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Funções secretoras do Trato Alimentar Capítulo 64 Acadêmicas: Jéssica Cordeiro Fonseca Larissa Barbosa de Carvalho Susana Gabriele Senra Hagen http://slideplayer.com.br/slide/338098/ 1 INTRODUÇÃO FUNÇÕES PRIMÁRIAS DAS GLÂNDULAS SECRETORAS: Secretar enzimas digestivas no trato alimentar Secretar muco, pelas glândulas mucosas Lubrifica e protege todas as partes do trato alimentar FORMAÇÃO DAS SECREÇÕES DIGESTIVAS - É formada em resposta à presença de alimento e em quantidade suficiente para uma boa digestão. - Os constituintes das secreções podem variar de acordo com o tipo de alimento presente PRINCÍPIOS GERAIS DA SECREÇÃO NO TRATO ALIMENTAR TIPOS ANATÔMICOS DE GLÂNDULAS Diferentes tipos de glândulas produzem os diferentes tipos de secreções: Célula Caliciforme Invaginações do epitélio Glândulas Tubulares Glândulas Complexas Tipos Anatômicos de Glândulas Tipos Anatômicos de Glândulas Tipos Anatômicos de Glândulas Tipos Anatômicos de Glândulas CONTATO DO ALIMENTO E O SISTEMA ENTÉRICO: A estimulação local feita pelos alimentos também ativa o sistema nervoso entérico da parede do trato. Os tipos de estímulos envolvidos são (1) estímulo tátil, (2) irritação química e (3) distensão da parede intestinal. Os reflexos nervosos resultantes estimulam o aumento da secreção das células mucosas superficiais e das glândulas profundas da parede intestinal. MECANISMOS BÁSICOS DE ESTIMULAÇÃO DAS GLÂNDULAS O sistema nervoso entérico faz parte do sistema nervoso autônomo. É uma rede de neurônios que integram o sistema digestivo (trato gastrointestinal, pâncreas, e vesícula biliar). Pode funcionar de modo independente, mas o sistema nervoso simpático e o parassimpático são capazes de ativar ou inibir as suas funções 8 ESTIMULAÇÃO AUTÔNOMA DA SECREÇÃO: Sistema Nervoso Parassimpático: - Aumenta a taxa de secreção glandular; - Ocorre nas glândulas salivares, esofágicas e gástricas, no pâncreas e nas glândulas de Brunner do duodeno. Sistema Nervoso Simpático: - É uma estimulação de duplo efeito; aumenta, por si só, a secreção; - Se a estimulação parassimpática ou hormonal já estiver causando aumento da secreção, a Simpática sobreposta reduzirá esta; - Isso ocorre devido à redução do suprimento de sangue pela vasoconstrição gerada pelo SNS MECANISMOS BÁSICOS DE ESTIMULAÇÃO DAS GLÂNDULAS ESTIMULAÇÃO AUTÔNOMA DA SECREÇÃO: Regulação por hormônios: Os hormônios são liberados pela mucosa gastrointestinal em resposta à presença de alimentos no lúmen do trato intestinal, Estes vão para o sangue e são transportados para as glândulas, onde estimulam a secreção destas. Hormônios regulam o volume e as características químicas das secreções; Aumenta a secreção de suco gástrico e de suco pancreático. MECANISMOS BÁSICOS DE ESTIMULAÇÃO DAS GLÂNDULAS MECANISMO BÁSICO DE SECREÇÃO PELAS CÉLULAS GLANDULARES SECREÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS: MECANISMO BÁSICO DE SECREÇÃO PELAS CÉLULAS GLANDULARES SECREÇÃO DE SUBSTÂNCIAS ORGÂNICAS: EXOCITOSE Aumento da permeabilidade da membrana celular aos íons cálcio; Ca+ entra na célula. O aumento da concentração deste, faz com que as vesículas se funda com a membrana apical, abrindo-se para o exterior e liberando seu conteúdo. É uma necessidade secundária secretar água e eletrólitos suficientes para acompanharem as substâncias orgânicas; A secreção pelas glândulas salivares é um exemplo de como a estimulação nervosa gera passagem de água e sal em grande profusão nas células glandulares, lavando as substâncias através da extremidade secretória das células. Os hormônios também podem causar secreções similares aos causados pela estimulação nervosa. MECANISMO BÁSICO DE SECREÇÃO PELAS CÉLULAS GLANDULARES SECREÇÃO DE ÁGUA E ELETRÓLITOS O muco é uma secreção espessa composta de água, eletrólitos e diversas glicoproteínas, grandes polissacarídeos ligados a proteínas. Ele é ligeiramente diferente em várias partes do trato gastrointestinal, mas tem características comuns que o tornam excelente lubrificante e protetor da parede do trato gastrointestinal. PROPRIEDADES LUBRIFICANTES E PROTETORAS DO MUCO E SUA IMPORTÂNCIA NO TRATO INTESTINAL PROPRIEDADES LUBRIFICANTES E PROTETORAS DO MUCO E SUA IMPORTÂNCIA NO TRATO INTESTINAL Características: 1. ADERÊNCIA: