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Síndromes de dispersão de sementes de uma área do Morro do Paxixi, Aquidauana, MS, Brasil Adriana Takahasi1; Bruna Gardenal Fina2 1Profa. Assistente, Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Campus do Pantanal. Departamento Ciências do Ambiente. Corumbá, MS. Email: takahasi@ceuc.ufms.br 2Profa. Assistente, UFMS, Campus de Aquidauana, MS. Resumo O presente trabalho classificou as espécies arbóreo-arbustivas de uma área de mata semidecídua e cerrado na Fazenda Experimental da Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), em Aquidauana, quanto as síndromes de dispersão de diásporos. Foram amostradas 59 espécies arbóreo-arbustivas, onde houve o predomínio de espécies zoocóricas (58%) com frutos carnosos indeiscentes (n=22), seguido por espécies anemocóricas (30,5%) com frutos secos deiscentes (n=12), além de espécies autocóricas (7%). A vegetação estudada apresentou recursos variados aos animais frugívoros e dispersores de sementes mas, em função da sazonalidade climática da região e do predomínio de plantas de cerrado, as espécies anemocóricas ganham uma maior importância como vetor de transporte de sementes em comparação a florestas tropicais úmidas. Termos para indexação: anemocoria, autocoria, cerrado, diásporos, floresta semidecídua, zoocoria. Abstract This paper described seed dispersal syndromes of tree and shrub species at a semideciduous forest and savanna at Fazenda Experimental of the Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS), Aquidauana municipality, Mato Grosso do Sul State, Brazil. Were identified fifty nine species of plants, most of them were zoochoric species (58%) with fleshy indeiscent fruits (n=22), anemochoric species (30,5%) with dry deiscent fruits (n=12) and autochoric species (7%). Community studied had variety of rewards to frugivores and dispersers seeds but anemochoric species had a greater importance than wet tropical forests because this region had a seasonal climate and predominated savanna species plants. Index terms: anemochory, autochory, diaspore dispersal, savanna, semideciduous forest, zoochory. Introdução A reprodução de plantas tropicais depende, essencialmente, da interação com animais polinizadores e/ou dispersores de sementes, uma vez que as angiospermas dependem dos animais para o transporte de pólen ou de sementes. Por outro lado, as plantas oferecem recursos alimentares para estes animais: pólen, néctar, óleo, frutos e sementes com polpas suculentas e nutritivas (MORELLATO & LEITÃO FILHO, 1992). As florestas tropicais possuem alta porcentagem de espécies arbóreo-arbustivas (50 a 90%) que apresentam frutos carnosos, sejam drupas, bagas ou formas ariladas (FRANKIE et al., 1974; FLEMING, 1979). As plantas apresentam diferentes estratégias fenológicas para garantir a atração de animais dispersores de sementes e, consequentemente, a efetiva dispersão: frutificação massiva por um período curto do ano ou poucos frutos maduros por dia durante um período longo (FLEMING, 1979). A floração de espécies tropicais nem sempre é seguida pela produção de frutos devido a um intenso aborto de frutos jovens (BAKER et al., 1983), sendo que nestes casos a planta pode atuar como doador de pólen (PIJL, 1982) já que do total de flores produzidas pode-se chegar apenas a 1% de formação de frutos (BAKER et al., 1983). Assim, o processo de dispersão de sementes é um processo crucial para a reprodução das plantas pois a semente deve chegar a um local propício para germinar, suficientemente longe da planta-mãe, a fim de escapar da competição com ela e também de predadores de sementes e