Aula 1 Populacao Malthus e Verhulst

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Ecologia	
  aplicada	
  à	
  	
  
Engenharia	
  Ambiental	
  
Aula	
  1	
  –	
  Dinâmica	
  de	
  Populações	
  
	
  
CONCEITO	
  -­‐	
  Ecologia	
  
•  Henry	
  Thoreau	
  (1817-­‐1862)	
  
•  Ernest	
  Haeckel	
  (1834-­‐1919)	
  
•  “conhecimento	
  da	
  economia	
  da	
  natureza	
  –	
  a	
  
invesRgação	
  de	
  todas	
  as	
  relações	
  do	
  animal	
  
com	
  o	
  seu	
  ambiente	
  orgânico	
  e	
  
inorgânico...ecologia	
  é	
  o	
  estudo	
  de	
  todas	
  as	
  
complexas	
  relações	
  referidas	
  por	
  Darwin	
  como	
  
as	
  condições	
  de	
  luta	
  pela	
  existência”	
  
	
  
•  “Estudo	
  das	
  interações	
  que	
  determinam	
  a	
  
distribuição	
  e	
  	
  a	
  abundância	
  dos	
  organismos”	
  
•  Onde	
  (distribuição),	
  quanto	
  (abundância)	
  e	
  
como	
  (interações).	
  
•  Ecologia	
  X	
  Economia	
  
Níveis	
  hierárquicos	
  em	
  Ecologia	
  
•  População:	
  conjunto	
  de	
  indivíduos	
  que	
  vive	
  
num	
  mesmo	
  local	
  e	
  deixam	
  descendentes	
  
férteis	
  (uma	
  única	
  espécie);	
  
•  Comunidade:	
  Conjunto	
  de	
  várias	
  espécies	
  um	
  
mesmo	
  local	
  (riqueza	
  +	
  homogeneidade	
  =	
  
diversidade);	
  
•  Ecossistemas:	
  bióRco	
  (espécies)	
  +	
  abióRco	
  –	
  
relações.	
  
Conceituação	
  -­‐	
  	
  
•  TEORIA	
  (grego	
  theoria:	
  contemplação,	
  especulação)	
  
•  Conjunto	
  sistemáRco	
  de	
  princípios	
  envolvidos;	
  
•  Princípio	
  geral	
  formulado	
  para	
  explicar	
  um	
  fenômeno;	
  
•  Princípios	
  básicos	
  de	
  um	
  fenômeno	
  verificado	
  em	
  certo	
  grau	
  
•  HIPÓTESE	
  (grego	
  hypo*thenai:	
  colocar	
  ordenadamente)	
  
•  Suposição,	
  tentaRva	
  aceita	
  para	
  explicar	
  certos	
  fatos;	
  
•  Servem	
  de	
  base	
  para	
  uma	
  invesRgação	
  
•  MODELO	
  (laRm	
  modus:	
  caminho	
  como	
  as	
  coisas	
  se	
  
conduzem)	
  
•  Representação	
  esRlizada	
  ou	
  descrição	
  generalizada	
  usada	
  
para	
  explicar	
  alguma	
  coisa;	
  ferramenta	
  para	
  validação	
  de	
  
hipóteses.	
  
Modelo?	
  
•  modelo	
  |ê|	
  	
  
s.	
  m.	
  
•  2.	
  Molde,	
  exemplar.	
  
•  3.	
  [Figurado]	
  	
  Coisa	
  ou	
  pessoa	
  
que	
  é	
  ou	
  merece	
  ser	
  imitada.	
  =	
  
EXEMPLO	
  
•  s.	
  2	
  g.	
  
•  4.	
  Pessoa	
  que	
  posa	
  para	
  arRstas,	
  
servindo	
  de	
  modelo	
  vivo.	
  
•  5.	
  Pessoa	
  que	
  tem	
  como	
  
aRvidade	
  envergar	
  e	
  apresentar	
  
roupas	
  ou	
  acessórios.	
  =	
  
MANEQUIM	
  
•  1.	
  Imagem,	
  desenho	
  ou	
  objecto	
  
que	
  serve	
  para	
  ser	
  imitado	
  
(desenhando	
  ou	
  esculpindo)	
  e	
  
•  MATEMATIZANDO	
  
Modelo	
  matemáRco	
  
	
  Simplificação	
  do	
  mundo	
  real	
  que	
  descreve	
  fenômenos	
  da	
  
natureza,	
  permiRndo	
  o	
  estudo	
  deles	
  sem	
  uma	
  análise	
  
experimental.	
  
