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UNIVERSIDADE DE VILA VELHA CURSO DE MEDICINA MARISE STANZANI FONSECA VILA VELHA 2012 Marise Stanzani Fonseca | UVV 2 ɷ EMBRIOLOGIA Os órgãos respiratórios inferiores (laringe, traqueia, brônquios e pulmões) começam a se formar durante a quarta semana de desenvolvimento. Primórdio Respiratório O primórdio respiratório é indicado, aproximadamente no 28º dia, por um sulco mediano na extremidade caudal da parede ventral da faringe primitiva – a fenda laringotraqueal. Este primórdio da árvore traqueobrônquica se desenvolve caudal ao quarto par de bolsas faríngeas. O endoderma do sulco laringotraqueal origina o epitélio e as glândulas da laringe, da traquéia, dos brônquios, como também o epitélio pulmonar. O tecido conjuntivo, cartilagens e musculatura lisa dessas estruturas se desenvolvem do mesoderma esplâncnico que envolve o intestino anterior. No final da quarta semana, a fenda já se evaginou para formar o divertículo laringotraqueal saculiforme (broto pulmonar), localizado na região ventral da porção caudal do intestino anterior. A medida que este divertículo se alonga, ele é envolvido pelo mesênquima esplâncnico e sua extremidade distal se dilata para formar o broto traqueal de forma globular. O divertículo respiratório logo se separa da faringe primitiva, entretanto, esta estrutura mantém-se em comunicação com ele através do canal laríngeo primitivo. Pregas traquioesofágicas longitudinais se desenvolvem no divertículo laringotraquela e, ao se aproximarem e se fusionarem, formam uma divisão – o septo traquioesofágico. Este septo divide a porção cranial do intestino anterior e uma parte ventral, tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões), e uma parte dorsal (primórdio da orofaringe e do esôfago). A abertura do tubo laringotraqueal na faringe torna-se o canal laríngeo primitivo. DESENVOLVIMENTO DOS BRÔNQUIOS E DOS PULMOES O broto traqueal que se desenvolve na extremidade caudal do divertículo respiratório durante a quarta semana logo se divide em duas tumefações – os brotos brônquicos primitivos. Os brônquios secundários e terciários logo se desenvolvem. Os brotos brônquicos, junto com o mesênquima esplâncnico circundante, diferenciam-se nos brônquios e suas ramificações, nos pulmões. No inicio da quinta semana, a conexão de cada broto com a traquéia cresce para formar o brônquio principal. O brônquio principal se divide em brônquios secundários, que formam os ramos lobares, segmentares e intrassegmentares. No lado direito, o brônquio lobar superior supre o lobo superior, enquanto o brônquio inferior se subdivide em dois, uma para o lobo médio e outro para o lobo inferior. No lado esquerdo, os dois brônquios secundários suprem os lobos pulmonares superior e inferior. Cada brônquio lobar sofre progressivas ramificações. Os brônquios segmentares, 10 no pulmão direito e oito ou nove no pulmão esquerdo, começam a se formar em torno da sétima semana. Cada brônquio segmentar com sua massa Marise Stanzani Fonseca | UVV 3 mesenquimal circunjacente é o primórdio de um segmento broncopulmonar. Na 24ª semana, cerca de 17 gerações de ramos se formaram e os bronquíolos respiratórios já se desenvolveram. Sete gerações adicionais de vias aéreas se formam após o nascimento. À medida que os pulmões se desenvolvem, eles adquirem uma camada de pleura visceral a partir do mesênquima esplâncnico. A parede torácica do corpo torna-se forrada por uma camada de pleura parietal, derivada do mesoderma somático. Maturação dos Pulmões Marise Stanzani Fonseca | UVV 4 A maturação dos pulmões é dividida em 4 fases: 1) Período Pseudoglandular (6ª à 16ª semana) O pulmão se parece histologicamente com uma glândula exócrina. Na 16ª semana, todos os principais elementos estão formados, exceto aqueles envolvidos nas trocas gasosas. A respiração não é possível e por isso os fetos que nascem durante este período são incapazes de sobreviver. 2) Período Canalicular (16ª à 26ª semana) Este período se sobrepõe ao período pseudoglandular porque os segmentos craniais dos pulmões madurecem mais rapidamente do que os caudais. A luz dos brônquios e dos bronquíolos terminais tornam-se maiores e o tecido pulmonar se torna altamente vascularizado. Durante a 24ª semana, de cada bronquíolo terminal nascem dois ou mais bronquíolos respiratórios, cada um dos quais se divide em três a seis passagens tubulares – os ductos alveolares. A respiração é possível no fim do período canalicular porque alguns sacos terminais (alvéolos primitivos) com delgadas paredes se desenvolveram nas extremidade dos bronquíolos respiratórios e também porque o tecido pulmonar está bem vascularizado. 3) Período do Saco terminal (26ª ao nascimento) Desenvolvem-se mais sacos terminais e suas células epiteliais se tornam mais delgadas. Os capilares começam a fazer protuberância para o interior dos alvéolos em desenvolvimento. O contato intimo entre as células epiteliais e endoteliais estabelece a barreira hematoaérea, que permite trocas gasosas adequadas para a sobrevivência do feto se ele nascer prematuramente. Na 26ª semana, os sacos terminais são revestidos principalmente por células epiteliais pavimentosas de origem endodérmica – células alveolares tipo I ou pneumócitos – através das quais ocorrem as trocas gasosas. A rede capilar prolifera rapidamente no mesênquima em torno dos alvéolos em desenvolvimento e há desenvolvimento concomitante de capilares linfáticos. Dispersas por entre as células pavimentosas estão as células epiteliais arredondadas secretoras – células alveolares tipo II – que secretam o surfactante pulmonar. O surfactante forma uma película monomolecular sobre as paredes interas dos sacos terminais, baixando a tensão superficial na interface ar-alvéolo. Isso facilita a expansão dos sacos terminais (alvéolos primitivos) ao prevenir uma atelectasia (colapso dos sacos terminais durante a expiração). A maturação das células alveolares tipo II e a produção de surfactante variam grandemente em fetos de diferentes idades gestacionais. A produção do surfactante aumenta durante os estágios terminais da gravidez, principalmente durante as duas ultimas semanas. A produção do surfactante começa na 20ª semana, mas está presente em pequenas quantidades em bebês prematuros, não alcança níveis adequados até o final do período fetal. 4) Período Alveolar ( 32ª semana aos 8 anos) Marise Stanzani Fonseca | UVV 5 Quando exatamente acaba o período de saco terminal e começa o período alveolar depende da definição do termo alvéolo. Estruturas análogas aos alvéolos estão presentes em sacos na 32ª semana. O revestimento epitelial se adelgaça para uma camada epitelial pavimentosa extremamente fina. As células alveolares tipo I se tornam tão finas que os capilares adjacentes fazem protrusão para o interior dos sacos terminais. No final do período fetal, os pulmões são capazes de respirar porque a membrana alveolocapilar (barreira de difusão pulmonar ou membrana respiratória) é suficientemente delgada para permitir as trocas gasosas. No início do período alveolar, cada bronquíolo respiratório termina num agregado de sacos alveolares de delgadas paredes, separados entre si por tecido conjuntivo frouxo. Esses sacos terminais representam os futuros ductos alveolares. A transição da dependência da placenta para as atividades autônomas de trocas gasosas requer as seguintes mudanças adaptativas nos pulmões: a) Produção de quantidades adequadas de surfactante nos alvéolos b) Transformaçãodos pulmões em órgãos secretores para órgãos de trocas gasosas c) Estabelecimento das circulações pulmonar e sistêmica em paralelo. Alvéolos maduros só se formam após o nascimento. Antes do nascimento os alvéolos primitivos aparecem como pequenas protuberâncias nas paredes dos bronquíolos respiratórios e dos sacos terminais. Após o nascimento, os alvéolos primitivos se dilatam conforme o pulmão se expande, porém o maior crescimento dos pulmões em tamanho resulta de um aumento no número de bronquíolos respiratórios e também de alvéolos primitivos, e não do aumento do tamanho dessas estruturas. O desenvolvimento alveolar é em grande parte, concluído até os 3 anos de idade, mas novos alvéolos podem ser acrescentados até os 8 anos de idade. O principal mecanismo para o aumento do número de alvéolos é a formação de septos de tecido conjuntivo secundário que subdividem os alvéolos primitivos existentes. Inicialmente, os septos são espessos, mas logo são transformados em septos delgados maduros capazes de trocas gasosas. Marise Stanzani Fonseca | UVV 6 MOVIMENTOS RESPIRATÓRIOS FETAIS (MRFs) Os movimentos respiratórios fetais ocorrem antes do nascimento e exercem força suficiente para causar aspiração de líquido amniótico para os pulmões. Esses movimentos estimulam o desenvolvimento dos pulmões, possivelmente pela criação de um gradiente de pressão entre os pulmões e o líquido amniótico. No nascimento, os pulmões apresentam, aproximadamente, metade do seu volume preenchido por líquido derivado da vesícula amniótica, dos próprios pulmões e das glândulas da traquéia. A aeração dos pulmões no nascimento não é tanto devida à dilatação dos órgãos colapsados e vazios, mas sim à substituição rápida do líquido intra-alveolar pelo ar. O líquido dos pulmões é removido no nascimento por três vias: a) Através da boca e do nariz por pressionamento do tórax fetal durante o parto b) Pelas artérias e veias e capilares pulmonares c) Pelos linfáticos