AUla fisiologia ciclo estral slides 2017

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Fisiologia do ciclo estral
Gilson Antonio Pessoa
1
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Objetivos
• Reconhecer as particularidades fisiológicas e caracterizar os principais eventos relacionados ao 
ciclo estral;
• Conhecer principais hormônios que atuam no ciclo estral;
• Conhecer princípios farmacológicos para manipulação do ciclo estral
• Obter subsídios para o diagnóstico dos transtornos reprodutivos;
• Utilização da manipulação do ciclo estral para aplicação das biotécnicas da reprodução.
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Roteiro
• Anatomia funcional do trato reprodutor feminino
• Ciclos
• Eixo hipotalâmico-hipofisário-gonadal
• Esteroidogênese
• Oogênese e foliculogênese
• Ciclo estral
• Luteólise, Estro e Ovulação
• Dinâmica folicular ovariana
• Puberdade
• Exercício
• Video ciclo estral
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CICLOS 
• Ciclo da vida (fetal, a pré-puberdade, a puberdade, a reprodutiva e a senescência)
• Ciclo reprodutivo anual (sazonalidade e alimentação)
• Ciclo estral (fases progesterônica e estrogênica)
Folicular, ovulatória e luteal
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Desde o nascimento da fêmea devemos ter os cuidados necessários para tornar esta 
uma boa reprodutora. Com o passar da idade esta bezerra que futuramente se tornará 
uma novilha com o advento da puberdade e se restabelecerá a atividade ovariana e 
ciclidade. Esta por sua vez pode retardada ou adiantada em função do peso e idade do 
animal. A idade é o peso são os limitantes para atingir a puberdade. Após a femea terá 
um ciclo regular (fisiológico) ou irregular (se alguma patologia ocorrer). A partir da 
primeira ovulação e estro esta fêmea poderá ser coberta ou inseminada e se conceber 
desenvolvera uma gestação, no entanto falhas na fertilização , no desenvolvimento 
embrionário e durante a gestação poderão fazer está retornar novamente a um novo 
ciclo estral regular ou irregular. Estas falhas por sua vez podem estar relacionadas a 
distúrbios hormonais, sanitários, ambientais ou nutricionais e em alguns casos genético 
(hereditário). Não ocorrendo nenhuma interrupção da gestação ocorre o parto que 
poderá ser eutócico ou distócico e continuado de uma período de inatividade ovariana, 
esta retomara a ciclidade se o puerpério ocorrer sem patologias e o estado nutricional 
da femea for adequado.
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Animais jovens
(20.000-30.000 oocitos
após puberdade)
Oocito primário
Estroma
+ 2 camadas 
foliculares
Ovulação
Oocito
secundário
Produção de
Progesterona
Regressão
do CL
(antigo CL)
(> %)
Folículo primário
Folículo terciário
Folículo
secundário
Folículo atresico
Corpus Albicans
Corpo lúteo (CL)
Corpo
hemorrágico
Ruptura
Folicular
Folículo de Graaf
Ovum
(1N)
(2N)
Produção de
estrógeno
População folicular 
A quantidade total de folículos presente no ovário de um mamífero é 
determinada logo no período embrionário em primatas e ruminantes (Betteridge
et al., 1989) ou em breve período após o nascimento em roedores (Hirshfield, 
1991). Contudo, recentes trabalhos têm demonstrado mecanismos envolvidos na 
formação, após o nascimento, de novas células germinativas e folículos na 
mulher (Bukovsky et al., 2004) e na camundonga adultas (Johnson et al., 2004). O 
número de folículos pré-antrais por ovário varia entre as espécies, sendo de 
aproximadamente 1.500 na camundonga (Shaw et al., 2000); 33.000 na ovelha 
(Amorim et al., 2000); 35.000 na cabra (Lucci et al., 1999) e, aproximadamente 
2.000.000 na mulher (Erickson, 1986). 
Atresia folicular 
O número de folículos ovarianos que geralmente chega ao estádio ovulatório é 
muito pequeno. Estima-se que aproximadamente, 99,9% sofrem um processo 
degenerativo ou apoptótico conhecido por atresia, fazendo com que o ovário seja 
um órgão de baixíssima produtividade (Johnson, 2003). 
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8
Hormônios
Peptídicos
Hormônio folículo estimulante (FSH)
Hormônio luteinizante (LH)
Prolactina
Oxitocina
Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH)
Gonadotrofina coriônica humana (hCG)
Gonadotrofina coriônica equina (eCG)
Esteroides
Estrógenos
Progesterona
Testosterona
Hormonios derivados de ácidos graxos
(ou eicosanoides)
Prostaglandinas
Origem
Adeno-hipófise
Adeno-hipófise
Adeno-hipófise
Neuro-hipofise
Hipotálamo
Placenta
Placenta
Gonadas
Gonadas
Gonadas
Tecidos
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Funções Hormonais
Progesterona (P4)  efeito negativo sobre o tônus de GnRH......
