilidade através da casca de alguns frutos (maçã - presença de cera);
Fatores bióticos e abióticos na
produção do etileno – ferimentos mecânicos
Destacamento e fragmentação de órgãos e incisão síntese de etileno é aumentada;
Produção de etileno depende da intensidade do ferimento;
Fatores bióticos e abióticos na
produção do etileno – infecção por patógeno
“Infecção por vírus, bactérias e fungos causa o amarelecimento e abscisão das folhas devido o aumento de teor de etileno”;
Conclusão: compostos químicos, ferimentos mecânicos e infecções por patógenos aumentam o teor de etileno; 
CEPA, Ethepon ou Ethrel
Etileno – hormônio gasoso – aplicação difícil de ser realizada no campo;
Usa-se o ácido 2-cloroetilfosfônico ou CEPA, também conhecido como Ethephon ou Ethrel;
O Ethrel (descoberto – 1960) quando misturado em água e absorvida pela planta – transportada para os tecidos vegetais – libera etileno em pH fisiológico;
CEPA, Ethepon ou Ethrel
Solução aquosa de Ethrel – facilmente pulverizada nas plantas – absorvida e transportada pelos tecidos vegetais – eficiente mecanismo de aplicação de etileno;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Frutos – exclusividades das angiospermas – relacionados com a dispersão e proteção das sementes;
Combinação atrativa de coloração, aroma e sabor – dispersão das sementes de frutos carnosos por animais;
Frutos secos – dispersos pelo vento, água e animais (carrapicho e picões);
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Frutos secos deiscentes – liberam sementes – rupturas originadas do ressecamento e tensões diferenciadas das paredes do pericarpo;
Amadurecimento de frutos – mudanças no fruto que o tornam pronto para ser consumido;
Amadurecimento de frutos carnosos – processo complexo geneticamente programado; 
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Mudanças acentuadas na coloração, textura, sabor e aroma;
Amolecimento do fruto – devido quebra enzimática das paredes celulares;
Ocorre: hidrólise do amido – acúmulo de açúcares e desaparecimento de ácidos orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Perspectiva da planta: amadurecimento do fruto indica queas sementes estão prontas para serem dispersas;
Por muito tempo – etileno conhecido como hormônio que acelera amadurecimento de frutos – porém nem todos respondem a esse gás;
Frutos carnosos divididos em dois grandes grupos com relação aos mecanismos de amadurecimento: climatéricos e não-climatéricos;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Frutos não-climatéricos: caracterizam-se durante o amadurecimento por baixa taxa respiratória e baixa produção de etileno;
Exemplos: pimenta doce, cereja, citro, abacaxi, morango e uva;
Frutos climatéricos: caracterizam-se durante o amadurecimento por intensa e rápida produção de etileno – acompanhada por aumento na taxa respiratória;
Frutos climatéricos: banana, tomate, abacate, maçã, pêssego, pera, azeitona, ameixa, figo, manga, caqui, fruta-do-conde e graviola;
Amadurecimento dos frutos climatéricos
Frutos climatéricos conseguem amadurecer fora do pé – alguns como pera e abacate – somente amadurecem fora do pé;
Nos frutos climatéricos ocorre a produção de etileno (hormônio vegetal) acelerando o amadurecimento (hidrólise do amido, síntese de pigmentos) e a senescência;
Frutos não climatéricos, depois de colhidos, diminuem sua respiração de maneira contínua até a sua morte,
Frutos não climatéricos mesmo adicionando-se etileno, não acelera o amadurecimento;
Exemplos de frutos não climatéricos: laranja, uva ,tangerina, berinjela, pimenta, alface, cereja, couve-flor, o pepino, limão e o abacaxi.
