007 Cordados; Notocordados Gnathostomata Teleostomi

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Fernanda Vandanezi 
Deuterostômios I — Cordados; Notocordados - Gnathostomata; Eugnathostomata - Teleostomi: Acanthodii e Osteichthyes (Peixes Ósseos) 
 
Teleostomi — totalmente ósseo/verdadeiramente ósseo: 
- caracteres diagnósticos: 
 ∟ crânio recoberto por placas ósseas; 
 maxila inferior formada pelos ossos dentário, angular e articular; 
 opérculo formado por placas ósseas — protegendo as brânquias e delimitando as cabeças; 
 escamas dermo-epidermicas (ganóides) — que crescem junto com o animal; 
 narinas dorsais e cloaca ausente; 
Acanthodii — fóssil: 
- grupo artificial/parafilético — o seu ancestral não é exclusivo para o seu grupo; 
 suas relações filogenéticas com os outros grupos recentes é bastante mal conhecida; 
 parte deles estão relacionadas ao peixes cartilaginosos e parte relacionada aos peixes ósseos; 
- aparece no registro fóssil — a partir do Siluriano até Permiano; 
 extinto por evento de resfriamento da Terra — retirada da água do mar que ficou mais salgada; 
Acanthodes: 
- caracteres: 
 ∟ opérculo protegendo a única abertura braquial — formado por várias placas ósseas paralelas; 
 ∟ aparentemente sem espiráculo — nunca foi encontrado; 
 ∟ dentes aparentemente sem enamel (esmalte) — nunca foi encontrado; 
 ∟ nadadeiras — de espinho forte sem raios verdadeiros seguidas de uma membrana — rígidas e sem movimento; 
 ∟ escamas ósseas ganóides — crescem junto com o animal; 
- teoria de origem das nadadeiras pares a partir de Acanthodes: 
 ∟ possuem espinhos impares — correspondendo a nadadeiras primeira dorsal, segunda dorsal e anal; 
 ∟ possui espinhos pares — 2 espinhos (pares) — correspondendo a nadadeira pélvica; 
 2 espinhos (pares) — correspondendo a nadadeiras peitorais; 
 algumas espécies possuem dupla de espinhos intermediários — de função desconhecida; 
 ∟ mas isto é um erro — pois hoje já se sabe que é um animal especializado; 
 
Osteichthyes: (na nossa disciplina, vamos fazer de conta que Teleostomi = Osteichthyes) 
- 2 grupos — Actinopterygii (nadadeiras raiadas) e Sarcopterygii (nadadeiras de base carnosa); 
- antigamente os livros textos traziam — Chondrichtyes — peixes cartilaginosos; 
 Osteichthyes — peixes ósseos; 
 ∟ com a classificação filogenética — ao invés de criar outro nome para substituir os Osteichthyes, mantiveram esse nome na classificação; 
 ∟ com isso — não se sabe ao certo o que é Osteichthyes — é muito mais do que apenas os peixes ósseos; 
 ∟ inclui o ancestral e todos os descendentes desse ancestral; 
- caracteres diagnósticos: 
 ∟ crânio recoberto por placas ósseas — antes o crânio era recoberto por um estojo de placas cartilaginosas; 
 quando o esqueleto humano começa a se formar — é totalmente cartilaginoso; 
 ∟ depois é que vieram as placas ósseas — as mesas do crânio dos peixes ósseos; 
 temos exoesqueleto dérmico em cima de endosqueleto inicialmente cartilaginoso que depois ossifica; 
 
 ∟ maxila superior formada de ossos pré-maxilar e maxilar — ossos dérmicos = transformações de placas dérmicas que cobriam os ostracodermos; 
 ∟ os dois ossos têm dentes — condição ancestral — maxilar participa do contorno bucal e da mordida; 
 mais pra frente — o maxilar vai perder os dentes e vai se posicionar atrás do pré-maxilar; 
 ∟ vai movimentar o pré-maxilar e não vai participar da mordida; 
 a articulação com a mandíbula é feita pelo osso articular; 
 
 ∟ maxila inferior formada pelos ossos angular, articular e dentário (único que possui dentes); 
 
 → maxila dos peixes ósseos e a nossa maxila é completamente diferente da maxila dos peixes cartilaginosos; 
 peixes cartilaginosos — o palatoquadrado (cartilagem) vai ser o elemento do segundo arco visceral; 
 peixes ósseos — arco mandibular (a cartilagem) é substituído por ossos dérmicos das placas dos ostracodermos; 
 