o muco se adere ao alimento ou a outras partículas e se espalha sobre as superfícies; 2. CONSISTÊNCIA: sua consistência é suficiente para revestir a parede gastrointestinal e evitar o contato direto das partículas de alimento com a mucosa intestinal; 3. BAIXA RESISTÊNCIA AO DESLIZAMENTO: faz com que as partículas deslizem pelo epitélio com facilidade; 4. PROVOCA ADERÊNCIA FECAL: o muco faz com que as partículas fecais se adiram umas as outras para formar as fezes expelidas pelo movimento intestinal; 5. RESISTÊNCIA: o muco é muito resistente à digestão pelas enzimas gastrointestinais; 6. POSSUI GLICOPROTEÍNAS ANFOTÉRICAS: isso significa que elas são capazes de tamponar pequenas quantidades de ácidos ou bases; além disso, o muco muitas vezes contém quantidades de íons bicarbonato que neutralizam, especificamente, os ácidos. PROPRIEDADES LUBRIFICANTES E PROTETORAS DO MUCO E SUA IMPORTANCIA NO TRATO INTESTINAL TIPOS DE SECREÇÃO Secreção da Saliva Secreção Esofágica Secreção Gástrica Secreção Pancreática Secreção de Bile Secreção do Intestino Delgado Secreção do Intestino Grosso 1. SECREÇÃO DE SALIVA CARACTERÍSITICAS DA SALIVA: Essa secreção desempenha as importantes funções no organismo de facilitar a deglutição dos alimentos e auxiliar no processo de digestão. A saliva contém 2 tipos principais de secreção de proteínas: - O pH é de 6,0 a 7,0, faixa favorável à ação da ptialina. Secreção serosa de ptialina (enzima para digestão de amido) Secreção mucosa (contendo mucina, para lubrificar e proteger as superfícies) SECREÇÃO DE SALIVA Parótida secreção do tipo serosa Submandibular Secreção serosa e mucosa Sublingual secretam apenas muco SECREÇÃO DE SALIVA SECREÇÃO DE ÍONS NA SALIVA: A secreção de saliva acontece em 2 estágios: primeiro envolve os ácinos e segundo envolve os ductos salivares. Os ácinos produzem secreção primária em solução de íons, com concentração igual ao do LEC. A secreção flui pelos ductos e ocorrem 2 processos de transporte ativo que modificam a composição iônica da saliva. Na+ K+ HCO3- Cl- A saliva tem muitos íons potássio e bicarbonato Ácinos e/ou mucina Glândula Submandibular A boca hospeda bactérias patogênicas que podem facilmente destruir os tecidos e causar cáries dentárias. Sob condições basais de vigília, saliva do tipo mucosa é secretada a cada minuto para manutenção da saúde dos tecidos orais, exceto durante o sono, quando a produção é reduzida. Na ausência de salivação, os tecidos orais, com frequência, ficam ulcerados e até infectados, e as cáries podem ser frequentes. A saliva ajuda a evitar esses processos de deterioração de diversas maneiras: FUNÇÃO DA SALIVA NA HIGIENE ORAL Fluxo da saliva: ajuda a lavar a boca das bactérias e de partículas de alimento que proveem suporte metabólico para essas bactérias. Contém fatores que destroem as bactérias: São os íons tiocianato e diversas enzimas proteolíticas (lisozima) que atacam as bactérias e ajudam os íons tiocianato a entrar nas bactérias, onde se tornam bactericidas e – digerem partículas de alimentos, ajudando a remover ainda mais o suporte metabólico das bactérias. Contém anticorpos proteicos: podem destruir as bactérias orais, incluindo algumas das que causam cáries dentárias. FUNÇÃO DA SALIVA NA HIGIENE ORAL As glândulas salivares são controladas principalmente por sinais nervosos parassimpáticos, que se originam nos núcleos salivatórios. Estes são excitados por estímulos gustativos e táteis, da língua e de outras áreas da boca e da faringe. O sabor azedo (causado por ácidos) é um dos estímulos gustativos que mais provocam produção de saliva ( 8 a 20 vezes a secreção basal). Os estímulos táteis como a presença de objetos de superfície lisa na boca, causam salivação acentuada, enquanto objetos ásperos causam menor salivação, podendo até inibi-la. REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR Tronco Cerebral 23 A salivação também pode ser estimulada ou inibida por sinais nervosos que chegam aos núcleos salivatórios provenientes do SNC. Quando a pessoa sente o cheiro ou come os alimentos preferidos, a salivação é maior do que quando ela come ou sente o cheiro do alimento que não gosta. A área do apetite, do cérebro que regula parcialmente esses efeitos, localiza-se na proximidade dos centros parassimpáticos do