fotossintese 3 Carlos Martinez

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FFoottoossss íínntteessee –– PPaarrttee 33 
 
 
 
 
 
9) VARIAÇÕES NO METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO............................................................................................1 
9.1) PLANTAS C4....................................................................................................................................................................2 
9.1.1) Plantas C4 – Tipo 1.................................................................................................................................................3 
9.1.2) Plantas C4, Tipo 2:..................................................................................................................................................4 
9.1.3) Plantas C4, Tipo 3...................................................................................................................................................4 
9.2) PLANTAS COM O METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM). ............................................................................5 
9.3) REGULAÇÃO DO CICLO C4 E CAM .................................................................................................................................6 
9.4) DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS C3 , C4 E CAM................................................................................................................7 
10) FATORES QUE AFETAM A FOTOSSÍNTESE ...........................................................................................................8 
10.1) LUZ ...............................................................................................................................................................................8 
10.2) CO2 .............................................................................................................................................................................11 
10.3) TEMPERATURA............................................................................................................................................................12 
 
 
99 )) VV aa rr ii aa çç õõ ee ss nn oo mm ee tt aa bb oo ll ii ss mm oo ff oo tt oo ss ss ii nn tt éé tt ii cc oo 
 
As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu metabolismo 
fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas que tem como produto 
um composto com 3 carbonos, sendo consideradas aquelas plantas que possuem somente a enzima 
Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, como alternativa para a fixação do carbono. A reação de 
carboxilação da rubisco resulta na produção de duas moléculas do mesmo compostos de três carbonos 
(Glicerato 3-fosfato). Este grupo é composto pela maior parte das plantas. 
As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas reações de 
carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação promovida pela 
enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC). Plantas C4 são assim chamadas por possuírem um ciclo 
C4 de fixação composto de 4 
carbonos, ou s
 Prof. Dr. Carlos A. Martinez - carlosamh@ffclrp.usp.br - Departamento de Biologia, FFCLRP, USP, 14040-901, Ribeirão Preto, SP)
 de carbono, resultando sua primeira reação de carboxilação em um 
eja, oxalacetado, produto da reação da PEPC. Já as plantas CAM possuem um ciclo de 
fixação mais semelhante as plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid 
Metabolism), devido que esse ciclo metabólico foi descoberto primeiramente na família das 
Crassuláceas. 
 
9.1) Plantas C4 
Em geral, o ciclo C4, seja de qual tipo, pode ser dividido em 6 fases (fig 27): 1) fixação de CO2; 
2) transporte do composto de 4 carbonos (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) descaboxilação do 
composto de 4 carbonos; 4) Carboxilação pela Rubisco no Ciclo de Calvin; 5) Transporte do 
composto de 3 carbonos; e 6) regeneração do fosfoenolpiruvato (PEP). Observe que nesse tipo 1 de 
ciclo C4, é o piruvato o único composto de 3 carbonos transportado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 27: Esquema básico de um Ciclo C4 e sua divisão em diferentes tipos de células. 
Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismos paralelos de fixação de carbono, os 
quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixação de carbono pela PEPC ocorre nas 
células do mesófilo, a fixação de carbono pela Rubisco ocorrem nas células da bainha vascular, células 
estas que caracterizam a Anatomia Kranz, presente somente em plantas C4 (Fig. 28). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig 28. Análise transversal de uma folha de uma planta C4 apresentando a anatomia Kranz. 
As plantas C4 podem ser divididas em três tipos, dependendo do tipo de enzima 
descarboxilativa usada nas células da bainha do feixe vascular. Estes tipos são (Quadro 1): 
 
 Tipo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos 
1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo 
2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica milheto,Panicum miliaceum 
3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase Panicum maximum 
Tab. 2. Tipos de plantas C4 e suas diferenças quanto a enzima descaboxilativa, e ácido de 4 carbonos transportado da 
célula do mesófilo para a célula da bainha. 
 
