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Metabolismo 1 BETA OXIDAÇÃO Os lipídeos são potencialmente mais calóricos que os carboidratos. Assim, as células podem oxidar os lipídeos para a obtenção de moléculas de ATP. No entanto, a maior produção de ATP se dá quando os nutrientes são oxidados na mitocôndria. Assim, é necessário que os ácido graxos atravessem o citoplasma para serem oxidados na matriz mitocondrial. Figura 1 – Modelo Esquemático de Célula Eucariótica utilizando a carnitina para auxiliar na passagem do ácido graxo do citoplasma para matriz mitocondrial para a beta oxidação. Em mamíferos, os ácidos graxos estão presos aos lipídeos. Portanto, eles estão no tecido adiposo, nas membranas celulares e nas lipoproteínas plasmáticas que distribuem os lipídeos por todo nosso corpo. Após permitir a entrada dos lipídeos no citoplasma, estes são quebrados e liberam seu conteúdo no citoplasma. Caso o lipídeo seja um TAG, triacilglicerol, ele irá dar origem a ácidos graxos de cadeia longas (3 ácidos graxos) e uma molécula de glicerol. Uma vez no citoplasma, o excesso de ácidos graxos pode: (I) formar fosfolipídeos e outros lipídeos ou (II) ser oxidado para geração de energia. Quando os ácidos graxos de cadeia longa (normalmente acima de 10 átomos de carbono, com maior frequência de ácidos de C16 ou C18) estão livres no citoplasma e precisam ser oxidados, estes passam por um processo inicial de ativação, onde é conectado a uma molécula de Coenzima A. Desta forma, teremos um Acil-CoA. Este derivado está quase pronto para ser oxidado. Porém este processo só ocorre no interior da mitocôndria. Para que uma molécula tão grande atravesse a dupla membrana é necessário um transportador, as enzimas Carnitina Acil Tranferase I e II. Estas enzimas reconhecem a molécula de carnitina que o citoplasma “cola” na estrutura no ácido graxo. Assim, o Acil-CoA será convertido em Acil- Carnitina para atravessar para a matriz mitocondrial. Após a passagem, o Acil-CoA é recuperado. Uma vez na matriz da mitocôndria, os resíduos de Acil-CoA serão oxidados por um processo chamado de beta oxidação. 2 A BETA OXIDAÇÃO A beta oxidação é uma via de oxidação específica para cadeia de carbonos de ácidos graxos. Esta via transforma toda a cadeia carbônica em CO2 pois se conecta diretamente com o CK e com a CTE. Durante a beta oxidação acontecem ciclos de quebra de 2 em 2 carbonos, a cada 2 carbonos removidos por esta via, ela é capaz d e gerar um FADH reduzido, uma NADH reduzido e uma molécula de Acetil- CoA. As coenzimas, serão oxidadas pela CTE e produzirão ATP. Nesta mesma ideia, os grupos Acetil-CoA (com C2) irão ser oxidados pelo CK, gerando 3NADH, 1FADH e 1GTP. Ou seja a cada volta para remoção de 2 carbonos um ácido graxo é capaz de gerar mais energia que qualquer outro nutriente. Figura 2: Esquema de ilustração da -oxidação. Na fase Stage 1 – podemos ver esquematicamente as voltas que a beta oxidação dá para clivar os ácidos graxos de 2 em 2 unidades de carbono. No desenho, o ácido representado é o ácido palmítico (C16:0) que possui 16 carbonos e sem duplas ligações. Para clivar esta molécula como um todo, a barra azul cliva sete vezes. São correspondentes a sete voltas da beta oxidação, onde cada uma produz 1 FADH e 1 NADH reduzidos. O outro produto será as moléculas de Acetil-CoA, um total de C16/2 = 8moléculas de C2 = 8 moléculas de Acetil-CoA. Serão 8 voltas no CK. No desenho da figura 2, fica evidente a relação direta do CK, da CTE e da beta oxidação. Desta foram, em função do grande número de carbonos e da estrutura reduzida das moléculas (só carbono e hidrogênio), os ácidos graxos são produtores de maior conteúdo de ATP/molécula. 3 ÁCIDOS GRAXOS COM DUPLAS LIGAÇÕES OU COM NÚMEROS ÍMPARES DE CARBONOS Como existem uma diversidade de ácidos graxos, a via de oxidação será sempre a mesma, em linhas gerais. No entanto, como existem ácidos graxos com duplas ligações, a beta oxidação ocorre normalmente até bem próximo das duplas, onde enzimas auxiliares vem para ajudar a deixar a estrutura Ospronta para a via clássica da beta oxidação. De fato, algumas poucas alterações ocorrem. O mesmo acontece com os ácidos graxos com números ímpares de carbonos. Quando surge uma molécula residual com 3 carbonos, ela será uma fonte de propionil-CoA. Assim, a célula usa o propionil para formar uma molécula de Succinil-CoA, que pertence ao CK e será potencialmente útil para célula. 4 CORPOS CETÔNICOS O trabalho da beta oxidação gera níveis muito elevados de acetil-CoA, o que exige um consumo grande de oxaloacetato para o trabalho do ciclo de Krebs. Quando falhas ocorrem no fornecimento de oxaloacetato, o excesso de acetil-CoA irá ser extravasado para o citoplasma na forma de citrato. Assim, este citrato se concentra no citoplasma, que por sua vez dá origem ao próprio Acetil-CoA e a formação dos corpos cetônicos será favorecida. Atenção: Fonte de oxaloacetato – esta molécula é produzida pelo piruvato e por oxidação de alguns aminoácidos apenas. Lembre-se que o piruvato vem do metabolismo da glicose. Figura 3: Esquema geral das reações enzimáticas que acontecem no carbono beta dos ácidos graxos durante a beta oxidação. Veja que estão marcadas em rosa as estruturas que estão sofrendo modificações, até a quebra da ligação na posição do carbono beta. Destaque a geração de coenzimas reduzidas no processo.
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