Apostila de Biologia Celular

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Biologia Celular
Egle Campos Costa
APRESENTAÇÃO
É com satisfação que a Unisa Digital oferece a você, aluno(a), esta apostila de Biologia Celular, parte 
integrante de um conjunto de materiais de pesquisa voltado ao aprendizado dinâmico e autônomo que 
a educação a distância exige. O principal objetivo desta apostila é propiciar aos(às) alunos(as) uma apre-
sentação do conteúdo básico da disciplina.
A Unisa Digital oferece outras formas de solidificar seu aprendizado, por meio de recursos multidis-
ciplinares, como chats, fóruns, aulas web, material de apoio e e-mail.
Para enriquecer o seu aprendizado, você ainda pode contar com a Biblioteca Virtual: www.unisa.br, 
a Biblioteca Central da Unisa, juntamente às bibliotecas setoriais, que fornecem acervo digital e impresso, 
bem como acesso a redes de informação e documentação.
Nesse contexto, os recursos disponíveis e necessários para apoiá-lo(a) no seu estudo são o suple-
mento que a Unisa Digital oferece, tornando seu aprendizado eficiente e prazeroso, concorrendo para 
uma formação completa, na qual o conteúdo aprendido influencia sua vida profissional e pessoal.
A Unisa Digital é assim para você: Universidade a qualquer hora e em qualquer lugar!
Unisa Digital
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO ............................................................................................................................................... 5
1 ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E 
EUCARIÓTICAS ........................................................................................................................................7
1.1 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................11
1.2 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................11
2 MACROMOLÉCULAS CELULARES: PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, 
ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS .............................................................................................. 13
2.1 Proteínas ..........................................................................................................................................................................14
2.2 Polissacarídeos ..............................................................................................................................................................16
2.3 Ácidos Nucleicos ...........................................................................................................................................................17
2.4 Lipídeos ............................................................................................................................................................................20
2.5 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................20
2.6 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................20
3 NÚCLEO CELULAR: ORGANIZAÇÃO MORFOLÓGICA E FUNÇÕES 
GERAIS .........................................................................................................................................................23
3.1 Estrutura Nuclear ..........................................................................................................................................................23
3.2 Material Genético .........................................................................................................................................................26
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafásicos ...........................................................................................................28
3.4 Função Nuclear ..............................................................................................................................................................30
3.5 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................30
3.6 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................30
4 CICLO CELULAR E MITOSE ............................................................................................................ 33
4.1 Fases do Ciclo Celular: Intérfase ..............................................................................................................................34
4.2 Divisão Celular: Mitose e Citocinese ......................................................................................................................36
4.3 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................40
4.4 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................41
5 MEIOSE E GAMETOGÊNESE ......................................................................................................... 43
5.1 Meiose I ............................................................................................................................................................................44
5.2 Meiose II ...........................................................................................................................................................................46
5.3 Gametogênese ..............................................................................................................................................................48
5.4 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................50
5.5 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................50
6 MEMBRANA CELULAR: ESTRUTURA E FUNÇÃO ........................................................... 53
6.1 Estrutura das Membranas Biológicas ....................................................................................................................53
6.2 Funções das Membranas Biológicas .....................................................................................................................59
6.3 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................59
6.4 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................60
7 TRANSPORTE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA .......................................... 61
7.1 Tipos de Transporte através da Membrana Celular .........................................................................................61
7.2 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................65
7.3 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................66
8 ROTA ENDOCÍTICA: DIGESTÃO INTRACELULAR ........................................................... 69
8.1 Pinocitose ........................................................................................................................................................................698.2 Fagocitose .......................................................................................................................................................................70
8.3 Lisossomos ......................................................................................................................................................................71
8.4 Via Endocítica .................................................................................................................................................................72
8.5 Via Fagocítica ..................................................................................................................................................................74
8.6 Via Autofágica ................................................................................................................................................................75
8.7 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................77
8.8 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................77
9 ROTA BIOSSINTÉTICA E O DESTINO DOS PRODUTOS CELULARES ................ 79
9.1 Retículo Endoplasmático (RE) ..................................................................................................................................79
9.2 Complexo de Golgi .....................................................................................................................................................84
9.3 Via Secretora Constitutiva .........................................................................................................................................87
9.4 Via Secretora Regulada ...............................................................................................................................................89
9.5 Via Destinada aos Lisossomos .................................................................................................................................91
9.6 Exocitose ..........................................................................................................................................................................92
9.7 Resumo do Capítulo ....................................................................................................................................................94
9.8 Atividades Propostas ...................................................................................................................................................95
10 MITOCÔNDRIAS: ESTRUTURA E FUNÇÃO NA TRANSFORMAÇÃO E 
ARMAZENAMENTO DE ENERGIA ............................................................................................ 97
10.1 Ultraestrutura das Mitocôndrias ..........................................................................................................................98
10.2 Biogênese e Origem das Mitocôndrias ........................................................................................................... 100
10.3 Respiração Celular .................................................................................................................................................. 101
10.4 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 106
10.5 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 107
11 CITOESQUELETO E MOVIMENTOS CELULARES ........................................................109
11.1 Componentes do Citoesqueleto ....................................................................................................................... 109
11.2 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 117
11.3 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 117
12 COMUNICAÇÃO CELULAR .......................................................................................................119
12.1 Comunicação Hormonal ...................................................................................................................................... 120
12.2 Comunicação Parácrina ou Autócrina ............................................................................................................. 122
12.3 Comunicação por Neurotransmissores .......................................................................................................... 123
12.4 Comunicação Celular que não Envolve Ligantes e Receptores ............................................................ 124
12.5 Resumo do Capítulo .............................................................................................................................................. 125
12.6 Atividades Propostas ............................................................................................................................................. 125
RESPOSTAS COMENTADAS DAS ATIVIDADES PROPOSTAS ...................................127
REFERÊNCIAS ...........................................................................................................................................135
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5
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a),
Esta apostila compreende o conteúdo do módulo de Biologia Celular. Nela, você encontrará todos 
os temas de que trataremos nas videoaulas e aulas web. Cada capítulo da apostila aborda o assunto trata-
do na aula correspondente. O aproveitamento das aulas será melhor se você se disciplinar a ler o referido 
tema na apostila, antes e depois das aulas.
Nesta apostila, você lerá a respeito das células. Inicialmente, apresentamos aspectos gerais da es-
trutura e função celular, caracterizando os dois tipos básicos de células existentes no planeta. Em seguida, 
focamos na composição molecular das células eucarióticas. Apresentamos os princípios básicos da teoria 
celular, com ênfase no mecanismo envolvido nos processos de divisão celular. Destacamos a composição 
e as propriedades das membranas celulares, que permitem o transporte de elementos para dentro e fora 
das células. Discutimos as vias de síntese e digestão celular, identificando as organelas envolvidas. Intro-
duzimos o conceito de transformação de energia que ocorre nas células, desde os nutrientes absorvidos 
até a produção da energia na forma utilizável pela célula, para a realização das suas funções. Apresen-
tamos as bases moleculares dos movimentos celulares e, por fim, os princípios básicos da comunicação 
celular, por meio de sinalizadores químicos extracelulares e intracelulares.