9.1.1) Plantas C4 – Tipo 1 - Formadora de malato - NADP-enzima málica 
Nesse tipo de Ciclo C4 de fixação de carbono, o malato é produzido a partir do oxalacetato, em 
reação que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 29). O malato é então 
transportado para as células da bainha, aonde é descarboxilado, gerando NADPH, C02 e piruvato. O 
CO2 liberado nessa reação de descaboxilação é então utilizado pela Rubisco. A vantagem desse ciclo é 
o aumento da concentração de CO2 aonde a Rubisco esta confinada, praticamente então impedindo a 
ocorrência da reação de oxigenação. Note também que há o transporte de energia de uma célula a outra 
(NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 é maior grupo de plantas C4, pertencendo a este grupo as plantas C4 
de maior valor econômico (Tabela 2). Este ciclo possui um consumo extra de energia, quando 
comparado com as plantas C3, as quais só fixam através da Rubisco. Este consumo corresponde a dois 
equivalentes de ATPs, por molécula de CO2 transportada. Assim o total de energia para a fixação de 
CO2 pelos ciclos C4 e C3 combinados é de 5 ATP mais dois NADPH por CO2 fixado.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 29: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalização das diferentes 
Célula da bainha Célula do mesófilo 
reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
9.1.2) Plantas C4, Tipo 2 - fornadora de aspartato - NADH-enzima málica
Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima málica é envolvida (Fig 30), e o composto de 4 
carbonos transportado é um aminoácido (aspartato) ao invés de um ácido orgânico (malato). Também o 
composto de 3 carbonos, um aminoácido de 3 carbonos (alanina), ao invés de um ácido de 3 carbonos, 
como no tipo 1 (piruvato) é transportado de volta para a célula do mesófilo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Célula da bainha Célula do mesófilo 
Fig. 30: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalização das diferentes 
reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
 
Observe que nesse tipo de planta C4, não há transporte de NADPH entre o mesófilo e a célula 
da bainha. 
 
9.1.3) Plantas C4, Tipo 3 - formadora de aspartato - enzima PEP carboxicinase 
Esse tipo de Ciclo C4 é uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 31). A diferença é que além da 
alanina, também o PEP pode ser transportado da célula da bainha para a célula do mesófilo. A geração 
do CO2 e PEP agora ocorre na célula dabainha pela enzima carboxicinase do fosfoenolpiruvato. 
Observe que agora não ocorre o consumo e regeneração de poder redutor, mas sim o consumo de uma 
 molécula ATP, para formar PEP a partir do oxalacetato ou a partir do piruvato.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Célula da bainha Célula do mesófilo 
 
 
 
 
 
 
Fig. 31: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalização das diferentes 
reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
 
Em geral, duas principais vantagens são advindas do metabolismo tipo C4. Primeiro, o aumento 
da concentração de CO2 dentro da célula da bainha, somada a maior afinidade da Rubisco pelo CO2, 
resultam que praticamente somente reações de carboxilação ocorrerão, ou seja, fotorespiração próxima 
ao valor zero. Outra vantagem advém também do aumento da concentração do dióxido de carbono 
(CO2): havendo maiores concentrações dele dentro da folha, o estômato dessas plantas pode fechar nas 
horas mais quentes do dia, reduzindo a transpiração da planta, sem afetar a fixação total de CO2 durante 
o dia. Assim as plantas C4 tem sua maior distribuição em regiões de clima quente e/ou seco. Contudo, 
é importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energético extra, correspondente a 2 ATPs por 
molécula de CO2 fixado. 
 
9.2) Plantas com o metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM). 
Esse metabolismo é uma modificação do ciclo C4, de forma que agora não existe mais uma 
separação espacial entre fixação pela PEPC e pela Rubisco, mas sim, uma separação temporal (Fig. 
32). Nas plantas CAM, a fixação pela PEPC ocorre somente a noite, ao contrário das outras plantas C4, 
aonde a atividade dessa enzima é limitado ao período diurno. A vantagem desse metabolismo é que as 
plantas CAM apresentam uma menor necessidade de água, visto que precisam abrir os seus estômatos 
somente a noite para fixar o C02 atmosférico. Durante a noite o malato é acumulado no vacúolo dessas 
plantas Durante o dia, esse ácido orgânico é transportado para o citosol e descarboxilado. Nesse ciclo 
também são gastos 2 ATPs para a regeneração do PEP, além de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto 
energético esse necessário para transportar o malato contra um gradiente de concentração (do citosol 
para o vacúolo). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 32. Esquema das reações do Ciclo CAM e sua distribuição temporal das vias de fixação C4(noite) e C3(dia). 
 
Dentre as famílias de angiospermas com metabolismo CAM citam-se as Agaváceas, 
Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas. 
 