hipotálamo anterior Funciona em resposta a sinais das áreas do paladar e do olfato do córtex cerebral ou da amígdala. Tronco Cerebral REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR 24 A salivação também pode ocorrer em resposta a reflexos que se originam no estômago e na parte superior do intestino delgado Isso acontece quando alimentos irritativos são ingeridos ou quando a pessoa está nauseada, por alteração gastrointestinal. A saliva ajuda a remover esse fator irritativo do trato gastrointestinal ao diluir ou neutralizar esse fator. REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR 25 REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR A estimulação simpática também pode aumentar por pouco a salivação. Os nervos simpáticos se originam nos gânglios cervicais superiores e penetram as glândulas salivares ao logo das superfícies das paredes dos vasos sanguíneos. REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR: Fator secundário que afeta a secreção salivar é o suprimento de sangue para as glândulas, já que a secreção requer nutrientes adequados do sangue. Os sinais nervosos que induzem a salivação abundante também dilatam moderadamente os vasos sanguíneos. A própria salivação dilata diretamente os vasos sanguíneos, proporcionando maior nutrição das glândulas, necessárias às células secretoras. Esse efeito vasodilatador adicional é causado pela calicreína, secretada pelas células salivares ativadas que, por sua vez, agem como enzima que cliva uma das proteínas do sangue, alfa-2-globulina, para formar a bradicinina, potente vasodilatador. 26 O suprimento de sangue para as glândulas é um fator secundário de estimulação, já que a secreção requer nutrientes adequados do sangue. Os sinais nervosos que induzem a salivação também dilatam moderadamente os vasos sanguíneos. A própria salivação dilata diretamente os vasos sanguíneos; Esse efeito vasodilatador adicional é causado pela calicreína, secretada pelas células salivares ativadas que, por sua vez, agem como enzima que cliva uma das proteínas do sangue, alfa-2-globulina, para formar a bradicinina, potente vasodilatador. REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR REGULAÇÃO NERVOSA DA SECREÇÃO SALIVAR: Fator secundário que afeta a secreção salivar é o suprimento de sangue para as glândulas, já que a secreção requer nutrientes adequados do sangue. Os sinais nervosos que induzem a salivação abundante também dilatam moderadamente os vasos sanguíneos. A própria salivação dilata diretamente os vasos sanguíneos, proporcionando maior nutrição das glândulas, necessárias às células secretoras. Esse efeito vasodilatador adicional é causado pela calicreína, secretada pelas células salivares ativadas que, por sua vez, agem como enzima que cliva uma das proteínas do sangue, alfa-2-globulina, para formar a bradicinina, potente vasodilatador. 27 2. SECREÇÃO ESOFÁGICA As secreções esofágicas fornecem, principalmente, a lubrificação para a deglutição e são totalmente mucosas; Glândulas mucosas simples corpo principal do esôfago Glândulas mucosas compostas terminação gástrica e porção inicial do esôfago. O muco no esôfago superior evita a escoriação mucosa causada pela nova entrada de alimento Já o muco na junção esofagogástrica, protege a parede esofágica da digestão por sucos gástricos ácidos que refluem do estômago para o esôfago inferior. Mesmo com essa proteção, ainda assim pode-se, às vezes, desenvolver úlcera péptica na terminação gástrica do esôfago. 3. SECREÇÃO GÁSTRICA Características das Secreções Gástricas A superfície do estômago é revestida de células secretoras de muco e por importantes glândulas tubulares: Glândulas Oxínticas Ácido clorídrico Pepsinogênio Fator intrínseco Glândulas Pilóricas Muco Gastrina SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Composta por três tipos de células: - Células mucosas do cólon muco; - Células pépticas (ou principais) pepsinogênio; - Células parietais (ou oxínticas) ácido clorídrico e o fator intrínseco. Fatores Básicos Que Estimulam a Secreção Gástrica São Acetilcolina, Gastrina e Histamina. Acetilcolina (estimulação parassimpática) excita a secreção de: - Pepsinogênio: células pépticas - Ácido Clorídrico: células parietais - Muco: células da mucosa Gastrina e Histamina: - Estimulam