Ao fim de cada capítulo, propomos atividades para verificação e fixação da aprendizagem e in-
dicamos a bibliografia utilizada. Sugerimos que consolide seu aprendizado consultando a bibliografia 
indicada.
Como você sabe, a célula é a unidade morfológica e funcional dos organismos, e, neste exato mo-
mento, enquanto você lê este texto, elas (as suas células) estão trabalhando para mantê-lo(a) nas me-
lhores condições possíveis, sabia? São elas que o(a) permitem olhar para a tela do computador ou para a 
folha do papel e ler o que preparamos para você. Todas as informações que chegam até você pelos olhos, 
ouvidos, tato, são percebidas e processadas por células. Enquanto você estuda, muitas estão preparando 
moléculas fundamentais para o seu bem-estar, outras estão transformando moléculas que poderiam 
prejudicá-lo(a), muitas estão tornando o seu jantaraproveitável, outras estão limpando o seu sangue, 
existem aquelas que estão preparando parte dos seus descendentes, tantas estão conjuntamente garan-
tindo sua postura e movimentos, e ainda há aquelas que produzem moléculas para fazê-lo(a) feliz, entre 
tantas outras com funções que nós ainda nem conhecemos. Não são sensacionais?
Pois bem, você inicia, agora, uma jornada muito especial da sua vida, e desejamos que faça um ex-
celente módulo, aprofunde seus conhecimentos, tire proveito do que estamos lhe oferecendo, mas isso 
exigirá de você muita disciplina e estudo diário.
 Lembre-se, o conhecimento adquirido é o bem mais efetivo que podemos ter, pois não se desgasta 
e ninguém pode tirar de nós.
Estamos aqui para ajudá-lo(a)... Conte conosco... Torcemos por você!
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7
Caro(a) aluno(a), você já deve ter lido ou ou-
vido falar sobre as células e deve saber que elas 
são muito pequenas para serem vistas a olho nu. 
Por isso que tanto a descoberta da célula quanto 
a compreensão de sua estrutura e função sempre 
estiveram atreladas aos avanços metodológicos e 
instrumentais. 
O termo ‘célula’ foi usado pela primeira vez 
em 1665 por Robert Hooke, um microscopista in-
glês. Ao observar cortes de cortiça em um micros-
cópio rudimentar, descreveu a estrutura como 
favo de mel, denominando cada poro como celas 
(em menção às celas ocupadas por monges nos 
monastérios). Na verdade, Hooke estava vendo as 
paredes celulares, produzidas pelas células, que 
na cortiça já estão mortas.
Em 1838, Matthias Schleiden, um botânico 
alemão, ao estudar tecidos vegetais, concluiu que 
as plantas são feitas de células. 
Em 1839, Theodor Schwann, um zoólogo 
alemão colega de Schleiden, publicou um tra-
ESTRUTURA, FUNÇÃO E EVOLUÇÃO 
DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS E 
EUCARIÓTICAS
1
O primeiro microscópio óptico foi inventado 
no fim do século XVI, mas foi o holandês An-
ton van Leeuwenhoek (1632-1723) quem cons-
truiu microscópios de extraordinária qualidade. 
Leeuwenhoek foi o primeiro a observar bacté-
rias e protozoários; descreveu o espermatozoi-
de de insetos, de cães e do homem. Também 
foi o primeiro a descrever as hemácias e muitas 
outras estruturas microscópicas; a divulgação 
da importância da célula, entretanto, só ocor-
reu depois de 1830.
CuriosidadeCuriosidade
balho sobre as bases celulares da vida animal, 
concluindo que as células das plantas e as dos 
animais são estruturas similares, e propôs os dois 
princípios básicos da teoria celular:
1º – todos os organismos são compostos de 
uma ou mais células;
2º – a célula é a unidade estrutural da vida.
Em 1855, Rudolf Virchow, um patologista 
alemão, realizou experimentos que deter-
minaram o terceiro princípio da teoria celu-
lar: 
3º – as células podem surgir somente por 
divisão de uma célula preexistente.
Todas as células conhecidas guardam suas 
informações hereditárias na forma de moléculas 
de DNA, e apenas as células são capazes de obter 
a matéria-prima do ambiente para a produção da 
energia necessária para a realização de suas fun-
ções. 
Com base na estrutura celular, os seres vi-
vos podem ser classificados em procariontes ou 
eucariontes.
Os procariontes são formados por uma úni-
ca célula (unicelulares) pequena (geralmente de 1 
a 5 µm) e simples. A célula procariótica é delimi-
AtençãoAtenção
Você já deve ter ouvido ou lido a respeito dos 
vírus, certo? Pois bem, saiba que estes não são 
considerados seres vivos, pois não se encaixam 
na teoria celular. Não são compostos por célu-
las e dependem da célula hospedeira (a qual 
infectam) para se reproduzirem.
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tada por membrana; envolvendo essa membrana 
há uma parede com função protetora. Todo con-
teúdo celular fica em um único compartimento 
citoplasmático sem nenhuma organização apa-
rente; assim, o material genético (DNA) fica em 
uma região do citoplasma denominada “nucleoi-
de”, mas não em um núcleo verdadeiro, como 
ocorre na célula eucariótica. Isso explica a origem 
do nome “procarionte” (grego pro = antes; karyon 
= núcleo). As bactérias são procariontes (Figura 
1). A maioria vive como indivíduos independen-
tes ou em comunidades organizadas livremente, 
mas não como organismos multicelulares. São ti-
picamente esféricas ou em forma de bastão. 
Figura 1 – Estrutura básica da célula procariótica. 
 
Fonte: Junqueira Carneiro (2005).
As plantas, os fungos, os protozoários e os 
animais são formados por células eucarióticas. 
Nessas células, o material genético está contido 
em um compartimento intracelular limitado por 
membrana, o núcleo, daí a origem do nome “eu-
cariota” (grego eu = verdadeiro; karyon = núcleo).
Além da presença de um núcleo verdadei-
ro, as células eucarióticas são 10 vezes maiores li-
nearmente (de modo geral, de 10 a 30 µm) e 1.000 
vezes maiores em volume quando comparadas 
à maioria das bactérias. Apresentam membra-
nas internas que delimitam diferentes compar-
timentos (organelas), especializados em diferen-
tes atividades celulares (como síntese, secreção, 
digestão, armazenamento, transporte interno e 
transformação de energia). Têm citoesqueleto, 
um sistema de proteínas filamentosas (microtú-
bulos, filamentos de actina e filamentos interme-
diários) que, juntamente com outras proteínas 
associadas, determina a forma e os movimentos 
celulares (Figura 2).
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Figura 2 – Estrutura básica da célula eucariótica.
Fonte: Alberts et al. ( 2010).
O núcleo celular foi descrito pela primeira 
vez em 1833 por Robert Brown, um botânico e 
físico escocês. O núcleo é uma estrutura grande 
de composição intensamente ácida que pode ser 
facilmente corado por corantes básicos conven-
cionais. A compreensão morfológica e funcional 
das organelas citoplasmáticas, entretanto, só 
pôde ser efetivamente estabelecida depois da in-
venção do microscópio eletrônico, em 1950, e da 
criação de métodos bioquímicos e imunocitoquí-
micos sofisticados.
