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Fisiologia da Gustação e da Olfação Recife, 2013 Mariana Barros Universidade Federal de Pernambuco Centro de Ciências da Saúde Departamento de Nutrição Os animais, inclusive o homem, são capazes de perceber as diferentes substâncias que atingem o seu corpo através do ar e dos líquidos que os envolvem. Além disso, são capazes de detectar, embora não conscientemente, subst q circulam no meio líquido intracorporal. sistema olfatório sistema gustatório Olfação Gustação subst q vêm pelo ar subst q penetram pela boca alimentação ingestão de água comport sexuais Nós vivemos rodeados de moléculas, e não percebemos q muitas dessas constituem um sofisticado sistema de sinalização, ao qual respondem circuitos neurais especializados. Além disso, sinais moleculares são tb emitidos pelo próprio organismo e analisados pelo SNC, sem q tenhamos consciência, o q possibilita a operação de mecanismos de regulação automática do funcionamento do corpo. Ciclo menstrual sincronizado Detecção olfatória inconsciente dos seus cheiros corporais Influi no funcionamento de suas glândulas endócrinas. Distinguir sabores dos alimentos (prazer consciente) Sabor desagradável = reflexos incontroláveis (tosse e vômito), capazes de expulsar essas subst de sabor estranho, q muitas vezes são tóxicas. Sensibilidade desse tipo é característica dos sentidos químicos, originados pela exposição de células receptoras especiais a certas moléculas de um mesmo tipo, ou a misturas de moléculas de tipos diferentes. Olfação A capacidade do sist olfatório de perceber esse múltiplo repertório de cheiros, sugere q a percepção olfatória deve ser obitida pela combinação da atividade de diferentes e numerosos quimiorreceptores e mecanismos moleculares. Não há cheiros básicos, cuja mistura em diferentes proporções possa produzir a infinidade de cheiros q sentimos. Cada odorante provova um cheiro diferente, gerando uma percepção única Cheiro das fezes (lactona ácida hidroxi-octanoica) e cheiro pútrido (dimetilsulfeto). Cada cheiro provocado por um único tipo molecular ou por misturas de moléculas em proporções características Perfumes e bebidas alcoólicas, como uísque e vinho. A estrutura da mucosa nasal tem uma camada celular composta por neurônios receptores olfatórios, céls de suporte semelhantes a gliócitos e céls basais, q são precursoras de novos neurônios receptores, e glândulas secretoras de muco. Os quimiorrecep são neurônios bipolares cujo dendrito aponta p cavidade nasal, terminando em uma intumescência bulbosa q emite de 6 a 12 cílios, onde ficam os receptores olfatórios. No bulbo estão os glomérulos, (sinapses das fibras primárias com neurônios de segunda ordem - céls mitrais e tufosas, m/t-, cujos axônios se estendem até o córtex e outras regiões encefálicas. Glândulas Céls epiteliais MUCO Renovado em 10 min. Confere proteção inicial contra moléculas nocivas e MO; É nele q se dissolvem as moléculas odorantes; contém ptns ligadoras de odorantes (lipossolúveis); facilitando seu contato com a membrana dos quimiorreceptores. renovados em cada 6 a 8 semanas (céls basais) Limiar concentração mínima para produzir efeito estimulante. A sensação olfativa depende de 2 fatores do ar inspirado que chega aos receptores (cerca de 5 a 10% em condições normais; até 20% com inspiração forçada); do estado da mucosa: se ela estiver com muita secreção, ou, ao contrário, estiver muito seca, isto dificulta a sensação olfativa. Por outro lado, essa sensação é facilitada por um certo grau de vasodilatação e de umidade. Vias centrais da Olfação Bulbo olfatório posicionado dentro do crânio, na base do encéfalo, onde as fibras primárias atravessam a placa crivosa nele estão os neurônios de segunda ordem e os interneurônios q realizam os primeiros estágios de processamento da informação transduzida pelos receptores e levada ao encéfalo. Neurônios de segunda ordem Céls mitrais e as tufosas A partir do bulbo olfatório, a informação segue direto p o córtex cerebral, inervando o córtex olfatório primário, q comunica-se com o tálamo, e este c o lobo frontal do neocórtex. Acredita-se q essa via indireta ao neocórtex é a responsável pelos aspectos conscientes da experiência sensorial olfatória. Os axônios das céls m/t reunidos no trato olfatório lateral, projetam p o córtex olfatório primário e tb p outras regiões prosencefálicas. Esse conjunto de regiões aloja neurônios de terceira ordem q projetam p o hipotálamo e o hipocampo, conectando o sist olfat com o sist límbico. A via q leva a informação olfatória ao lobo frontal do neocórtex tem função perceptual