Ocitocina estimula contrações uterinas na fêmea gestante e
promove a ejeção do leite
Estradiol (E2)  comportamento de cio, inibição do FSH, 
desencadeador do pico pré-ovulatório de LH
Inibina  inibição do FSH
IGF  crescimento folicular
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Fluxo Arterial
Fluxo Arterial
Hipófise Anterior Hipófise Posterior
Vasopressina
Ocitocina
FSH, LH, Prolactina,
GH e TSH
Hipotálamo
GnRH Centro tônico (basal)
Centro pulsátil (pico)
Hipotálamo / Hipófise
PIH/PRH, Ocitocina, 
Vasopressina
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EIXO HIPOTÁLAMO – HIPÓFISE - GONADAL
Testiculo: CELS LEYDING (INTERSTICIAIS) (LH – TESTOSTERONA)
CELS SERTOLI ( FSH – TUBULOS SEMINIFEROS – BARREIRA 
HEMATOTESTICULAR – NUTRIÇÃO CELULAS GERMINATIVAS- SPTZ)
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Feedback - Negativo
Glândula
Órgão alvo
Hormônio
-
Resultado
_
Hipófise
Ovario (CL)
LH
P4
13
Glândula
Órgão alvo
Hormônio
+
Resultado
+
+
+
+
+
Hipófise
Ovario (foliculo)
LH
E2
Somente com P4 baixa
Feedback - Positivo
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O hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) é um peptídeo chave que controla a 
secreção de gonadotrofinas, principalmente do LH e portanto a função gonadal. Esse 
hormônio hipotalâmico é liberado de modo pulsátil e, na fêmea, a sua freqüência e 
amplitude variam durante os estágios reprodutivos nas diferentes espécies. Sinais 
centrais e periféricos modulam a atividade dos neurônios GnRH. Alguns desses sinais 
são estimulatórios para a sua liberação como a noradrenalina e o neuropeptídeo Y 
(NPY); e alguns são inibitórios, como a beta-endorfina e a interleucina-1. Portanto, o 
eixo HPA e o reprodutivo são controlados por aferentes noradrenérgicos. Alguns 
trabalhos sugerem que os estrógenos não podem atuar diretamente sobre neurônios 
GnRH, mas podem aumentar a atividade de neurônios noradrenérgicos (ANSELMO-
FRANCI et al., 1999). Sabe-se que durante o período pré-ovulatório, em espécies com 
ovulação espontânea ou, no coito em animais com ovulação induzida, o GnRH é liberado 
como uma onda devido ao aumento nos níveis de esteróides circulantes (estrógeno e 
progesterona) (PAU e SPIES, 1997). O GnRH é rapidamente metabolizado por uma 
peptidade da hipófise anterior uma vez que apresenta uma meia-vida de 7 a 12 minutos. 
Diversos análogos de GnRH têm sido sintetizados quimicamente, podendo causar 
aumento (antagonista) ou diminuição (agonista) de sua atividade. Nos bovinos as 
principais utilizações destes hormônios sintéticos estão relacionadas com a 
sincronização do estro e transferência de embriões para luteinização de folículos; por 
outro lado, nos eqüinos são usados durante o estro para produzir ovulação e diminuição 
do período estral, podendo serem administrados no quinto dia após a aplicação de 
prostaglandina ou entre o terceiro e quarto dia do estro. 
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GnRH
LHFSH
Hipófise 
Anterior
Hipófise 
Posterior
Recrutamento folicular
Desenvolvimento folicular
Maturação folicular
Recrutamento folicular
Desenvolvimento folicular
Maturação folicular
Desenvolvimento folicular
Maturação folicular
Desenvolvimento folicular
Maturação folicular
Estrógeno
+ Inibina
Fe
ed
 B
ac
k (
-)
X
Centro
Tônico
Hipotálamo
Fe
ed
 B
ack (
-)
Eixo:
Hipotálamo-Hipófise-Ovariano
Progesterona
Centro
Episódico
LH é segregado em pulsos, com 15 minutos de aumento dos valores segregados 
e uma queda subsequente; os pulsos surgem com uma frequência de uma a 7 
horas, dependendo da fase do ciclo menstrual. Normalmente, os pulsos 
produzem variações de 100% na concentração plasmática, mas estas podem ser 
muito superiores na altura da ovulação. A semivida plasmática é de cerca de uma 
hora.