É consenso que as células procarióticas sur-
giram antes no planeta e originaram as células 
eucarióticas. Achados fósseis permitem estimar 
que as células procarióticas ancestrais surgiram 
há 3,5 bilhões de anos, 1 a 2 bilhões de anos antes 
de algum registro dos eucariontes.
As condições prováveis da superfície do 
planeta, há 4 bilhões de anos, sugerem que os 
primeiros seres eram procariontes heterótrofos e 
anaeróbios, ou seja, incapazes de sintetizar com-
postos orgânicos (como a glicose) a partir de pre-
cursores inorgânicos tais como o CO2 e a água, 
necessitando, portanto, da matéria orgânica dos 
alimentos, e não utilizavam o oxigênio molecular 
(O2). 
A partir de 1981, popularizou-se a teoria 
da endossimbiose, proposta por Lynn Margulis, 
para explicar a origem de algumas organelas ce-
lulares (Figura 3). De acordo com essa teoria, em 
um determinado momento, um desses procarion-
tes anaeróbio e heterótrofo maior englobou um 
procarionte aeróbio (que utiliza o oxigênio para 
a produção de energia) menor. Este último, de 
alguma maneira, não foi digerido e estabeleceu-
-se no interior do primeiro como endossimbionte 
(organismo que vive no interior do outro em uma 
condição benéfica para os dois). As duas células 
foram se reproduzindo e evoluindo em simbiose 
permanente, com a menor recebendo abrigo e 
alimento, e a maior utilizando a energia gerada 
pela menor. 
Com o passar de muitas gerações, os endos-
simbiontes consumidores de oxigênio perderam 
muitas características que não eram mais neces-
sárias a sua sobrevivência nessa nova condição 
e evoluíram para os precursores das atuais mito-
côndrias.
As mitocôndrias atuais têm o mesmo tama-
nho das pequenas bactérias e, como estas, têm 
seu própriomaterial genético. Hoje, é aceito que 
as mitocôndrias originaram-se há 1,5 bilhão de 
anos, quando a atmosfera terrestre começou a se 
tornar rica em oxigênio.
A célula formada originou outras linhagens 
celulares e, por um processo gradual de evolução, 
desenvolveram o sistema de endomembranas 
pela invaginação da membrana plasmática, origi-
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nando o envoltório nuclear e o retículo endoplas-
mático associado. 
De acordo com a teoria da endossimbiose, 
as células vegetais seriam o resultado de mais um 
passo evolutivo, no qual o eucarionte primitivo 
engloba um procarionte autotrófico (fotossinteti-
zante), ou seja, capaz de sintetizar moléculas or-
gânicas complexas a partir de substâncias simples 
e energia solar. Esse procarionte fotossintetizante 
se estabeleceu também como um endossimbion-
te e evoluiu para um cloroplasto, que também 
possui seu próprio DNA.
As células eucarióticas atuais contêm mi-
tocôndrias, organelas que captam o oxigênio e 
utilizam a energia da oxidação das moléculas do 
alimento para produzir a maior parte da energia 
necessária para as atividades celulares.
A presença de DNA próprio nas mitocôn-
drias e nos cloroplastos e o fato de as duas orga-
nelas apresentarem duas membranas, sendo a in-
terna de composição semelhante às membranas 
das bactérias, e a externa semelhante à membra-
na das células eucarióticas hospedeiras, são fortes 
evidências a favor da teoria da endossimbiose.
Figura 3 – Passos na evolução da célula eucariota de acordo com a teoria da endossimbiose. 
Fonte: Karp (2005).
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Com base na estrutura e no modo como 
obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser 
agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: 
ƒƒ Monera: formado pelas bactérias, todas 
procariotas;
ƒƒ Protista: formado por protozoários e fi-
toflagelados, organismos eucariontes 
unicelulares de vida livre ou coloniais;
ƒƒ Fungi: compreende os fungos, todos 
eucariotos;
ƒƒ Plantae: formado pelas algas clorofíceas 
e os vegetais superiores, todos eucario-
tos;
ƒƒ Animalia: formado pelos animais, todos 
eucariotos.
Estudos filogenéticos moleculares, basea-
dos principalmente no RNA ribossomal, presente 
em todas as células, separam os seres vivos em 
apenas três grupos:
ƒƒ Árquea: compreende os procariotos 
metanógenos (produzem gás metano 
como produto do metabolismo) e os 
que vivem em condições extremas de 
temperatura, salinidade, acidez ou alca-
linidade;
ƒƒ Eucária: engloba todos os seres vivos 
constituídos por células eucariotas;
ƒƒ Bactéria: engloba as bactérias mais co-
muns, denominadas “eubactérias”, to-
das procariotas.
1.1 Resumo do Capítulo
1.2 Atividades Propostas
Todos os seres vivos são constituídos por uma ou mais células, sendo que estas surgem somente 
por divisão de uma célula preexistente. Com base na estrutura celular, os seres vivos podem ser classi-
ficados em procariontes ou eucariontes. Os procariontes são formados por uma única célula. Na célula 
procariótica, todo o conteúdo celular fica em um único compartimento sem nenhuma organização apa-
rente, e o material genético (DNA) fica em uma região do citoplasma denominada “nucleoide”, mas não 
em um núcleo verdadeiro. As plantas, os fungos, os protozoários e os animais são formados por células 
eucarióticas; nestas, o material genético está contido em um compartimento intracelular limitado por 
membrana, o núcleo. As células eucarióticas são maiores, apresentam membranas internas que delimi-
tam diferentes compartimentos (organelas) e têm citoesqueleto. É consenso que as células procarióticas 
surgiram antes no planeta e originaram as células eucarióticas. Com base na estrutura e no modo como 
obtêm seus nutrientes, os seres vivos podem ser agrupados em cinco grandes grupos ou reinos: Monera, 
Protista, Fungi, Plantae e Animalia.
Ao fim desta leitura, é possível que você esteja um pouco angustiado(a), pois vários termos e con-
ceitos foram apresentados. Mas não se preocupe; muitos deles serão abordados com mais detalhes nos 
próximos capítulos. Para melhor fixação de conceitos fundamentais neste início do módulo, faça os exer-
cícios a seguir:
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1. Assinale a frase que apresenta uma característica que ocorre tanto em células procarióticas 
quanto eucarióticas:
a) Presença de membrana separando o material genético do citoplasma.
b) Presença de membranas internas formando organelas.
c) Citoplasma subdividido em compartimentos delimitados por membranas.
d) O material genético é o DNA.
e) Presença de citoesqueleto.
2. Assinale a frase incorreta:
a) Todos os seres vivos são formados por células.
b) Todas as células humanas são eucarióticas.
c) As bactérias são células procarióticas.
d) Todas as células são delimitadas por membrana.
e) Os vírus são seres vivos unicelulares.