plântulas que ficam nas proximidades da planta-mãe (JANZEN, 1970; HOWE, 1993) o que, por sua vez, acaba influenciando a distribuição espacial dessas plantas (HUBBELL, 1979; HOWE & SMALLWOOD,1982; HOWE 1990). Vários estudos sobre a dispersão de sementes vêm sendo desenvolvidos nos trópicos, especialmente estudos de frugivoria, entretanto pouco se conhece sobre as interações animais-plantas nas florestas do Estado de Mato Grosso do Sul. O presente trabalho teve como objetivo caracterizar o modo de dispersão de sementes de espécies arbóreo-arbustivas que ocorrem no Morro do Paxixi, na Fazenda Experimental da Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul (UEMS) em Aquidauana, MS. Material e Métodos O presente estudo foi desenvolvido na área da Fazenda Experimental da UEMS, Unidade de Ensino Aquidauana, no município de Aquidauana, MS. Esta Fazenda possui uma área de preservação permanente de cerca de 160 hectares. Neste local tem-se acesso a Serra de Maracaju, localmente denominada Serra de Aquidauana, marcando a linha de contato ocidental entre o planalto e a planície do Pantanal (BRASIL, 1997). As altitudes dos topos do relevo encontram-se entre 300 e 600 m (BRASIL, 1997). Os principais litotipos relacionam-se a Bacia Sedimentar do Paraná, localmente representadas pelas Formações Furnas, Aquidauana e Ponta Grossa (BRASIL, 1997). Na região da área de estudo encontram-se solos podzólico vermelho-amarelo distrófico, litólicos distrófico e latossolo vermelho-escuro álico na Serra de Aquidauana (BRASIL, 1982). A vegetação predominante é savana arbórea densa (cerrado) e ocorre o contato savana-floresta estacional (BRASIL, 1982). Foram amostradas espécies arbóreo-arbustivas ao longo de trilhas de acesso a sítios arqueológicos e ao alto da morraria no interior da Fazenda Experimental em coletas mensais realizadas entre novembro de 2001 e novembro de 2002. A partir da caracterização taxonômica das espécies de plantas que ocorreram nos diferentes ambientes (mata semidecídua e cerrado), iniciou-se a classificação das espécies quanto às síndromes de dispersão de sementes baseada nas características morfológicas dos diásporos descritos por PIJL (1982), além de consulta a material bibliográfico. Os frutos foram classificados em três grupos: frutos zoocóricos (diásporos adaptados à dispersão por animais, como aves e mamíferos, com polpas adocicadas, sementes com arilos, etc.); frutos anemocóricos (diásporos adaptados à dispersão por vento, com plumas, alas, etc.) e frutos autocóricos (diásporos sem características morfológicas que podem ser agrupadas nos tipos anteriores, incluindo a dispersão pela gravidade e dispersão explosiva). Cada tipo morfológico foi caracterizado em frutos secos ou carnosos e sua deiscência (deiscente ou indeiscente). Resultados e Discussão De um total de 59 espécies arbóreo-arbustivas amostradas observou-se o predomínio de espécies zoocóricas (34), seguida por espécies anemocóricas (18) e autocóricas (4), além de 3 espécies indeterminadas (Tabela 1). Resultados semelhantes foram observados em florestas semidecídua e de altitude em Jundiaí, SP, quanto às espécies zoocóricas (70%) e valores um pouco menores do que os obtidos no presente trabalho (cerca de 25%) de espécies anemocóricas (MORELLATO & LEITÃO FILHO, 1992). Dentre as espécies zoocóricas (Tabela 1), houve predomínio de frutos carnosos (26) sobre frutos secos (6), sendo a maior parte frutos carnosos indeiscentes (22). MIKICH & SILVA (2001) também observaram uma maior número de espécies com frutos zoocóricos carnosos indeiscentes e menor proporção de frutos secos deiscentes e carnosos deiscentes em florestas