Três fatores são importantes para o crescimento dos pulmões: espaço torácico adequado para o crescimento pulmonar, MRFs e volume adequado do líquido amniótico. ɷ RESPIRAÇÃO: A respiração compreende quatro processos, cuja finalidade é a transferência de O2 do exterior até o nível celular e a eliminação de CO2, transportando no sentido inverso: Marise Stanzani Fonseca | UVV 7 I. Ventilação Pulmonar – tem por objetivo levar o ar até os alvelos, distribuindo-o adequadamente, de tal forma que, ao entrar em contato com o sangue dos capilares pulmonares, possa processar-se a etapa seguinte – as trocas gasosas. II. Trocas Gasosas – por diferença da pressão parcial dos gases envolvidos (O2 e CO2), no alvéolo e no sangue, ocorre a passagem dos mesmos através da membrana alvelocapilar. III. Transporte Sanguíneo dos Gases – tanto na etapa anterior quanto nesta etapa é importante a interação dos processos respiratórios com o sistema circulatório. A circulação sistêmica promova a distribuição periférica do oxigênio e a extração do CO2, havendo a participação de múltiplos mecanismos, tais como captação de O2 pela hemoglobina, sistemas tampões, além de outros. IV. Respiração Celular – é a etapa terminal de todo o processo e sua finalidade maior. Por intermédio dela, consubstancia-se a utilização celular do oxigênio através das cadeias enzimáticas mitocondriais. ɷ As vias aéreas conectam os pulmões ao meio externo O ar entra no trato respiratório superior através da boca e do nariz e passa pela faringe, uma passagem comum para os alimentos e o ar. Da faringe, o ar flui através da laringe para a traqueia. A laringe contém as pregas vocais, faixas de tecido conectivo que são tensionadas e vibram para criar o som quando o ar passa por elas. A traqueia se ramifica primeiramente em um par de brônquios primários. Dentro dos pulmões, os brônquios se ramificam repetidamente em brônquios progressivamente menores. Como a traqueia, os brônquios são tubos semirrígidos sustentados por cartilagem. Nos pulmões, os menores brônquios se ramificam, tornando-se bronquíolos, que são pequenas vias aéreas colapsáveis, com paredes de músculo liso. ɷ Histologia do Aparelho Respiratório É costume distinguir no aparelho respiratório uma porção condutora, que compreende as fossas nasais, nasofaringe, laringe e traqueia, brônquios e bronquíolos, e uma porção respiratória (onde tem ligar as trocas de gases), constituída pelos bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos. Os alvéolos são estruturas de paredes muito delgadas, que facilitam as trocas do CO2 do sangue pelo O2 do ar inspirado. Além de possibilitar a entrada e a saída de ar, a porção condutora exerce as importantes funções de limpar, umedecer e aquecer o ar inspirado, para proteger o delicado revestimento dos alvéolos pulmonares. A mucosa da parte condutora é revestida por um epitélio especializado, o epitélio respiratório. Epitélio Respiratório A maior parte da porção condutora é revestida por epitélio ciliado pseudo-estratificado colunar com muitas células caliciformes, denominadas epitélio respiratório. Possui células colunar ciliada, Células Caliciformes (secretora de muco), Células em escova, Células basais (células tronco), célula granular. A mucosa da porção condutora é um componente importante do sistema imunitário, sendo rica em linfócitos isolados em nódulos linfáticos, além de plasmócitos e macrófagos. A mucosa do aparelho respiratório é uma interface do meio interno com o ar inspirado (meio externo) e protege o organismo contra as impurezas do ar. Fossas Nasais Marise Stanzani Fonseca | UVV 8 São revestidas por uma mucosa com diferentes estruturas, segundo a região considerada. Divide-se em três regiões: 1) Vestíbulo É a porção mais anterior e dilatada das fossas nasais, sua mucosa é continuação da pele do nariz. Os pêlos curtos e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas presentes no vestíbulo constituem uma barreia à penetração de partículas grosseiras nas vias aéreas. 2) Área Respiratória Compreende a maior parte das fossas nasais. A mucosa dessa região é recoberta por epitélio pseudo-estratificado colunar ciliado, com muitas células caliciformes. Nesse local a lamina própria contêm glândulas mistas (serosas e mucosas), cuja secreção é lançada na superfície do epitélio. O muco produzido pelas glândulas mistas e pelas células caliciformes prende microrganismos e partículas inertes, sendo descolado ao longo da superfície epitelial em direção a faringe, pelo batimento ciliar. Esse deslocamento de muco protetor, na direção do exterior, é importante para proteger o aparelho respiratório. Ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atribuindo-se ao plexo venoso função importante nesse aquecimento. 3) Área Olfatória Responsável pela sensibilidade olfativa. Nasofaringe É a primeira parte da faringe, continuando caudalmente com a orofaringe. É revestida por epitélio do tipo respiratório e a orofaringe é revestida por epitélio estratificado pavimentoso. Laringe Na face ventral e parte da face dorsal da epiglote, bem como nas cordas vocais verdadeiras o epitélio é do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões é do tipo respiratório, com cílios que batem em direção a faringe. Traqueia Revestida por epitélio do tipo respiratório. ÁRVORE BRÔNQUICA A traquéia ramifica-se originando dois brônquios que, após curto trajeto, entram nos pulmões através do hilo. Esses brônquios são chamados de brônquios primários. Pelo Hilo também entram artérias e saem vasos linfáticos e veias. Todas essas estruturas são revestidas por tecidoconjuntivo denso, sendo o conjunto conhecido por raiz do pulmão. Os brônquios primários, ao penetrarem nos pulmões, dirigem-se para fora e para baixo, dando origem a três brônquios no pulmão direito e dois no esquerdo. Esse brônquios lobares dividem-se repetidas vezes, originando brônquios cada vez menores, sendo os últimos ramos chamados de bronquíolos. Cada bronquíolo penetra num lobo pulmonar, onde se ramifica, formando de cinco a sete bronquíolos terminais. Cada bronquíolo terminal origina um ou mais bronquíolos respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória. Esta compreende os ductos alveolares, os sacos alveolares e os alvéolos. Os brônquios primários, na sua porção extrapulmonar, possuem a mesma estrutura observada na traquéia. A medida que caminha para a porção respiratória, observa-se uma simplificação na estrutura desse sistema de condutos, bem como uma diminuição da altura do epitélio. Brônquios Marise Stanzani Fonseca | UVV 9 Nos ramos maiores, a mucosa é idêntica à da traquéia, enquanto nos ramos menores o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado. A lamina própria é rica em fibras elásticas. Bronquíolos São segmentos intralobulares, não apresentam cartilagem, glândulas ou nódulos linfáticos. O epitélio, nas porções iniciais, é cilíndrico simples ciliado, passando a cúbico simples, ciliado ou não, na porção final. O epitélio dos bronquíolos apresentam regiões especializadas denominadas corpos neuroepiteliais. A lamina própria dos bronquíolos é delgada e rica em fibras elásticas. Bronquíolos Terminais Tem estrutura semelhante a dos bronquíolos, tendo, porém, parede mais delgada, revestida internamente por epitélio colunar baixo ou cúbico, com células ciliadas ou não ciliadas. Possuem ainda as células de Clara, não ciliadas, que apresentam grânulos secretores em suas porções apicais. As células de Clara secretam proteínas que protegem o revestimento bronquiolar contra certos poluentes do ar inspirado e contra inflamações. Bronquíolos Respiratórios É um tubo curto, às vezes ramificado, com estrutura semelhante à do bronquíolo terminal, exceto pela presença de numerosas expansões saculiformes constituídas por alvéolos, onde têm lugar trocas gasosas. As porções dos bronquíolos respiratórios não ocupadas pelos alvéolos são revestidas por epitélio simples que varia de colunar baixo a cubóide, podendo ainda apresentar cílios na porção inicial. Apresenta também células de Clara. O músculo liso e as fibras elásticas formam uma camada mais delgada do que a presente no bronquíolo terminal. Ductos alveolares Tanto os ductos alveolares como os alvéolos são revestidos por epitélio simples plano cujas células são extremamente delgadas. Nas bordas dos alvéolos, a lamina própria apresenta feixe de músculo liso. Os ductos alveolares mais distais não apresentam músculo liso. Uma matriz rica em fibras elásticas e contendo também fibras reticulares constitui o suporte para os ductos e alvéolos. Funcionalmente, as fibras elásticas são importantes, porque se distendem durante a inspiração e se contraem passivamente na expiração. As fibras reticulares servem de suporte para os delicados capilares sanguíneos interalveolares e para a parede dos alvéolos, impedindo a distensão excessiva dessas estruturas e eventuais danos. Alvéolos São estruturas encontradas nos sacos alveolares, ductos alveolares, e bronquíolos respiratórios, constituem as ultimas porções da arvore brônquica. São pequenas bolsas cujas paredes são constituídas por uma camada epitelial fina que se apóia num tecido conjuntivo delicado, onde está presente uma rica rede de capilares sanguíneos. Essa parede alveolar é comum a dois alvéolos vizinhos, constituindo, portanto, uma parede ou septo interalveolar. O septo interalveolar consistem em duas camadas de pneumócitos separadas pelo interstício de tecido conjuntivo com fibras