3. Defina os conceitos a seguir:
a) Autotrófico:
b) Heterotrófico:
c) Aeróbio:
d) Anaeróbio:
e) Endossimbionte:
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Caro(a) aluno(a), neste capítulo, você co-
nhecerá as macromoléculas que compõem as 
estruturas celulares. Na disciplina de Bioquími-
ca, todas essas moléculas serão estudadas pro-
fundamente, mas neste momento do módulo, é 
fundamental que você as conheça para ter uma 
boa compreensão da constituição celular, suas 
propriedades e funções.
As estruturas celulares são formadas por 
moléculas orgânicas, substâncias químicas que 
contêm na sua estrutura o átomo de carbono (C). 
Além do carbono, as moléculas orgânicas tam-
bém contêm hidrogênio (H), oxigênio (O), nitro-
gênio (N), fósforo (P), enxofre (S) e outros elemen-
tos, em menor quantidade.
As células contêm moléculas orgânicas pe-
quenas e macromoléculas. As moléculas orgâni-
cas pequenas compreendem os aminoácidos, os 
nucleotídeos, os açúcares e os ácidos graxos. São 
utilizadas para a formação das macromoléculas 
ou como fonte de energia.
MACROMOLÉCULAS CELULARES: 
PROTEÍNAS, POLISSACARÍDEOS, 
ÁCIDOS NUCLEICOS E LIPÍDEOS
2
As macromoléculas celulares são políme-
ros formados pela ligação de inúmeras moléculas 
pequenas, denominadas “monômeros”. Os monô-
meros são unidos entre si formando grandes ca-
deias. As proteínas, os polissacarídeos e os ácidos 
nucleicos são polímeros celulares.
Os polímeros formados por monômeros se-
melhantes são denominados “homopolímeros”. O 
glicogênio e o amido são homopolímeros, consti-
tuídos por monômeros de glicose (Figura 4).
Os polímeros formados por monômeros di-
ferentes são denominados “heteropolímeros”. Os 
ácidos nucleicos são heteropolímeros, constituí-
dos por diferentes nucleotídeos (Figura 5).
Figura 4 – Parte da composição molecular do amido e do glicogênio.
Fonte: http://lucianecantalicebiologia.blogspot.com.br/2012/05/ compostos-organicos.html
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Figura 5 – Parte da composição molecular do DNA.
Fonte: http://www.qieducacao.com/2011/03/acidos-nucleicos-acidos-nucleicos.html
2.1 Proteínas
As proteínas são polímeros de aminoácidos 
unidos entre si por ligações químicas denomina-
das “peptídicas”, e por isso os polímeros de ami-
noácidos são referidos como polipeptídeos. São 
considerados proteínas os polipeptídeos com 
alto peso molecular. 
Os aminoácidos são moléculas orgânicas 
formadas por: um carbono alfa central (todas as 
outras partes se ligam a ele), um grupo amino 
(NH2), um grupo carboxila (COOH), hidrogênio e 
um grupamento característico de cada aminoáci-
do (R) (Figura 6).
Figura 6 – Fórmula geral dos aminoácidos. 
 
Fonte: http://pt.wikipedia.org/wiki/Amino%C3%A1cido
Existem mais de 150 aminoácidosconhe-
cidos, mas apenas 20 participam da composição 
das proteínas.
As proteínas diferem quanto ao tipo e ao 
número de aminoácidos que as compõem e tam-
bém quanto à sequência desses aminoácidos na 
cadeia polipeptídica. Essas variadas possibilida-
des de combinações proporcionam um grande 
número de formas e muita diversidade funcional. 
Estima-se que existam pelo menos 3 mil diferen-
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tes tipos de proteínas em uma célula humana 
com as mais variadas funções. 
As proteínas podem ser classificadas como 
simples ou conjugadas. As proteínas simples são 
formadas exclusivamente por aminoácidos. As 
proteínas conjugadas, além da cadeia polipep-
tídica, apresentam uma parte não proteica. Por 
exemplo, uma glicoproteína contém uma parte 
proteica e uma parte glicídica (açúcar); uma lipo-
proteína contém uma parte proteica e uma parte 
lipídica.
A sequência de aminoácidos da cadeia po-
lipeptídica é determinada geneticamente, e essa 
sequência é responsável pela determinação da 
forma tridimensional da proteína, que, por sua 
vez, está diretamente relacionada com a função 
da proteína. As proteínas podem apresentar até 
quatro níveis de organização:
ƒƒ Estrutura Primária: é a sequência es-
pecífica e linear dos aminoácidos que 
constituem a cadeia polipeptídica (Fi-
gura 7). 
ƒƒ Estrutura Secundária: é o resultado do 
dobramento da estrutura primária for-
mando um arranjo espacial caracterís-
tico. Uma forma frequente é a α-hélice. 
Essa estrutura é mantida por pontes de 
hidrogênio entre os aminoácidos da 
mesma cadeia. Outra conformação é a 
folha β-pregueada, que consiste em vá-
rios segmentos do polipeptídeo lado a 
lado (Figura 4).
ƒƒ Estrutura Terciária: é o resultado do 
dobramento da estrutura secundária 
sobre si mesma formando estruturas 
globulares ou fibrosas. A estrutura é 
mantida por pontes de hidrogênio e 
pontes dissulfeto entre aminoácidos 
distantes (Figura 7).
ƒƒ Estrutura Quaternária: é a proteína 
formada por várias estruturas terciárias 
associadas, que podem ser iguais ou di-
ferentes. A estrutura é mantida por liga-
ções químicas fracas, como pontes de H 
(Figura 7).
Figura 7 – Níveis de organização das proteínas.
Fonte: http://www.netxplica.com/manual.virtual/exercicios/bio10/biomoleculas/10.BIO.protidos.htm
Egle Campos Costa
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16
A montagem das proteínas ocorre nos ri-
bossomos das células. As proteínas são diversi-
ficadas tanto nas formas quanto nas funções. A 
seguir, estão listados algumas funções das proteí-
nas na célula e exemplos de proteínas envolvidas:
Saiba maisSaiba mais
Desnaturação e renaturação das proteínas
Nas condições de pH e temperatura dos seres vivos, 
as proteínas assumem a configuração nativa, for-
ma em que apresenta atividade; entretanto, fatores 
como altas temperaturas, a ação de detergentes, 
solventes orgânicos, radiação, entre outros, interfe-
rem nas ligações químicas que estabilizam a estru-
tura terciária da moléculas, causando a desnatura-
ção da proteína, e elas perdem a forma funcional. 
Retomadas as condições ideais, a proteína pode 
renaturar, assumindo sua conformação funcional. 
ƒƒ estrutural: colágeno, queratina, micro-
túbulos, microfilamentos;
ƒƒ informacional: hormônios proteicos;
ƒƒ motilidade celular: actina, miosina;
ƒƒ transporte: proteínas transportadoras 
presentes nas membranas;
ƒƒ reconhecimento celular: glicoproteí-
nas da membrana; 
ƒƒ enzimática: amilase, lipase, colagena-
se, tripsina, pepsina.
As enzimas são moléculas proteicas que 
aceleram (catalisam) intensamente as reações 
químicas (síntese, modificação ou degradação de 
moléculas) que ocorrem nas células. As reações 
enzimáticas são específicas, eficientes e com alto 
rendimento.