A pulsatilidade na secreção do LH depende e está relacionada com 
a pulsatilidade da secreção de GnRH(4); só se torna manifesta com a 
aproximação da puberdade. O que separa, fundamentalmente, a mulher do 
homem é a variação cíclica, lunar, mas há outros factores que a influenciam; os 
pulsos nos homens são mais próximos e têm um intervalo mais ou menos 
constante, de uma a três horas.
O FSH apresenta, também, secreção pulsátil, sincronizada com a de LH, na fase 
pré-ovulatório mas esta tem uma amplitude menor. Como a razão plasmática 
FSH/LH pode variar consideravelmente, supõe-se que possa haver um factor
específico de libertação de FSH, mas esta variação pode dever-se apenas à 
frequência e amplitude dos pulsos do GnRH (as baixas frequências associam-se a 
elevações na razão FSH/LH) ou ao feedback hormonal complexo das glândulas 
alvo.
O uso de agonistas semelhantes ao GnRH em infusão contínua, suprime a 
secreção de LH e FSH por down-regulation dos receptores de GnRH a 
pulsatilidade do GnRH é fundamental, para a secreção pulsátil das 
16
grandotrofinas.
16
Glândula Pineal
Pineal
Melatonina:
 Estimula a reprodução em ovinos, caprinos e 
bubalinos.
 Inibe a reprodução em eqüinos.
Obs: Produzida durante a fase de escuridão.
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Hipófise 
Anterior
Luz Olho
Pineal
Triptofano

Serotonina

Melatotina
LHFSH
Hipotálamo
GnRH
Caprinos, Ovinos e BubalinosCaprinos, Ovinos e Bubalinos
Ovário
Dias curtosDias curtos
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Hipófise 
Anterior
Luz Olho
Pineal
Triptofano

Serotonina

Melatotina
LHFSH
Hipotálamo
GnRH
Eqüinos e AvesEqüinos e Aves
X
Ovário
Dias longosDias longos
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CONTROLE DA LIBERAÇÃO DO GnRH
 Estradiol e Progesterona
 Feedback positivo e negativo
 Não possuem receptores nos neurônios do GnRH
 Ação direta e indireta em outros neurônios que fazem sinapse no hipotálamo: 
 GABA - (inibe o GnRH)
 Opióides (β-endorfinas) -(inibem o GnRH)
 Neuropeptídeo Y (NPY) - (inibe o GnRH)
 Dopamina- (inibe o GnRH)
 Norepinefrina- (estimula o GnRH)
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CONTROLE DA SECREÇÃO DE LH E FSH
• FSH e LH são produzidos por um único tipo célula
• GnRH é responsável pela síntese de FSH e LH
• Os padrões de liberação do FSH e do LH são diferentes
• FSH está em baixas concentra concentrações na hipófise enquanto o LH está em
altas concentrações
• GnRH atua de maneira pulsátil para evitar “downregulation” dos receptores
Downregulation: diminuição do número de receptores
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• LH é liberado de forma pulsátil e o FSH de forma contínua
• Inibina e estradiol atuam diretamente na hipófise
• Subunidade β-FSH
• Inibina não tem ação sobre LH
• Estradiol tanto inibe quanto estimula a liberação de LH
Hormônio Folículo Estimulante (FSH) 
O hormônio gonadotrófico FSH é crucial para a manutenção da função ovariana. 
A atuação do FSH é mais direcionada às células da granulosa e resulta em uma 
variedade de reações, tais como a estimulação da proliferação celular, a síntese 
de esteróides e a expressão de receptores para Fator de Crescimento Epidermal
(EGF) e LH. Sabe-se que as gonadotrofinas são necessárias para o 
desenvolvimento de folículos antrais, entretanto, ainda não está claro se o FSH 
afeta a proliferação de pequenos folículos pré-antrais. 
A expressão de receptores de FSH nas células da granulosa de folículos primários, 
secundários e antrais bovinos, bem como em oócitos de folículos primordiais de 
animais de laboratório, reforça a idéia da ação do FSH sobre o crescimento dos 
folículos pré-antrais (Roy, 1993, Wandji et al., 1992). 
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Sinais metabólicos influenciam a liberação de GnRH?
GnRHGnRH
Adipocitos
(Gordura)
Leptina
Blood Glucose
GnRH 
neurons
GnRH 
neurons
Glucose sensing
neurons
Neuropeptide Y 
neurons
Blood Fatty Acids
?
?