semideciduais no Paraná. Algumas espécies com frutos carnosos indeiscentes, como Cecropia pachystachya, Piper spp e Miconia spp, possuem sementes muito pequenas envolvidas por polpas nutritivas e adocicadas que proporcionam a endozoocoria. Em outras espécies dispersadas por animais, os frutos secos expõem sementes ariladas (p.e. Copaifera langsdorffii, Trichilia pallida, Virola sebifera) ou cores vistosas e contrastantes entre a semente e o fruto (Xylopia aromatica) como atrativos aosdispersores. Espécies anemocóricas apresentaram somente frutos secos (18) sendo, a maior parte, secos deiscentes (12), onde pode-se observar tanto a presença de sementes aladas ou leves (p.e. Myracrodruon urundeuva, Jacaranda cuspidifolia, Aspidosperma tomentosum) quanto de frutos alados, como em Pterogyne nitens (Tabela 1). O predomínio de frutos carnosos em florestas tropicais vem sendo corroborado por diversos estudos (FRANKIE et al., 1974; HILTY, 1980; MORELLATO & LEITÃO FILHO, 1992), onde a maior proporção deste tipo de síndrome de dispersão parece estar relacionado tanto a um menor grau de sazonalidade climática da floresta quanto a variações na precipitação e intensidade da estação seca (MORELLATO & LEITÃO FILHO, 1992). Entretanto, existem dificuldades em se classificar os tipos de síndromes zoocóricas pois a morfologia dos diásporos proporciona o consumo por grupos de animais muito diferentes. Isto reflete o fato de que animais frugívoros tendem a ser generalistas e as relações mutualísticas entre frugívoros/dispersores e plantas serem mais difusas do que o observado em relação aos polinizadores. Quando avaliou-se a relação entre síndrome de dispersão e deciduidade das plantas (Tabela 1) observou-se que entre as espécies decíduas a maior parte apresentou frutos anemocóricos (11), e pequena parcela contribuiu com frutos zoocóricos (5) ou autocóricos (1). Várias destas espécies decíduas apresentaram frutos maduros na época seca, a fim de facilitar a dispersão de suas sementes, como: Myracrodruon urundeuva, Pterogyne nitens e Magonia pubescens. Dentre as espécies semidecíduas a maior parte apresentou frutos zoocóricos (9) e apenas 2 frutos anemocóricos, enquanto espécies perenes apresentaram somente frutos zoocóricos (Tabela 1). A deciduidade de plantas de florestas sazonais está relacionada a intensidade da estação seca, mas no caso da área estudada parece relacionar-se também a uma maior visibilidade aos polinizadores (p.e. Jacaranda cuspidifolia, Tabebuia impetiginosa) e ao modo de dispersão de diásporos (p.e. Qualea grandiflora, Enterolobium contortisiliquum). As espécies do estrato superior, árvores com mais de 10 m de altura, (Tabela 1) apresentaram o mesmo número de espécies anemocóricas e zoocóricas (10 espécies cada), enquanto o estrato inferior (menor que 10m) apresentaram maior número de espécies com frutos zoocóricos (21) do que anemocóricos (6). Florestas semidecídua e de altitude em Jundiaí, SP apresentaram mais de 60% de espécies anemocóricas no estrato emergente, onde estas árvores são decíduas ou semidecíduas (MORELLATO & LEITÃO FILHO, 1992). Em florestas primárias a dispersão pelo vento está restrita a árvores do estrato superior ou emergentes já que a presença de ventos no subosque é muito pequena (BAKER et al., 1983). Entretanto, na área de estudo observou-se uma vegetação com dossel descontínuo e, portanto, sem uma relação nítida entre estrato vertical ocupado pela planta e o tipo de dispersão de sementes. Conclusões O presente trabalho mostra a variedade nos modos de dispersão de sementes de árvores e arbustos em floresta sazonal em Aquidauana, MS. Esta comunidade apresenta oferta