q nos permite tomar consciência dos cheiros q nos cercam. A via q conecta o bulbo olfatório c o sist límbico apresenta a função pela qual os cheiros do ambiente são utilizados como informações necessárias p realizar comportamentos ligados à homeostasia e à vida emocional. Processamento neural dos odores Odorantes no nariz dissolvidos no muco ou capturados pelas ptns ligadoras de odorantes No muco há muitos cílios e milhões de moléculas receptoras, assim cada odorante encontra seu par molecular, a molécula receptora a qual é capaz de se ligar. Existe uma superfamília de moléculas receptoras acopladas a uma ptn G específica do epitélio olfatório (a G olf). Essas mol são produzidas por mais de 1000 genes, dos quais 400 são funcionais, ou seja, capazes de produzir receptores moleculares p o olfato. Qdo um odorante se liga a um receptor molecular (A), ocorre uma modificação alostérica neste, q ativa a G olf pela face interna da membrana do cílio. A G olf liga-se a uma molécula de GTP, e uma de suas subunidades destaca-se do receptor (B) e ativa uma cadeia de segundos mensageiros. Na maioria dos quimiorreceptores o segundo mensag é o AMPc, sintetizado pela enzima adenililciclase sob ativação da G olf (C). O AMPc ativa enzimas fosforilantes (cinases) q provocam a abertura de canais inespecíficos de cátions (Na+ e Ca++, (D)), despolarizando a membrana e provocando um potencial receptor q se espalha por toda a célula, até o cone de implantação do axônio olfatório. A entrada de Ca++ p o interior dos cílios provoca a abertura de canais de Cl- dependentes de Ca++ (E). Como a concentração desse ânion no interior dos cílios é maior q a concent externa, há saída de Cl- e uma despolarização ainda maior. Interação de estímulos 2 ou mais odorantes presentes predomínio daquele de maior intensidade Com o tempo, sobrevem a adaptação. Essa adaptação parace ser devida a um mecanismo próprio do quimiorreceptor, pelo qual o aumento da concentração intracelular de Ca++, provocado pela despolarização inicial do estímulo olfatório, acaba causando o bloqueio das moléculas receptoras nos cílios pela sua face interna. Pode haver também neutralização dos odores (um odor “mascara” a sensação do outro). Exemplos: incapacidade de sentir os cheiros comuns de nossa própria casa; os desodorantes, em geral, agem ou por neutralização ou por predomínio. Fatores que modificam a sensibilidade do olfato Fatores genéticos Fatores hormonais Certa proporção de indivíduos apresenta, geneticamente, anosmia para certos estímulos A sensibilidade olfativa aumenta no início dagestação e durante a menstruação Idade Redução do olfato e paladar (redução nos botões e papilas gustativas sobre a língua) Significação fisiológica Em muitas espécies de animais, a olfação tem importante papel na busca de alimentos. No homem, tem importante papel digestivo: o odor dos alimentos estimula as secreções digestivas (sobretudo salivar e gástrica) e ajuda a ativar a motilidade gastro-intestinal. Em alguns animais, tem importância na função sexual. Em outros animais, tem papel auxiliar na defesa (adverte da proximidade do perigo). Grande poder evocador da memória ( nº de vias associativas c outras regiões corticais). Gustação Percepção das moléculas q se dissolvem na saliva, entrando em contato com o sist gustatório. Gustação e olfação funcionam em conjunto A sensação do gosto depende muito da olfação A ausência da olfação diminui muito percepção do sabor associação complexa das sensações de gosto, aroma e das sensações táteis, que são enviadas para, e interpretadas pelo cérebro, proporcionando prazer, desgosto e\ou outras sensações. “FLAVOR” Gustação = processo multissensorial além da olfação, sofre influência tb de outros sentidos; tato (apreciar a textura); termossensibilidade (temperatura da comida); visão (fornece um sentido de prazer estético antecipatório e motivador p a alimentação); fornece informações ocultas sobre as subst ingeridas, q regulam importantes reflexos somáticos e viscerais destinados à deglutição e à digestão do alimento, ou à expulsão de subst tóxicas; Busca de sabores básicos cuja combinação resultaria na síntese de todos os sabores que sentimos Receptores específicos p água Importância dos sabores • reconhecimento do sabor salgado de alguns sais é importante p manter o equilíbrio eletrolítico. Salgado • reconhecimento de muitos açúcares e alguns aminoácidos, necessários p o fornecimento de energia ao organismo, e sua aceitação p a deglutição. Doce e temperado • o azedo é o sabor dos ácidos, inclusive os aminoácidos essenciais q nosso organismo utiliza p a síntese protéica. Azedo