2.2 Polissacarídeos
O termo ‘carboidrato’ inclui desde os açúca-
res simples (ou monossacarídeos) até as grandes 
moléculas formadas por muitos monossacarí-
deos, os polissacarídeos.
Os monossacarídeos importantes para o 
metabolismo celular têm de 3 a 7 átomos de car-
bono em suas moléculas; são, respectivamente, 
as trioses, as tetroses, as pentoses, as hexoses e 
as heptoses.
Os monossacarídeos podem se unir para 
formar moléculas maiores, como os:
ƒƒ dissacarídeos: formados por dois mo-
nossacarídeos, atuam como reserva de 
energia; são exemplos de dissacarídeos 
a sacarose (glicose + frutose) e a lactose 
(glicose + galactose);
ƒƒ oligossacarídeos: formados por alguns 
monossacarídeos; ligados aos lipídeos 
e às proteínas, formam glicolipídeos e 
glicoproteínas, respectivamente;
ƒƒ polissacarídeos: são polímeros de mo-
nossacarídeos; as moléculas podem 
ser lineares ou ramificadas. Podem ser 
classificados como polímeros simples 
(homopolímeros), se formados pela re-
petição de um único tipo de monossa-
carídeo, ou complexos (heteropolíme-
ros), se formados por tipos diferentes 
de monossacarídeos.
Moléculas como o amido e o glicogênio são 
polissacarídeos simples de glicose (Figura 8).
Moléculas como as glicosaminoglicanas 
(GAGs) são polissacarídeos complexos, formados 
por mais de um tipo de monossacarídeo (Figura 
9).
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17
Figura 8 – Parte da composição molecular do glicogênio, um polissacarídeo simples 
formado por unidades de glicose.
 Fonte: Disponível em: http://www2.ufp.pt/~pedros/bq/glicogenio.htm
Figura 9 – Parte da composição da molécula de glicosaminoglicana, um polissacarídeo 
complexo formado por unidades dissacarídicas de hexosamina + ácido urônico.
Fonte: http://acd.ufrj.br/labhac/gags.htm
Quanto à função, podem ser classificados 
em:
ƒƒ polissacarídeos de reserva nutritiva: 
glicogênio na célula animal e o amido 
na célula vegetal;
ƒƒ polissacarídeos estruturais e infor-
macionais: fazem parte da superfície 
celular, local em que participam do re-
conhecimento entre as células, da cons-
tituição dos receptores de membrana e 
das ligações entre o citoplasma e a ma-
triz extracelular.
2.3 Ácidos Nucleicos
Os ácidos nucleicos são formados por uni-
dades menores denominadas “nucleotídeos”. 
Cada nucleotídeo é constituído por um grupo 
fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada (Fi-
gura 7).
Distinguem-se dois tipos de ácidos nuclei-
cos:
ƒƒ DNA (ácido desoxirribonucleico); 
ƒƒ RNA (ácido ribonucleico). 
Figura 10 – Estrutura geral dos nucleotídeos.
Fonte: http://anucleicos.blogspot.com.br/
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18
Ácido Desoxirribonucleico (DNA)
Na molécula de DNA, os nucleotídeos são 
formados por um grupo fosfato, uma pentose 
Figura 11 – Nucleotídeos do DNA unidos por ligações fosfodiéster destacadas em sombreado. 
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
Figura 12 – Parte de uma molécula de DNA, mostrando as cadeias complementares e antiparalelas.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
desoxirribose e uma base nitrogenada. A base 
nitrogenada pode ser Adenina, Timina, Citosina 
ou Guanina; portanto, no DNA, existem quatro di-
ferentes tipos de nucleotídeos (Figura 11).
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O DNA é uma molécula linear formada por 
duas cadeias de nucleotídeos. Os nucleotídeos 
de uma mesma cadeia estão unidos por ligações 
denominadas “fosfodiéster”, que juntam o grupo 
5’ fosfato de um nucleotídeo ao carbono 3’ do 
nucleotídeo seguinte. Os nucleotídeos das duas 
cadeias estão unidos entre si através de suas ba-
ses nitrogenadas por pontes de hidrogênio. Na 
molécula de DNA, a base adenina (A) está sem-
pre ligada à base timina (T), e a base citosina (C) 
está sempre ligada à base guanina (G). As cadeias 
complementares estão orientadas em sentido 
antiparalelo, ou seja, a direção das ligações3’ e 5’ 
fosfodiéster de uma cadeia é inversa em relação à 
cadeia complementar (Figuras 11 e 12). A molécu-
la de DNA é formada, portanto, por duas cadeias 
complementares e antiparalelas de nucleotídeos, 
dispostas em hélice.
Na molécula de DNA, estão armazenadas as 
informações genéticas dos seres vivos. Essas in-
formações são transmitidas para as células-filhas 
no processo de divisão celular. Nas células euca-
rióticas, o DNA está associado a proteínas forman-
do os cromossomos, localizados no núcleo celular 
e em pequenas quantidades nas mitocôndrias e 
no cloroplasto (na célula vegetal).
Ácido Ribonucleico (RNA)
A molécula de RNA é formada por um fila-
mento único. Os nucleotídeos são formados por 
um grupo fosfato, uma pentose ribose e uma 
base nitrogenada. A base nitrogenada pode ser 
de quatro tipos diferentes: Adenina, Uracila, Ci-
tosina e Guanina. Na Figura 13, estão destacadas 
as diferenças entre os nucleotídeos do DNA e os 
nucleotídeos do RNA. As bases diferentes (uraci-
la e timina) estão destacadas em pontilhados, e a 
desoxirribose do nucleotídeo de DNA possui um 
átomo de oxigênio a menos que a ribose do nu-
cleotídeo de RNA.
Figura 13 – Nucleotídeos do RNA e do DNA.
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
Na célula, existem vários tipos de RNA que 
diferem tanto na estrutura quanto na função; 
todos são sintetizados no núcleo celular, tendo 
como molde uma sequência específica do DNA, 
“denominada” gene. Três deles atuam conjunta-
mente na síntese das proteínas:
ƒƒ RNA mensageiro (mRNA): é a molé-
cula que leva para o citoplasma a in-
formação contida na molécula de DNA; 
determina os tipos e a sequência dos 
aminoácidos na proteína;
ƒƒ RNA de transferência (tRNA): é a mo-
lécula que leva o aminoácido específico 
para a posição correta na cadeia poli-
peptídica em formação durante a sínte-
se proteica;
ƒƒ RNA ribossômico (rRNA): é um com-
ponente estrutural dos ribossomos. Os 
ribossomos têm papel fundamental na 
síntese proteica.
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São moléculas de morfologia variada cuja 
propriedade comum é a solubilidade em solven-
tes orgânicos não polares (como éter, clorofórmio 
e benzeno) e insolubilidade em água.
De acordo com a sua função na célula, os li-
pídeos podem ser classificados em:
ƒƒ lipídeos de reserva nutritiva: são as 
gorduras neutras, armazenadas nas cé-
lulas principalmente na forma de trigli-
cerídeos;
2.4 Lipídeos
ƒƒ lipídeos estruturais: são componentes 
das membranas celulares, e, portanto, 
trataremos mais detalhadamente des-
ses lipídeos no capítulo 6. 