9.3) Regulação do Ciclo C4 e CAM 
 
As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças. Ambas, fundamentalmente, fixam o CO2 
via a enzima PEPC. Contudo, plantas C4 não acumulam malato no seu vacúolo e sua PEPC é ativa 
durante o dia, enquanto a atividade da PEPC em plantas CAM é encontrada basicamente a noite, 
indicando uma diferente regulação da atividade dessa enzima entre essas duas plantas. De fato, a 
fosforilação da enzima PEPC em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua fosforilação resulta em 
uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas CAM. A enzima responsável 
por essa ativação é a PEPC cinase, a qual por sua vez é ativa somente durante o dia em plantas C4 
enquanto é ativa somente a noite em plantas CAM (Fig. 33): 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig.33. Esquema comparando as diferenças nos processos de ativação da enzima PEPC entre as plantas C4 (A) e CAM (B). 
 
9.4) Diferenças entre plantas C3 , C4 e CAM 
Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram no final do 
período Cretáceo, quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 atmosférico. Na tabela 
abaixo estão resumidas algumas das principais diferenças entre essas plantas. 
 
CC aa rr aa cc tt ee rr íí ss tt ii cc aa ss PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM 
 
Anatomia foliar 
 
Células do parênquima 
paliçádico e lacunoso com 
cloroplastos com grana 
Anatomia de “Kranz”, com células 
mesofílicas com cloroplastos com grana e 
células da bainha do feixe vascular, com 
cloroplastos sem grana 
Usualmente sem células 
paliçádicas, vacuolos grandes 
nas células do mesófilo 
 
Enzimas carboxilativas RUBISCO em todas as células fotossintéticas 
Separação espacial: 
PEP-carboxilase nas células mesofílicas; 
RUBISCO nas células da bainha vascular 
Separação temporal: 
PEP-carboxilase à noite (escuro); 
RUBISCO durante o dia (luz) 
Requerimento energético 
CO2 : ATP : NADPH 
 
1 :3 : 2 
 
1 :5 :2 
 
1 :6,5 :2 
Razão de transpiração 
(g H20/g MS.) 
 
450 - 950 
 
 
250 - 350 
 
50 - 55 
Razão clorofila a/b 2,8 ± 0,4 3,9 ± 0,6 2,5 a 3,0 
Requerimento de Na Não Sim Desconhecido 
Ponto de compensação de 
CO2 (µ L /L) 
 
30 - 70 
 
0 -10 
 
0 -5 (no escuro) 
 
Inibição da fotossíntese na 
presença de O2 (21%) 
 
Sim 
 
Não 
 
Sim 
Fotorrespiração Sim Não detectável Muito baixa 
Temperatura ótima para 
fotossíntese 15 - 25 ºC 30 - 40 ºC 35 ºC 
Produção de matéria seca 
(toneladas/ha/ano) 22 ± 0,3 39 ± 1,7 Difícil detectar 
Redistribuição de 
fotoassimilados lenta rápida variável 
 
Tab. 3 Características diferenciais entre os três principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de fixação de carbono. 
 
Observa-se no quadro acima que as plantas CAM possuem maior eficiência no uso da água 
necessitando menor quantidade de água para acumular matéria seca. As plantas C3 apresentam 
comportamento intermediário entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto importante é o menor ponto 
de compensação de CO2 nas plantas C4 e CAM. Algumas plantas CAM são capazes de ajustar o 
padrão de captação de CO2 às condições climáticas. Por exemplo, a espécie Mesembryanthenum
cristalinum realiza metabolismo C3 e CAM sob condições de não estresse e de estresse, respectivamente. 
 
11 00 )) FF aa tt oo rr ee ss qq uu ee aa ff ee tt aa mm aa ff oo tt oo ss ss íí nn tt ee ss ee 
 
 Os principais fatores ambientes que afetam a fotossíntese são, luz, CO2 e temperatura. A 
disponibilidade de água e de nutrientes também são fatores importantes, com efeitos aparentemente 
mais indiretos sobre o processo. 
10.1) Luz 
 Potencialmente somente 5% da energia solar que chega até a superfície terrestre poderia ser 
convertida em carboidratos mediante o processo fotossintético (Fig. 34) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 34. Esquema das perdas energéticas no aproveitamento energético potencial pelas plantas da energia luminosa da 
radiação incidente na superfície de uma folha. 
 