Início	
  com	
  Galileu,	
  Newton:	
  nascimento	
  da	
  ciência	
  
OBJETIVOS	
  
•  definir	
  os	
  problemas;	
  	
  
•  organizar	
  as	
  idéias;	
  	
  
•  avaliar	
  os	
  dados;	
  	
  
•  entender	
  as	
  ligações	
  entre	
  os	
  componentes;	
  
•  auxiliar	
  na	
  coordenação	
  e	
  integração	
  de	
  estudos	
  inter	
  -­‐	
  
disciplinares;	
  
•  escolher	
  variáveis	
  para	
  o	
  monitoramento;	
  
•  prever	
  o	
  comportamento	
  futuro	
  do	
  objeto	
  e	
  	
  
•  simular	
  o	
  efeito	
  de	
  impactos.	
  
	
  
Dinâmica	
  de	
  Populações	
  
•  Área	
  da	
  Ecologia	
  com	
  maior	
  apelo	
  aos	
  modelos	
  
matemáRcos;	
  
•  Fato	
  inexorável	
  na	
  dinâmica	
  de	
  uma	
  população:	
  
•  Nagora	
  =	
  Nanterior	
  +	
  B	
  –	
  D	
  +	
  I	
  –	
  E;	
  
•  N:	
  número	
  de	
  indivíduos	
  
•  B:	
  número	
  de	
  indivíduos	
  que	
  nascem;	
  
•  D:	
  número	
  de	
  indivíduos	
  que	
  morrem;	
  
•  I:	
  número	
  de	
  indivíduos	
  que	
  chegam	
  (imigração);	
  
•  E:	
  número	
  de	
  indivíduos	
  que	
  saem	
  (emigração).	
  
•  Nt+1	
  =	
  Nt	
  +	
  B	
  –	
  D	
  +	
  I	
  –	
  E;	
  
•  Nosso	
  interesse	
  é	
  com	
  a	
  mudança	
  (diferença	
  entre	
  a	
  
população	
  em	
  dois	
  pontos	
  no	
  tempo:	
  ΔN);	
  
•  Nt+1	
  –	
  Nt	
  =	
  Nt	
  –	
  Nt	
  +	
  B	
  –	
  D	
  +	
  I	
  –	
  E;	
  
•  ΔN	
  =	
  B	
  –	
  D	
  +	
  I	
  –	
  E;	
  
•  I	
  =	
  E	
  =	
  0	
  (suposição	
  que	
  a	
  população	
  é	
  fechada);	
  
•  ΔN	
  =	
  B	
  –	
  D;	
  
•  Suposição	
  que	
  ΔN	
  é	
  infinitamente	
  pequeno:	
  
•  dN/dt	
  =	
  B	
  –	
  D;	
  
•  Numa	
  equação	
  diferencial	
  con|nua	
  B	
  e	
  D	
  são	
  
agora,	
  as	
  taxas	
  de	
  natalidade	
  e	
  mortalidade;	
  
•  Suposição:	
  
•  B	
  =	
  b	
  *	
  N	
  
•  B:	
  nro.	
  de	
  nascimentos;	
  
•  b:	
  taxa	
  instantânea	
  de	
  natalidade	
  –	
  unidade:	
  nro	
  de	
  
nascimentos/(indivíduo	
  *	
  tempo);	
  
•  D	
  =	
  d*	
  N	
  
•  D:	
  nro.	
  de	
  mortes;	
  
•  d:	
  taxa	
  instantânea	
  de	
  mortalidade	
  –	
  unidade:	
  nro	
  de	
  
mortes/(indivíduo	
  *	
  tempo);	
  
•  Rearranjando:	
  dN/dt	
  =	
  (b*N)	
  –	
  (d*N)	
  ou	
  
•  dN/dt	
  =	
  (b	
  –	
  d)	
  *	
  N	
  
•  (b	
  –	
  d)	
  =	
  r:	
  taxa	
  intrínseca	
  de	
  crescimento	
  
populacional;	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  *	
  N	
  
•  r	
  =	
  0	
  (pop.	
  cte.),	
  r	
  >	
  0	
  (pop.	
  é),	
  r	
  <	
  0	
  (pop.	
  ê)	
  
€ 
dN
N
∫ = r*t∫
€ 
lnN+C1=r*t+C2
€ 
dN
dt
=r*N
€ 
lnN =r*t+C3
€ 
lnN0=r*0+C3
lnN0=C3
€ 
lnN =r*t+lnN0
€ 
lnN−lnN0=r*t
€ 
ln N
N0
=r*t
Quando	
  t=0,	
  Nt	
  =	
  N0	
  (cond.	
  Inicial)	
  
SubsRtuindo	
  em	
  C3	
  
€ 
N
N0
=er*t
Nt = N0 *e
r*t
Modelo	
  Malthus	
  (1798)	
  
•  1766	
  –	
  1834	
  
•  “Ensaio	
  sobre	
  o	
  crescimento	
  da	
  população...”	
  