 ∟ opérculo ósseo protegendo a única abertura branquial (para todas as fendas) — delimitam a cabeça; 
 são placas de 4 ossos — opercular, pré-opercular (na frente), sub-opercular (embaixo) e inter-opercular (entre opercular e o pré); 
 ∟ é o maior deles chamada de placa opercular; 
 abaixo do opérculo há uma membrana sustentada por raios — vai ampliar a câmara branquial e tornar a respiração mais eficiente; 
 o número de raios depende da ordem, família, gênero,etc; ← membrana branquiostegia sustentada pelos raios branquiostegios; 
 
 ∟ septos branquiais ausentes — pelo o fato de ter 1 opérculo que protege todas as brânquias, essas branquiais são precisam mais de proteção 
 individual que era feita por septos branquiais — que davam origem a uma membrana que protegia as fendas; 
 vai ser fundamental para movimentar a água nas braqnuias; 
 nos peixes cartilaginosos — nas quimeras: as 5 aberturas branquiais também são protegidas por um opérculo — que no caso, é carnoso; 
 ∟ sustentando as lamelas — tinham septos branquiais presentes que se proteja para uma membrana que vai proteger a fenda — cada 
 membrana do septo protege a fenda seguinte; 
 nos peixes ósseos — membrana do arco hioide se projeta para todas brânquias = septos desnecessários + lamelas como filamentos soltos; 
 ∟ o movimento de puxar a água não é mais feito por septos — e sim pelo o opérculo (movimento de ventilação); 
 o aproveitamento do oxigênio fica mais superior e se tem um menor gasto energético; 
 rastros brânquiais — espinhos protegem a passagem apenas para a agua (alguns animais são filtradores, logo, os auxilia); 
 no primeiro arco branquial — rastro branquial muito mais longo que os demais; 
 ∟ raios lepidotriquios em todas as nadadeiras — raios verdadeiros/rádios de origem dérmica (mesma que as escamas); 
 ∟ podem se bifurcar ou não — raios ramificados; 
 podem ser raios espinhosos, flexíveis ou flexíveis ramificados; 
 não unidos por uma membrana — constituindo a nadadeira; 
 são formados por numerosos seguimentos — em que cada um representa uma escama; 
 ∟ em alguns peixes esses seguimentos se fundem — e formam os espinhos; 
 não é uma escama modificada — tem apenas o mesmo princípio de formação; 
 são raios fundamentais na descrição da espécie — tem número fixo; 
 movimentam não apenas individualmente as nadadeiras, mas como também individualmente os raios das nadadeiras — grande manobras; 
 
 ∟ escamas não são microscópicas — dermo-epidérmicas (ganóides); 
 ∟ tem um aspecto geralmente quadrangulado, losangular ; 
 possui linhas de crescimento muito finas — vai se expendido a medida que vai crescendo; 
 tem uma formação dérmica com uma camada superficial epidérmica (constituída de ganoina); 
 
dérmica (elasmóides) — nos peixes ósseos modernos, a camada epidérmica desaparece; 
 ∟ em número fixo desde o nascimento— vão crescendo de acordo com o crescimento do animal; 
 o crescimento do animal se dá pelo — acréscimo de novas camadas (que dá a impressão de anéis) — que ficam cada vez maiores; 
 elemento fundamental para o reconhecimento da espécie; 
 2 tipos básicos de acordo com o toque que dá no peixe: 
 ∟ se pega o peixe e passa a mão da cauda para a cabeça — e não sentir áspero = cicloides; 
 parte posterior da escama e lisa — de maneira que não se sente aspereza; 
 ∟ se pega o peixe e passa a mão da cauda para a cabeça — e sentir áspero = ctenóide; 
 é porque a parte posterior da escama possui espinhos pequenos; 
 
 ∟ narinas sempre em posição dorsal — geralmente são 2 aberturas para cada narina (de entrada e de saída); 
 situadas entre o olho e a maxila superior; 
 
 ∟ ânus e abertura urogenital — se abrem separadamente — cloaca ausente; 
 nesses animais não há dimorfismo sexual — processo de sexagem = consegue saber pela abertura urogenital; 
 ∟ se formar uma papila saliente (as vezes só saliente no período de reprodução) = macho; 
 nadadeiras pélvicas à frente do ânus; 
 