Fatty Acid 
sensing neurons
A proteína ob (ou leptina) é secretada pela célula adiposa, em resposta ao aumento da massa 
gordurosa, e age sobre o hipotálamo ventromedial, no qual diminui a biossíntese e a secreção 
do NPY (neuropeptídeo Y), reconhecido como o mais potente estimulador do apetite. A leptina, 
assim, emergiu como um hormônio da saciedade. Estas descobertas apontaram para a 
terapêutica sob a forma de drogas que aumentem a produção de leptina ou que amplifiquem 
seu sinal. A leptina é liberada em pulsos com duração de aproximadamente 30 minutos. Numa ação 
autócrina, a leptina exerce um efeito inibitório sobre a captação de glicose estimulada pela insulina, reduz 
a lipogênese e estimula a lipólise no tecido adiposo. De maneira endócrina, a leptina estimula a captação 
de glicose e a síntese de glicogênio pelas células do tecido muscular, além de acelerar a taxa de oxidação 
de ácidos graxos neste tecido. Novos estudos têm demonstrado que o hormônio responsável por regular a 
liberação de GnRH, refletindo o estado nutricional e as reservas energéticas é um hormônio derivado dos 
adipócitos, denominado leptina. Em várias espécies animais, incluindo os ovinos, camundongos, ratos e 
primatas, foi demonstrado que, em baixas condições nutricionais, os níveis de leptina e gonadotrofinas 
estão relativamente baixos, sendo revertidas as concentrações de FSH e LH após aplicação exógena desse 
hormônio. Apesar de sua ação na liberação de gonadotrofinas, não há evidências de receptores para 
leptina nos neurônios do GnRH. Esses receptores são coexpressados nos neurônios hipotalâmicos que 
expressam o Pro-opiomelanocortina (POMC; exemplo de hormônios derivados dessa proteína são β-
endorfina e hormônio adrenocorticotrofina) e o neuropeptideo Y (NPY). Assim, há relevantes evidências 
de que a leptina é o sinal metabólico para inibir a atividade reprodutiva em condições nutricionais 
deficientes e reservas energéticas inadequadas (Cunningham et al., 1999).
Independente de ocorrer ovulação, a dinâmica folicular é observada nas diferentes fases do ciclo 
reprodutivo. Folículo terciário pode ser observado no ovário de feto bovino a partir dos 210 dias de 
gestação (Carámbula et al., 1999). A associação entre níveis de FSH e emergência de um folículo 
dominante é comprovado em animais pré-púberes, entre 6 e 8 meses, durante a prenhez e no período 
pós-parto (Evans et al., 1994; Adams et al., 1994; Ginther et al., 1996). Assim sendo, esses conhecimentos 
são fundamentais para antecipar o cio, principalmente no período pós-parto, apesar de nos faltarem 
ainda subsídios para indução de cio de uma maneira eficaz em diferentes condições nutricionais. Esses 
conhecimentos proporcionaram a geração de tecnologias que possibilitam um melhor aproveitamento do 
material genético disponível, como a punção folicular em bezerras, novilhas pré-púberes, vacas prenhes e 
no período pós-parto.
* Poliéstrica anual : vaca, porca e roedores
* Poliéstrica estacional (dias longos): égua
* Poliéstrica estacional (dias curtos): búfala, cabra, alce
* Monoéstrica: cadela*, loba, raposa, ursa
Características de ciclicidade
nas diferentes espécies
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“É definido como um conjunto de eventos
fisiológicos reprodutivos que ocorre no período
compreendido entre o início de um estro e o
início do estro subseqüente”.
“É o período de receptividade sexual”.
Ciclo Estral
Estro
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Duração do ciclo estral nas diferentes
espécies de fêmeas domésticas
MÉDIA LIMITE DE VARIAÇÃOVaca 21 dias 17 a 24 
Égua 21 dias 15 a 26 
Porca 21 dias 17 a 25 
Ovelha 17 dias 13 a 19 
Cadela 6 meses 3 a 9
Gata 17 dias 4 a 30 
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Ciclo estral da vaca
Poliéstrica
Período de 18 a 24 dias, moda: 21 dias
Fases do ciclo
• Pró-estro: 3 dias
• Estro: 6 a 18 horas
• Metaestro: 2 dias
• Diestro: 15 dias
• Ovulação: 10 a 12h: após o FINAL do estro
A mediana (Me) é o valor que separa o conjunto em dois subconjuntos de 
mesmo tamanho.
A moda (Mo) é o valor que mais se repete, ou seja, o valor mais provável a ser 
escolhido.
Dada uma lista de números, uma média é um valor que pode substituir todos os 
elementos dessa lista sem alterar determinada característica da mesma
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Classificação clínica
• Fase Luteínica ou Fase Progesterônica
• Fase Folicular ou Fase Estrogênica
• Anestro
28
29
• Ovulação espontânea
(vaca, égua, porca, cadelas, ovelhas, cabras)
• Ovulação induzida
(gata, coelha, furão, camela, lhama, alpaca)
A cópula induz a ovulação.