fortemente a secreção de ácido pelas células parietais - Pouco efeito sobre as outras células SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Mecanismo Básico da Secreção de Ácido Clorídrico. SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Mecanismo Básico da Secreção de Ácido Clorídrico. SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Mecanismo Básico da Secreção de Ácido Clorídrico. SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Secreção e ativação de Pepsinogênio. Quando secretado: pepsinogênio não tem atividade digestiva. clivado em contato o ácido clorídrico: pepsina ativa - quebra proteínas contidas nos alimentos como carne e ovos em segmentos menores (polipeptídeos). A pepsina: enzima proteolítica ativa em meio muito ácido (pH ideal entre 1,8 e 3,5) pH acima de 5: quase nenhuma propriedade proteolítica e é completamente inativada em pouco tempo. SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS Secreção do Fator Intrínseco Pelas Células Parietais. Fator intrínseco: essencial para absorção de vitamina B12 no íleo, é secretada pelas células parietais junto com a secreção de ácido clorídrico. Quando as células parietais são destruídas, a pessoa desenvolve anemia perniciosa, porque a maturação das hemácias não ocorre na ausência de estimulação da medula óssea pela vitamina B12. SECREÇÕES DAS GLÂNDULAS OXÍNTICAS GLÂNDULAS PILÓRICAS – SECREÇÃO DE MUCO E GASTRINA Estruturalmente semelhantes às glândulas oxínticas; Poucas células pépticas e quase nenhuma parietal; Contém, essencialmente, células mucosas, que: - secretam pequena quantidade de pepsinogênio; - secretam grande quantidade de muco. Auxilia na lubrificação e na proteção da parede gástrica da digestão pelas enzimas gástricas. Liberam também o hormônio gastrina. CÉLULAS MUCOSAS SUPERFICIAIS Presente em toda a superfície da mucosa gástrica, entre as glândulas; Secretam grande quantidade de muco muito viscoso, que: - protege a parede gástrica; - lubrifica o alimento no transporte. Por esse muco ser alcalino, a parede gástrica não é exposta à secreção proteolítica muito ácida do estômago. O muco é secretado perante o contato com alimentos ou irritações da mucosa. ESTIMULAÇÃO DA SECREÇÃO DE ÁCIDO PELO ESTÔMAGO As células Parietais das Glândulas Oxínticas São as Únicas Células Que Secretam Ácido Clorídrico. Controle da Secreção Próximas às glândulas oxínticas e liberam histamina no espaço adjacente às células parietais das glândulas. Estimuladas pelo hormônio gastrina, ou por substâncias horminais A intensidade da secreção de ácido clorídrico pelas células parietais está diretamente relacionada à quantidade de histamina secretada pelas células ECL. Sinais endócrinos e nervosos Células ECL Estimulação da Secreção de Ácido pela Gastrina A gastrina é o hormônio secretado pelas células da gastrina (células G), localizadas nas glândulas pilóricas no estômago distal. É peptídeo secretado em duas formas: Na região antral do estômago, proteínas de alimentos estimulam as células da gastrina, causando a liberação de gastrina no sangue para ser transportada para as células ECL do estômago. Os sucos gástricos levam a gastrina às células ECL, causando a liberação de histamina que age nas glândulas oxínticas rapidamente, estimulando a secreção de ácido clorídrico gástrico. ESTIMULAÇÃO DA SECREÇÃO DE ÁCIDO PELO ESTÔMAGO G-34 G-17 REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DE PEPSINOGÊNIO Ocorre em resposta a dois principais tipos de sinais: Pessoas que perderam a capacidade de produzir quantidades normais de ácido produzem menos pepsinogênio, embora as células pépticas possam parecer normais. Estimulação das células pépticas por acetilcolina Estimulação das células pépticas pelo ácido no estômago Fase cefálica: Antes do alimento entrar no estômago, enquanto é ingerido Resulta da visão, do odor, da lembrança ou do sabor do alimento apetite = estimulação córtex cerebral/centro do apetite da amígdala/hipotálamo – sinais neurogênicos – núcleos motores dorsais dos vagos e pelos nervos vago até o estômago – ocasiona a fase cefálica 30% da secreção gástrica FASES DA SECREÇÃO GÁSTRICA A secreção gástrica se dá em três “fases”: cefálica, gástrica e intestinal. FASES DA SECREÇÃO GÁSTRICA Fase gástrica: O alimento entra no estômago e