•  	
  	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  *	
  N	
  
Nt	
  =	
  N0	
  *	
  e	
  rt	
  
Crescimento	
  Malthusiano	
  
Malthus	
  e	
  a	
  seleção	
  natural	
  
•  pop.	
  cresce	
  geometricamente,	
  alimentos	
  
aritmeRcamente;	
  
•  A	
  expansão	
  da	
  miséria,	
  fome	
  se	
  deve	
  à	
  um	
  
fenômeno	
  natural;	
  
•  Sucesso	
  no	
  pensamento	
  econômico;	
  
•  Colaboração	
  nos	
  insights	
  de	
  Charles	
  Darwin	
  
(1809	
  –	
  1882)	
  e	
  Alfred	
  Russel	
  Wallace	
  (1823	
  –	
  
1913)	
  na	
  descrição	
  da	
  seleção	
  natural	
  como	
  
mecanismo	
  da	
  evolução	
  
Pressupostos	
  do	
  modelo	
  malthusiano	
  
•  I	
  =	
  E	
  =	
  0	
  (pop.	
  fechada);	
  
•  b	
  e	
  d	
  são	
  constantes;	
  
•  Ausência	
  de	
  variabilidade	
  genéRca	
  entre	
  
indivíduos;	
  
•  Ausência	
  de	
  estrutura	
  etária	
  (nenhuma	
  
diferença	
  em	
  função	
  de	
  idade);	
  
•  Crescimento	
  con|nuo	
  (a	
  todo	
  momento)	
  
Crescimento	
  Discreto	
  
•  Ambientes	
  sazonais,	
  espécies	
  se	
  reproduzem	
  uma	
  vez	
  por	
  ano	
  
(salmão,	
  bagres,	
  borboletas);•  Gerações	
  discretas	
  è	
  equação	
  de	
  diferença	
  discreta;	
  
•  rd	
  –	
  fator	
  de	
  crescimento	
  discreto	
  (23%	
  de	
  aumento	
  rd	
  =	
  0,23);	
  
•  Nt+1	
  =	
  Nt	
  +	
  rd	
  *	
  Nt	
  
•  Nt+1	
  =	
  Nt	
  *	
  (1	
  +	
  rd)	
  
•  1	
  +	
  rd	
  =	
  λ	
  
•  Nt+1	
  =	
  λNt	
  	
  
•  λ	
  –	
  nro.	
  +	
  que	
  mede	
  o	
  aumento	
  proporcional	
  de	
  uma	
  população	
  
para	
  o	
  próximo	
  ano;	
  
•  N2	
  =	
  λN1	
  =	
  λ(λN0)=	
  λ2N0	
  
•  Nt	
  =	
  	
  λtN0	
  
•  Comparar	
  os	
  modelos	
  discreto	
  e	
  con|nuo	
  no	
  excel	
  
	
  
Discreto	
  e	
  con|nuo	
  
•  Como	
  os	
  modelos	
  são	
  essencialmente	
  os	
  
mesmos	
  com	
  resultados	
  qualitaRvamente	
  
semelhantes:	
  
•  Nt	
  =	
  N0	
  *	
  ert	
  	
  
•  λNt	
  =	
  	
  N0*	
  λt	
  
•  er	
  =	
  λ	
  è	
  r	
  =	
  ln(λ)	
  
•  r	
  >	
  0	
  è	
  	
  	
  λ	
  >	
  1	
  
•  r	
  =	
  0	
  	
  è	
  	
  λ	
  =	
  1	
  
•  r	
  <	
  0	
  	
  è	
  	
  0<	
  λ	
  <	
  1	
  
Incorporando	
  Incerteza	
  
•  EstocasRcidade	
  Ambiental	
  
•  Se	
  a	
  população	
  crescer	
  com	
  rm	
  médio	
  e	
  uma	
  
variância	
  deste	
  σ2r,	
  então	
  a	
  previsão	
  nos	
  
fornecerá	
  um	
  valor	
  médio	
  para	
  N	
  (N	
  barra)	
  e	
  uma	
  
variância	
  associada	
  a	
  este	
  N:	
  σ2Nt,.	
  