. Assim, do total de energia solar que chega até uma folha, 60% é radiação de comprimento de 
onda não absorvido; 8% corresponde a radiação que é refletida ou transmitida; 8% é radiação dissipada 
como calor. Sobram ainda 24% dessa energia, que é utilizada no metabolismo geral da folha, mas cerca 
de 19% é perdida no metabolismo, sendo então somente 5% convetido em carbohidratos. 
 A fotossíntese depende do número de fótons absorvidos mais do que da energia total absorvida. 
A densidade do fluxo fotônico (DFF) expressa a quantidade de fótons (mol ou µ mol de fótons) por 
unidade de área e de tempo. Num dia a pleno sol, a DFF, na faixa de radiação fotossinteticamente ativa 
(400 a 700 nm), pode alcançar valores de 2000 ou 2500 µ mol m-2 s-1 . 
 Considerando-se a absorção líquida de CO2 pela planta, dois processos antagônicos ocorrem 
nas plantas. De um lado, ocorre a absorção de CO2 pela planta através da fotossíntese. De outro lado, 
dois outros processos metabólicos liberam o CO2: a respiração mitocondriale a fotorespiração. Assim, 
podemos definir o termo fotossíntese líquida pela fórmula abaixo: 
 
 Sendo : 
FL = fotossíntese líquida 
FB = fotossíntese bruta 
RM = Respiração mitocondrial 
FR = Fotorespiração 
 FL = FB - (RM + FR) 
 
 
 
 
 
 
 A fotossíntese líquida das plantas responde de forma hiperbólica (curva) à densidade de fluxo 
fotónico. O nível de radiação no qual a taxa fotossintética líquida se iguala a zero é denominado 
Ponto de compensação de luz ou Irradiância de Compensação. Na irradiância de compensação, o 
intercâmbio líquido de CO2 é igual a zero. Abaixo da irradiância erda líquida 
de CO2 (Figura 35).
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 35: Resposta da fotossíntese líquida a diferentes intensidades luminosa
intensidade na qual a taxa de fotossíntese líquida equivale a zero - absorção d
 de compensação, ocorre p
s. O ponto de compensação luminoso é aquela 
e CO 2 equivale-se à liberação de CO2 
 . Nas plantas de sombra, a irradiância de 
compensação está na faixa de 1 a 5 µ mol m s-1
 De acordo com seu requerimento de luz, as plantas podem ser classificadas como plantas de sol 
e plantas de sombra. As plantas de sol são mais eficientes no uso da luz, ou seja, respondem melhor aos 
incrementos da radiação. As plantas de sombra saturaram-se com baixos níveis de radiação, mas são 
mais efetivas no uso da radiação porque tem maior fotossíntese líquida com pouca luz. Isso se deve 
principalmente ao menor nível de respiração nessas plantas. Nas plantas de sol, a irradiância de 
compensação está na faixa de 10 a 20 µ mol m-2 s-1
-2 (figura 36). 
 
 
 
 
 
Fig. 3. Curvas fotossintéticas de resposta à luz de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem menor ponto de Fig. 36. Curvas fotossintéticas de resposta à luz de plantas de sol e de sombra. Plantas de sombra possuem menor ponto de 
compensação e saturação luminosa do que plantas de sol. 
 Algumas plantas C3 podem saturar-se com baixos níveis de radiação (aproximadamente 500 µ 
mol m-2 s-1 ). As plantas C4 são mais eficientes no uso da radiação e não se saturam com altos níveis de 
DFF. Quando comparadas as taxas fotossintéticas de plantas C3 e C4 sobre o mesmo nível de radiação, 
observa-se que a taxa de fotossíntese da C4 é maior do que da C3. O ponto de compensação 
luminosamente não varia necessariamente entre esses diferentes tipos de plantas (figura 37). 
 
 
 
 
 