2.5 Resumo do Capítulo
As macromoléculas celulares são polímeros formados pela ligação de inúmeras moléculas meno-
res, denominadas “monômeros”. As proteínas são polímeros de aminoácidos e diferem quanto ao tipo e 
ao número de aminoácidos que as compõem e também quanto à sequência desses aminoácidos na ca-
deia polipeptídica. Existem pelo menos 3 mil diferentes tipos de proteínas em uma célula humana, com 
as mais variadas funções. Os polissacarídeos são polímeros de monossacarídeos. Existem polissacarídeos 
com função de reserva nutritiva, como o glicogênio e o amido, mas também existem os estruturais e os 
informacionais. Os ácidos nucleicos são polímeros formados por nucleotídeos. Distinguem-se dois tipos 
de ácidos nucleicos: o DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico). No DNA contido no 
núcleo celular, estão armazenadas as informações genéticas dos seres vivos. Na célula, existem vários 
tipos de RNA, mas três deles atuam conjuntamente na síntese das proteínas: o RNA mensageiro, o RNA 
de transferência e o RNA ribossômico. Os lipídeos são moléculas solúveis em solventes orgânicos e in-
solúveis em água. De acordo com a função na célula, os lipídeos podem ser classificados em lipídeos de 
reserva nutritiva e lipídeos estruturais. 
2.6 Atividades Propostas
Para auxiliá-lo(a) na fixação dos conceitos apresentados neste início do módulo, faça os exercícios 
a seguir:
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1. Complete com o termo apropriado:
a) Macromolécula constituída por unidades menores que se repetem: ____________________.
b) Macromolécula constituída por unidades iguais que se repetem: _______________________.
c) Macromolécula constituída por unidades diferentes que se repetem: _____________________.
d) Macromoléculas constituídas por nucleotídeos: ____________________________________.
e) Macromoléculas constituídas por monossacarídeos: ________________________________.
f ) Macromoléculas constituídas por aminoácidos: ____________________________________.
g) Sequência linear de aminoácidos na cadeia polipeptídica: ____________________________.
h) Ácido nucleico cuja pentose é a desoxirribose: _____________________________________.
i) Ácido nucleico que possui em sua composição a base nitrogenada uracila: ________________.
j) Principal forma de gordura neutra, armazenada nas células: ____________________________.
2. Assinale a alternativa incorreta:
a) Amido e glicogênio são exemplos de polissacarídeos.
b) A glicoproteína é uma proteína conjugada com glicídeos (açúcares).
c) O principal lipídeo de reserva intracelular é o glicogênio.
d) O nucleotídeo é constituído por um grupo fosfato, uma pentose e uma base nitrogenada.
e) Os lipídeos estruturais são componentes da membrana plasmática.
3. Responda às questões a seguir quanto aos aminoácidos (aas):
a) Qual a denominação da ligação que os une para formar as proteínas? __________________
_____________________________________________________________________________
b) Quantos diferentes tipos são encontrados nas proteínas humanas? _____________________
_____________________________________________________________________________
c) Qual a composição de cada um? ________________________________________________
_____________________________________________________________________________
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23
Caro(a) aluno(a), no capítulo 1, apresenta-
mos as principais diferenças entre os organismos 
procariontes e os eucariontes, sendo que a pre-
sença de núcleo nas células eucarióticas é a prin-
cipal delas. Neste módulo, você aprenderá sobre 
a estrutura nuclear, seus componentes e sua im-
portância para a célula.
Muitas células apresentam núcleo central, 
com formato esférico ou ovoide; contudo, o ta-
manho, o formato e a posição do núcleo podem 
variar em função do estado funcional e da forma 
da célula. Por exemplo, células em intensa ativi-
NÚCLEO CELULAR: ORGANIZAÇÃO 
MORFOLÓGICA E FUNÇÕES GERAIS3
dade metabólica apresentam núcleo volumoso, 
já células com baixa atividade metabólica, núcleo 
pequeno.
Grande parte das células do nosso corpo 
apresenta apenas um núcleo, mas existem célu-
las binucleadas (com dois núcleos – no fígado), 
multinucleadas (com muitos núcleos – no mús-
culo esquelético) e anucleadas (sem núcleo – as 
hemácias).
Você conhecerá os diferentes tipos celula-
res e suas principais características estruturais e 
funcionais na disciplina de Histologia.
3.1 Estrutura Nuclear
Quando observamos as células ao micros-
cópio óptico (microscópio que você utilizará nas 
aulas práticas de microscopia), o núcleo se desta-
ca, pois se cora intensamente pelos corantes con-
vencionais utilizados em microscopia (Figura 14). 
Entretanto, a estrutura nuclear é mais bem com-
preendida quando observada ao microscópio 
eletrônico, que fornece aumentos muito maiores 
(Figura 15). Você terá acesso às imagens obtidas a 
partir do microscópio eletrônico em livros de bio-
logia celular e no material de aula.
Figura 14 – Plasmócito observado ao microscópio óptico. 
Fonte: http://minerva.ufpel.edu.br/~mgrheing/cd_histologia/geral/linfocitosplasmocitos.htm.Nota: A seta amarela indica o núcleo. A seta branca indica o nucléolo.
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24
Figura 15 – Plasmócito obsevado ao microscópio eletrônico. 
Fonte: http://micromorfologia.blogspot.com.br/2007_02_01_archive.html
Nota: A seta amarela indica o núcleo. A seta branca indica o nucléolo.
O núcleo é delimitado pelo envoltório nu-
clear, o qual é constituído por duas membranas, 
a interna, em contato com o conteúdo nuclear, e 
a externa, em contato com o citoplasma. Entre as 
duas membranas há o espaço intermembranoso. 
As duas membranas se fundem em alguns locais, 
formando poros. Nesses poros, existem várias 
proteínas organizadas em uma estrutura deno-
minada “complexo de poro” (Figura 16). O com-
plexo de poro regula o trânsito das moléculas 
entre o núcleo e o citoplasma. A quantidade de 
poros no envoltório nuclear varia de acordo com 
o tipo e a atividade celular, mas, em média, uma 
célula contém 3 mil poros nucleares.
Figura 16 – Esquema ilustrativo do envoltório nuclear na região em que as membranas 
internas se fundem formando poros. 
Fonte: Karp (2005).
Nota: ER – Retículo endoplasmático.
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25
A membrana externa é contínua ao retículo 
endoplasmático rugoso, uma organela envolvida 
na síntese de proteínas, sobre a qual você estuda-
rá no capítulo 9 da apostila. Da mesma forma que 
o retículo endoplasmático rugoso, a membrana 
externa contém ribossomos aderidos à superfície 
que fica voltada para o citoplasma. Os ribossomos 
são estruturas celulares fundamentais para a pro-
dução das proteínas. A membrana externa se as-
socia, ainda, a uma rede de filamentos proteicos 
citoplasmáticos, que dão sustentação mecânica 
ao envoltório nuclear.