excita: (1) os reflexos longos vasovagais do estômago para o cérebro e de volta ao estômago (2) os reflexos entéricos locais (3) o mecanismo da gastrina Levando à secreção de suco gástrico enquanto o alimento permanece no estômago 60% da secreção gástrica (maior parte) Fase intestinal: Alimento no duodeno - pouco suco gástrico – pouca gastrina liberada pela mucosa duodenal 10% da secreção gástrica INIBIÇÃO DA SECREÇÃO GÁSTRICA POR OUTROS FATORES INTESTINAIS PÓS-ESTOMACAIS O quimo estimula ligeiramente a secreção gástrica no início da fase intestinal, mas a inibe em outros momentos. A inibição resulta de duas influências: 1. Alimento no intestino delgado – distenção da parede do intestino delgado - reflexo enterogástrico reverso – inibição da secreção gástrica. 2. ácidos, gorduras, produtos da degradação de proteínas, líquidos hiperosmóticos ou hiposmóticos ou qualquer fator irritante – liberação de secretina – inibição da secreção gástrica. O propósito funcional desses dois mecanismos é retardar o esvaziamento do estômago, quando o intestino delgado já estiver cheio ou hiperativo. Secreção Gástrica Durante o Período Interdigestivo. Digestão = secreção pelo estômago de suco gástrico Basicamente mucosa, com pouca pepsina e quase nenhum ácido. Estímulos emocionais com freqüência aumentam a secreção gástrica interdigestiva (péptica e ácida) = desenvolvem úlceras pépticas. INIBIÇÃO DA SECREÇÃO GÁSTRICA POR OUTROS FATORES INTESTINAIS PÓS-ESTOMACAIS COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA GASTRINA E DE OUTROS HORMÔNIOS GASTROINTESTINAIS Gastrina, colecistocina (CCK) e secretina = polipeptídeos. Atividade funcional: - Gastrina = 4 aminoácidos terminais - CCK = 8 aminoácidos essenciais - Secretina = todos os seus aminoácidos são essenciais Pentagastrina: Gatrina sintética = quatro aminoácidos terminais da gastrina natural + aminoácido alanina (mesmas propriedades fisiológicas) 4. SECREÇÃO PANCREÁTICA Enzimas pancreáticas são secretadas através dos ácinos pancreáticos Bicarbonato de sódio é secretado por ductos grandes e pequenos que começam nos ácinos A quantidade e a característica do suco pancreático excretado depende da presença do quimo e de sua natureza (tipos de alimento que o forma) Insulina → secretada pelo pâncreas pelas ilhotas de Langherans para o sangue (não para o intestino) Revestida pelo esfíncter de Oddi ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS Enzimas digerem os diferentes tipos de alimentos (proteínas, glicídios e gorduras) Tripsina (+ abundante) Quimiotripsina Proteínas Carboxipolipeptidase Amilase Pncreática Glicídios Lipase Pancreática Colesterol Esterase Lipídios Fosfolipase Tripsina e quimiotripsina → hidrolisa proteínas e peptídeos de tamanhos variados, sem levar a liberação de aminoácidos individuais. Carboxipolipeptidase → cliva alguns peptídeos, ate aminoácidos individuais. Amilase pancreática → hidrolisa amido, glicogênio, carboidrato (exceto celulose) Lípase pancreática → hidrolisa gorduras neutras, ácidos graxos, monoglicerídeos Colesterol esterase → hidrolisa ésteres de colesterol Fosfolipase → cliva os ácidos graxos dos fosfolipídeos ENZIMAS DIGESTIVAS PANCREÁTICAS Inibidor de tripsina evita digestão do pâncreas É importante que enzimas não fiquem ativadas enquanto não chegarem ao intestino pois poderiam digerir o próprio pâncreas. Substância inibidora de tripsina (inativa tripsina ainda nas células secretoras no pâncreas) > já que a tripsina que ativa as outras enzimas, as mesmas não são ativadas Dano no pâncreas ou bloqueio de ductos secreção pancreática se acumula nas áreas comprometidas efeito do inibidor é insuficiente secreção pancreática fica ativa digestão do pâncreas = denominada pancreatite aguda. Muitas vezes é letal pois causa choque circulatório se não for letal leva a insuficiência pancreatica crônica subsequente. FORMA ATIVA FORMA INATIVA ENZIMA ATIVADORA Tripsina Tripsnogênio Enterocinaseou tripsina Quimotripsina Quimotripsinogênio Tripsina Carboxipolipeptidase Procarboxipolipeptidase Tripsina 50 Secreção de íons bicarbonato Íons bicarbonato neutraliza a acidez do quimo (HCl) Secretados por Células epiteliais dos ductos que se originam nos ácinos SANGUE CÉLULAS DOS DUCTOS LÚMEM DUCTO CO2 → (transporte H+← ativo) Na+→ H2O→ CO2 + H2O ↓ AnidraseCarbônica H2CO3(ácidocarbônico) ↓ ↓ H + HCO3 →→→→→→→→→ →→→→→→ Na+ →→→→→→ →→→→→→ H2O →→→→→→ → HCO3(bicarbonato) → Na+ →H2O (↑ pressão osmótica) REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA Estímulos básicos importantes na secreção pancreática: Acetilcolina: liberada pelo nervo vago parassimpático e por outros nervos colinérgicos para o sistema nervoso entérico Colecistocinina: secretada pela mucosa duodenal e do jejuno superior quando o alimento entra no intestino delgado Secretina: também secretada pela mucosa duodenal e jejunal, quando alimentos muito ácidos entram no intestino delgado Estímulos básicos importantes na secreção pancreática: Estimulam ácinos do pâncreas: acetilcolina, colecistocinina Produz: ↑ enzimas, ↓ água e eletrólitos sem a água, a maior parte das enzimas se mantem temporariamente armazenada nos ácinos e nos ductos ate que uma secreção mais fluida apareça para leva-las dentro do duodeno. Secretina: estimula a secreção de bicabornato Diversos estímulos potencializam a secreção pancreática que resulta de efeitos combinados de múltiplos estímulos básicos e não apenas de um só. REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 53 Fases da Secreção Pancreática: Ocorre em três fases (as mesmas da secreção gástrica) 1. Cefálica: sinais nervoso (vago) → liberação acetilcolina → secreção de cerca de 20% de enzimas pancreáticas após refeição (porem pouco flui para o intestino devido a pequena quantidade agua e eletrólitos) 2. Gástrica: estimulação nervosa de secreção enzimática → secreção de 5% a 10% das enzimas pancreáticas secretadas após refeição (novamente pouco chega ao duodeno devido a falta de liquido) 3. Intestinal: quimo→ libera secretina→ ↑secreção pancreática REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA Fases da Secreção Pancreática: Secretina estimulando a secreção de bicarbonato Secretina: polipeptídeo presente de forma inativa (pró secretina) na mucosa do duodeno e jejuno(célula S) Quimo(HCl) estimula ↑ secretina (↑ bicarbonato, ↓ cloreto) Reação no duodeno: HCl + NaHCO3 → NaCl + H2CO3 2CO3 → H2O + CO2 (sangue→pulmão) Duodeno com NaCl neutro Mecanismo que evita a úlcera duodenal pois a mucosa do intestino delgado não tem proteção contra a ação do suco gástrico. pH enzimas digestivas: 7 a 8 pH HCO3 = 8 REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA ESTIMULADA PELO pH ÁCIDO 55 Fases da Secreção Pancreática: Colecistocinina e enzimas pancreáticas Colecistoquinina (CCK) (33 aa) liberada pelas células I (da mucosa duodenal). Estímulo: proteose e peptonas (digestão proteica), ácido graxo de cadeia longa (quimo) Chega ao pâncreas pelo sangue aumenta ainda mais a secreção de enzimas digestivas 70% a 80% da secreção total de enzimas digestivas pancreáticas após a refeição REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 56 REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA Fases da Secreção Pancreática: Colecistocinina e enzimas pancreáticas Diferenças entre os efeitos estimuladores da secretina e da CCK são apresentados na figura e demonstra (1) a intensa secreção de bicabornato de sódio, em resposta ao acido no duideno, estimulada pela secretina, (2) o duplo efeito em resposta a gordura e (3) a secreção intensa de enzimas digestivas ( quando peptonas entram no duodeno), estimulada pela CCK. 57 Fases da Secreção Pancreática: Colecistocinina e enzimas pancreáticas Regulação da secreção pancreática O ácido do estômago libera secretina da parede duodenal Gosduras e AA causam liberação de colecistoquinina Secretina e colecistoquinina são absorvida na corrente sanguínea Estimulação vagal libera enzimas nos ácinos A secretina causa secreção copiosa de líquido pancreático e bicarbonato Colecistquinina causa secreção de enzimas REGULAÇÃO DA SECREÇÃO PANCREÁTICA 58 5. SECREÇÃO DE BILE PELO FÍGADO; FUNÇÕES DA ÁRVORE BILIAR Fígado = secretar bile (principalmente) – 600 a 1.000 mL/dia A bile tem duas funções importantes: 1. Na digestão e na absorção de gorduras por possuir ácidos biliares que: 2. Excreta bilirrubina e colesterol em excesso. Ajudam na absorção dos produtos finais da digestão da gordura Emulsificam partículas de gordura ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR A bile é secretada em duas etapas: 1. Hepatócitos (principais