Estímulos táteis de nervos sensores na 
vagina e/ou cérvix  Hipotálamo (centro 
episódico / pré-ovulatório) de GnRH  LH
Tipo de ovulação
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Teste seu conhecimento
Em alpacas e Lhamas qual o período reprodutivo no hemisfério sul?
Qual a duração do ciclo estral e o tipo de ovulação?
Atividade estacional........
Dezembro a março
Em fêmeas de ovulação induzida o mais correto para afirmar é período de receptividade 
e não receptividade sexual
Intervalo ondas aprox. 15-20d
Retorno após não fertilizar é aprox. 30d
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Folículos en crecimiento:
bajo grado de atresia
______Formación del antro_______
Folículos que responden a las gonadotrofinas:
pueden desarrollarse sin FSH y LH pero éstas pueden 
estimular el proceso; algo de atresia.
Folículos que responden a las gonadotrofinas: 
se atrofian si la [FSH] es <1.0 ng/ml, 
alto grado de atresia.
Folículo ovulatorio:
las células de la granulosa tienen receptores 
de LH, sobreviven con [FSH] <1.0 ng/ml.
Folículos Primordiales:
esencialmente latentes, muy poca atresia.
Ovulación: 
ocurre en presencia de un pico de LH; 
si no hay pico se atrofia después de 
aproximadamente 72 h.
Atresia
Scaramuzzi et al., 1993
32
Esteroidogênese
Funções: andrógenos e estrógenos
Crescimento e diferenciação tecidos ovarianos
Crescimento folicular
Maturação do ovócito
Ovulação estimuladas
O tumor das células da granulosa, cuja origem está no estroma e cordões sexuais (NELLY, 
1993) é descrito como o mais freqüente tumor diagnosticado no ovário de éguas, 
representando 2,5% de todas neoplasias dos eqüinos. Segundo (MCKINNON, 1993) 
possuem um crescimento lento, geralmente benigno e unilateral. Possui funcionalidade, 
ou seja Essa patologia ovariana têm sido relatada em éguas de todas as idades, porém, a 
maior freqüência é relatada em éguas de 5 a 9 anos de idade.(MCKINNON, 1993), é 
ativo em termos hormonais, e seus comportamentos e sinais clínicos podem ser 
atribuídos a isto.(LEY, 2006). Segundo Nelly et al (1993) três tipos de comportamento 
podem ser observados em fêmeas afetadas: a) anestro prolongado, b) ninfomania e, 
c)comportamento similar ao macho. Estas alterações comportamentais estão associadas 
ao padrão de secreção hormonal do ovário causado pelo tumor. Comportamento de 
macho está associado a níveis séricos elevados de testosterona geralmente acima de 
100 pg/ml, e ocorre em 50 -60% das éguas afetadas (SAMPER et al, 2007), podem 
também ser um forte indicativo de que células da teca também estejam sofrendo 
alterações.. A concentração de progesterona em éguas com um tumor de células da 
granulosa são quase sempre abaixo de 1 ng / ml, porque o desenvolvimento folicular 
normal, a ovulação, e a formação do corpo lúteo não ocorrem com freqüência. 
33
Folículo de Graaf : camada da teca altamente vascularizada e camada da
granulosa (avascular) separadas pela membrana basal.
Síntese de estradiol pela granulosa a partir de andrógenos provenientes da
teca.
34
Corpo Hemorrágico
Corpo Lúteo
Corpo Albicans
CA
CL
CH
Formação do Corpo Lúteo
35
?
36
Ação da Progestrona
37
• Lise do Corpo Lúteo
Luteólise
38
DEFINIÇÃO: processo contínuo de
crescimento e de regressão de um
grupo de folículos antrais, um dos
quais se desenvolve até folículo
preovulatório
LUCY et al., 1992
DINÂMICA FOLICULAR
39
Ondas de Crescimento Folicular
D
iâ
m
et
ro
 F
ol
ic
ul
ar
Estro EstroDias do Ciclo Estral
Ovulação
desvio ou seleção do 
folículo dominante
O período final do desenvolvimento folicular é descrito envolvendo 3 fases: 
Recrutamento: se refere à entrada de um grupo de folículos na fase de 
dependência das gonadotrofinas. 
Seleção: é quando um folículo emerge do grupo recrutado. 
Dominância: é a conseqüência da seleção e está associada à atresia de 
outros folículos do grupo recrutado. 
40
Dinâmica dos folículos antrais
• Recrutamento
• Seleção
• Dominância
Atresia
R
S
D
Ovulação
O período final do desenvolvimento folicular é descrito envolvendo 3 fases: 
Recrutamento: se refere à entrada de um grupo de folículos na fase de 
dependência das gonadotrofinas. 