Amargo • representa um sinal de possível toxicidade, sendo muitas vezes rejeitado por mecanismos reflexos. Determinação biológica ou aprendizado cultural? Estímulos gustativos Tb são de natureza química Para ocorrer a excitação dos receptores Subst químicas capazes de provocar a sensação de sabor. Substância estimulante (gustante) deve estar em solução; em geral o veículo é a água. Órgão e receptores da Gustação Cavidade orofaríngea = órgão gustatório Quimiorreceptores gustatórios língua, mucosa oral, faringe, laringe e até mesmo porções superiores do esôfago. Grupos de 50 a 150 Botões gustatórios Papilas gustatórias Precurssoras dos primeiros (reposição a cada 2 semanas) A extremidade apical de cada quimiorreceptor possui inúmeras microvilosidades q se projetam p for a do botão, imersas na saliva. É nelas q estão as moléculas receptoras. Os corpos celulares dos quimiorreceptores são justapostos e acoplados por junções comunicantes, devem trabalhar em sincronia. Suas extremidades basais e laterais fazem sinapses com terminais aferentes. Vias centrais da Gustação Céls primárias Quimiorreceptores de origem epitelial Apresentam especializações moleculares e estruturais próprias dos neurônios Sinapses c fibras aferentes e expressão de moléculas de superfície típicas de neurônios. Céls de segunda ordem Neurônios bipolares Prolongamentos distais são as fibras aferentes, q recebem e conduzem a informação codificada em potenciais de ação até os somas, q ficam em gânglios do crânio. Esses prolongamentos distais reunem-se em ramos de 3 nervos cranianos. (A) As vias gustatórias emergem das fibras aferentes dos botões e juntam-se a 3 nervos cranianos: VII, IX e X. Todos eles projetam ao núcleo do trato solitário, no tronco encefálico. (B e C) O núcleo do trato solitário projeta axônios ao tálamo, e este ao córtex gustatório. Processamento neural dos sabores mastigação pedaços menores subst dissolvidas na saliva Contato com receptores moleculares das microvilosidades das céls quimiorreceptoras Cada gustante se acopla ao seu receptor e cada sabor básico tem um mecanismo de transdução. Em ambos, o movimento dos íons causa despolarização da membrana, e a consequente entrada de Ca++ e liberação de neurotransmissor na sinapse com a fibra aferente. A transdução do salgado (A) e do ácido (B) ativam um canal p os íons Na+ e H+, mas o ácido (B) bloqueia tb um canal de K+. A transdução das subst doces, amargas e temperadas envolve receptores semelhantes das famílias T1R e T2R, que ativam sempre um segundo mensageiro, que fecha canais de K+ despolarizando a cél. A transdução de sabores amargos é a única q não envolve despolarização da membrana: tudo ocorre dentro da cél, com segundos mensageiros, provocando diretamente a liberação de Ca++ no citosol, e em consequência a liberação de neurotransmissor na fenda sináptica. Significação fisiológica Papel importante na digestão: a estimulação dos receptores gustativos estimula as secreções digestivas. As informações gustatórias q se obtêm dos alimentos são essenciais. O nucléo do trato solitário se conecta com núcleos motores de alguns nervos cranianos, participando dos reflexos de deglutição, tosse e vômito. Esse núcleo tb se conecta com o hipotálamo e a amígdala, regiões relacionadas com a fome, suas reações e emoções. Papel significativo da gustação na manutenção do equilíbrio nutricional fisiológico: Animais com certas deficiências alimentares têm preferência por comidas cujo sabor esteja associado às substâncias de que eles são deficitários. Exemplos: Na doença de Addison, os animais desenvolvem apetite específico, para água ou alimentos, com NaCl; Após paratiroidectomia, aumenta o consumo de sais de Cálcio; Ratos tornados diabéticos selecionam a dieta de modo a manter a glicemia baixa. Considerações Finais as sensações gustativas auxiliam na regulação da dieta; a qualidade da dieta é modificada de acordo com as necessidades do organismo; a carência de um determinado tipo de nutriente geralmente intensifica uma ou mais sensações gustativas e faz com que a pessoa procure alimentos que possuam o gosto característico do alimento q contém o nutriente em deficiência; As sensações olfativas funcionam ao lado das sensações gustativas, auxiliando no controle do apetite e da quantidade de alimentos que são ingeridos. Crianças, mulheres grávidas, idosos. Importância da fisiologia da olfação e da gustação para o profissional da Nutrição: Houssay,B. “Fisiologia Humana” R. Lent, “Cem Bilhões de Neurônios?” – capítulo 10 (sentidos químicos) Bibliografia sugerida
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