14º AULA - FITORMÕNIOS - AUXINAS - ZOOTECNIA - 2012

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UEPG
Fitormônios: 
Auxina I
Fitormônios
Necessidades para planta crescer: luz do sol, CO2, água e íons minerais;
Crescimento envolve mais que aumentar o volume, envolve também diferenciação celular, criando tecidos e órgãos;
Muitos detalhes da regulação desses processos ainda não são conhecidos – mas está claro que o desenvolvimento normal depende de fatores internos e externos;
Fatores externos como: luz, temperatura, comprimento do dia, força da gravidades;
Fatores internos que regulam o crescimento e o desenvolvimento das plantas são os hormônios;
Fitormônios
Portanto, tanto a regulação e a coordenação do metabolismo, do crescimento e da morfogênese dependem de sinais químicos denominados hormônios;
Fitormônios – Julius Von Saches
Termo hormônio – vem do grego horman – significa “estimular”;
Julius Von Sachs (1832 -1897): 
“Nos vegetais superiores – regulação do metabolismo, o crescimento e morfogênese – depende de sinais químicos de uma parte da planta para outra”;
Sachs propôs – hormônios são mensageiros químicos – responsáveis pela formação e pelo crescimento de diferentes órgãos vegetais;
Saches também sugeriu que fatores externos como a gravidade – poderiam afetar a distribuição dessas substâncias na planta;
Muitos dos conceitos atuais sobre “comunicação intercelular” em plantas derivam de estudos semelhantes em animais;
Mensageiros químicos – são mediadores na comunicação intercelular são denominados de hormônios – interagem com proteínas específicas – receptores;
Fitormônios – Julius Von Saches
Fitormônios – locais de produção diferente dos hormônios dos animais
Fitormônios são sintetizados em diferentes locais do corpo vegetal – não em “glândulas ou tecidos específicos”;
Alguns fitormônios são produzidos em determinados tecidos – são transportados – produzem resposta fisiológica em outros;
Outros fitormônios agem dentro do mesmo tecido onde são produzidos;
“Fitormônios são ativos em quantidades muito pequenas”;
Exemplo: caule do abacaxi (Ananas comosus): há apenas 6 microgramas de ácido indolilacético (auxina) por quilograma de material vegetal;
Peso do hormônio em relação ao caule do abacaxi: comparável ao peso de uma agulha em 20 toneladas de feno;
Fitormônios – locais de produção diferente dos hormônios dos animais
Fitormônios – tipos de efeitos dos fitormônios e formas conjugadas
Alguns fitormônios como o ABA tem efeitos inibitórios;
A resposta de um fitormônio não depende apenas da sua estrutura química – mas também como é “lido” pelo tecido alvo;
“Um mesmo hormônio pode provocar respostas diferentes em tecidos ou fases diferentes do desenvolvimento num mesmo tecido”
Fitormônios – tipos
Cinco grupos: auxina, citocininas, etileno, ácido abscísico e giberelinas;
Recentemente – que outros “sinais químicos” as plantas utilizam: brassinteróides, ácido salicílico, jasmonatos, poliaminas, sistemina e óxido nítrico 
(sinal em resposta de defesa); 
Fitormônios – Auxinas
Auxinas – primeiro fitormônio descoberto;
“Auxinas e citocininas – considerados os fitormônios vitais às plantas”;
Até hoje nunca foram encontrados nenhum mutante que não possua um dos hormônios;
“Mutações que eliminem totalmente a capacidade de produção de auxinas ou citocininas são letais”
Auxinas – histórico da descoberta
Auxinas – primeiro experimentos documentados realizados por Charles Darwin e seu filho Francis – publicado no livro “O poder do movimento nas plantas” em 1881;
Darwin e seu filho – fizeram observações da curvatura (fototropismo) caulinar usando plântulas de alpiste (Phalaris canariensis) e aveia (Avena sativa);
Conclusões de Darwin e seu filho: 
“Quando plântulas são expostas a uma luz lateral, alguma influência é transmitida da parte superior para a anterior, causando a curvatura dessa última”
Curvatura – resultado do alongamento celular diferencial;
Auxinas – histórico da descoberta
Auxinas – experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com coleóptilos de alpiste.