de recursos variados aos animais frugívoros e dispersores de sementes que, por sua vez, aumentam as chances de germinação e sobrevivência de plântulas ao carregar os diásporos longe da planta-mãe. Em função da sazonalidade climática da região e do tipo de vegetação estabelecida as espécies anemocóricas ganham uma maior importância como vetor de transporte de sementes. Agradecimentos À Unidade de Ensino de Aquidauna por permitir o acesso a área de estudo e à PROPP/UEMS pelo financiamento do projeto, além do GEMAP pelo inestimável apoio. Referências Bibliográficas BAKER, H.G.; BAWA, K.S.; FRANKIE, G.W.; OPLER, P.A. Reproductive biology of plants in tropical forests. In: GOLLEY, F.B. (Ed.). Tropical rain forest ecossystems . Amsterdam: Elsevier Scientific Publishing Company, 1983, p.183- 215. BRASIL. Ministério das Minas e Energia, Secretaria Geral. Projeto RADAMBRASIL. Folha SE-21 Corumbá e parte da Folha SE-20; geologia, geomorfologia, pedologia, vegetação e uso potencial da terra. Rio de Janeiro, 1982. 452p. BRASIL. Plano de Conservação da Bacia do Alto Paraguai – PCBAP/Projeto Pantanal. Diagnóstico dos meios físico e biótico – meio biótico. Brasília: PNMA, 1997. v. 2, t.3. FLEMING, T. H. Do tropical frugivores compete for food? American Zoologist, v.19, p.1157-1172, 1979. FRANKIE, G. M.; BAKER, H. G.; OPLER, P.A. Comparative phenological studies of trees in tropical lowland wet and dry forest sites of Costa Rica. Journal of Ecology, v.62, p.881-913, 1974. HILTY, S. L. Flowering and fruiting periodicity in a premontane rain forest in Pacific Colombia. Biotropica, v.12, n.4, p.292-306, 1980. HOWE, H. F. Seed dispersal by birds and mammals implications for seedling demography. In: BAWA, K.S.; HADLEY, M. (Eds.). Reproductive ecology of tropical forest plants. Man and the biosphere series, v.7. Paris: UNESCO & Parthenon Publishing Group, 1990. p.191-218,. HOWE, H. F. Aspects of variation in a neotropical seed dispersal system. Vegetatio, v.107/108, p.149-162, 1993. HOWE, H. F.; SMALWOOD, J. Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics, v.13, p.201-228, 1982. HUBBELL, S. P. Tree dispersion, abundance, and diversity in a tropical dry forest. Science, v.203, n.4387, p.1299-1309, 1979. JANZEN, D. H. Herbivores and the number of tree species in tropical forests. American Naturalist, v.104, p.501-528, 1970. MIKICH, S. B.; SILVA, S. M. Composição florística e fenologia das espécies zoocóricas de remanescentes de floresta estacional semidecidual no centro-oeste do Paraná, Brasil. Acta Botânica Brasílica, v.15, n.1, p.89-113, 2001. MORELLATO, L. P. C.; LEITÃO FILHO, H. F. Padrões de frutificação e dispersão na Serra do Japi. In: MORELLATO, L. P. C. (Org.). História Natural da Serra do Japi: ecologia e preservação de uma área florestal no Sudeste do Brasil. Campinas: Ed. da UNICAMP/FAPESP, 1992. p.112-140 PIJL, L.Van der. Principles of dispersal in higher plants. 3.ed. Berlim: Springer- Verlag, 1982. Tabela 1. Lista de espécies arbóreo-arbustivas amostradas em cerrado e mata semidecídua no interior da Fazenda Experimental da UEMS, Aquidauana, MS, indicando o nome vulgar, deciduidade, síndrome de dispersão de sementes, tipo e deiscência do fruto e classe de altura. Anemo= anemocoria, Zoo= zoocoria, S= fruto seco, C= fruto carnoso, I= fruto indeiscente, D= fruto deiscente, classe de altura 1= planta com altura inferior a 10 m, 2= planta com altura igual ou superior a 10 m, -- sem informação. Família Espécie Nome vulgar Deciduidade da planta Síndrome dispersão Tipo fruto Deiscência fruto Classe altura Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Fr. All. Aroeira Decídua Anemo S