células do fígado) – secreção inicial contendo ácidos biliares, colesterol e outros constituintes orgânicos – canalículos biliares (entre células hepáticas); 2. Canalículos – septos interlobulares – ductos biliares terminais - ductos progressivamente maiores Ducto hepático e ducto biliar comum - duodeno Ducto cístico – vesícula biliar Segunda porção da secreção hepática – solução aquosa de íons sódio e bicabornato – acrescentada à bile inicial nos ductos biliares – estimulada pela secretina. Armazenamento e Concentração da Bile na Vesícula Biliar Em condições normais, maior parte da bile é armazenada na vesícula biliar até ser secretada para o duodeno; A vesícula biliar tem capacidade de 30 a 60 mililitros; Água, sódio, cloreto e eletrólitos menores, são continuamente absorvidos pela mucosa da vesícula biliar, concentrando os sais biliares, colesterol, lecitina e bilirrubina. ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR Ducto Hepático Ducto Cístico Ducto Biliar Comum ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR Composição da Bile As substâncias mais abundantes secretadas na bile são os sais biliares, a bilirrubina, o colesterol e os eletrólitos usuais do plasma. No processo de concentração na vesícula biliar, os sais biliares, o colesterol e a lecitina, não são reabsorvidos pela mucosa, ficando concentrados na bile. ANATOMIA FISIOLÓGICA DA SECREÇÃO BILIAR Esvaziamento da Vesícula Biliar – O Papel Estimulador da Colecistocinina Alimentos gordurosos no Duodeno – esvaziamento da vesícula biliar pelas contrações rítmicas de sua parede, com o relaxamento simultâneo do esfíncter de Oddi, que controla a entrada do ducto biliar comum no duodeno. Hormônio CCK – liberado pela mucosa duodenal na presença de alimentos gordurosos – estímulo mais potente para as contrações da vesícula biliar. Quando o alimento não contém gorduras, a vesícula biliar se esvazia lentamente. FUNÇÃO DOS SAIS BILIARES NA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS GORDURAS Colesterol: precursor dos sais biliares – obtido na dieta ou sintetizado nas células hepáticas. Ácido Cólico Colesterol Ácido Quenodexicólico Os sais desses ácidos, especialmente os de sódio, são secretados para a bile. Glicina (maior escala) ou Taurina (menor escala) Ácidos biliares glico e tauroconjugados Os sais biliares têm duas importantes funções: 1. Ação emulsificante ou detergente sobre as partículas de gordura, diminuindo sua tensão superficial para que sejam quebradas em partículas menores com a agitação do trato intestinal. 2. Ajudam na absorção de ácidos graxos, monoglicerídeos, colesterol e outros lipídeos pelo trato intestinal. Os sais biliares fazem isso ao formar micelas com esses lipídeos. Os lipídeos são carregados para a mucosa intestinal, onde são absorvidos pelo sangue. Sem os sais biliares quase metade das gorduras ingeridas são perdidas nas fezes, e a pessoa, muitas vezes, desenvolvem déficit metabólico. FUNÇÃO DOS SAIS BILIARES NA DIGESTÃO E ABSORÇÃO DAS GORDURAS CIRCULAÇÃO ÊNTERO-HEPÁTICA DOS SAIS BILIARES Sais biliares – reabsorvidos pela mucosa intestinal para o sangue – fígado (circulação porta) – absorvidos pelas células hepáticas – secretados novamente na bile; Esses sais passam pelo circuito, por cerca de 17 vezes antes de serem eliminados nas fezes. As pequenas quantidades perdidas nas fezes são repostas por síntese pelas células hepáticas; Sais biliares na circulação êntero-hepática = Intensidade de secreção de bile. Papel da Secretina no Controle da Secreção de Bile Hormônio Secretina: secreção de bile Estimula secreção de solução aquosa rica em bicabornato de sódio, pelas células epiteliais dos ductúlos e ductos biliares, sem aumento da secreção pelas próprias células do parênquima hepático. O bicabornato passa ao intestino delgado e se soma ao bicabornato do pâncreas, para neutralizar o ácido clorídrico do estômago. CIRCULAÇÃO ÊNTERO-HEPÁTICA DOS SAIS BILIARES Colesterol no plasma sanguíneo forma os sais biliares e é secretado na bile; O colesterol é, quase completamente, insolúvel em água, mas é combinado com as sais biliares e a lecitina, formando micelas; Quando a bile se concentra na vesícula biliar, os sais biliares e a lecitina se concentram, proporcionalmente ao colesterol, mantendo-o em solução; Quantidade