Concluiu-se “quando as plântulas são expostas a uma luz lateral, alguma “influência” é transmitida da parte superior para a inferior, causando a curvatura dessa última”. Quando o ápice era cortado ou coberto, não havia curvatura.
Auxinas – experimentos de Went
Termo auxinas – do grego auxein – crescer ou aumentar – proposto por Frits Warmolt Went – 1926;
Fritz Went demonstrou a presença de uma substância promotora de crescimento – causador da curvatura dos coleóptilos de gramíneas (aveia) em direção à luz
Auxinas – experimentos de Went
Coleóptilo de aveia
Maior importância da pesquisa de Went: demonstrou de que a “influência transmissível” – assim chamada por Darwin – poderia difundir-se do tecido vegetal para um bloco de ágar (gelatina);
Went trabalhou com plântulas de aveia;
Went demonstrou a presença de uma substância promotora do crescimento, a qual era difusível em blocos de ágar e induzia a curvatura dos coleóptilos proporcionalmente à sua concentração. Esse bioensaio ficou conhecido como "teste de curvatura do coleóptilo de aveia".
Experimentos de Went – 1926 – coleóptilos de aveia
Abriram caminhos para isolar e identificar quimicamente as auxinas – que ocorreu em 1946 – extraído de grãos de milho imaturos; 
Resultados dos experimentos de Went
Kenneth Vivian Thimann (1904 – 1997) 
botânico fisiologista inglês 
que isolou a auxina;
“Pesquisas demonstram que auxina natural - ácido indolil-3-acético – AIA é a mais abundante nos vegetais”
Auxina natural: ácido indolil-3-acético - AIA;
Atualmente – termo auxina – empregado genericamente – descrever tanto substâncias de ocorrência natural quanto sintéticas;
Auxinas – experimentos de Went
Auxinas naturais
Dependendo da espécie, idade da planta, estação do ano – outras auxinas naturais podem ser encontradas;
Outas auxinas naturais: ácido-4-cloroindolil-3-acético (4-cloroAIA), ácido fenilacético e o ácido indolil-3-butírico (AIB);
Auxinas naturais
Auxinas sintéticas
Auxinas sintéticas: 
ácido alfa-naftaleno acético (alfa-ANA), 
ácido 2,4,5 – triclorofenoxiacético (2,4,5-T),
ácido 2-metoxi-3,6-diclorobenzóico (dicamba);
ácido 4-amino-3,5,5-tricloropicolinico (picloram);
Auxina sintéticas: sintetizadas em laboratórios – causam muitas das respostas fisiológicas comuns ao AIA;
Estrutura química das auxinas sintéticas ou reguladores de crescimento;
Auxinas sintéticas
Auxinas sintéticas: 
ácido 2-metoxi-3,6-diclorobenzóico (dicamba),
ácido 4-amino-3,5,5-tricloropicolinico (picloram) e o ácido 2,4 –diclorofenoxiacético (2,4D) tem sido usados em concentrações adequadas para o controle de ervas daninhas na agricultura - ;
Auxina sintéticas: utilizadas para matar ervas daninhas
Em baixas concentrações – induzem resposta de crescimento comparáveis ao AIA;
Auxinas sintéticas 2,4 D
2,4 D - empregado no controle de ervas daninhas (dicotiledôneas de folhas largas) – nas plantações de gramíneas – herbicida seletivo;
Utilização ampla desses herbicidas devido:
 alto grau de fitoxidade;
 custo relativamente baixo;
 propriedade seletiva;
2,4 D é um sal ou éster amina do ácido 2,4 diclorofenoxiacético;
2,4 D é primeiro herbicida seletivo para controle de plantas daninhas latifoliadas (folhas largas) anuais;
Seletividade às ervas de folhas largas – devido em parte – ás maiores taxas de absorção dessas folhas quando comparadas às folhas estreitas das gramíneas;
Auxinas sintéticas 2,4 D
“2,4 D não é degradado nas plantas como são as auxinas naturais”;
2,4 D recomendado para pastagens, gramados e culturas de gramíneas como arroz, milho, trigo, cana-de-açúcar e outras;
“2,4D no mercado brasileiro encontrado em
diferentes formulações e marcas comerciais”;
Cada formulação com suas características quanto a seletividade, volatilidade, toxidade e persistência no ambiente, etc;
Auxinas sintéticas 2,4 D
Metabolismo do AIA - biossíntese
AIA
Triptofano
Evidências indicam que plantas podem produzir AIA diretamente a partir do triptofano;
AIA sintetizado em praticamentetodos os tecidos vegetais – mas principalmente nos seus centros primários:
 meristema apical do caule;
 folhas jovens;
 frutos e sementes em desenvolvimento (ainda não esclarecida);
Onde o AIA é sintetizado?