reticulares e elásticas. O ar alveolar é separado do sangue por quatro estruturas, que são o citoplasma do pneumócito tipo I, a lamina basal dessa célula, a lamina basal do capilar e o citoplasma da célula endotelial. O oxigênio do ar alveolar passa para o sangue capilar através das membranas citadas, o CO2 difunde-se em direção contrária. A liberação de CO2 a partir do H2CO3 é catalisada pela enzima anidrase carbônica presente nas hemácias. Marise Stanzani Fonseca | UVV 10 A parede interalveolar é formada por três tipos celulares principais: a) Células endoteliais dos capilares: sãos as mais numerosas e tem o núcleo mais alongado que os pneumócitos. O endotélio é do tipo continuo, não fenestrado. b) Pneumócitos tipo I: principal função é constituir uma barreira de espessura mínima para possibilitar as trocas de gases e ao mesmo tempo impedir a passagem de líquido. c) Pneumócito tipo II: produz surfactante. O surfactante exerce diversas funções importantes, porém a mais evidente é reduzir a tensão superficial dos alvéolos, o que reduz também a força necessária pra a inspiração, facilitando a respiração. Além disso, sem o surfactante os alvéolos tenderiam a entrar em colapso durante a expiração. Poros Alveolares O septo interalveolar possui poros. Esses poros equalizam a pressão do ar nos alvéolos e possibilitam a circulação colateral do ar, quando um bronquíolo é obstruído. Macrófagos alveolares Também chamados de células de poeira são encontrados no interior dos septos interalveolares e na superfície dos alvéolos. Os macrófagos alveolares localizados na camada surfatante que limpam a superfície do epitélio alveolar são transportados para a faringe, de onde são deglutidos. Marise Stanzani Fonseca | UVV 11 ɷ Ventilação Pulmonar Os objetivos da respiração são prover oxigênio aos tecidos e remover o dióxido de carbono. A respiração pode ser dividida em quatro funções principais: (1) ventilação pulmonar, que significa o influxo e o efluxo de ar entre a atmosfera e os alvéolos pulmonar; (2) a difusão de oxigênio e dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue; (3) transporte de oxigênio e dióxido de carbono no sangue e líquidos corporais e suas trocas com as células de todos os tecidos do corpo; e (4) regulação da ventilação e outros aspectos da respiração. Mecânica da Ventilação Pulmonar o Músculos que produzem a Expansão e a Contração Pulmonares Os pulmões podem ser expandidos e contraídos de duas maneiras: 1- Por movimentos de subida e descida do diafragma para aumentar ou diminuir a cavidade torácica (a respiração tranquila e normal utiliza mais essa), e; 2- Pela elevação e depressão das costelas para aumentar e diminuir o diâmetro ântero-posterior da cavidade torácica. o Movimento do diafragma: Durante a inspiração, a contração diafragmática puxa as superfícies inferiores dos pulmões para baixo. Depois, durante a expiração, o diafragma simplesmente relaxa, e o recuo elástico dos pulmões, parede torácica e estruturas abdominais comprime os Marise Stanzani Fonseca | UVV 12 pulmões e expele o ar. Durante a respiração vigorosa, no entanto, as forças elásticas não são poderosas o suficiente para produzir a rápida expiração necessária, assim uma força extra é obtida principalmente pela contração da musculatura abdominal, que empurra o conteúdo abdominal para cima contra a parte inferior do diafragma, comprimindo, desta maneira, os pulmões. o Elevação da caixa torácica: Expande os pulmões porque, na posição de repouso natural, as costelas inclinam-se inferiormente, possibilitando, desta forma, que o esterno recue em direção à coluna vertebral. Mas, quando a caixa torácica é elevada, as costelas se projetam quase diretamente para frente, fazendocom que o esterno também se mova anteriormente, para longe da coluna, aumentando o diâmetro ântero-posterior do tórax em cerca de 20% durante a inspiração máxima, em comparação com a expiração. - Músculos que elevam a caixa torácica (músculos da inspiração): intercostais externos; músculos esternocleidomastoideos (elevam o esterno); serráteis anteriores (elevam muitas costelas); e, escalenos (elevam as duas primeiras costelas). - Músculos que deprimem a caixa torácica (músculos da expiração): reto abdominal (exerce o efeito de puxar para baixo as costelas inferiores ao mesmo tempo que, em conjunto com outros músculos abdominais, também comprime o conteúdo abdominal para cima contra o diafragma) e os intercostais internos. o Movimento do Ar para Dentro e para Fora dos Pulmões e as Pressões que Causam o Movimento O pulmão é uma estrutura elástica que colapsa como um balão e expele todo o ar pela traqueia toda vez que não há força para mantê-lo inflado. Os pulmões são presos à parede torácica como se estivessem colados, no entanto eles estão bem lubrificados e podem deslizar livremente quando o tórax se expande e contrai. Surfactante, Tensão Superficial e Colapso Alveolar Na superfície interna dos alvéolos, a água tenta se contrair. Isso resulta numa tentativa de forçar o ar para fora do alvéolo através do brônquio e, ao fazer isso, induz o alvéolo a colapsar. O efeito geral é causar uma força contrátil elástica de todo o pulmão, que é chamada de força elástica de tensão superficial. O surfactante reduz bastante a tensão superficial da agua. É secretado por células epiteliais especiais secretoras de surfactante chamadas de células epiteliais alveolares tipo II, que constituem cerca de 10% da área de superfície alveolar. O surfactante é uma mistura complexa de vários fosfolipídios, proteínas e íons. Os componentes mais importantes são o fosfolipídio dipalmitoilfosfatidilcolina, apoproteinas surfactantes e íons cálcio. A dipalmitoilfosfatidilcolina, junto com vários fosfolipídios menos importantes, é responsável pela redução da tensão superficial. Ela age dessa maneira pois não se dissolve uniformemente no liquido que recobre a superfície alveolar. Estimula a produção de surfactante: uso de corticosteroide ante-natais, além de terapia pós- natal de reposição de surfactante. Inibe a produção de surfactante: uso de cigarro. A produção de surfactante começa na 20ª semana, porém em pouca quantidade. Efeito do raio alveolar na pressão causada pela tensão superficial Marise Stanzani Fonseca | UVV 13 Quanto menor o alvéolo, maior a pressão alveolar causada pela tensão superficial. O surfactante não começa a ser secretado nos alvéolos até o sexto ou sétimo mês de gestação e, em alguns casos, até mesmo mais tardiamente. Portanto, muitos recém-nascidos prematuros tem pouco ou nenhum surfactante nos alvéolos quando nascem, e os seus pulmões tem uma tendência extrema ao colapso, algumas vezes de seis a oito vezes maior que aquela de uma pessoa adulta. O trabalho da respiração Durante a respiração normal e tranquila, todas as contrações dos músculos respiratórios ocorrem durante a inspiração; a expiração é quase inteiramente um processo passivo causado pelo recuo elástico dos pulmões e da caixa torácica. Assim, sob condições de repouso, os músculos respiratórios, normalmente realizam o “trabalho” para originar a inspiração, mas não a inspiração. O trabalho da inspiração pode ser dividido em três frações: (1) aquela necessária para expandir os pulmões contra as forças elásticas do pulmão e do tórax, chamada de trabalho de complacência ou trabalho elástico; (2) aquela necessária para sobrepujar a viscosidade pulmonar e das estruturas da parede torácica, chamada de trabalho de resistência tecidual; e (3) aquela necessária para sobrepujar a resistência aérea ao movimento de ar para dentro dos pulmões, chamada de trabalho de resistência das vias aéreas. Durante a respiração normal e tranquila, apenas 3 a 5% da energia gasa pelo corpo é requerida pela ventilação pulmonar. ɷ Pleuras, Pulmões e Árvore Traqueobronquial Cavidade Torácica A cavidade torácica é dividida em: 1) Cavidade pulmonar direita e esquerda, compartimentos bilaterais, que contem os pulmões e as pleuras e ocupam a maior parte da cavidade torácica; Marise Stanzani Fonseca | UVV 14 2) Mediastino. Cada cavidade pulmonar (direita e esquerda) é revestida por uma membrana pleural (pleura) que também se reflete e cobre a superfície externa dos pulmões que ocupam as cavidades. Durante o período embrionário, os pulmões em desenvolvimento invaginam os canais pericardioperitoneais, os precursores das cavidades pleurais. O epitélio celômico invaginado cobre os primórdios dos pulmões e transforma-se na pleura visceral. O epitélio que reveste as paredes dos canais pericardioperitoneais forma a pleura parietal. Pleuras Cada pulmão é revestido e envolvido por um saco pleural seroso formado por duas membranas continuas: a pleura visceral, que reveste toda a superfície pulmonar, formando sua superfície externa brilhante, e a pleura parietal, que reveste as cavidades pulmonares. A cavidade pleural – o espaço virtual entre as camadas de pleura – contém uma camada capilar de liquido pleural seroso, que lubrifica as superfícies pleurais e permite que as camadas de pleura deslizem suavemente uma sobre a outra, durante a respiração. A tensão superficial Marise Stanzani Fonseca | UVV 15 do liquido pleural também propicia a coesão que mantém a superfície pulmonar em contato com a parede torácica; assim, o pulmão se expande e se enche de ar quando o tórax expande, ainda permitindo o deslizamento. -- A pleura visceral (pleura pulmonar) está intimamente aposta ao pulmão e aderida a todas as suas superfícies, inclusive as