Seleção: é quando um folículo emerge do grupo recrutado. 
Dominância: é a conseqüência da seleção e está associada à atresia de 
outros folículos do grupo recrutado. 
41
14
10
8
6
4
2
Diâmetro
folicular
(mm)
 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Dias do ciclo estral
Onda de crescimento folicular
42
Hipotálamo
Neuro-HipófiseAdeno-Hipófise
Corpo LúteoFolículo Dominante
E2
P4P4
RETROALIMENTAÇÃO
FSH / LHFSH / LH
GnRH
P4 / E2
FSH / LH
43
CL Progesterona
Estro Estro5 10 15
C
on
ce
nt
ra
çã
o 
ho
rm
on
al
Ovulação Ovulação
Endometrium PGF2a
PGF2a
FSH
E2
LH
Ciclo estral
Adaptado de Thacher 2002
44
CL Progesterona
Estro Estro5 10 15
C
on
ce
nt
ra
cã
o 
ho
rm
on
al
Ovulacão Ovulacão
Endometrium PGF2a
PGF2a
FSH
E2
LH
Ciclo estral
45
46
Luteólise na vaca: dias 16 a 19 
• Mecanismo pelo qual a prostaglandina produzida no útero, 
passa a artéria ovariana e induz a regressão do CL na vaca
47
Vascularização útero-ovariana. A 
PGF2α lipossolúvel é transportada 
da veia útero-ovariana para a artéria 
ovariana por mecanismo de 
contracorrente na vaca.
corno uterino
ovário artéria ovariana
veia ovariana
veia útero-ovariana
veia uterina
48
Normalmente, a concentração de PGF2a no sangue arterial é relativamente baixo 
devido ao grande metabolismo por PGF2a-desidrogenase (em especial os 
pulmões). Estes níveis são inferiores ao limiar necessário para provocar a 
luteólise como a produção de PGF2a no início da gestação é baixa.
A artéria ovariana é envolvida em torno da veia uterina. Isto cria um mecanismo 
de contra-corrente através da qual as prostaglandinas LIPIDICO SOLÚVEIS são 
capazes de se difundir a partir da veia na artéria uterina do ovário. Durante os 
últimos estágios da fase lútea como PGF2a produção aumenta luteólise
ocorrerão como PGF2a é capaz de atingir a sua meta no ovário antes de ser 
metabolizado na circulação sistêmica.
Nas éguas e nas porcas não há esse mecanismo contracorrente. Nestas especies
o [PGF2a-desidrogenase] na circulação sistémica é muito mais baixo, a fim de 
induzir a luteólise quando a concentração de prostaglandina sobe.
49
Modelo hipotético da luteólise
50
OT
R - E2
CL
R - OT
Síntese
de
PGF2
FFF
Útero
Ovário
LuteóliseLuteólise
In the CL, large luteal cells have the ability to synthesize, store and secrete oxytocin. The 
secretionis done in a pulsatile manner. Towards the end of the luteal phase, the 
frequency and amplitude of the pulses of oxytocin is such that the PGF2α released is 
sufficient enough to cause inhibition of progesterone synthesis and apoptosis of luteal 
cells. The pulses of oxytocin are mirrored with the pulses of PGF2α, secreted by the 
endometrium. Following that, there seems to be a positive feedback between luteal 
oxytocin and endometrial PGF2α. To reach the ovary and induce the regression of the 
CL, the PGF2α being drained from the uterus, crosses through the endothelial cell of the 
blood vessels, from the uterine vein into the ovarian artery. Using this counter current 
mechanism of transfer, PGF2α retains its biological activity, which otherwise would have 
been lost at the first passage through the lungs. The regressing CL becomes a corpus 
albicans (CA) which is no longer a steroid secreting tissue (Fig. 10-18). Before the uterus 
attains the capability to produce PG, it has to be primed by P4 for at least four days in 
the cow. After this, a new crop of follicles develops for ovulation in the next cycle.
If fertilization takes place, the PGF2α produced in the uterus does not reach the ovary, 
as it is redirected to the lumen of the uterus and the CL does not regress. After this the 
CL function is enhanced to produce more P4. This structure becomes the corpus luteum
verum or the CL of pregnancy which is responsible for the production of progesterone 
that will serve to maintain pregnancy in its earlier stages or throughout pregnancy, 
depending on the species.
51
cell adhesion molecules (CAMs) 
Luteolysis in the cow: a novel concept of vasoactive molecules. Anim. 