Metabolismo do AIA - biossíntese
Auxinas são os únicos fitormônios transportados polarmente – isto é – transporte unidirecionalmente do ápice para a base das plantas;
Transporte polar das auxinas
 O movimento polar da auxina ocorre célula a célula, em vez de se valer dos plasmodesmos, ou seja, do simplasto celular. 
Não usa a via simplástica – via plasmodesmos;
Transporte polar das auxinas
 Portanto o AIA passa de uma célula para outra, sem usar a via simplástica – via plasmodesmos;
Outra via de transporte é o floema – de forma não polar;
Com velocidades maiores que o transporte polar;
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Maior parte da atividade de divisão celular nas plantas ocorre num pequeno grupo de células que formam os meristemas;
Meristemas são tecidos presentes no embrião e são ativos durante a maior parte da vida da plantas nas regiões de crescimento (zona lisa de raiz, gema de caule);
O ciclo celular é formado por interfase e divisão celular (mitose ou meiose);
Interfase divide-se em G1 – S e G2;
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Ciclo celular
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
A célula pode dividir-se (entrar no ciclo celular), permanecer em repouso (G0) ou diferenciar-se isso depende da presença e da capacidade de percepção de vários sinais;
Sinais como: nutrientes, luz, temperatura e níveis hormonais, etc.
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Vias de sinalização que acoplam a percepção do meio ambiente com o controle da divisão celular, permitindo que células em repouso (G0) progridam no ciclo para G1 ou pra G2 ;
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Hormônios ligados a proliferação de células são auxinas e citocininas;
Tecidos vegetais (folha, raiz ou caule) cultivados “in vitro” – na presença desses hormônios em concentrações adequadas – estimulam a formação de massas celulares denominadas de calos;
Necessidade dos hormônios (auxina e citocinina) ligados a proliferação de células é conhecido há muito temo – mas como eles atuam?
Existem enzimas que regulam a passam de G1 para S e de G2 para M – denominadas cinases dependentes de ciclina (CDKs);
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Primeiros trabalhos com cultivo “in vitro” de células de tabaco – quando presente a auxina no meio de cultura – aumenta o nível de uma enzima cinase dependente de ciclina.
Outro detalhe – adição de citocinina – necessária para ativação das cinases;
Recentemente – verificou-se que na transição de G1 para S a aumenta o conteúdo da cinase dependente de ciclina específica do tipo CDK/a – CYC/D3 ; Formação e ativação dependem de auxina e citocinina;
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Plantas possuem cinases do tipo CDKa e do tipo CDKb – que se acumulam na passagem de G2 para M – que também são ativadas por hormônios (citocinina);
Passagem da fase de S para M – depende também de uma ciclina específica do tipo B (CYC/B);
Todos esses complexos: CDKa/b-CYC/B (passagem de G2 para M) para serem ativados – necessitam da ação da citocinina;
Conclusão: auxina e citocininas controlam o processo da divisão celular na formação e ativação das cinases;
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Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
Hormônios vegetais afetam essa progressão no ciclo celular em pontos específicos. A auxina, em conjunto com a citocinina, é responsável pela formação (auxina) e ativação (citocinina) do complexo ativo CDK/a – CYC/D3 no intervalo G1-S; 
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
A citocinina é responsável pela ativação dos complexos CDKa/b-CYC/B no intervalo G2-M,;
Efeitos fisiológicos das auxinas - Divisão celular
O ácido abscísico (ABA) pode interromper a progressão no ciclo na transição de G1 para S, em decorrência do surgimento de um estresse inibindo o complexo CDK/a-CYC/D3. 