de colesterol na bile = quantidade de gordura ingerida; Sob condições anormais, o colesterol pode se precipitar, formando cálculos biliares. SECREÇÃO HEPÁTICA DO COLESTEROL E FORMAÇÃO DOS CÁLCULOS BILIARES Estímulo vagal 6. Secreção do Intestino Delgado Secreção de Muco pelas Glândulas de Brunner no Duodeno Glândulas mucosas = Glândulas de Brunner: se localizam entre o piloro e a papila de Vater onde desembocam a bile e a secreção pancreática. Secretam muco alcalino em resposta à: ou ou Função do muco (HCO3): proteção contra acidez Glândulas de Brunner → inibidas por estimulação simpática Pessoa tensa = bulbo duodenal desprotegido = úlcera péptica ↑ secreção gástrica, ↑ secreção Glândulas de Brunner Hormônios gastrointestinais (secretina) Estímulos táteis ou irritativos na mucosa SECREÇÃO DE SUCOS DIGESTIVOS INTESTINAIS PELAS CRIPTAS DE LIEBERKUHN As Criptas de Lieberkühn que se encontram entre as vilosidades intestinais, são cobertas por epitélio composto por dois tipos de células: Célula caliciforme → secretam muco → lubrifica e protege as paredes intestinais Enterócitos → secretam H2O e eletrólitos → formam as secreções intestinais = 1800 mL/dia, pH alcalino Fluxo de liquido das criptas para vilosidades permite a absorção de substancios do quimo. Função primaria do intestino delgado: absorver nutrientes e seus produtos digestivos para o sangue 71 Secreção de Fluido Aquoso O mecanismo de secreção de liquido aquoso pelas criptas de Lieberkuhn é desconhecido, mas acredita se que envolva pelo o menos dois processos ativos de secreção: Ambas as secreções geram ddp de Na+ Todos os íons, em conjunto, causam fluxo osmótico de H2O Secreção ativa de íons cloreto nas criptas Secreção ativa de íons bicarbonato SECREÇÃO DE SUCOS DIGESTIVOS INTESTINAIS PELAS CRIPTAS DE LIEBERKUHN 72 Enzimas Digestivas do Intestino Delgado Enterócitos → contem enzimas que digerem substancias enquanto estão sendo absorvidos através do epitélio. Essas enzimas são: Peptidases → hidrólise de pequenos peptídeos e AA Sucrase, maltase, isomaltase, lactase → hidrólise de dissacarídeos e monossacarídeos Lípase intestinal → cliva gorduras neutras em glicerol e ácido graxo Células profundas das criptas de Lieberkuhn → mitose contínua, novas celulas migram da base das criptas para as pontas das vilosidades, reconstituem o epitélio e formam novas enzimas digestivas. envelhecem→desprendem nas secreções intestinais (ciclo = 5 dias). Esse rápido crescimento de novas células permite, ainda, o pronto reparo de escoriações que ocorrem na mucosa SECREÇÃO DE SUCOS DIGESTIVOS INTESTINAIS PELAS CRIPTAS DE LIEBERKUHN 73 REGULAÇÃO DA SECREÇÃO DO INTESTINO DELGADO – ESTÍMULOS LOCAIS Os mais importantes processos de regulação da secreção do intestino delgado são reflexos nervosos entéricos locais, em especial reflexos desencadeados por estímulos táteis ou irritante do quimo sobre os intestinos. O sistema nervoso entérico faz parte do sistema nervoso autônomo. É uma rede de neurônios que integram o sistema digestivo (trato gastrointestinal, pâncreas, e vesícula biliar). Pode funcionar de modo independente, mas o sistema nervoso simpático e o parassimpático são capazes de ativar ou inibir as suas funções 7. Secreção do Intestino Grosso Secreção de Muco O intestino grosso também possui muitas Criptas de Lieberkühn, porém sem vilosidades, como no delgado; As células epiteliais quase não secretam enzimas, secretam apenas muco; A secreção é feita através da estimulação tátil direta ou reflexo nervoso local; A inervação pelos nervos pélvicos (parassimpáticos), ↑ a atividade peristáltica do cólon, além de também aumentar a secreção de muco. Distúrbios emocionais podem causar estimulação parassimpática intensa, mesmo com pouco material fecal Funções do muco no intestino grosso: Protege a parede contra escoriações e bactéria Proporciona adesão do material fecal pH alcalino impede que os ácidos nas fezes ataquem a parede intestinal. DIARRÉIA CAUSADA POR SECREÇÃO EXCESSIVA DE ÁGUA E ELETRÓLITOS EM RESPOSTA À IRRITAÇÃO Referências Bibliográficas GUYTON, Arthur; HALL, John. Tratado de Fisiologia Médica. 9 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997. _______ . _______. Tratado de Fisiologia Médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011. OBRIGADA!