Reprod., v.6, n.1, p.47-59, Jan./Mar. 2009
Proposed model for luteolytic cascade with a main focus on vasoactive molecules 
in the cow. Endogenous
(from the uterus) or exogenous PGF2α enters the ovarian artery and is 
transported to the luteal microvessels. PGF2α
directly activates eNOS and apelin in the peripheral area of the mature CL. 
Therefore the luteal blood flow in the
peripheral area is acutely increased as results of the vasodilation induced by NO. 
After the onset of the luteolytic
cascade, endometrial PGF2α and luteal OXT comprise a positive feedback 
mechanism acting between the uterus and
the CL to enhance luteal regression. In the CL, following an increase in luteal
blood flow, PGF2α directly stimulates the
production of EDN1 and Ang II from luteal endothelial cells and luteal PGF2α 
from luteal cells. During the course of
functional luteolysis, the gap and adherence junctions composed of cell adhesion 
molecules (CAMs) are maintained
such that active cell-to-cell communication occurs to transport luteolytic signals 
between the luteal cells and luteal
endothelial cells. After the onset of functional luteolysis, vasoactive molecules 
are maintained at high concentrations
within the CL to regulate luteal blood vessels and potentiate the severe and 
chronic vasoconstriction that cuts off the
blood supply. The subsequent decrease of CAMs in this phase promotes cell 
apoptosis.
52
PUBERDADE
53
• É o processo de aquisição de competência 
reprodutiva.
• Seu início depende da capacidade dos 
neurônios hipotalâmicos específicos em 
produzir GnRH em quantidade suficiente para 
promover e suportar a gametogênese.
Puberdade
54
Puberdade
Hormonal
Nutrição
Genética
Ambiente/manejo
Pulsos de GnRH e a determinação da
puberdade
• Período pré-pubere
– Liberação mínima de GnRH
– FSH e LH baixo
– Minima ou ausente (foliculogêne e espermatogênese)
• Puberdade
– Aumento da frequência e amplitude dos pulsos de GnRH
– Maiores níveis de FSH e LH
– 1ª ovulação/1º ejaculado
57
GnRH vs PUBERDADE
cíclico
Tonico cíclico Tonico
OVULAÇÃO SILENCIOSA 
vs
PUBERDADE
Espécie Macho Fêmea
Bovino 11 meses (7-18) 11 meses (9-24)
Canino 9 meses (5-12) 12 meses (6-24)
Equino 14 meses (10-24) 18 meses (12-19)
Felino 9 meses (8-10) 8 meses (4-12)
Ovino 7 meses (6- 9) 7 meses (4-14)
Suíno 7 meses (5-8) 6 meses (5-7)
Idade a puberdade nas diferentes espécies
60
61
Escore do trato 
reprodutivo (ETR) Cornos uterinos
Tamanho e características dos ovários
comprimento altura largura
estruturas do 
ovário
1
imaturo
15 mm 10 mm 8 mm foliculos não palpaveis<20 mm diamentro
sem tonus
2 20-25 mm diametro 18 mm 12 mm 10 mm foliculos 8 mm
sem tonus
3 25-30 mm diametro 22 mm 15 mm 10 mm foliculos 8-10 mmtonus leve
4 30 mm diametro 30 mm 16 mm 12 mm foliculos > 10 mmtonus bom
5
30 mm diametro
> 32 mm 20 mm 15 mm
foliculos > 10 
mm
tonus bom presença de CL
Contraído
Adaptado de Andersen et al. Agri-practice, v.12, n.4, p.19-26, 1991
62
Holm et al. J. Anim. Sci. 2009. 87:1934–1940
The value of reproductive tract scoring as a predictor of fertility and production 
outcomes in beef heifers
63
Holm et al. J. Anim. Sci. 2009. 87:1934–1940
64
0
20,8
46,1
51,4
75
85,7
2,25 2,5 2,75 3 3,5 3,75
CL PosIND
Relação Presença de CL vs ECC após indução Puberdade em novilhas Angus (URUGUAIANA-RS)
ECC vs INDUÇÃO DA PUBERDADE
Dados pessoais, 2013-14
65
Dados pessoais
12,5
22,5
30,7
45
49
55
52
47
54,2
61,6
68
76
88
92 90
83
2,25 2,5 2,75 3 3,5 3,75 4 4,5
Percentual de P/IATF e Final x ECC em novilhas (24m) no 
RS (dados 2012-2016)
P/IA Prenhez final
66
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
40-50 51-55 56-60 61-65 66-70
% peso adulto a puberdade
%
 n
ov
ilh
as
12
35
44
6
3
Percentual de novilhas na raça angus que se tornaram púberes aos 14 meses com 
diferentes percentuais do peso adulto
Adaptado de Davis e Wettemann, 2009. 