Efeitos fisiológicos das auxinas - Expansão/alongamento celular
Crescimento em tamanho da célula vegetal não meristemática – caracterizado – aumento irreversível do volume;
Esse aumento do volume pode ocorrer por expansão ou alongamento;
Expansão: aumento do tamanho em duas ou três dimensões;
Alongamento: expansão que ocorre exclusivamente em uma direção – exemplo – expansão em crescimento;
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Efeitos fisiológicos das auxinas - Expansão/alongamento celular
Segundo Kutschera (2000): células de caules e raízes crescem em tamanho quase inteiramente por alongamento – seus diâmetros aumentam menos de 5%;
Antes da maturidade – células vegetais podem aumentar seus volumes de 10 a 100 vezes – podendo chegar a 10.000 vezes – como ocorre nos vasos do xilema;
O aumento do volume é sempre acompanhado pela entrada de água – com pouco aumento na quantidade de citoplasma;
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Efeitos fisiológicos das auxinas - Expansão/alongamento celular
Fatores intrínsecos (internos) que influenciam a taxa de expansão/alongamento da parede celular:
 tipo de célula;
 idade da célula;
presença de auxina;
Fatores extrínsecos (ambientais) que influenciam a taxa de expansão/alongamento da parede celular:
 disponibilidade de água e de luz;
 temperatura;
gravidade;
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Efeitos fisiológicos das auxinas - Expansão/alongamento celular
Controle da expansão celular é essencial para os processos morfogenéticos nos vegetais – a morfologia de um órgão é determinada pelo tamanho, forma e número de células; 
Produzindo como consequência órgãos com formas e dimensões características.
A melhor explicação para o crescimento em tamanho é a hipótese do crescimento ácido;
“Obviamente – para que as células cresçam em tamanho – parede celular rígida – deve ser afrouxada de alguma maneira”;
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Efeitos fisiológicos das auxinas - Expansão/alongamento celular
Hipótese do crescimento ácido – o afrouxamento da parede celular seria induzido pela sua acidificação;
Como ocorre essa acidificação?
Resultado da eliminação de prótons através da membrana plasmática;
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Expansão/alongamento celular
Hipótese do crescimento ácido
Hipótese do crescimento ácido – 1970 – propõe que auxina acidifica a região da parede celular por estimular a célula a excretar prótons;
Abaixamento do pH ativa uma ou mais enzimas (expansinas) que atuam em pH ácido – as quais provocam o afrouxamento da parede celular;
Há evidências mostrando que auxina aumenta a saída forçada de prótons estimulando dois processos:
1º - Ativação de H+-ATPases preexistentes na membrana plasmática;
2º - A síntese de novas ATP-ases na membrana plasmática;
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Expansão/alongamento celular
Hipótese do crescimento ácido
Modelo de acidificação da parede celular induzida por AIA, por meio da ativação de ATPases preexistentes na membrana plasmática (hipótese da ativação) e/ou pela síntese de novos ATPases que são incorporados à membrana (hipótese de síntese).
Observe que a síntese envolve a formação da ATP-ase via ativação do DNA e a formação do RNA-mensageiro; 
Expansão/alongamento celular
Hipótese do crescimento ácido
Como ocorre esse crescimento?
As enzimas expansinas – no pH ácido – atuam sobre as ligações do tipo pontes de hidrogênios existentes entre as microfibrilas de celulose e hemicelulose (polissacarídeos) da parede celular;
Com o rompimento dessas ligações da hemicelulose – há o deslizamento das microfibrilas uma sobre as outras e também o distanciamento entre elas;
Ao mesmo tempo que ocorre o afrouxamento da parede celular – há a absorção de água – aumentando o turgor da célula e a sua expansão;
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Expansão/alongamento celular
Hipótese do crescimento ácido
A: esquema da parede celular mostrando a pressão de turgor dentro da célula;
B: pontos de atuação de algumas enzimas que agem no processo de afrouxamento da parede durante o crescimento. A auxinaestá indiretamente envolvida com o rompimento das ligações da hemicelulose, permitindo que as microfibrilas de celulose deslizem umas sobre as outras, e também se distanciando, uma das outras.
Promoção do crescimento de caules e de raízes (indução do alongamento celular)
As respostas de raízes e da parte aérea às auxinas são similares, exceto que a concentração ótima de auxina é muito menor nas raízes. Cada órgão ou região tem uma concentração ótima diferente.