fissuras horizontal e obliqua. A pleura visceral é continua com a pleura parietal no hilo do pulmão, onde estruturas que formam a raiz do pulmão (p. ex. o brônquio e os vasos pulmonares) entram e saem. -- A pleura parietal reveste as cavidades pulmonares, aderindo, assim, à parede torácica, ao mediastino e ao diafragma. Ela possui 3 partes – costal, mediastinal e diafragmática – e a cúpula da pleura (pleura cervical). A parte costal da pleura parietal (pleura costovertebral ou costal) cobre as superfícies internas da parede torácica. Está separada da superfície interna da parede torácica pela fáscia endotorácica. A parte mediastinal da pleura parietal (pleura mediastinal) cobre as faces laterais do mediastino, a divisória de tecidos e órgãos que separam as cavidades pulmonares e seus sacos pleurais. Continua superiormente até a raiz do pescoço na forma de cúpula de pleura. A parte diafragmática da pleura parietal (pleura diafragmática) cobre a superfície superior (torácica) do diafragma de cada lado do mediastino, exceto ao longo de suas fixações (origens) costais e no local onde o diafragma está fundido ao pericárdio. A cúpula da pleura cobre o ápice do pulmão (a parte do pulmão que se estende superiormente através da abertura superior do tórax até a raiz do pescoço). Ela é reforçada por uma extensão fibrosa da fáscia endotorácica, a membrana suprapleural (fáscia de Sibson). Os pulmões não ocupam por completo as cavidades pulmonares durante a expiração; assim, a pleura diafragmática periférica está em contato com as partes mais inferiores da parte costal. Os espaços pleurais virtuais aqui são os recessos costodiafragmáticos, “fossas” revestidas por pleura, que circundam a convexidade superior do diafragma dentro da parede torácica. Recessos pleurais semelhantes, porém menores, estão localizados posteriormenteao esterno, onde a parte costal está em contato com a parte mediastinal. Os espaços pleurais virtuais são os recessos costomediastinais. Marise Stanzani Fonseca | UVV 16 O líquido pleural é formado principalmente pela pleura parietal (0,1mL/Kg/hora) e absorvido na superfície da pleura visceral. A pleura parietal também tem parte na absorção do líquido, o qual está presente na quantidade de 25mL. O volume total do liquido pleural é somente cerca de 25 a 30 mL em um homem de 70 kg. O líquido pleural tem vários propósitos. Primeiro, ele cria uma superfície úmida e escorregadia para que as membranas opostas possam deslizar uma sobre a outra enquanto os pulmões se movem dentro do tórax. Segundo, ele mantém os pulmões aderidos à parede torácica e os mantém estirando em um estado parcialmente inflado, mesmo em repouso. O pulmão e a pleura visceral possuem fibras simpáticas e parassimpáticas, é inervado pelo nervo frênico e intercostal. Composição do liquido pleural: proteínas plasmáticas (albumina predominantemente), íons, imunoglobulinas, água. O líquido intersticial que penetrou na cavidade pleural também produz o líquido pleural. Obs: a pleura que dói é a parietal porque tem fibras sensitivas. ɷ Pulmões São separados um do outro pelo coração, vísceras e grandes vasos do mediastino. A raiz do pulmão é formada por estruturas que entram e emergem do pulmão no seu hilo – os brônquios e os vasos pulmonares e conecta o pulmão com o coração e a traqueia. O hilo do pulmão é a área na face medial de cada pulmão, o ponto no qual as estruturas que formam a raiz – brônquios principais, vasos pulmonares, vasos bronquiais, vasos linfáticos e nervos – entram e saem do pulmão. Cada pulmão tem: - Um ápice, a extremidade superior arredondada do pulmão que ascende acima do nível da 1ª costela até a raiz do pescoço, recoberta pela cúpula da pleura. - Uma base, a superfície inferior côncava do pulmão, oposta ao ápice, que acomoda a cúpula ipsolateral do diafragma e se apóia nela. - Dois ou três lobos, criados por uma ou duas fissuras - Três faces (costal, mediastinal e diafragmática) - Três margens (anterior, inferior e posterior). O pulmão direito apresenta fissuras oblíqua direita e horizontal, que o dividem em três lobos direitos: superior, médio e inferior. O pulmão direito maior e mais pesado do que o esquerdo, porém é mais curto e mais largo, porque a cúpula direita do diafragma é mais alta e o coração e o pericárdio estão mais voltados para a esquerda. A margem anterior do pulmão direito é relativamente reta. O pulmão esquerdo tem uma única fissura oblíqua esquerda, que o divide em dois lobos esquerdos, superior e inferior. A margem anterior do pulmão esquerdo tem uma incisura cardíaca profunda, uma impressão deixada pelo desvio do ápice do coração para o lado esquerdo. Essa impressão situa-se principalmente na face anteroinferior do lobo superior e costuma moldar a parte mais inferior e anterior do lobo superior, transformando-a em um processo estreito e linguiforme, a língula, que se estende abaixo da incisura cardíaca e desliza para dentro e para fora do recesso costomediastinal durante a inspiração e a expiração. Face Costal do Pulmão: é grande, lisa e convexa. Está relacionada à parte costal da pleura que a separa das costelas, cartilagens costais e dos músculos intercostais íntimos. A parte posterior da face costal está relacionada aos corpos das vértebras torácicas e as vezes é denominada parte vertebral da face costal. Marise Stanzani Fonseca | UVV 17 Face Mediastinal do Pulmão: é côncava porque está relacionada com o mediastino médio, que contém o pericárdio e o coração. A face mediastinal compreende o hilo que recebe a raiz do pulmão. Face Diafragmática do Pulmão: também é côncava, forma a base do pulmão, apoiada sobre a cúpula do diafragma. Margem Anterior do Pulmão: é o ponto de encontro anterior entre as faces costal e mediastinal, que recobrem o coração. A incisura cardíaca deixa uma impressão nessa margem do pulmão esquerdo. Margem Inferior do Pulmão: circunscreve a face diafragmática do pulmão, separando-a das faces costal e mediastinal. Margem Posterior do Pulmão: é o ponto de encontro posterior das faces costal e mediastinal; é larga e arredondada e situa-se na cavidade ao lado da parte torácica da coluna vertebral. O hilo do pulmão é uma área cuneiforme na face mediastinal de cada pulmão através da qual entram ou saem do pulmão as estruturas que formam a sua raiz. Medialmente ao hilo, a raiz está encerrada na área de continuidade entre as lâminas parietal e visceral de pleura – a bainha pleural. Inferiormente à raiz do pulmão, essa continuidade entre pleura parietal e visceral forma o ligamento pulmonar, que se estende entre o pulmão e o mediastino, imediatamente anterior ao esôfago. O ligamento pulmonar é formado por uma camada dupla de pleura separada por uma pequena quantidade de tecido conjuntivo. Marise Stanzani Fonseca | UVV 18 Traqueias e Brônquios As vias respiratórias sublaríngeas foram a árvore traqueobronquial. A traqueia situada no mediastino superior é o tronco da árvore. Ela se bifurca no nível do plano transverso do tórax (ou ângulo do esterno) em brônquios principais, um para cada pulmão, que seguem em sentido inferolateral e entram nos hilos pulmonares. Os brônquios principais (brônquios primários), um em cada pulmão, passam ínfero- lateralmente da bifurcação da traqueia no nível do ângulo do esterno para os hilos dos pulmões. As paredes da traqueia e os brônquios são suportados por anéis de cartilagem hialina em forma de ferradura. -- O brônquio principal direito é mais largo, menor e corre mais verticalmente do que o brônquio principal esquerdo à medida que passa diretamente para o hilo do pulmão. Os brônquios principais entram nos hilos dos pulmões e ramificam-se de maneira constante dentro dos pulmões para formarem a árvore bronquial. Cada brônquio principal divide-se em brônquios lobares (brônquios secundários), dois no lado esquerdo e três no direito, cada um Marise Stanzani Fonseca | UVV 19 dos quais supre um lado do pulmão. Cada brônquio lobar divide-se em diversos brônquios segmentares (brônquios terciários) que suprem os segmentos broncopulmonares. Um segmento broncopulmonar: É um segmento piramidal do pulmão, com seu ápice olhando a raiz do pulmão e sua base na face pleural; É a maior subdivisão na face pleural; Está separado dos segmentos adjacentes por septos de tecido conectivo; É suprido independentemente por um brônquio segmentar (terciário) e um ramo terciário da artéria pulmonar; É nomeado de acordo com o brônquio segmentar que o supre; É drenado pelas partes intersegmentares das veias pulmonares que se situam no tecido conectivo interposto e drenam segmentos adjacentes; Geralmente 18 a 20 Além dos ramos direitos dos brônquios lobares (brônquios segmentares) estão 20 a 25 gerações de ramos que eventualmente terminam em bronquíolos terminais (bronquíolos condutores). Os bronquíolos condutores transportam ar, mas não tem glândulas nem alvéolos. Cada bronquíolo terminal dá origem a diversas gerações de bronquíolos respiratórios e cada bronquíolo respiratório fornece de 2 a 11 ductos alveolares, cada um dos quais dá origem a cinco ou seis sacos alveolares revestidos por alvéolos. O alvéolo pulmonar é a unidade estrutural básica de trocas gasosa no pulmão. Graças a presença dos alvéolos, os bronquíolos respiratórios participam tanto do transporte de ar quanto da troca gasosa. A partir dos bronquíolos condutores não há cartilagem. Marise Stanzani Fonseca | UVV20 ɷ VASCULARIZAÇÃO DOS PULMÕES E DAS PLEURAS As artérias pulmonares direita e esquerda