18º AULA - FITORMÔNIOS - ÁCIDO ABSCÍSICO E OUTROS HORMÔNIOS - ZOOTECNIA - 2012

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UEPG
Fitormônios: 
ácido abscísico 
(ABA)
Ácido Abscísico (ABA) 
Determinados momentos – sobrevivência da planta – tem que restringir crescimento ou suas atividades reprodutivas;
1949 – Paul F. Wareing – gemas dormentes de batata – contendo grande quantidade de um inibidor de crescimento;
Ácido abscísico (ABA) – hormônio vegetal que está envolvido nas respostas a estresses ambientais, tais como:
 baixa disponibilidade de água;
 temperatura reduzida;
 salinidade; 
Ácido Abscísico (ABA): histórico e descoberta 
ABA era considerado promotor de dormência em gemas;
ABA – hormônio vegetal – descoberta na década de 60 – inicialmente considerado um inibidor de crescimento;
ABA – atualmente sabe-se que desempenha múltiplas funções durante o ciclo de vida das plantas;
Já antes da década de 40 – conhecidas efeitos dos extratos vegetais na promoção de dormência em gemas e sementes;
Ácido Abscísico (ABA): histórico e descoberta 
Na 6º Conferência Internacional de Substância de Crescimento vegetal – realizada em Ottawa – Canadá – 1967 – estabeleceram o nome de ácido abscísico (ABA);
Nome “ácido abscísico consagrado pelo uso;
Atualmente – alguns fisiologistas – consideram nome inadequado – pois o ABA não é ativo na abscisão como se pensava inicialmente;
Ácido Abscísico (ABA): ocorrência nas plantas
ABA – presente em todas plantas vasculares e algas verdes e fungos; parece não existir em briófitas;
ABA – presente em praticamente todas as células vivas do vegetal – desde ápice caulinar até o radicular; presente na seiva do xilema e floema;
Ácido Abscísico (ABA): ocorrência nas plantas
A nível celular – ABA presente no apoplasto, citossol, cloroplasto e vacúolo;
Concentração interna do ABA – regulado pela fase de desenvolvimento da planta – por fatores ambientais e interação com outros hormônios;
Sob condições ambientais favoráveis – concentração de ABA nas folhas e raízes – muito pequena;
Aumenta muito quando planta submetida a estresses – principalmente hídrico;
Papel do ABA para proteger a planta nesse tipo de estresse – através da promoção do fechamento estomático – reduzindo a perda de água;
Sítio de ação mais provável – superfície externa da membrana plasmática da célula-guarda;
Há evidências para um receptor intracelular;
Ácido Abscísico (ABA): ocorrência nas plantas
Locais de biossíntese do ABA: 
tecidos vasculares ; 
Descoberta da principal via de biossíntese do ABA ocorreu através do estudo em plantas mutantes deficientes desse hormônio;
Estudos demonstram - via principal da síntese do ABA – usa carotenóides oxigenados (xantofila) de 40 carbonos como precursores;
Ácido Abscísico (ABA): biossíntese
Ácido Abscísico (ABA): transporte
ABA facilmente transportado pelo floema, xilema e células parenquimáticas;
Plantas de tremoço – submetidas a estresse salino, 55% do total de ABA presente no xilema e proveniente da raiz;
Plantas não-estressadas – raiz contribui apenas com 28% do teor de hormônio;
Principais funções do ABA: proteção ao estresse hídrico
Wright e Hiron – 1969 – aumento do nível endógeno do ABA em folhas de trigo destacadas e submetidas a déficit hídrico;
Vários grupos de pesquisadores – simularam grande número de respostas fisiológicas ao estresse hídrico pela adição do ABA:
 redução da condutância estomática (abertura dos estômatos);
Década de 1980 – H.G. Jones e I. R. Cowan – trabalhos independentes – sugeriram que raízes seriam capazes de perceber a redução na disponibilidade de água no solo;
“Raízes enviariam para parte aérea algum sinal (positivo, negativo e/ou acumulativo) que atuaria sobre mecanismo estomático – regulando as trocas gasosas e evitando alterações no balanço hídrico foliar”;
“Comprovadamente há um mecanismo de comunicação entre a raiz e a parte aérea – especialmente quando algum tipo de estresse é imposto ao sistema radicular”;
Principais funções do ABA: proteção ao estresse hídrico
Sinal positivo da raiz para parte aérea – envolve promoção da síntese e/ou fornecimento de substâncias fisiologicamente ativas - que em condições normais não são sintetizadas, ou sintetizadas em pequena quantidade;
Sinal negativo é a inibição da síntese e/ou do fornecimento de substâncias normalmente sintetizadas e/ou exportadas pela raiz não-estressada;
Principais funções do ABA: proteção ao estresse hídrico
Concentração de ABA detectada por Davies – no sistema radicular de plantas de milho cultivadas em solo seco foi substancialmente maior do que aquela verificada em raízes mantidas em solo úmido;
Principais funções do ABA: proteção ao estresse hídrico
W. J. Davies – Inglaterra – evidenciou participação do ABA como sinal positivo – transportado da raiz para parte aérea através do xilema em plantas submetidas a estresse hídrico;
Raízes localizadas nas camadas superficiais do solo: responsáveis pela percepção do déficit hídrico – isso estimula a síntese do ABA nesses órgãos;
Transporte do ABA para parte aérea: através da corrente transpiratória do xilema – provocando fechamento estomático e reduzindo a perda de água;
“Concentração do ABA nas folhas pode aumentar até 50 vezes sob condições de seca”;
Principais funções do ABA: proteção ao estresse hídrico
Principais funções: ABA inibe a viviparidade
ABA produzido pelos tecidos maternos durante última metade da embriogênese – evita a viviparidade – ou seja – germinação precoce do embrião em frutos conectados a planta mãe;
Mecanismo para ação do ABA no controle da viviparidade: capacidade de inibir as divisões celulares no corpo do embrião;
Como ele faz isso?