A concentração ótima do crescimento das raízes é menor que a concentração ótima das gemas. A concentração ótima para o crescimento dos caules é muito maior que das raízes.
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Fototropismo
Fototropismo – mediado pela redistribuição lateral da auxina;
Charles Darwin e seu filho Francis observaram que
sítio de percepção e do crescimento diferencial (curvatura) estão separados;
Percepção: a luz é percebida no ápice;
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Auxinas – experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com coleóptilos de alpiste.
Concluiu-se “quando as plântulas são expostas a uma luz lateral, alguma “influência” é transmitida da parte superior para a inferior, causando a curvatura dessa última”. Quando o ápice era cortado ou coberto, não havia curvatura.
Local de percepção
Ápice
cortado
Ápice
coberto
Base
coberta
Experiência feita por Darwin (1880).
Sem respostas fototrópica
Crescimento
diferencial
Fototropismo
Percepção: a luz é percebida no ápice;
Crescimento diferencial: a curvatura ocorre abaixo desta região;
“Os Dawins (pai e filho) propuseram que alguma “influência” – transportada do ápice para a região de crescimento – responsável pelo crescimento observado (fototropismo)”; 
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Fototropismo
“Influência”: mais tarde identificada – ácido indol-3-acético ou AIA;
Crescimento vertical de um broto – auxina transportada de modo polar da extremidade em crescimento para a zona de alargamento;
Polaridade de transporte de auxina do ápice para a base – determinada pelo desenvolvimento e independe da gravidade (aula anterior);
Na década de 1920 – fisiologistas Nicolas Cholodny da Rússia e o holandês Fritz Went – propuseram que a auxina também pode ser transportada lateralmente;
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Fototropismo
Segundo Went e Cholodny – extremidade dos coleóptilos de gramíneas possuem três funções especializadas:
 a produção da auxina;
 a percepção de um estímulo unilateral de luz;
 o transporte lateral de AIA em resposta ao estímulo fototrópico;
Dessa forma – em resposta ao estímulo direcional da luz – AIA produzido no ápice – transportado lateralmente para o lado sombreado e não no sentido ápice para a base;
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Fototropismo
Duas flavoproteínas – fototropinas 1 e 2 – são os compostos fotorreceptores da rota de sinalização que induzem o movimento de auxina para o lado sombreado do coleóptilo;
Fototropinas são proteínas – cuja atividade – estimulada pela luz azul;
Hipótese atual do fototropismo: “A fototropina estimulada pela luz induz o movimento da auxina para o lado sombreado do coleóptilo. Uma vez alcançado o lado sombreado, a auxina é transportada em direção á zona de alongamento celular. A aceleração do crescimento no lado sombreado e a diminuição no lado iluminado (crescimento diferencial) originam a curvatura em direção à luz”.
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Fototropismo
do caule
Fototropismo: crescimento em direção a uma fonte unidirecional de luz, devido ao aumento da concentração de AIA no lado não iluminado. 
Lado escuro tem maior concentração de AIA, o que provoca o crescimento.
Fototropismo
Observação do professor: o crescimento fototrópico também é influenciado pela acidificação – fenômeno coerente com a hipótese do crescimento ácido;
O pH da região do apoplasto (espaço entre as células) do lado sombreado de caule com curvatura fototrópica é mais ácido que o lado iluminado;
Coerente com a hipótese do crescimento ácido: a acidificação aumenta o alongamento celular. 
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Gravitropismo ou
geotropismo
A pergunta – como as células vegetais percebem a gravidade?
Único modo como a gravidade pode ser percebida é pelo movimento de um corpo em queda ou em sedimentação;
Sensores desse processo nos vegetais – amiloplastos grandes e densos – presentes em muitas células;
Amiloplastos que funcionam como sensores – denominados de estatólitos – e as células especializadas (que contém essas organelas) em perceber o estímulo gravitacional – denominadas estatócitos;
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Gravitropismo ou
geotropismo
Local de percepção da gravidade em raízes primárias: coifa; Amiloplastos grandes ou estatólitos – localizados em estatócitos no cilindro centra ou columela da coifa;
“Remoção da coifa de raízes intactas anula o gravitropismo das raízes sem inibir o crescimento – comprovando que essa hipótese do crescimento ácido está correta”;
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Gravitropismo
Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa participa na regulação do gravitropismo da raiz.