originam-se do tronco pulmonar no nível do ângulo do esterno e conduzem sangue pouco oxigenado aos pulmões para oxigenação. Cada artéria pulmonar torna-se parte da raiz do pulmão correspondente e divide-se em artérias lobares secundárias. As artérias lobares superiores direita e esquerda, que irrigam os lobos superiores, surgem primeiro, antes da entrada no hilo. Entretanto no pulmão, a artéria desce posterolateralmente ao brônquio principal, como a artéria lobar inferior do pulmão esquerdo e como uma artéria intermediária que se divide em artérias lobares média e inferior do pulmão direito. As artérias lobares dividem-se em artérias segmentares terciárias. As artérias e os brônquios formam pares nos pulmões, com ramificações simultâneas e trajetos parelelos. Duas veias pulmonares de cada lado, uma veia pulmonar superior e uma veia pulmonar inferior, conduzem sangue rico em oxigênio dos lobos correspondentes de cada pulmão para o átrio esquerdo do coração. A veia do lobo médio é uma tributária da veia pulmonar direita superior. As artérias bronquiais levam sangue para a nutrição das estruturas que formam a raiz dos pulmões, os tecidos de sustentação dos pulmões e a pleura visceral. As duas artérias Marise Stanzani Fonseca | UVV 21 bronquiais esquerdas geralmente originam-se diretamente da parte torácica da aorta. A artéria bronqual direita, única, pode originar-se diretamente da aorta. Os ramos mais distais das artérias bronquiais anastomosam-se com ramos das artérias pulmonares nas paredes dos bronquíolos e na pleura visceral. A pleura parietal é irrigada por artérias que suprem a parede torácica. As veias bronquiais drenam apenas parte do sangue levado aos pulmões pelas artérias bronquiais, principalmente o sangue distribuído para a parte mais proximal das raízes dos pulmões ou para a região próxima. O restante do sangue é drenado pelas veias pulmonares, especificamente aquele que retorna da pleura visceral, das regiões mais periféricas do pulmão e dos componentes distais da raiz do pulmão. A veia bronquial direita drena para a veia ázigo, e a veia bronqual esquerda drena para a veia hemiázigo acessória ou a veia intercostal superior esquerda. As veias bronquiais também recebem sangue das veias esofágicas. Os plexos linfáticos pulmonares comunicam-se livremente. O plexo linfático superficial situa-se profundamente à pleura visceral e drena o parênquima pulmonar e a pleura visceral. Os vasos linfáticos desse plexo superficial drenam para os linfonodos broncropulmonares no hilo dos pulmões. O plexo linfático profundo está localizado na submucosa dos brônquios e no tecido conjuntivo peribrônquico. Sua principal função é a drenagem das estruturas que formam a raiz do pulmão. Os vasos linfáticos desse plexo profundo drenam inicialmente para os linfonodos pulmonares intrínsecos, localizados ao longo dos brônquios lobares. Os vasos linfáticos que saem desses linfonodos continuam a seguir os brônquios e os vasos pulmonares até o hilo do pulmão, onde também drenam para os linfonodos broncopulmonares. A partir daí, a linfa dos plexos linfáticos superficial e profundo drena para os linfonodos traqueobronquiais superiores e inferiores, superiores e inferiores a bifurcação da traquéia e brônquios principais, respectivamente. A linfa dos linfonodos tranqueobronquiais segue para os troncos linfáticos broncomediastinais direito e esquerdo. Esses troncos geralmente terminam de cada lado nos ângulos venosos, entretanto, o tronco broncomediastinal direito pode primeiro unir-se a outros troncos linfáticos, convergindo para formar o ducto linfático direito curto. O tronco broncomediastinal esquerdo pode terminar no ducto torácico. Marise Stanzani Fonseca | UVV 22 O tórax é delimitado pelo desfiladeiro torácico (pescoço) e o diafragma. VASOS SANGUÍNEOS DOS PULMÕES A circulação sanguínea do pulmão compreende vasos nutridores (sistêmicos) e vasos funcionais (vasos pulmonares). A circulação funcional está representada pelas artérias e veias pulmonares. As artérias pulmonares são do tipo elástico, de paredes delgadas porque nelas é baixa a pressão sanguínea. Essas artérias trazem sangue venoso para ser oxigenado nos alvéolos pulmonares. Dentro do pulmão, as artérias pulmonares se ramificam, acompanhando a árvore brônquica. Na altura dos ductos alveolares os ramos arteriais originam a rede capilar dos septos interalveolares. Essa rede capilar entra em intimo contato com o epitélio alveolar. Da rede capilar originam-se vênulas que correm isoladamente pelo parênquima pulmonar, afastadas dos ductos condutores de ar, e penetram nos septos interlobulares. Após saírem dos lóbulos, as veias contendo sangue oxigenado (arterial) acompanham a árvore brônquica, dirigindo-se para o hilo. Os vasos nutridores compreendem as artérias e as veias brônquicas, que levam sangue com nutrientes e oxigênio para todo o parênquima pulmonar. Os ramos da artéria brônquica acompanham a arvore brônquica até os bronquíolos respiratórios, onde se anastomosam com pequenos ramos da artéria pulmonar. VASOS LINFÁTICOS DOS PULMÕES Marise Stanzani Fonseca | UVV 23 Distribuem-se acompanhando os brônquios e os vasos pulmonares; são encontrados também nos septos interlobulares, dirigindo-se todos eles para os linfonodos da região do hilo. Essa rede linfática é chamada de rede profunda, para ser distinguida da rede superficial, que compreende os linfáticos presentes na pleura visceral. Os vasos linfáticos da rede superficial ou acompanham a pleura em toda a sua extensão, ou podem penetrar no parênquima pulmonar através dos septos interlobulares, dirigindo-se também para os linfonodos do hilo pulmonar. Nas porções terminais da árvore brônquica e nos alvéolos, não existem vasos linfáticos. Relações anatômicas dos pulmões: - coração; - grandes vasos; - face medial: nervo, brônquio; - timo; - traqueia; - diafragma; - clavícula. ɷ Nervos dos Pulmões e das Pleuras Os nervos dos pulmões e da pleura visceral são derivados dos plexos pulmonares anteriores e (principalmente) posteriores as raízes dos pulmões. Essas redes de nervos contem fibras aferentes parassimpáticas, simpáticas e viscerais. As fibras parassimpáticas conduzidas até o plexo pulmonar são fibras pré-ganglionares do nervo vago (NCX). Elas fazem sinapse com as células ganglionares parassimpáticas nos plexos pulmonares e ao longo dos ramos da árvore bronquial. As fibras parassimpáticas são motoras para o músculo liso da arvore bronquial (broncocosntritoras), inibidoras para os vasos pulmonares (vasodilatadoras) e secretoras para as glândulas da arvore bronquial (secretomotoras). As fibras simpáticas dos plexos pulmonares são fibras pós-ganglionares. Seus corpos celulares estão situados nos gânglios simpáticos paravertebrais dos troncos simpáticos. As fibras são inibitórias para os músculos brônquico (broncodilatadoras), motoras para os vasos pulmonares (vasoconstritoras) e inibitórias paras as glândulas alveolares da árvore bronquial – células epiteliais secretoras tipo II dos alvéolos. As fibras aferentes viscerais dos plexos pulmonares são reflexas (conduzem sensações subconscientes associadas aos reflexos que controlam a função) ou nociceptivas (conduzem impulsos álgicos gerados em resposta a estímulos dolorosos ou prejudiciais, como irritantes químicos, isquemia ou estiramento excessivo). Fibras aferentes viscerais reflexas com corpos celulares nos gânglios sensitivos do nervo vago (NCX) acompanham as fibras parassimpáticas, conduzindo em direção centralos impulsos de terminações nervosas relacionadas com: - A mucosa dos brônquios, provavelmente em associação a sensibilidade tátil para reflexos da tosse - Os músculos dos brônquios, possivelmente associados à percepção do estiramento - O tecido conjuntivo interalveolar, em associação aos reflexos de Hering- Breuer (um mecanismo que tende a limitar as excursões respiratórias) - As artérias pulmonares, que servem aos receptores pressores (receptores sensíveis a pressão arterial) Marise Stanzani Fonseca | UVV 24 - As veias pulmonares, que servem aos quimiorreceptores (receptores sensiveis aos níveis sanguineos de gases). Os nervos da pleura parietal provem dos nervos intercostais e frenicos. A parte costal e a área periférica da parte diafragmática são supridas pelos nervos intercostais. Eles medeiam a sensibilidade tátil e álgica. A área central da parte diafragmática da pleura e a parte mediastinal são supridas pelos nervos frênicos. ɷ FISIOLOGIA DA RESPIRAÇÃO NEONATO A causa da respiração ao nascimento: depois do parto normal de uma mãe que não foi deprimida com anestésicos, a criança começa a respirar dentro de segundos e atinge um ritmo respiratório normal em menos de 1 minuto após o nascimento. A prontidão com que o feto começa a respirar indica que a respiração é iniciada pela súbita exposição ao mundo exterior, provavelmente resultante de (1) um estado levemente asfixiado incidente ao processo do nascimento, mas também de (2) impulsos sensoriais que se originam na pele subitamente resfriada. Em um bebê que não respira imediatamente, o corpo torna-se progressivamente mais hipóxico e hipercápnico, o que proporciona um estímulo adicional ao centro respiratório e geralmente causa a respiração dentro de mais 1 minuto depois do nascimento. A hipoxia com freqüência ocorre durante o parto devido a: (2) Compressão do cordão umbilical (3) Separação prematura da placenta (4) Contração excessiva do útero, o que pode cortar o fluxo de sangue