 ∟ pulmão — podendo se transformar em vesícula gasosa (bexiga natatória); 
 função de melhorar a flutuabilidade do peixe — faz que ele se mantenha na coluna d’agua sem gasto energético — hidrodinâmica; 
 o tubarão não faz isso — tem o fígado exageradamente grande cheio de óleo = aumenta o volume sem aumentar a massa; 
 ∟ porque os peixes cartilaginosos fazem isso? 
 pelo motivo de ter esqueleto cartilaginoso e escamas microscópicas — reduzir peso e flutuar (sempre nadando, senão afunda); 
 já os vários cações — costuma deitar no fundo durante o dia e respirando por bombeamento e a noite sai para caçar (ampolas); 
 primeiro surgiu o pulmão → vesícula gasosa — permitiu depois a conquista do ambiente terrestre; 
 
- definição do sexo do indivíduo ao nascer — é determinado pelo temperatura; 
 fecundação acima de 25 graus = mais macho do que fêmea; 
- tilápia — fêmea tem um tamanho maior que o macho; mas a sua curva de crescimento é mais lenta — porque a fêmea investe em ovários; 
 questão comercial — o ideal é só ter peixes machos; 
 logo — tacam hormônio masculino no indivíduo assim que nasce; e assim todo mundo mundo vira macho; 
- condição ancestral — Osteichthyes desenvolveu uma estrutura chamada pulmão; 
 ∟ surgiu em agua doce (lagoas/lagos) ambiente em nutrientes (com macrofitas) e baixa disponibilidade de oxigênio; 
 o oxigênio só atravessa a membrana em ambiente úmido — era necessário que esse animal respirasse através da água; 
 como a água tinha pouco oxigênio — esses animais tiveram que desenvolver estruturas acessórias para a respiração; 
 ∟ desenvolveu bolsas ligadas as brânquias e elas eram cheias de ar → iam até a superfície engolia o ar → dentro da 
 bolsa, dissolviam o ar na água e o animal respirava; 
 ao longo do tempo foi se transformando numa estrutura de captura do gás gasoso e liberando cada vez mais a 
 agua — transformando numa estrutura pulmonar respiratória; 
→ respiração aérea de um animal aquático só é funcional a uma profundidade limitada a pouco mais de 1 metro — logo, animais que vivem em 
 grandes profundidades, não são pulmonados — pois o movimento de ir a superfície e ao fundo tem muito gasto e revela o animal para predador; 
 o animal marinho além de encher a bolsa com substancia gasosa, encheu de óleo — aumentando o volume sem aumentar a massa, reduzindo 
 sua densidade e então o peixe tem um esforço menor pra nadar; 
∟ os primeiros continuaram a manter essa respiração por esse pulmão acessório; 
 quando o animal nasce o pulmão não está pronto e respira só por suas brânquias — o pulmão se desenvolve a medida que o animal cresce; 
 ∟ necessidade de O² é maior que o desenvolvimento do pulmão — criam 3 pares brânquias externas (expansões do 2º, 3º e 4º par de arcos 
Branquiais) de maneira que a água passa e consegue fazer trocas gasosas → melhor eficiência respiratória até o desenvolvimento completo do 
pulmão (quando adulto, essas brânquias externas são reabsorvidas) com pulmão — faz respiração aérea obrigatória = tem que ir até a superfície; 
 ∟ peixes ósseos foram perdendo essa característica, pois os lagos foram ficando mais profundos e mais oxigenados; 
 porém a profundidade maior — ele precisa se manter parado na coluna d’agua; 
 ∟ a estrutura respiratória — passa ter função hidrodinâmica de manter o animal parado na coluna d’agua sem gasto energético; 
 se transforma então na bexiga natatória/vesícula gasosa; 
 ∟ isso promove que o peixe consiga invadir o mar; 
 → recapitulando: primeiros peixes ósseos desenvolveram o pulmão — que se manteve nos peixes pulmonados e nos Tetrapoda; 
 ∟ também se transformou numa bexiga natatória; 
- peixe ósseo vivia numa posição horizontal e a bolsa de água era uma projeção da região posterior a faringe; 
 ∟ com bolsa de água — ela se projetava para trás do abdome como 2 bolsas laterais saindo da região ventral do animal; 
 medida que a bolsa foi substituindo a água por ar internamento —ar sendo muito mais leve, forçou as 2bolsas a se deslocar para cima; 
 ∟ com isso, as bolsas foram contornando o esôfago e indo para a região dorsal do peixe — que são os pulmões; 
 