Através da expressão de um gene que produz inibidor das cinases dependentes de ciclinas – mantendo as células na transição de G1 para S no ciclo celular;
Tomate mutante deficiente na síntese de ABA, com sementes em germinação no fruto (viviparidade); 
Principais funções: ABA inibe a viviparidade
Principais funções: dormência do embrião controlada pela razão ABA/giberelina
Pesquisas genéticas recentes comprovam que dormência de sementes – diretamente ligada com balanço entre ABA e giberelina;
Processo ainda não esta completamente esclarecido;
O que já se sabe?
Dormência do embrião – devido presença de inibidores – especialmente ABA – assim como ausência de promotores de crescimento como a giberelina:
Conclusão: ABA tem função na embriogênese e maturação da semente e considerado importante para induzir dormência;
Ação do ABA nas sementes induzidas a dormência – ocorre através da regulação da expressão gênica;
“Dormência do embrião – devido presença de inibidores – especialmente ABA – assim como ausência de promotores de crescimento como a giberelina”:
Principais funções: dormência do embrião controlada pela razão ABA/giberelina
Principais funções: ABA inibe produção de enzimas induzidas pelas giberelina
Além do antagonismo ABA/giberelina afetar a dormência da semente;
ABA inibe síntese – induzida pela giberelina – de enzimas hidrolíticas – fundamentais para a quebra de reservas armazenadas nas sementes em germinação;
Como o ABA inibe essas enzimas?
ABA faz isso inibindo expressão de genes (GA-MYB) responsáveis pela formação da alfa-amilase;
Principais funções: ABA inibe produção de enzimas induzidas pelas giberelina
Que enzimas são essas?
Sabe-se que giberelina estimula camada de aleurona dos grão de cereais a produzir alfa-amilase e outras enzimas que quebra reservas do endosperma durante a germinação;
Principais funções: ABA induz dormência de gemas
Efeito mais comum do ABA: inibição do crescimento vegetativo;
Plantas lenhosas – dormência de gemas – caráter adaptativo em climas frios;
“Árvore exposta a temperaturas baixas – no inverno – protege seus meristemas com escamas e crescimento cessa temporariamente”;
Resposta a baixas temperaturas – necessita de mecanismo sensorial que detecte essas mudanças ambientais;
Necessita de sistema de controle que realize a transdução dos sinais ambientais e desencadeie processo de dormência;
Plantas lenhosas de regiões temperadas– nível de ABA geralmente se eleva em respostas a dias curtos;
“Nível de ABA se eleva quando: crescimento é reduzido e a dormência de gemas é imposta”;
Principais funções: ABA induz dormência de gemas
Folhas – responsáveis pela percepção do estímulo ambiental – sintetizando ABA;
ABA transportado para as gemas onde provoca a dormência;
Comprovação: aplicação de ABA em gemas não dormentes induz dormência;
Ainda para pesquisar: nem sempre condições de dias curtos causam aumento do ABA endógenos nas gemas;
Principais funções: ABA induz dormência de gemas
Outros hormônios
Além dos hormônios vegetais clássicos – auxinas, citocininas, giberelinas, etileno e ABA;
Outros compostos podem afetar o crescimento e desenvolvimento vegetal – ainda há dúvidas quanto à classificação dessas substâncias como hormônios vegetais;
Substâncias como: brassinoesteróides, poliaminas, ácido jasmônico e o ácido salicílico; 
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Fitormônios: 
ácido abscísico 
(ABA)