Qual a ligação entre a percepção da gravidade pelos estatólitos e ação do AIA no crescimento?
Primeiro ocorre a gravi-estimulação: estatólitos perceberem o estímulo da gravidade – mecanismos de transdução de sinais envolvendo mensageiros secundários – transferem essas informações para iniciar o crescimento 
Mensageiros secundários: experimentos demonstram que mudanças nos gradientes de cálcio e no pH fazem parte dessa sinalização;
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Qual a ligação entre a percepção da gravidade pelos estatólitos e ação do AIA no crescimento?
Experimentos demonstram que 10 minutos antes do crescimento geotrópico – há alteração do pH;
“Após 2 minutos da gravi-estimulação – pH citoplasmático das células da columela (cilindro central) da coifa aumenta de 7,2 para 7,6 e o pH apoplástico diminuí de 5,5 para 4,5”;
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Qual a ligação entre a percepção da gravidade pelos estatólitos e ação do AIA no crescimento?
Acidificação do apoplasto e alcalinização do citossol – provoca liberação do AIA;
“pH citoplasmático das células do cilindro central (columela) da coifa aumenta de 7,2 para 7,6 e o pH apoplástico diminuí de 5,5 para 4,5”;
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Qual a ligação entre a percepção da gravidade pelos estatólitos e ação do AIA no crescimento?
AIA sintetizado no caule – transportado pelo cilindro central até a raiz; Esse transporte é denominado de transporte polar basípeto.
Variação do pH provoca liberação dessa auxina de forma igual em ambos os lados da coifa;
AIA é transportado (acrópeto) em direção a zona de alongamento – onde regula o alongamento celular; 
O transporte da auxina da coifa (raiz), para o ápice da planta é denominado de acrópeto.
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Gravitropismo
Modelo proposto para a redistribuição da auxina durante o gravitropismo. A distribuição uniforme de auxina na raiz posicionada verticalmente resulta no crescimento em direção descendente. 
Transporte basípeto
Transporte acrópeto
Orientação 
horizontal
Caule realiza fototropismo positivo e a raiz o geotropismo positivo.
Colocando-se um vegetal contendo na ponta a raiz e outra o caule – reações desses órgãos é diferente.
Cocando essa planta de forma horizontal, a raiz tende crescer em direção a gravidade e as partes aéreas em direção à luz (fototropismo).
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Orientação 
horizontal
Explicação para esse mecanismo envolve: redistribuição de auxina do lado superior para o inferior via fototropinas e sensibilidade dos órgãos quanto a auxina.
No caule – concentração mais alta de AIA no lado inferior – estimula a expansão celular – resultando numa curvatura para cima;
Na raiz – mais sensível à auxina (concentração para o seu crescimento é menor) – aumento da concentração no lado inferior inibe a expansão celular –– células no lado de cima expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo - resultando uma curvatura para baixo;
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Orientação 
horizontal
Explicação da orientação horizontal da raiz através da teoria dos estatólitos
Planta deitada horizontalmente – estatólitos sedimentam-se na lateral da coifa – desencadeando o transporte do AIA para a metade inferior da coifa.
Maior parte do AIA transportado para o córtex na metadeinferior da raiz;
Sensibilidade da raiz é maior que o caule – alta concentração de auxina na parte inferior da raiz inibe o seu crescimento;
Lado superior da raiz cresce mais e encurva-se para baixo;
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Gravitropismo
Observação: ainda é pouco compreendido como os estatocistos percebem precisamente a sedimentação dos estatólitos. De acordo com uma hipótese, o contato ou a pressão resultante da sedimentação do amiloplastos no retículo endoplasmático na metade inferior da célula desencadeia a resposta.  
Comprovação da orientação horizontal
Influenciada pela distribuição e sensibilidade dos órgãos quanto á auxina .
Experimento mostrando a ausência de orientação horizontal quando a planta é girada constantemente devido a distribuição uniforme do AIA.
O que é uma gema axilar?