I 2 Annonaceae Annona sp. Araticum -- Zoo C I 1 Xylopia aromatica (Lam.) Mart. Pindaíva Semidecídua Zoo C D 1 Apocynaceae Aspidospema tomentosum Mart. Peroba-do- campo Semidecídua Anemo S D 1 Asteraceae Vernonia cf. ferruginea Less. -- -- Anemo S I 1 Bignoniaceae Jacaranda cuspidifolia Mart. ex A.DC. Caroba Decídua Anemo S D 1 Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook.f.ex Moore Paratudo Decídua Anemo S D 2 Tabebuia cf. impetiginosa (Mart.ex DC.) Standl. Ipê-roxo Decídua Anemo S D 2 Burseraceae Protium heptaphyllum (Aubl.) March. Almécega Perene Zoo C D 2 Cactaceae Cereus sp. Mandacaru -- Zoo C I 1 Cecropiaceae Cecropia pachystachya Tréc. Embaúba Perene Zoo C I 1 Chrysobalanaceae Hirtella sp. -- -- ZooC I 1 Combretaceae cf. Combretum sp. -- -- Anemo S I 2 Terminalia cf. brasiliensis (Camb.ex A.St.-Hil.) Eichler Capitão Decídua Anemo S I 2 Dilleniaceae Curatella americana L. Lixeira Semidecídua Zoo S D 1 Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.- Hil. -- semidecídua Zoo C I 1 Euphorbiaceae Croton sp. -- -- Auto S D -- Croton urucurana Baill. Sangra-d’água Decídua Auto S D 2 Sapium sp. Leiteira -- Zoo -- -- -- Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. Guaçatonga Semidecídua a perene Zoo C D 1 Leguminosae Caesalpinioideae Bauhinia cf. rufa (Bong.) Steud. Pata-de-vaca -- Auto S D 1 Bauhinia sp. Pata-de-vaca -- Auto S D 1 Cassia sp. -- -- -- -- -- 1 Copaifera langsdorffii Desf. Copaíba Decídua a semidecídua Zoo S D 2 Guibourtia hymenifolia Jatobá-mirim Semidecídua Zoo S D 2 Hymenaea stigonocarpa Mart.ex Hayne Jatobá-do- cerrado Decídua Zoo C I 1 Pterogyne nitens Tul. amendoim bravo Decídua Anemo S I 2 Leguminosae Faboideae Dipteryx alata Vog. Cumbaru Perene Zoo C I 2 Machaerium sp. -- -- Anemo S I -- Leguminosae Mimosoideae Albizia saman (Jacq.) F.Muell. Farinha-seca Decídua Zoo S I 2 Anadenanthera cf. colubrina (Vell.)Brenan Angico-branco Decídua Anemo S D 2 Anadenanthera cf. falcata (Benth.) Speg. Angico-do- cerrado Decídua Anemo S D 2 Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong. Ximbuva Decídua Zoo C I 2 Inga marginata Willd. Ingá-feijão Semidecídua a perene Zoo C I 1 Inga uruguensis Hook & Arn. Ingá Semidecídua Zoo C I 1 Mimosa sp. -- -- -- -- -- -- Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville Barbatimão Decídua Zoo C I 1 Malpighiaceae Byrsonima cf. verbascifolia (L.) DC. Murici Decídua Zoo C I 1 Marcgraviaceae Norantea sp. -- -- Zoo C I 1 Melastomataceae Miconia cf. prasina (Sw.) DC. -- -- Zoo C I 1 Miconia sp. -- -- Zoo C I 1 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer Camboatã Perene Zoo C D 2 Trichilia pallida Sw. -- Semidecídua Zoo S D -- Monimiaceae Siparuna guianensis Aubl. -- -- Zoo -- -- -- Myristicaceae Virola sebifera Aubl. Ucuúba Semidecídua Zoo S D 2 Myrtaceae Eugenia sp. -- -- Zoo C I 1 Ochnaceae Ouratea sp. -- -- Zoo C I 1 Piperaceae Piper aduncum L. -- Perene Zoo C I 1 Piper sp. -- -- Zoo C I 1 Rubiaceae Genipa americana L. Jenipapo Semidecídua Zoo C I 2 Psychotria carthagenensis Jacq. Erva-de-rato Perene Zoo C I 1 Sapindaceae Magonia pubescens A.St.-Hil. Timbó Decídua Anemo S D 1 Sapotaceae Pouteria cf. torta (Mart.) Radlk. Abiu Semidecídua Zoo C I 2 Sterculiaceae Guazuma ulmifolia Lam. Chico-magro Semidecídua Anemo S D 2 Helicteres cf. guazumiefolia Kunth Rosca -- Anemo S D -- Tiliaceae Apeiba tibourbou Aubl. Pente-de-macaco Perene -- S I 2 Luehea paniculata Mart. Açoita-cavalo Decídua Anemo S D 2 Vochysiaceae Qualea grandiflora Mart. Pau-terra-macho Decídua Anemo S D 1 Qualea parviflora Mart. Pau-terra Semidecídua ou decídua Anemo S D 1
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