67
FATORES QUE AFETAM A PUBERDADE
Taxas de ganho de peso acima de 0,4kg/dia não afetam a idade a 
puberdade. Fator limitante peso mínimo (SHILLO et l., 1992).
65-68% (300kg) do peso vivo adulto para raças britânicas (ROVIRA, 
1996).
Acima de 65-68% não há incremento significativo da taxa de 
ciclicidade e fertilidade (BITTENCOURT et al.,2005).
0
20
40
60
80
100
0
50
100
150
200
250
300
350
PESO X Tx. prenhez
PESO Prenhez Adaptado de AZAMBUJA, 2003 e DEUTSCHER, 2004.
68
• IDADES DE ACASALAMENTO NO RS 
a) 13/15 meses 
b) 18 meses
c) 24 meses 
d) 36 meses
Nascimento 14meses 24 meses
Out/2014 Dez/2015 Out/2016
Out/2017
36 meses18 meses
Abr/2016
Parto 14m
jan/2017
Parto 18m
Ago/2016
Parto 24m Parto 24m
Ago/2018
ALTA 
TECNOLOGIA
BAIXA 
TECNOLOGIA
Reposição de matrizes, partos no tarde (18m)
FATORES QUE AFETAM A PUBERDADE
69
Suplementação 
períodos críticos 
pós desmama
Check ganho de 
peso
Entoure
Primípara
Suplementação: 
nascimento a 
desmama
QUAL A ESTRATÉGIA NUTRICIONAL PARA MANEJO PRECOCE DE NOVILHAS?
Abandono da recria $$$
MANEJO REPRODUTIVO DE NOVILHAS
70
1º período de 
nascimento
2º período de 
nascimento
3º período de 
nascimento
15/Junho 06/Julho 27/Julho 17/Agosto
Dados de 1997 até 2010 
1019 novilhas
771 novilhos
Funston et al., J Anim Sci 2012; 90: 5118-5121
MANEJO REPRODUTIVO DE NOVILHAS
• ÉPOCA DE PARIÇÃO
71
219
213
197
185
190
195
200
205
210
215
220
225
1º PERÍODO 2º PERÍODO 3º PERÍODO
Peso à desmama, kg
651 304 64
P = 0,03
70
58
39
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1º PERÍODO 2º PERÍODO 3º PERÍODO
Ciclicidade, %
90
86
78
72
74
76
78
80
82
84
86
88
90
92
1º PERÍODO 2º PERÍODO 3º PERÍODO
Taxa de prenhez, %
P = 0,02
P < 0,01
8169 65
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1º PERÍODO 2º PERÍODO 3º PERÍODO
Bezerros nascidos no 1º período, %
P = 0,02
651 304 64
651 304 64
651 304 64
72
Desmame aos 6 meses
140 dias pós desmame (início 2 meses pós desmame) 
À vontade
(controle; n= 205)
80% Consumo 
(restrito; n=192)
73
0,65
0,53
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
Controle Restrito
Ganho de peso (g/dia)
P < 0.001
309
410
326
418
200
250
300
350
400
450
Início Estação
Monta
Final Estação
Monta
Pe
so
 v
io
(k
g)
Restrito Controle P < 0.001
74
60
48
68
57
40
50
60
70
Puberdade 14 meses Prenhez à IA
%
Controle Restrito
P = 0.10
P = 0.08
75
45,7%
53,6%
61,8%
75,9% 76,9%
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
240 a 270 270 a 300 300 a 330 330 a 360 > 360
Ta
xa
 c
ic
lic
id
ad
e 
(%
)
Peso Corporal (kg)
Figura – Peso corporal (Kg) vs. Ciclicidade início da estação de monta de novilhas Bos indicus
(Análise retrospectiva de três fazendas MS,PR, SP ; n=1115 novilhas).
Sá Filho et al., 2010 Dados não publicados
76
0 20 40 60 80
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
Breeding season (d)
Pr
op
or
tio
n 
no
t p
re
gn
an
t (
%
)
> 300 Kg
< 270 Kg
270- 300 Kg
Peso corporal em novilhas Nelore com 24 meses no início da estação 
reprodutiva
MANEJO DE NOVILHAS
Martins J.H. et al., 2014
77
IMPACTO DO PORTE ANIMAL
Peso (Kg)
PORTE DO ANIMAL (“FRAME”)
1 3 5 7 9
Vaca adulta 400 467 533 600 667
Puberdade 264 297 331 365 400
Fox et al., 1988
78
79
80
Follicle and CL development during the estrous cycle of dairy cows
Youtube
81
82
Cap. 2, 3, 4, 5, 12 e 13
83
Cap. 35 e 36
84
BOM ESTUDO
85