da mãe para a placenta (5) Anestesia excessiva da mãe, o que deprime a oxigenação do seu próprio sangue. Expansão dos Pulmões ao Nascimento: quando o bebê nasce, as paredes dos alvéolos primeiramente estão colapsadas devido à tensão superficial do líquido viscoso dentro deles. Normalmente, é preciso mais de 25 mmHg de pressão inspiratória negativa nos pulmões para opor-se aos efeitos dessa tensão superficial e abrir os alvéolos pela primeira vez. Mas quando os alvéolos se abrem, a respiração pode ser efetuada com movimentos respiratórios relativamente fracos. Felizmente, as primeiras inspirações do recém-nascido normal são extremamente poderosas, geralmente capazes de criar até 60 mmHg de pressão negativa no espaço intrapleural. REAJUSTES CIRCULATÓRIOS AO NASCIMENTO Estrutura Anatômica Específica da Circulação Fetal: primeiro, o sangue que retorna da placenta através da veia umbilical atravessa o ducto venoso, basicamente deixando o fígado fora do circuito. Em seguida, grande parte do sangue que entra no átrio direito proveniente da veia cava inferior é direcionado diretamente para a parte posterior do átrio direito e através do forame oval diretamente para o átrio esquerdo. Assim, o sangue bem oxigenado da placenta entra basicamente no lado esquerdo do coração, em vez de no lado direito, e é bombeado pelo ventrículo esquerdo principalmente para as artérias da cabeça e membros anteriores. O sangue que entra no átrio proveniente da veia cava superior é direcionado para baixo através da valva tricúspide para o ventrículo direito. Esse sangue é basicamente sangue desoxigenado da região da cabeça do feto, e é bombeada pelo ventrículo direito para a artéria pulmonar, e então, principalmente através do ducto arterioso, para a aorta descendente, e, em seguida, através das duas artérias umbilicais, para a placenta, onde o sangue desoxigenado torna-se oxigenado. Marise Stanzani Fonseca | UVV 25 Mudanças Primárias nas Resistências Vascular Sistêmica e Pulmonar ao Nascimento: primeiramente, uma perda do enorme fluxo sanguíneo através da placenta, que aproximadamente duplica a resistência vascular sistêmica ao nascimento, aumentando a pressão aórtica bem como as pressões no ventrículo esquerdo e no átrio esquerdo. Em segundo lugar, a resistência vascular pulmonar diminui muito em decorrência da expansão dos pulmões. Nos pulmões fetais não expandidos, os vasos sanguíneos apresentam-se colabados devido ao pequeno volume dos pulmões. Imediatamente à expansão, esses vasos não estão mais comprimidos e a resistência ao fluxo sanguíneo diminui bastante. Além disso, na vida fetal, a hipoxia dos pulmões causa uma vasoconstrição tônica considerável dos vasos sanguíneos pulmonares, mas haverá vasodilatação quando a aeração dos pulmões eliminar a hipoxia. Fechamento do Forame Oval: a baixa pressão atrial direita e a alta pressão atrial esquerda que ocorrem secundariamente às mudanças nas resistências pulmonar e sistêmica ao nascimento fazem com que o sangue tente fluir de volta através do forame oval, ou seja, do átrio esquerdo para o átrio direito, em vez de na direção contrária, como ocorreria durante a vida fetal. Consequentemente, a pequena válvula que repousa sobre o forame oval no lado esquerdo do septo atrial fecha-se sobre esta abertura, evitando assim o fluxo de sangue através do forame oval. Fechamento do Ducto Arterioso: o ducto arterioso também se fecha, mas por razões diferentes. Primeiro, a resistência sistêmica elevada aumenta a pressão aórtica enquanto a menor resistência pulmonar diminui a pressão arterial pulmonar. Consequentemente, depois do nascimento, o sangue começa a fluir de volta da aorta para a artéria pulmonar através do ducto arterioso, em vez de na direção contraria, como era na vida fetal. Entretanto, depois de algumas horas, a parede muscular do ducto arterioso contrai-se de maneira acentuada, e em 1 a 8 dias a constrição normalmente é suficiente para interromper o fluxo sanguíneo. Trata-se do fechamento funcional do ducto arterioso. Então, durante os próximos 1 a 4 meses, o ducto arterioso em geral torna-se anatomicamente ocluído pelo crescimento do tecido fibroso em seu lúmen. Fechamento do Ducto Venoso: imediatamente após o nascimento, o fluxo de sangue através da veia umbilical cessa, mas grande parte do sangue portal continua a fluir através do ducto venoso, com uma pequena quantidade atravessando os canais do fígado. Entretanto, em 1 a 3 horas a parede muscular do ducto venoso contrai-se fortemente e fecha esta via de fluxo. Consequentemente, a pressão venosa portal aumenta de quase 0 a 6 para 10 mmHg, o que é o suficiente para forçar o fluxo sanguíneo da veia porta através dos sinusóides hepáticos. Marise Stanzani Fonseca | UVV 26 ɷ Mudanças Primárias nas Resistências Vascular Sistêmica e Pulmonar ao Nascimento: 1. Diminuição da resistência pulmonar; 2. Aumenta a da circulação sistêmica; 3. Diminuição da pressão do átrio direito; 4. Aumento da pressão do átrio esquerdo; 5. Fechamento do forame oval (devido a baixa pressão atrial direita e aumento da pressão atrial esquerda); 6. Fechamento do ducto arterioso; 7. Fechamento do ducto venoso. ɷ Hematose A hematose pulmonar é um processo químico-molecular que visa a estabilização das trocas gasosas - oxigênio x gás carbônico - a fim de manter o equilíbrio ácido básico. É, portanto, o intercâmbio, no caso de difusão indirecta, de oxigénio e dióxido de carbono nas paredes dos alvéolos pulmonares, entre o ar e o sangue, permitindo a oxigenação do sangue venoso, que se torna arterial. A hematose é uma consequência da respiração aeróbia. A eficiência dastrocas gasosas nos seres humanos deve-se à grande área de superfície alveolar; à fina espessura da parede alveolar; e à vasta rede de vasos capilares nas paredes dos alvéolos. Esta vascularização evidencia a importância do sistema circulatório para a respiração, Marise Stanzani Fonseca | UVV 27 visto que é o sangue (e também a linfa) que leva o oxigénio às células. Ocorre nos alvéolos, onde há troca de gases. ɷ Diafragma Origem: Face interna das 6 últimas costelas, face interna do processo xifóide e corpos vertebrais das vértebras lombares superiores Inserção: No tendão central (aponeurose) Inervação: Nervo Frênico (C3 - C5) e 6 últimos nervos intercostais (propriocepção) Ação: Inspiratório, pois diminui a pressão interna da caixa torácica permitindo a entrada do ar nos pulmões, estabilização da coluna vertebral e expulsões (defecação, vômito, micção e parto). O diafragma é um músculo estriado esquelético em forma de cúpula e principal responsável pela respiração humana (também é auxiliado pelos músculos intercostais e outros músculos acessórios); serve de fronteira entre a cavidade torácica e a abdominal; está coberto pelo peritônio em sua face inferior, e é adjacente à pleura parietal em sua face superior. Consultoria 1 Dentro da divisão de exercícios temos: Atividade física: deslocamento. Ex.: subir escada. Exercício físico: com treino programado. Esporte: voltado à competição. O exercício físico melhora a atividade cardiovascular. Pode ser: Aeróbico: sem débito de oxigênio, levando ao aumento do débito cardíaco. Anaeróbico: com debito de oxigênio. Aumento das paredes cardíacas. O exercício/atividade física é controlado pelos batimentos cardíacos por minuto e o volume de oxigênio inspirado. Isso depende da intensidade desse exercício. Método Cirutty: trabalha com longas distancia (5000-10000 m), baixa intensidade, atividade aeróbica e um pouco de anaeróbica, 3 vezes na semana. Método de Maraton: 150 km, 6 vezes por semana. Método de Fartilét: adequado a cada pessoa, quanto à intensidade, velocidade, tempo e distância, 6 vezes por semana. Bom para atividade física e atleta iniciante. Método de circuito: mistura de todos os métodos. Pode ser de treinamento ou somente de exercícios. Todos os métodos devem ser no máximo de 6 dias, para que haja uma recuperação metabólica. Com exercício intervalado o resultado é melhor, elevando os batimentos cardíacos do atleta até quase se limite (exaustão). Marise Stanzani Fonseca | UVV 28 Os valores para função pulmonar tanto estática quanto dinâmica não são diferentes para atletas e destreinados de tamanho corporal comparável. Obs.: A natação e o mergulho podem induzir o desenvolvimento de volumes pulmonares estáticos acima dos normais e os músculos inspiratórios são fortalecidos. O treinamento com exercícios aprimora a capacidade individual de sustentar altos níveis de ventilação submáxima. O treinamento de endurance aprimora a estabilidades do meio interno do corpo durante um período padronizado de exercício submáximo. Consequentemente, ocorre uma menor ruptura no equilíbrio hormonal é ácido-básico corporal total, que poderia exercer um impacto negativo sobre a função da musculatura inspiratória. Além disso, os músculos ventilatórios são beneficiados diretamente por um treinamento com exercícios. Essa função aprimorada pode ser devido ao aumento dos níveis das enzimas aeróbicas e na capacidade oxidativa dos músculos ventilatórios que se observa com o treinamento. Há também maior capacidade dos músculos inspiratórios gerarem força e sustentarem um determinado nível de pressão inspiratória após o treinamento com exercícios. Essas adaptações poderiam reduzir o nível de ácido lático gerado pelos músculos ventilatórios de indivíduos destreinados que ventilam até os níveis observados no exercício intenso. Isso poderia também reduzir as sensações