A membrana interna também está associa-
da a uma rede de filamentos proteicos nucleares, 
denominada “lâmina nuclear”, a qual dá suporte 
e forma ao envoltório nuclear e também serve 
como local de ligação dos cromossomos, princi-
pal componente nuclear (Figura 17).
Figura 17 – Esquema ilustrativo do envoltório nuclear na região em que as membranas internas se fundem for-
mando poros. Lâmina nuclear associada à membrana interna. 
Fonte: Adaptada de Junqueira e Carneiro (2000).
Além da lâmina nuclear, o núcleo apresenta 
uma rede de finas fibrilas proteicas entrelaçadas 
que atravessa todo o espaço interno do núcleo, 
denominada “matriz nuclear” (Figura 18). A matriz 
nuclear é responsável pela manutenção da forma 
do núcleo e também é uma armação na qual se 
organizam os filamentos cromossômicos, bem 
como os componentes envolvidos nas atividades 
nucleares.
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Figura 18 – Micrografia eletrônica de parte de um fibroblasto. 
Fonte: Adaptada de Karp (2005).
Nota: O núcleo (N) consiste de uma matriz filamentosa cujos elementos terminam no envoltório nuclear. O citoplasma (C) contém uma 
matriz filamentosa diferente, que é o citoesqueleto.
Preenchendo os espaços nucleares há o nu-
cleoplasma, uma substância fluida na qual os so-
lutos do núcleo estão dissolvidos.
3.2 Material Genético
O material genético é o DNA, cuja estrutu-
ra molecular você conheceu no capítulo 2. Neste 
capítulo, veremos como o DNA está arranjado no 
núcleo.
O DNA é uma molécula longa e delicada, linear-
mente muito maior do que o núcleo onde está 
contido; portanto, no núcleo, o DNA está inten-
samente compactado, como se fosse lã fazen-
do parte de um novelo. 
CuriosidadeCuriosidade
No núcleo das células humanas típicas, exis-
tem 46 moléculas de DNA condensadas, forman-
do 46 cromossomos. No capítulo 5, você estudará 
a formação de células reprodutoras (espermato-
zoides e óvulos), as únicas que contêm 23 cro-
mossomos.
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27
Saiba maisSaiba mais
Níveis de condensação do DNA no núcleo 
A condensação é fundamental para que todo o DNA fique acomodado dentro do núcleo. Entretanto, essa condensação 
não é aleatória, mas rigorosamente organizada, de forma que esse material possa ser acessado, copiado, transcrito e pro-
cessado pelas várias enzimas envolvidas nos processos, sem que haja emaranhamento das moléculas de DNA entre si.
A condensação do DNA está organizada em níveis, iniciando com a associação do DNA a proteínas denominadas “his-
tonas”, formando a cromatina. A molécula de DNA e as histonas estão organizadas em subunidades repetidas, deno-
minadas “nucleossomos”. Cada nucleossomo é constituído por um segmento de DNA de 200 pares de nucleotídeos, 
associado a um octâmero (formado por oito unidades) de histonas. Este é o primeiro nível de compactação da croma-
tina, a qual apresenta o aspecto de um colar de contas. O segundo nível de condensação da cromatina é a solenoide, 
resultando em um filamento mais espesso. Níveis sucessivos de condensação levam ao mais alto grau de compactação 
do material genético (Figura 19), o qual pode ser observado nos cromossomos durante o processo de divisão celular. 
O cromossomo visível ao microscópio óptico como unidade é, portanto, a cromatina no seu mais elevado nível de 
condensação.
Figura 19 – Esquema dos vários níveis de condensação do DNA.
Fonte: Adaptada de http://www.not1.xpg.com.br/nucleo-interfasico-e-cromossomos-caracteristicas-tipos-ciclos-na-celula/
O ciclo de vida de uma célula, denominado 
“ciclo celular”, é dividido em duas fases principais: 
a intérfase e a mitose. Mitose é o período em que 
a célula está se dividindo para originar células-
-filhas. A intérfase é o período entre duas divisões 
celulares, ou seja, período em que a célula não 
está se dividindo. No capítulo 4, veremos em de-
talhes o ciclo celular.
O aspecto do núcleo muda em função da 
fase do ciclo celular e do grau de atividade. Du-
rante a intérfase, é possível reconhecer no núcleo 
dois padrões de coloração, refletindo graus de 
condensação e estados funcionais diferentes da 
cromatina. De maneira geral, as regiões mais in-
tensamente coradas são regiões em que há uma 
grande quantidade de cromatina em alto nível 
de condensação, denominada “heterocromatina”. 
Nas regiões menos coradas e mais homogêneas, 
a cromatina se encontra em menor grau de con-
densação, e é denominada “eucromatina” (Figura 
20).
Nas regiões de eucromatina está o DNA que 
se expressa na célula naquele momento, pois é 
nessa forma menos condensada que o DNA pode 
ser acessado para ser transcrito em RNA. O pro-
cesso de transcrição do DNA em RNA só ocorre, 
portanto, durante a intérfase e nas regiões de 
eucromatina. Quando a cromatina está altamen-
te compactada, como ocorre durante a divisão 
celular, não há transcrição, pois a cromatina está 
altamente condensada e, portanto, inacessível às 
moléculas envolvidas no processo da transcrição.
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Figura 20 – Esquema ilustrativo de parte do núcleo, destacando os principais componentes nucleares.
Fonte: Adaptada de http://geografiaxbiologia.blogspot.com.br/2010/09/cromossomos.html
No núcleo interfásico, ainda é possível ob-
servar estruturas esféricas, denominadas “nucléo-
los” (Figuras 16, 17 e 20). Os nucléolos são regiões 
onde ocorre a transcrição do DNA em RNA ribos-
sômico e montagem das subunidades que com-
põem os ribossomos. 
Neste ponto, é bom lembrar que os ribos-
somos são estruturas celulares fundamentais na 
síntese de proteínas, processo que ocorre no ci-
toplasma. Portanto, os ribossomos são montados 
no núcleo, mais especificamente nos nucléolos, 
mas atuam no citoplasma, deixando o núcleo 
através dos poros nucleares. Os detalhes da sínte-
se proteica você conhecerá no capítulo 9.
O tamanho do nucléolo está, em geral, rela-
cionado com a intensidade da síntese proteicaque ocorre no citoplasma. Quanto maior o nu-
cléolo, maior quantidade de unidades ribossô-
micas está sendo montada, refletindo intensa 
produção de proteínas pela célula.
CuriosidadeCuriosidade
3.3 Estrutura dos Cromossomos Metafásicos
Durante a divisão celular, o núcleo sofre in-
tensas modificações, as quais você conhecerá no 
capítulo 4. Neste capítulo, entretanto, trataremos 
da morfologia dos cromossomos quando a cro-
matina atinge seu mais alto grau de condensação, 
o que ocorre durante a fase denominada “metá-
fase”; portanto, os cromossomos, nessa fase, são 
denominados “metafásicos”.