Actinopterygii — peixes ósseos modernos: (30 mil espécies — mais que todos os vertebrados) 
- do ponto de vista filogenético — um grupo Pisces teria um ancestral (que também é meu ancestral); 
 ∟ por isso esse grupo é um grupo artificial parafilético — não tem um ancestral exclusivo; 
- caracteres: 
 ∟ radiais das nadadeiras pares são paralelos — ou seja, na base das nadadeiras, os ossos são paralelos; 
 raios são perpendiculares a cintura; 
 → peixe Polypterus — apesar de ter a base da nadadeira peitoral carnosa, ele tem seus radiais paralelos e seus raios perpendiculares; 
 logo, então ele é um Actinopterygii; 
 ∟ raios branquiostégios — recapitulando: abaixo do opérculo há uma membrana sustentada por raios branquiostégios — vai ampliar a câmara 
 branquial e tornar a respiração mais eficiente; 
 quando abre — suga a agua da boca para dentro; quando fecha — expulsa a água; 
 ∟ esse movimento é continuo porque a água nunca para; 
 
- dentro desse grupo há peixes que são arcaicos com várias características ancestrais — chamados: 
 Chondrostei (Esturjão): 
 ∟ esqueleto cartilaginoso; espiráculo presente (cartilaginoso) caudal heterocerca (cartilaginoso); opérculo rígido (ósseo); lepidótriquios (ósseo), 
escamas ganóides, narinas dorsais (ósseo), fecundação externa; 
 ∟ peixe ósseo com o esqueleto totalmente cartilaginoso — mas é ósseo devido as suas características citadas; 
 ∟ as femeas que são criadas — são pescadase as ovas são retiradas = caviar; 
 
Teleostei 
- grande maioria peixes ósseos modernos — marinhos e de água doce; 
- surgiram por uma processo chamado tetrapolitização ??? 
- peixe marinho do slide — nadadeira dorsal única — primeira parte espinhosa e a segunda raiada, com talho entre as duas partes; 
 a linha lateral é fácil de ser identificada (nos peixes ósseos); 
 nadadeira caudal — geralmente o lóbulo inferior e superior são de tamanhos aproximados (em Teleostei); 
 ∟ realmente importante: falta de coluna vertebral na nadadeira superior; 
 o opérculo que protege a boca; 
 diferente arranjos da nadadeira peitoral e as pélvicas; 
 ânus e abertura urogenital são distintas — e estão bem próximos a nadadeira anal e afastados da nadadeira pélvica; 
 - pedúnculo caudal — distancia da axila da nadadeira anal até a nadadeira caudal; 
 - narinas sempre dorsais — há uma entrada e uma saída; 
 podem estar justapostas, próximas ou separadas; 
 sempre entre o olho e a maxila superior; 
 
- gonopódio — raios modificados da nadadeira anal e usado como estrutura copuladora; 
 
- nadadeira caudal — nos cartilaginosos — a nadadeira caudal quanto está presente ela é obrigatoriamente heterocerca; 
 ∟ são as nadadeiras em que o lóbulo superior é maior do que o inferior; 
 aquela que a coluna vertebral acompanha o lóbulo superior até a extremidade; 
 ∟ nos peixes ósseos também há caudal heterocerca — no Esturjão; 
 ∟ mas que em vez de raios ceratotriquios, seus raios são leptotriquios (raios dérmicos verdadeiros); 
 o formato da nadadeira do bordo é uma condição ancestral e depois vão criando modificações; 
 heterocerca atrofiada — visto em peixes modernos arcaicos; 
 nos Teleostei — nadadeira caudal homocerca — o que define não é a forma do lóbulo e sim a estrutura osteológica interna; 
 o lóbulo de variadas formas, mas a coluna vertebral sofre uma atrofia e forma apenas um osso pequeno; 
 ∟ 2 ultimas vertebras são fundidas — formando uma vertebra única; 
 e todas as vertebras do lóbulo superior ficam fundidas no osso chamado — Uróstilo; 
 espinhos hemais modificados — se voltam para traz e ficam mais largos e sustentam os raios da nadadeira; 
 ∟ vão ficando largos e os raios (em forma de V), vão ficar em cima de ossos achatados — Hipurais; 
 acima do Uróstilo vão existir outros espinhos neurais que soltaram das vertebras que se fundiram — Epurais; 
 ∟ nadadeira caudal tem um raio externo simples — em cima e em baixo e todos os raios entre os dois são ramificados; 
 em muitos peixes tem a frente desse primeiro raio — vários outros raios pequenos que são chamados raios — ????; 
 ∟ fundamental da definição da espécie; 
 ∟ variação de bordo em função do habito natatório; 
 Atum — tem depressões = quando ele vai nadar em grandes velocidades, cola a nadadeira nessa depressão e as esconde; 
 a dorsal abaixa totalmente; pedúnculo caudal — tem quilha para diminuir o atrito com a água; 
 tem raios separados da segunda dorsal — diminui a turbulência; 
 narina em baixo do céu do da boca; não tem escamas na cabeça; 
- origem das escamas e dentes: 
 ∟ as escamas placóides e os dentes nos cartilaginosos quanto do ósseos — tem origem epidérmica; 
 ∟ nos peixes ósseos — perda do osso esponjoso e da dentina = fica só osso laminar (dérmica) em contato com proteína epidérmica — ganoina; 
 ∟ dermo-epidérmica; 
 ∟ escamas nos peixes ósseos modernos — estrutura muito afilada e ganoína desaparece → escama totalmente inserida na derme — elasmóide; 
 as escamas ganóides — grossas, duras, parece losango e é composta por osso lamelar e dentina e ganoína; 
 