 
Fig. 37. Curvas fotossintéticas de resposta a luz de plantas C3 e C4. Plantas C4 (milho) possuem maior ponto de saturação 
luminosa que plantas C3 (trigo ou algodão). 
 Entre 1850 e 1950, com a revolução industrial e o crescimento populacional, houve um 
incremento na concentração de CO
 duplicará nas próximas 
décadas. Esse inevitável incremento no nível de CO 
 atmosférico de 280 para 315 ppm, o que representa um acréscimo 
médio de 0,35 ppm ano em torno de 380 ppm, 
sendo que o acréscimo na quantidade de CO na atmosfera continua aumentando a uma taxa 
aproximada de 2 ppm ano
10.2) CO2 
 Ponto de compensação de C02 é aquela concentração de C02 na qual a fotossíntese líquida (FL) 
é zero. Só a partir desse ponto ocorre acumulação de reservas e, portanto, crescimento. Plantas C4 
apresentam fotorespiração muito baixa, possuindo um menor ponto de compensação de C02 (Fig. 38). 
A fotorespiração, sob condições extremas pode consumir até 50% do carbono fixado pela fotossíntese. 
Quando artificialmente aumentamos as concentrações de C02, a fotorespiração pode não mais ocorrer 
em níveis detectáveis. Nessa situação, plantas C4 continuariam ainda a realizar o ciclo C4 de 
concentração de C02 nas células da bainha, o qual consome dois ATPs para cada C02 concentrado nessa 
célula (cada piruvato transformado em PEP consumirá 2 ATP). Assim nessa condição de ausência de 
fotorespiração, a planta C4 estará utilizando mais ATP do que a planta C3, tendo, por consequência, 
maior gasto energético e, portanto, menor crescimento e produtividade. Nas plantas C3, o ponto de 
compensação é alcançado entre 30 a 70 µ L L-1 de CO2 , entanto que nas plantas C4 o ponto de 
compensação de CO2 é de 0 a 10 µ L L-1 de CO2. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 38. Gráfico da resposta da fotosíntese líquida (FL) de plantas C3 e C4 a diferentes concentrações de C02. 
 
2
-1. Na atualidade, já temos uma concentração de C02
2 
-1. Dessa forma prevê-se que a concentração de CO2
2 afetará diretamente as plantas nos sistemas 
naturais, agrícolas e florestais. Enquanto a produtividade de algumas espécies pode aumentar, prevê-se 
redução da produtividade de arroz na Ásia, e limitação na produtividade em outras culturas agrícolas e 
plantas devido a deficiência em nitrogênio. É previsto também uma pressão evolutiva negativa nas 
populações de plantas C4 nas regiões tropicais de nosso planeta. 
 
10.3) Temperatura 
 Baixas temperaturas reduzem a velocidade das reações enzimáticas, reduzindo mais 
significativamente a fotossíntese do que a respiração. Também podem reduzir em excesso a fluidez da 
membrana, afetando a conformação das proteínas de membrana, resultando na redução de sua atividae. 
Temperaturas acima da temperatura ótima podem aumentar a fotorespiração em plantas C3, 
visto que diminui a razão entre as concentrações de gás carbônico e oxigênio ([CO2]/[O2]) dentro da 
célula, favorecendo a fotorespiração. Temperaturas mais elevadas, fundamentalmente, elevam a 
fluidez e a permeabilidade da membrana, diminuindo o gradiente protônico, e por conseguinte, 
a produção de ATP e a fotossíntese líquida (figura 39).
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 39: Gráfico da resposta da fotossíntese líquida a diferentes temperaturas em plantas com níveis normais 
(baixos níveis) e altos níveis de CO2. 
 
 Plantas expostas a maiores concentrações de C02 apresentam aumento da fotossíntese líquida 
entre 25 e 35ºC, aumento esse não verificado em plantas expostas a concentrações normais de CO2. 
Mas a comparação das duas curvas sinoidais permite inferir que o efeito da temperatura na fotossíntese 
líquida não deve-se fundamentente a alterações nas taxas de fotorespiração (queda da fotossíntese 
ocorre, mesmo na ausência de fotorespiração), mas sim, devido a alteração na conformação ótima das 
proteínas e fluidez da membrana. A alteração da fluidez da membrana pode afetar então a fotossíntese 
líquida por não permitir a conformação mais adequada de suas proteínas, ou devido a alterações na sua 
permeabilidade, como observado sob temperaturas acima de 35°C. A partir dessa temperatura ocorre 
retorno de prótons do lúmem para o estroma, por exemplo, diminuindo então a síntese de ATP, e por 
conseguinte, a fixação de carbono e a fotossíntese líquida. 
 A diferença entre essas duas curvas reflete-se na diferença da temperatura média ótima para a 
fotossíntese entre plantas C3 e C4. Plantas C3, por não concentrarem o CO2 possuem temperatura 
ótima para a fotossíntese em torno de 25°C, enquanto plantas C4, que concentram CO2, tem 
temperatura ótima em torno de 35°C.