Com o crescimento do ápice vegetativo e a formação de novos primórdios foliares – formam-se as gemas axilares;
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Gemas axilares ou laterais: pequeno grupo de células que se isolam do meristema apical;
Conforme a espécie: uma ou mais gemas – todas com potencial suficiente de se desenvolverem em novos ramos;
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Remoção do ápice caulinar – induz crescimento da gema axilar; 
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Técnica conhecida como despontamento ou decapitação - comum entre agricultores para obtenção de plantas ramificadas em forma de touceira ou até em miniaturas – como o caso do bonsai;
Eliminação das gemas apicais é chamada de poda e tem como consequência o aumento da copa do vegetal com formação de novos ramos laterais.
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O que é dominância apical? 
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Dominância apical é o controle exercido pelo ápice vegetativo sobre o desenvolvimento das gemas laterais;
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Dominância apical
Estágios do desenvolvimento da dominância apical antes e depois da decapitação do ápice caulinar. Antes da remoção do ápice, têm-se os estágios de formação da gema lateral (A) e o de imposição da inibição (dominância apical) (B). Após a decapitação (quebra da dominância apical), têm-se o início do crescimento da gema axilar no segmento induzido (C) e o subsequente desenvolvimento de um novo ramo (D). 
“Quebra da dominância apical pode ser induzida – aplicação direta de citocinina sobre a gema lateral ou revertida pela aplicação de auxina na gema decapitada”; 
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Portanto – aplicação da citocinina elimina a dominância apical;
Após perda da dominância apical – inicia o crescimento da gema lateral – que passa produzir sua própria auxina – produzindo seu alongamento;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Mecanismo da dominância apical representa particularmente o processo fisiológico envolvido na imposição e quebra da dominância;
Teoria mais aceita afirma que a concentração ideal de auxina para estimular o crescimento da gema axilar seria muito mais baixa que o teor necessário ao crescimento do ápice caulinar. 
O fluxo de auxina proveniente do ápice e segue para a região basal da planta poderia inibir o desenvolvimento da gema axilar por estar numa concentração acima do ideal. 
Remoção da fonte produtora desse hormônio (decapitação) reduz o fornecimento de AIA na região lateral – liberando-a da inibição;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
quebra da dominância apical e
crescimento da gema axilar
Outros hormônios – citocininas e ácido abscísico (ABA) podem também estar envolvidos com mecanismo da dominância apical – mas isso ainda não está esclarecido. 
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Com
gema 
apical
Gemas laterais
 não crescem
Substituindo
gema apical
por lanolina 
pura.
Dominância apical
Sem
gema 
apical
Gemas laterais crescem: 
formação de ramos laterais.
Gemas laterais crescem: formação de ramos laterais.
Substituindo
gema apical
por lanolina 
+ auxina.
Inibição das gemas laterais – sem formação de ramos laterais.
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
desenvolvimento radicular
Raízes laterais ou radicelas são iniciadas no periciclo (primeira camada do cilindro central);
Auxina estimulam células do periciclo a se dividirem;
Aplicação prática: formação de raízes adventícias (nascem do caule) em estacas;
Tratamento de estacas com auxina – importância comercial – propagação de plantas lenhosas;
Na horticultura – utilizado na propagação vegetativa de plantas por estaquia;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
desenvolvimento radicular
Raízes adventícias em estacas de Paspalum vaginatum (gramínea); 
Formação de raízes adventícias
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
auxina promove o desenvolvimento de frutos
Auxina também regula o desenvolvimento dos frutos;
Fruto – exclusividade das angiospermas – provém das paredes do ovário;
Polinização bem sucedida inicia o desenvolvimento do fruto;
Após fertilização – crescimento do fruto depende da auxina produzida na semente (óvulo fecundado) em desenvolvimento;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
auxina promove o desenvolvimento de frutos
Auxina do endosperma (órgão de reserva da semente) também contribui no crescimento do fruto;
Embrião em desenvolvimento: fonte principal de auxina durante os estágios seguintes;
Se durante o desenvolvimento do pseudofruto (parte comestível não corresponde às paredes ovário) do morangueiro todas as sementes forem removidas - receptáculo para de crescer totalmente;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
auxina promove o desenvolvimento de frutos
Na verdade – no morango os pequenos frutículos denominados de aquênios que são removidos;
Auxina aplicada ao receptáculo sem sementes – crescimento prossegue normalmente; 
Conclusão: desenvolvimento do fruto depende da auxina;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
auxina promove o desenvolvimento de frutos
Receptáculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento é regulado pela auxina produzida pelos aquênios (pequenos frutos secos) (A). 