- escama elasmóide — estrutura preta; a área branca envolta da preta é a derme e a área verde é a epiderme; 
 epiderme envolve o corpo do animal — e maneira que a escama cresce o tempo todo com o animal porque ela está 
 permanentemente envolta pela derme e coberta por epiderme viva; 
- escama cicloide — maior parte da escama está mergulhada e só é visto um pedaço; 
 possuem anéis de crescimento — quando o peixe nasce a escama é menor, logo a medida que a escama cresce, camadas 
 maiores são acrescentadas embaixo da escama já existente — formando os anéis; 
 em regiões de clima temperado com estações do ano bem definidas — tem o crescimento por estações; 
 ∟ crescimento acentuado — primavera e verão; pequeno crescimento o ou não crescimento — outono e inverno; 
 os anéis são depositados em velocidade constante — de maneira que na primavera e verão os anéis são mais afastados, 
 pois há o crescimento e o outono e inverno os anéis estão mais justapostos, pois não tem muito crescimento; 
 ∟ e são os anéis que dão a idade do peixe; 
- disposição dos dentes: 
 ∟ dentes no pré-maxilar e no maxilar — o maxilar auxilia na mordida e participa do contorno da boca — condição ancestral; 
 ∟ dentes no pré-maxilar e sem dentes no maxilar — maxilar atrás do pré-maxilar que é móvel; 
 se projeta para frente e recolhe — movimento feito por tração do maxilar; 
 ∟ maxilar não participa do contorno da boca e da mordida — maxilar usado para protrair o pré-maxilar → transforma a boca em um tubo; 
 ∟ dentes no pré-maxilar e não é visto o maxilar — maxilar reduzido a osso pequeno → preso ao musculo que movimenta o babilhão maxilar; 
 maxilar não participa da mordida, não faz parte do contorno da boca e não protrai nada; 
 ∟ usado apenas para sustentar a musculatura que movimenta o babilhão maxilar; 
 
- cromatóforos — são células com pigmento (melanina) que se contraem — e concentram o pigmento;expandem — e espalham o pigmento; 
 ∟ movimentos por ação da vontade do peixe — ação de hormônios; 
 ∟ importante na comunicação do peixe com os outros — em acasalamento, busca de território; 
 ∟ por alguns peixes, a comunicação também pode ser feita de forma elétrica; 
- linha lateral — poros da linha lateral na cabeça; 
 sistema de canais que se ramifica (cabeça) — receptores de vibração de baixa frequência — permite a existência de cardumes; 
 ∟ frequências causadas por movimento dos corpos ou por obstáculos; 
 
 
Sacopterygii — em forma de peixe tem apenas 8 espécies; 
 todas as outras 25 mil espécies são Tetrapodas; 
- caracteres: 
 ∟ base das nadadeiras pares é carnosa, ou seja, é muscular que cobre os ossos e é coberta por escamas; 
 ∟ radiais das nadadeira pares sequenciados — ou seja, na base das nadadeiras, os ossos estão em sequência; 
 raios são oblíquos em relação a cintura; 
 
 
 
 
Disposição dos Ossos na Nadadeira Lobada (A) e na 
Nadadeira Radiada (B). Nas Nadadeiras Lobadas, os 
músculos se estendem pelo seu interior, o que 
permite maior controle e maior flexibilidade.