•  A	
  variância	
  do	
  tamanho	
  populacional	
  pode	
  ser	
  
dada	
  por:	
  
•  σ2Nt=	
  N20	
  e2rt	
  (eσ2rt-­‐1)	
  
	
  	
  
Quando	
  uma	
  população	
  tem	
  
crescimento	
  malthusiano?	
  
•  Espécies	
  invasoras;	
  
•  Ambientes	
  modificados	
  podem	
  fazer	
  
prevalecer	
  uma	
  espécie	
  nova	
  (pelo	
  menos	
  
durante	
  um	
  período)	
  
•  2	
  TIPOS	
  DE	
  FATORES	
  QUE	
  CONTROLAM	
  A	
  
POPULAÇÃO:	
  
•  Independentes	
  da	
  densidade	
  (abió?cos);	
  
•  Dependentes	
  da	
  densidade	
  da	
  população	
  
Desenvolvimento	
  do	
  modelo	
  logísRco	
  
(crescimento	
  dependente	
  da	
  densidade)	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  *	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  (b-­‐d)	
  *	
  N	
  	
  
•  b	
  –	
  natalidade	
  
•  d	
  –	
  mortalidade	
  
•  Quando	
  a	
  pop.	
  aumenta,	
  b	
  diminui	
  e	
  d	
  aumenta:	
  
•  b	
  =	
  b0	
  –	
  B	
  *	
  N	
  
•  d	
  =	
  d0	
  +	
  D	
  *	
  N	
  
•  N*	
  =	
  pop.	
  em	
  equilíbrio	
  (b=d)	
  
•  N*	
  =	
  K	
  è	
  nro.	
  máximo	
  de	
  indivíduos	
  que	
  o	
  
ambiente	
  suporta	
  (capacidade	
  suporte)	
  	
  
Situação	
  em	
  equilíbrio	
  
•  b	
  =	
  d	
  
•  b0	
  –	
  BN	
  =	
  d0	
  +	
  DN	
  
•  b0	
  –	
  d0	
  =	
  DN*	
  +	
  BN*	
  
•  b0	
  –	
  d0	
  =	
  DK	
  +	
  BK	
  
•  b0	
  –	
  d0	
  =	
  K	
  (B+D)	
  
•  K	
  =	
  (b0	
  –	
  d0)/(B+D)	
  
•  K	
  =	
  r/(B+D)	
  
•  B+D	
  =	
  r/K	
  
•  dN/dt	
  =	
  (b-­‐d)	
  N	
  
•  dN/dt=[(b0	
  –	
  BN)	
  –	
  (d0	
  +	
  DN)]	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  [b0	
  –	
  BN	
  –	
  d0	
  –	
  DN]	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  [b0	
  –	
  d0	
  –	
  BN	
  –	
  DN]	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  [b0	
  –	
  d0	
  –	
  (B+D)	
  N]	
  N	
  
•  b0	
  –	
  d0	
  =	
  r	
  
•  B+D	
  =	
  r/K	
  
•  dN/dt	
  =	
  [r	
  –	
  N	
  *	
  r/K]	
  *	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  (1	
  –	
  N*1/K)	
  *	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  (1	
  –	
  N/K)	
  *	
  N	
  
•  dN/dt	
  =	
  r	
  *	
  N	
  *	
  (1	
  –	
  N/K)	
  	
  
Verhulst	
  (1838	
  –	
  R.	
  Pearl	
  1920)	
  
Eq.	
  LogísRca	
  de	
  Verhulst-­‐Pearl	
  
Nt =
K
1+(K−N0N0
)*e−r*t
dN
dt = r*N *(1−
N
K )
Observação	
  
•  K/2	
  –	
  pto.	
  no	
  qual	
  a	
  pop.	
  se	
  recompõem	
  ao	
  
máximo,	
  ponto	
  de	
  inflexão	
  da	
  curva	
  	
  
Pressupostos	
  do	
  modelo	
  
•  Capacidade	
  suporte	
  constante	
  (K),	
  o	
  que	
  
significa	
  que	
  a	
  disponibilidade	
  de	
  recursos	
  não	
  
se	
  modifica	
  ao	
  longo	
  do	
  tempo;	
  