Receptáculo cujos aquênios foram removidos não se desenvolve (B), porém, se for pulverizado com uma solução de AIA, readquire o crescimento e o tamanho normal (C).
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
partenocarpia
Normalmente – se a flor não é polinizada e a fertilização não ocorre – fruto não se desenvolve;
Em algumas plantas – a fecundação da oosfera – suficiente para o desenvolvimento normal do fruto;
Plantas como melões e mamões – possuem muitas sementes – várias devem ser formadas para que as paredes do ovário amadureçam e formam o fruto;
Formação de um fruto sem a fecundação é conhecido como partenocarpia (grego phartenos = donzela, virgem) – esses frutos não possuem sementes;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
partenocarpia
Partenocarpia pode ser obtida através do controle genético - melancia produzida pela Embrapa de Pernambuco;
Partenocarpia pode ser induzido artificialmente pela aplicação de reguladores de crescimento;
Atualmente vários frutos podem ser obtidos por partenocarpia: tomates, berinjelas, uva, pêssego, nectarina e outros; 
Na maioria dos frutos partenocárpicos ainda existem óvulos imaturos;
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Na flor da esquerda ocorreu processo reprodutivo normal com a polinização, formação do tubo polínico e consequente fecundação do óvulo e consequente formação de sementes. Na flor da direita ocorreu a aplicação de AIA no ovário da flor. Isso provocou a formação de fruto partenocárpico. As células da parede do ovário aumentaram, devido a água e reservas, formando o fruto sem sementes. Pois não ocorreu a fecundação dos óvulos vegetais.
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
partenocarpia
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
Durante desenvolvimento normal – plantas perdem folhas, flores e frutos – processo denominado abscisão.
Importância da abscisão: 
remoção de órgãos senescentes ou injuriados;liberar frutos quando amadurecidos;
Abscisão ocorre – na maioria dos casos – numa camada de células denominadas de zona de abscisão;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
Nas folhas a zona de abscisão esta localizada na base do pecíolo;
Camada de abscisão pode ser formada por poucas ou até muitas camadas de células;
Sob condições apropriadas do meio (outono – inverno) ou do desenvolvimento da planta (senil) – células da zona de abscisão começam a se expandir;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
Inicia-se então a dissolução da lamela média - resultando no aparecimento de um plano de fratura e consequentemente – na queda do órgão;
Estudos demonstram que o etileno e a auxina controlam o processo de abscisão; 
“Níveis endógenos de auxina são mais elevados em folhas jovens – decrescendo progressivamente nas maduras - até praticamente desaparecer nas folhas senescentes”;
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Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
“Aplicação de AIA em estágios iniciais de abscisão geralmente atrasa a queda da folha”; 
“Aplicação de AIA em estágios mais avançado do desenvolvimento – acelera processo – provavelmente pela indução da síntese do etileno”; 
Conclusão: etileno sinal primário que dirige esse processo (veremos mais tarde); 
Auxina: permite ou retarda a abscisão – reduzindo ou não a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno; 
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A medida que folhas envelhecem diminuí o teor de auxina e aumenta a concentração de etileno. 
O etileno ativa enzimas específicas ( pectinase e celulase) que provocam a formação da camada de abscisão.
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas jovem (A) e senescente (B).
Efeitos fisiológicos das auxinas: 
abscisão foliar
Folhas jovens são menos responsivas (que contém resposta) ao etileno do que as mais velhas; 
além disso, a presença de teores elevados de auxina nas folhas jovens reduz a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno.
Abscisão é a queda das folhas, ocorre devido a diminuição do nível de auxina no limbo foliar e o aumento do teor de etileno.
Abscisão foliar
Abscisão foliar
Abscisão é a queda das folhas, ocorre devido a diminuição do nível de auxina no limbo foliar;
Auxina inibe a abscisão foliar;
UEPG
Fitormônios: 
Auxina I