de desconforto pulmonar local e de falta de ar observada em destreinados durante exercício prolongado. Uma endurance aprimorada dos músculos ventilatórios combinada com uma redução na ventilação para o exercício submáximo com o treinamento, retarda o início da fadiga diafragmática observada no exercício tanto em curto, quanto em longo prazo. Durante o exercício, as costelas e o esterno também ajudam na ação da inspiração. Alterações rápidas no volume torácico necessárias durante um exercício extenuante são realizadas principalmente pelo movimento da caixa torácica. Isso sugere que os músculos das costelas são capazes de uma ação mais rápida que o diafragma e os músculos abdominais. Considerações Gerais Sobre o Tórax A caixa torácica, cujas barras horizontais são formadas pelas costelas e cartilagens costais também é sustentada pelo esterno, que é vertical, e pelas vertebras torácicas. Além disso, o assoalho da cavidade torácica (diafragma) apresenta uma invaginação inferior profunda (isto é, empurrado para cima) causada pelas vísceras da cavidade abdominal. Em consequência, aproximadamente a metade inferior da parede torácica circunda e protege as vísceras abdominais, e não as torácicas. O tórax contém os principais órgãos dos sistemas respiratório e circulatório. A cavidade torácica é dividida em três espaços principais: o compartimento central, ou mediastino, que aloja as vísceras torácicas, com exceção dos pulmões, e, de cada lado, as cavidades pulmonares direita e esquerda, que abrigam os pulmões. Parede Torácica Os músculos torocoapendiculares anterolaterais que cobrem a caixa torácica e formam o leito da mama estão situados na parede torácica e podem ser considerados parte dela, mas em termos de função e inervação são claramente músculos dos membros superiores. O formato abobadado da caixa torácica proporciona grande rigidez, tendo em vista o pouco peso de seus componentes, e permite: - Proteger os órgãos internos torácicos e abdominais contra forças externas; Marise Stanzani Fonseca | UVV 29 - Resistir às pressões internas negativas geradas pela retração elástica dos pulmões e pelos movimentos inspiratórios; - Proporcionar fixação para os membros superiores e sustentar seu peso; - Proporcionar a fixação de muitos músculos que movimentam e mantém a posição dos membros superiores em relação ao tronco, além de proporcionar fixação para os músculos do abdome, pescoço, dorso e respiratórios. Abertura superior do tórax A abertura superior do tórax tem como limites: - Posterior, a vértebra T1, cujo corpo salienta-se anteriormente na abertura - Lateral, o 1º par de costelas e suas cartilagens costais - Anterior, a margem superior do manúbrio esterno. As estruturas que passam entre a cavidade torácica e o pescoço através da abertura superior do tórax incluem a traquéia, esôfago, nervos e vasos que suprem e drenam a cabeça, o pescoço e os membros superiores. Abertura Inferior do tórax Tem as seguintes limitações: - Posterior, a 12ª vértebra torácica, cujo corpo salienta-se anteriormente na abertura - Posterolateral, o 11ª e o 12ª pares de costelas - Anterolaterais, as cartilagens costais unidas da 7ª – 10ª costelas, formando as margens costais - Anterior, a articulação xifosternal. Ao fechar a abertura inferior do tórax, o diafragma separa quase por completo as cavidades torácicas e abdominal. As estruturas que passam do tórax para o abdome ou vice-versa atravessam aberturas no diafragma (esôfago e veia cava inferior) ou passam posteriormente a ele (aorta). Esqueleto da Parede Torácica O esqueleto torácico consiste em 12 pares de costelas e cartilagens costais associadas, 12 vértebras torácicas e os discos intervertebrais interpostosentre elas, além do esterno. As costelas são ossos planos e curvos que formam a maior parte da caixa torácica. Há três tipos de costelas, que podem ser classificadas em típicas ou atípicas: 1. Costelas verdadeiras (vertebrocostais) (1ª – 7ª costelas): fixam-se diretamente ao esterno através de suas próprias cartilagens costais. 2. Costelas falsas (vertebrocondrais) (8ª, 9ª e, geralmente, 10ª costela): suas cartilagens unem- se à cartilagem das costelas acima delas (conexão indireta com o esterno). 3. Costelas flutuantes (vertebrais, livres) (11ª, 12ª e, às vezes, a 10ª costela): as cartilagens rudimentares dessas costelas não tem conexão, nem mesmo indireta, com o esterno; elas terminam na musculatura abdominal posterior. O esterno é o osso plano e alongado que forma a região intermediária da parte anterior da caixa torácica. Sobrepõe-se diretamente às vísceras do mediastino em geral e as protege, em especial grande parte do coração. O esterno tem três partes: o manúbrio, corpo e processo xifoide. Em adolescentes e adultos jovens, as três partes são unidas por articulações cartilagíneas (sincondroses) que se ossificam em torno da meia-idade. Marise Stanzani Fonseca | UVV 30 As vias aéreas conectam os pulmões ao meio externo O ar entra no trato respiratório superior através da boca e do nariz e passa pela faringe, uma passagem comum para os alimentos e o ar. Da faringe, o ar flui através da laringe para a traqueia. A laringe contém as pregas vocais, faixas de tecido conectivo que são tensionadas e vibram para criar o som quando o ar passa por elas. A traqueia se ramifica primeiramente em um par de brônquios primários. Dentro dos pulmões, os brônquios se ramificam repetidamente em brônquios progressivamente menores. Como a traqueia, os brônquios são tubos semirrígidos sustentados por cartilagem. Nos pulmões, os menores brônquios se ramificam, tornando-se bronquíolos, que são pequenas vias aéreas colapsáveis, com paredes de músculo liso. Os bronquíolos continuam se ramificando até que os bronquíolos respiratórios formam uma transição entre as vias aéreas e o epitélio de troca do pulmão. A porção condutora do sistema respiratório, apresentada em ordem de fora para dentro do pulmão, é constituída pela cavidade nasal, boca, nasofaringe, faringe, laringe, traquéia, brônquios primários, brônquios secundários (brônquios lobares), brônquios terciários (brônquios segmentares), bronquíolos e bronquíolos terminais. Estas estruturas não somente transportam mas também filtram, umedecem e aquecem o ar inspirado antes de este chegar à porção respiratória dos pulmões. Para assegurar a passagem continua de ar, a parede da porção condutora é constituída por uma combinação de cartilagem, tecido conjuntivo e tecido muscular liso, o que lhe proporciona suporte estrutural, flexibilidade e extensibilidade. A mucosa da parte condutora é revestida por um epitélio especializado, o epitélio respiratório. -- Epitélio Respiratório A maior parte da porção condutora é revestida por epitélio ciliado pseudo-estratificado colunar com muitas células caliciformes, denominado epitélio respiratório. O epitélio respiratório típico consiste em cinco tipos celulares: 1) Célula Colunar Ciliada 2) Células Caliciformes: secretoras de muco 3) Células em escova: devido a numerosos microvilos presentes em suas superficies apicais. Na base das células em escova existem terminações nervosas aferentes, e essas células são consideradas receptores sensoriais 4) Células basais: são pequenas e arredondadas, também apoiadas a lâmina basal, mas que não se estendem até a superfície livre do epitélio. Estas células são células-tronco que se multiplicam continuamente, por mitose, e originam os demais tipos celulares do epitélio respiratório. Marise Stanzani Fonseca | UVV 31 5) Célula Granular: pertencem ao sistema neuroendócriono difuso. Todas as células do epitélio pseudo-estratificado colunar ciliado apóiam-se na lâmina basal. A mucosa da porção condutora é um componente importante do sistema imunitário, sendo rica em linfócitos isolados e em nódulos linfáticos, além de plasmócitos e macrófagos. As áreas da lâmina própria que contêm nódulos linfáticos são recobertas por células M, que são células que captam antígenos, transferindo-os para os macrófagos e linfócitos dispostos em cavidades amplas do seu citoplasma. A mucosa do aparelho respiratório é uma interface do meio interno com o ar inspirado (meio externo) e protege o organismo contra as impurezas do ar. Fossas Nasais: São revestidas por uma mucosa com diferentes estruturas, segundo a região considerada. É formada por três regiões: Vestíbulo É a porção mais anterior e dilatada das fossas nasais, sua mucosa é continuação da pele do nariz, porém o epitélio estratificado pavimentoso da pele logo perde sua camada de queratina e o tecido conjuntivo da derme da origem à lâmina própria da mucosa. Os pêlos curtos e a secreção das glândulas sebáceas e sudoríparas presentes no vestíbulo constituem uma barreia à penetração de partículas grosseiras nas vias aéreas. Área respiratória Compreende a maior parte das fossas nasais. A mucosa dessa região é recoberta por epitélio pseudo-estratificado colunar ciliado, com muitas células caliciformes. Nesse local a lamina própria contêm glândulas mistas (serosas e mucosas), cuja secreção é lançada na superfície do epitélio. O muco produzido pelas glândulas mistas e pelas células caliciformes prende microrganismos e partículas inertes, sendo descolado ao longo da superfície epitelial em direção a faringe, pelo batimento ciliar. Esse deslocamento de muco protetor, na direção do exterior, é importante para proteger o aparelho respiratório. A superfície da parede lateral de cada cavidade nasal apresenta-se irregular, devido à