•  Denso-­‐dependência	
  linear	
  –	
  cada	
  indivíduo	
  
acrescentado	
  a	
  população	
  contribui	
  para	
  o	
  
decréscimo	
  da	
  taxa	
  de	
  crescimento	
  
populacional	
  per	
  capita	
  
•  I	
  =	
  E	
  =	
  0	
  (pop.	
  fechada);	
  
•  Ausência	
  de	
  variabilidade	
  genéRca	
  entre	
  indivíduos;	
  
•  Ausência	
  de	
  estrutura	
  etária	
  (nenhuma	
  diferença	
  em	
  
função	
  de	
  idade);	
  
Crescimento	
  LogísRco	
  
População	
  de	
  cegonhas	
  -­‐	
  Odum	
  (1988)	
  
Exercícios	
  
•  1	
  –	
  Quando	
  ratos	
  invadem	
  um	
  armazém,	
  eles	
  se	
  
mulRplicam	
  em	
  condições	
  ideais	
  e	
  numa	
  razão	
  (r	
  =	
  
0,012/dia).	
  Quantos	
  dias	
  são	
  necessários	
  para	
  a	
  
população	
  duplicar?	
  E	
  triplicar?	
  
•  2	
  –	
  Uma	
  população	
  de	
  200	
  baratas	
  apresenta	
  uma	
  
taxa	
  de	
  crescimento	
  de	
  35	
  baratas/semana.	
  Sabendo	
  
que	
  sua	
  capacidade	
  de	
  suporte	
  é	
  de	
  750	
  baratas,	
  
calcule	
  quanto	
  tempo	
  é	
  necessário	
  para	
  a	
  população	
  
aRngir	
  o	
  nível	
  de	
  500	
  baratas	
  considerando:	
  
•  A)	
  a	
  pop.	
  não	
  sofre	
  com	
  a	
  densidade;	
  
•  B)	
  a	
  pop.	
  sofre	
  os	
  efeitos	
  da	
  densidade	
  
Modelo	
  LogísRco	
  discreto	
  
0	
  
20	
  
40	
  
60	
  
80	
  
100	
  
1	
   3	
   5	
   7	
   9	
   11	
   13	
   15	
   17	
   19	
   21	
   23	
   25	
   27	
   29	
   31	
  
rd	
  =	
  0,3	
  
0	
  
20	
  
40	
  
60	
  
80	
  
100	
  
1	
   2	
   3	
   4	
   5	
   6	
   7	
   8	
   9	
  10	
  11	
  12	
  13	
  14	
  15	
  16	
  17	
  18	
  19	
  20	
  21	
  22	
  23	
  24	
  25	
  26	
  27	
  28	
  29	
  30	
  31	
  
rd=1,9	
  
0	
  
20	
  
40	
  
60	
  
80	
  
100	
  
120	
  
140	
  
1	
   3	
   5	
   7	
   9	
   11	
   13	
   15	
   17	
   19	
   21	
   23	
   25	
   27	
   29	
   31	
  
rd=2,4	
  
0	
  
20	
  
40	
  
60	
  
80	
  
100	
  
120	
  
140	
  
1	
   2	
   3	
   4	
   5	
   6	
   7	
   8	
   9	
  10	
  11	
  12	
  13	
  14	
  15	
  16	
  17	
  18	
  19	
  20	
  21	
  22	
  23	
  24	
  25	
  26	
  27	
  28	
  29	
  30	
  31	
  
rd	
  =	
  2,8	
  
Nt+1 = Nt + rd *Nt *(1−
Nt
K )
O	
  Mundo	
  não	
  é	
  determinísRco	
  
•  Variação	
  aleatória	
  da	
  capacidade	
  suporte	
  
•  N	
  médio	
  <	
  K	
  
•  N	
  ≈	
  K	
  –	
  (σ2K)/2	
  
•  Variação	
  periódica	
  da	
  capacidade	
  suporte	
  
•  Kt	
  =	
  k0	
  +	
  k1*[cos(2πt/c)]	
  
•  k0:	
  capacidade	
  suporte	
  média;	
  
•  k1:	
  amplitude	
  do	
  ciclo	
  
•  c:	
  comprimento	
  do	
  ciclo	
  
dN/dt	
  =	
  r*	
  N	
  
Verhulst	
  (1838)	
  
Recordando	
  
Malthus	
  (1798)	
  
dN/dt	
  =	
  r*	
  N	
  *	
  (1-­‐N/K)	
  
Nt	
  =	
  N0	
  *	
  e	
  rt	
   Nt	
  =	
  K	
  /1+(K-­‐N0)/K)*	
  e	
  -­‐rt