Amadurecimento de frutos não climatéricos ainda pouco compreendido;
Amadurecimento dos frutos não climatérios
Frutos não climatéricos não possuem a capacidade de amadurecer depois da colheita, não ficam mais doces ou melhoram o sabor;
Alguns podem até ficar mais moles e mudar de cor, mas se forem colhidos azedos ou pouco doce vão até o fim assim;
Frutos não climatério: têm de ser colhidos, comprados e comercializados numa doçura ideal para o consumo;
Amadurecimento dos frutos não climatérios
Se forem colhidos verdes e azedos vão estragar azedos – consumidor vai rejeitá-lo;
Recebem da planta mãe – apenas açúcares simples – não conseguem transformar estes açúcares simples em amido e armazená-lo;
“Produtos não-climatéricos devem ser deixados na planta até atingirem seu ponto ótimo de amadurecimento – para serem depois colhidos”;
Amadurecimento dos frutos não climatérios
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Maior comprovação do envolvimento do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos – trabalhos com plantas transgênicas de tomate (Lycopersicum esculentum);
Importância do etileno no amadurecimento de frutos climatéricos – evidenciado por meio da aplicação do etileno, do Ethrel ou seus inibidores da síntese como o AVG;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Esses tomates transgênicos tem inibição da expressão gênica codificadora da síntese do precursor do etileno através de seus respectivos RNAm;
“Esses frutos tem capacidade reduzida de produção de etileno e atraso no amadurecimento – podem ser estocados por períodos mais longos”;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Inibidores da síntese do etileno como AVG ou inibidores da ação do etileno como CO2 ou compostos com o íon Ag+ - evitam o amadurecimento;
Demonstração definitiva sobre necessidade do etileno para o amadurecimento – fornecida por experimentos com tomates transgênicos; 
Nesses tomates transgênicos 
 a biossíntese desse hormônio foi bloqueada pela expressão da ACC sintase ou da ACC oxidase;
Funções do etileno: amadurecimento de frutos
Eliminação da biossíntese do etileno nesses tomateiros bloqueia completamente o amadurecimento dos frutos;
Aplicação de etileno exógeno restaura o amadurecimento nesses frutos transgênicos;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Plantas superiores – durante desenvolvimento – liberam flores, folhas e frutos – processo denominado de abscisão;
Geralmente abscisão relacionado com frutos maduros e órgãos senescentes e danificados;
Abscisão ocorre na camada ou zona de abscisão localizada entre órgão e o corpo da planta;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Abscisão controlada por interação do etileno e auxina;
Etileno estimula a abscisão e a auxina reduz a sensibilidade das células da zona de abscisão ao etileno;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Conclusão: auxina previne ou retarda a abscisão;
Uso comercial: tratamento com auxina previne queda dos frutos de citros antes da colheita;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Órgãos jovens – geralmente não respondem ao etileno;
Efeito do etileno pode ser revertido pela aplicação de substâncias inibitórias da sua síntese ou de sua ação; 
Estudos indicam – efeito da auxina sobre a abscisão depende da concentração desse hormônio;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Experimentos onde são retirados os limbos das folhas mostram que os pecíolos logo caem;
Aplicação de pasta de lanolina contendo concentrações baixas de auxina isso é retardado;
Tratamento com doses elevadas de auxina geralmente tem efeito oposto – contribui com a abscisão – exemplo: agente laranja (2,4,5 T) usado na guerra do Vietnã;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Ação do etileno na abscisão: ativa enzimas (celulase e poligalacturonase) que causam a dissolução da parede celular dos tecidos que sofrem esse fenômeno; 
“Etileno usado comercialmente para promover o destacamento de frutos de cerejas, amoras, uvas e framboesa – possibilitando a colheita mecânica”;
Usado também como agente de raleio de frutos em pomares de ameixas e pêssegos;
Abscisão foliar
Abscisão é a queda das folhas, ocorre devido a diminuição do nível de auxina no limbo foliar;
Auxina inibe a abscisão foliar;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
A abscisão ocorre, na maioria dos casos, numa camada de células anatomicamente distinta denominada de zona de abscisão.
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
As células da zona de abscisão são relativamente pequenas. Nessa condição, a folha mantém-se ligada á planta devido a um gradiente de auxinas que flui do limbo em direção ao caule, tornando as células dessa camada pouco sensível ao etileno.
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
A diminuição do gradiente de auxina está associada a maturidade foliar, estresse ou ABA, que eleva substancialmente a sensibilidade dessas células ao etileno, de forma que mesmo um pequeno aumento deste último é suficiente para estimular a formação de enzimas como as celulases, que hidrolisam a parede celular, causando a ruptura.
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Podemos dividir o fenômeno da abscisão em três fases:
1º Fase da manutenção foliar:
Alta concentração de auxina reduz a sensibilidade da camada de abscisão ao etileno; 
2ª Fase da indução da abscisão
Níveis de auxina diminuem e de etileno aumentam.
Aumenta a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
3º Fase de abscisão:
Ocorre indução de genes que codificam enzimas hidrolíticas da parede celular (celulase e poligalacturonase) - formação da camada de abscisão e queda das folhas;
Podemos dividir o fenômeno da abscisão em três fases:
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Vimos que abscisão depende da ativação de genes que codificam enzimas hidrolíticas das paredes celulares;
Em tomates foram detectados sete genes (cel 1 a cel 7) envolvidos na formação das enzimas como a celulase e a beta-1,4 glucanase;
Funções do etileno: abscisão 
de folhas, flores e frutos
Poligalacturonase ou pectinase também relacionada com a abscisão de folhas, frutos e flores;
Etileno responsável pelo estímulo da expressão genética dessas enzimas;
Outros hormônios
Além dos hormônios vegetais clássicos – auxinas, citocininas,giberelinas, etileno e ABA;
Outros compostos podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal – ainda há dúvidas quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais;
Substâncias como: brassinoesteróides, poliaminas, ácido jasmônico e o ácido salicílico; 
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Fitormônios: 
etileno