existência de três projeções ósseas chamadas conchas ou cornetos. Nos cornetos inferior e médio, a lâmina própria contém um abundante plexo venoso. Ao passar pelas fossas nasais, o ar é aquecido, filtrado e umedecido, atribuindo-se ao plexo venoso função importante nesse aquecimento. Área olfatória É uma região situada na parte superior das fossas nasais, sendo responsável pela sensibilidade olfativa. Essa área é revestida pelo epitélio olfatório, que contém os quimiorreceptores da olfação. O epitélio olfatório é um neuroepitélio colular pseudo-estratificado, formado por três tipos celulares. Células de sustentação: são prismáticas, largas no seu ápice e mais estreinas na sua base, apresentam, na sua superfície, microvilos que se projetam para dentro da camada de muco que cobre o epitélio. Células Basais: são pequenas, arredondadas, e situam-se na região basal do epitélio, entre as células olfatórias e as de sustentação, são células tronco de epitélio olfatório. Marise Stanzani Fonseca | UVV 32 Células olfatórias: são neurônios bipolares que se distinguem das células de sustentação porque seus núcleos se localizam numa posição mais inferior. Possui cílios, sem mobilidade, que são quimiorreceptores excitáveis pelas substâncias odoríferas. Na lâmina própria dessa mucosa, alem de abundantes vasos e nervos, observam-se glândulas ramificadas túbulo-acinosas alveolares, as glândulas de Bowman (serosas). Os ductos dessas glândulas levam a secreção para a superficie epitelial, cirando uma corrente líquida contínua, que limpa os cílios das células olfatórias, facilitando o acesso de novas substâncias odoríferas. Seios Paranasais Os ossos do crânio, etmóide, esfenóide, frontal e maxilar, contêm grandes espaços forrados com mucoperiósteo, os seios paranasais (nome dado por sua localização), que se comunicam coma cavidade nasal. A mucosa de cada seio é constituída por uma lâmina própria de tecido conjuntivo fundida com o periósteo. Esta delgada lâmina própria assemelha-se à da cavidade nasal contendo glândulas seromucosas assim como elementos linfóides. O revestimento de epitélio respiratório dos seios paranasais, como o da cavidade nasal, tem numerosas células colunares ciliadas cujos cílios varrem a camada de muco em direção da cavidade nasal. Faringe: Estende-se da base do crânio até a margem inferior da cartilagem cricoidea anteriormente e a margem inferior da vértebra C6 posteriormente. Tem função respiratória; é a extensão posterior das cavidades nasais. Constituída de epitélio respiratório (epitélio ciliado pseudo-estratificado colunar). O nariz abre-se para a parte nasal da faringe através de dois coános. O teto e a parede posterior da parte nasal da faringe formam uma superfície continua situada inferiormente ao corpo do esfenoide e à parte basilar do occipital. O tecido linfoide abundante na faringe forma um anel tonsilar incompleto ao redor da parte superior da faringe. A parede da faringe é excepcional para o trato alimentar. - Nasofaringe (das coanas até a margem superior da úvula do palato mole): É revestida por epitélio do tipo respiratório. Na orofaringe o epitélio é estratificado pavimentoso. Laringe: Formado por nove cartilagens unidas por membranas e ligamentos e contem as pregas vocais. Une a parte inferior da faringe (parte laríngea da faringe) à traqueia. Sua principal função é proteger as vias respiratórias, sobretudo durante a deglutição, quando serve como “esfíncter” ou “válvula” do trato respiratório inferior, mantendo, assim, uma via respiratória permeável e direciona o ar para o trato respiratório. - Interior da laringe: estende-se do ádito da laringe, através do qual se comunica com a laringofaringe, até o nível da margem inferior da cartilagem cricoidea. A cavidade da laringe é continua com a da traqueia, ela inclui: Vestíbulo da laringe: entre o ádito da laringe e as pregas vestibulares; Parte média da cavidade da laringe: a cavidade central (via respiratória) entre as pregas vestibulares e vocais; Ventrículo da laringe: entre as pregas vestibulares e vocais; Cavidade infraglótica: inferior, entre as pregas vocais e a margem inferior da cartilagem cricoidea. A glote é formada pelas pregas e processos vocais, com a rima glótica, abertura entre as pregas vocais. Marise Stanzani Fonseca | UVV 33 OBS.: A contração dos músculos cricoaritenóides laterais, aritenoide transversos e oblíquos e ariepiglóticos aproxima as pregas ariepeglóticas e traciona e traciona as cartilagens aritenoides em direção à epiglote. Suas paredes contém peças cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. - Histologia: É um tubo de forma irregular que une a faringe à traquéia. Suas paredes contêm peças cartilaginosas irregulares, unidas entre si por tecido conjuntivo fibroelástico. As cartilagens mantêm a luz da laringe sempre aberta, garantindo a livre passagem de ar. As peças cartilaginosas maiores (tireóide, cricóide e a maior parte das aritenóides) são do tipo hialino: as demais são do tipo elástico. A epiglote é um prolongamento que se estende da laringe na direção da faringe, apresentando uma face dorsal e uma face ventral. Na laringe possui as cordas vocais. O revestimento epitelial não é uniforme ao longo de toda faringe. Na face ventral e parte da face dorsal da epiglote, bem como nas cordas vocais verdadeiras o epitélio é do tipo estratificado pavimentoso não queratinizado. Nas demais regiões é do tipo respiratório, com cílios que batem em direção a faringe. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e contém pequenas glândulas mistas (serosa e mucosa). Essas glândulas não são encontradas nas cordas vocais verdadeiras. Na laringe não existe uma submucosa bem definida. Traqueia: Estende-se a partir da extremidade inferior da laringe ao nível de C6 e termina ao nível do ângulo esternal ao do disco IV T4-T5, onde se divide nos brônquios principais direito e esquerdo. Transporta o ar que entra e sai dos pulmões, e seu epitélio impulsiona o muco com resíduos em direção à faringe. É um tubo revestido internamente por epitélio respiratório. A lâmina própria é de tecido conjuntivo frouxo, rico em fibras elásticas. Contém glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem na luz traqueal. A secreção, tanto das glândulas como das células caliciformes, forma um tubo viscoso contínuo, que é levado em direção à faringe pelos batimentos ciliares, para remover partículas de pó que entram com o ar inspirado. Além da barreira de muco, as vias aéreas apresentam um outro sistema de defesa contra o meio externo, representado pela barreira linfocitária da função imunitária. A traqueia apresenta um número variável de cartilagens hialina, em forma de C, cujas extremidades livres estão voltadas para o lado posterior. Ligamentos fibroelásticos e feixes de músculo liso prendem-se ao pericôndrio e unem as porções abertas das peças cartilaginosas em forma de C. Os ligamentos impedem a excessiva distensão do lúmen, e os feixes musculares possibilitam sua regulação. A contração do músculo causa redução do lúmem traqueal, participando do reflexo da tosse. O estreitamento do lúmen pela contração muscular aumenta a velocidade do ar expirado e isto torna mais fácil expulsar, pela tosse, a secreção acumulada na traqueia e corpos estranhos que possam ser penetrado. A traqueia é revestida externamente por um tecido conjuntivo frouxo, constituindo a camada adventícia, que liga o órgão aos tecidos vizinhos. Árvore Traqueobronquial Marise Stanzani Fonseca | UVV 34 - Histologia: A traqueia ramifica-se originando dois brônquios que, após curto trajeto, entram nos pulmões através do hilo. Esses brônquios são chamados de brônquios primários. Pelo Hilo também entram artérias e saem vasos linfáticos e veias. Todas essas estruturas são revestidas por tecido conjuntivo denso, sendo o conjunto conhecido por raiz do pulmão. Os brônquios primários, ao penetrarem nos pulmões, dirigem-se para fora e para baixo, dando origem a três brônquios no pulmão direito e dois no esquerdo. Esse brônquios lobares dividem-se repetidas vezes, originando brônquios cada vez menores, sendo os últimos ramos chamados de bronquíolos. Cada bronquíolo penetra num lobo pulmonar, onde se ramifica, formando de cinco a sete bronquíolos terminais. Cada bronquíolo terminal origina um ou mais bronquíolos respiratórios, os quais marcam a transição para a porção respiratória. Esta compreende os ductos alveolares, os sacos alveolares e os alvéolos. Os brônquios primários, na sua porção extrapulmonar, possuem a mesma estrutura observada na traqueia. À medida que caminha para a porção respiratória, observa-se uma simplificação na estrutura desse sistema de condutos, bem como uma diminuição da altura do epitélio. Brônquios Nos ramos maiores, a mucosa é idêntica à da traqueia, enquanto nos ramos menores o epitélio pode ser cilíndrico simples ciliado. A lamina própria é rica em fibras elásticas. Segue-se à mucosa uma camada muscular lisa, formada por feixes musculares dispostos em espiral que circundam completamente o brônquio. Externamente a essa camada muscular existem glândulas seromucosas, cujos ductos se abrem na luz brônquica. As peças cartilaginosas são envolvidas por tecido conjuntivo rico em fibras elásticas (camada adventícia) que continua com as fibras conjuntivas do tecido pulmonar vizinho. Tanto na adventícia quanto na mucosa é comum acúmulo de linfócitos. Bronquíolos São segmentos
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