Durante a intérfase, os cromossomos são 
formados por uma molécula de DNA associada 
a histonas, constituindo a cromatina. Entretanto, 
durante a divisão celular, os cromossomos estão 
duplicados, ou seja, cada cromossomo é formado 
por duas moléculas idênticas de DNA organizadas 
na forma de cromatina, agora denominadas “cro-
mátides”. Portanto, cada cromossomo metafásico 
é formado por duas cromátides unidas em uma 
região do cromossomo denominada “constrição 
primária” ou “centrômero” (Figura 21).
De acordo com a posição do centrômero, os 
cromossomos são classificados em (Figura 21):
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29
ƒƒ metacêntrico: apresenta centrôme-
ro na região mediana, dividindo-o em 
dois braços de tamanho igual ou quase 
igual;
ƒƒ submetacêntrico: apresenta centrô-
mero um pouco distante do centro, 
dividindo-o em braço longo e braço 
curto;
ƒƒ acrocêntrico: apresenta centrômero 
muito próximo a uma das extremidades 
do cromossomo, dividindo-o em braço 
longo e braço muito curto;
ƒƒ telocêntrico: apresenta centrômero 
terminal. Esse tipo de cromossomo não 
ocorre em humanos.
Alguns cromossomos apresentam constri-
ção secundária. As regiões do DNA associadas aos 
nucléolos estão nas constrições secundárias e são 
denominadas, portanto, “regiões organizadoras 
de nucléolos (RONs)”. Os segmentos de cromos-
somo localizados além das constrições secundá-
rias são denominados “satélites”.
As extremidades dos cromossomos são de-
nominadas “telômeros” (Figura 21), e nessa região 
existem sequências especiais de DNA. Os telôme-
ros impedem a adesão dos cromossomos entre si, 
garantindo a estabilidade individual destes. Mais 
detalhes sobre a morfologia e organização dos 
cromossomos humanos serão tratados na disci-
plina de Genética.
Figura 21 – Morfologia dos cromossomos humanos.
Fonte: Adaptada de Otto, Otto e Frota-Pessoa (2004).
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Você já deve ter compreendido que, por 
ser o compartimento que mantém o material ge-
nético organizado de modo seletivo e funcional, 
o núcleo é essencial para a viabilidade e função 
celular. Podemos pensar no núcleo como um 
grande arquivo que armazena as informações 
fundamentais de que a célula necessita para rea-
lizar suas funções. Ele mantém essas informações 
organizadas, possibilitando o acesso diferencial 
de acordo com o estado funcional e o tipo celular.
O núcleo controla o metabolismo celular 
por meio da transcrição do DNA nos diferentes 
3.4 Função Nuclear
tipos de RNAs; os RNAs mensageiros são traduzi-
dos em proteínas, as quais efetivamente interfe-
rem no funcionamento celular. As proteínas são, 
portanto, os efetores finais da informação genéti-
ca. O núcleo possibilita que a célula se divida ori-
ginando células-filhas, garantindo o crescimento 
do organismo, a reposição de células envelheci-
das, a regeneração dos tecidos lesionados e a re-
produção dos indivíduos. Assim, células anuclea-
das não se dividem.
3.5 Resumo do Capítulo
O núcleo é um importante compartimento da célula eucariótica, pois nele está contido o material 
genético, o DNA, formando os cromossomos. O conteúdo nuclear está separado do restante do citoplas-
ma pelo envoltório nuclear, que apresenta poros que permitem a passagem seletiva de moléculas do nú-
cleo para o citoplasma e vice-versa. No núcleo, o DNA encontra-se intensamente condensado formando 
a cromatina, a qual atinge seu mais alto grau de condensação nos cromossomos metafásicos, durante a 
divisão celular. No núcleo interfásico, há regiões em que a cromatina está mais condensada, denomina-
da “heterocromatina”, e regiões em que ela se encontra em menor grau de condensação, denominada 
“eucromatina”. Nas regiões de eucromatina, o DNA está se expressando na célula naquele momento. No 
núcleo interfásico também se observam os nucléolos, regiões de montagem das subunidades ribosso-
mômicas. O núcleo controla o metabolismo celular por meio da transcrição do DNA em RNA. Os RNAs 
mensageiros são traduzidos em proteínas, e estas efetivamente interferem no funcionamento celular, 
sendo, portanto, os efetores finais da informação genética.
3.6 Atividades Propostas
Verifique seu aprendizado fazendo atentamente os exercícios a seguir:
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31
1. Identifique os componentes enumerados da Figura 9:
1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
8 - ________________________________
Figura 22 – Esquema do núcleo celular.
 
Fonte: Adaptada de http://128.232.233.5/fulltext_content/ERM/ERM4_ 17/S1462399402004842sup002.htm.
Responda às questões a seguir:
2. Explique a diferença estrutural e funcional entre eucromatina e heterocromatina.
3. Qual o significado dos nucléolos?
4. Qual a importância do núcleo organizado para a célula?
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Caro(a) aluno(a), no capítulo 1, você conhe-
ceu os princípios básicos da teoria celular, sendo 
que o terceiro deles postula: “As células podem 
surgir somente por divisão de uma célula preexis-
tente”.
Você já deve saber que um novo ser huma-
no começa com a união de um espermatozoide 
com um ovócito, formando uma única célula, o 
zigoto. Essa célula passa por divisões celulares 
sucessivas, originando um organismo adulto com 
cerca de 100 trilhões (1014) de células.
CICLO CELULAR E MITOSE4
As divisões celulares são essenciais para a 
formação, o crescimento e o desenvolvimento do 
organismo pluricelular, bem como para a reposi-
ção das células que morrem naturalmente ou em 
decorrência das lesões. 
Neste capítulo, você aprenderá as princi-
pais fases da existência de uma célula, desde o 
momento em que esta se forma, pela divisão de 
uma célula preexistente, até o momento em que 
ela própria se divide, originando células-filhas. A 
essa sucessão de eventos na vida de uma célula 
se dá o nome de “ciclo celular” (Figura 23). 
Figura 23 – Esquema representativo do ciclo celular.
Fonte: Adaptada de Alberts et al. (2002).
A duração de cada fase do ciclo celular varia 
de acordo com o tipo, a idade e o grau de ativida-
de celular. Varia, também, em função das condi-
ções fisiológicas, ambientais e até do ritmo circa-
diano (ritmo de cerca de um dia).
AtençãoAtenção
O ciclo celular mitótico compreende todos os 
processos que ocorrem com uma célula, desde 
sua formação, a partir de uma célula preexis-
tente, até sua própria divisão, originando duas 
células-filhas. 
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O ciclo celular pode ser dividido em duas 
etapas principais: a intérfase e a divisão celular, 
propriamente (Figura 24).
4.1 Fases do Ciclo Celular: Intérfase
Figura 24 – Esquema do ciclo celular, indicando as fases da intérfase (G1, S e G2) e as 
fases da divisão celular (mitose).
Fonte: Junqueira e Carneiro (2005).
Intérfase: a célula cresce e prepara-se para 
a divisão. A intérfasepode ser dividida em três fa-
ses: G1, S e G2. A letra G é a abreviatura do termo 
gap, que em inglês significa “intervalo”. A letra S 
vem de “síntese de DNA”, pois é nessa fase que o 
DNA celular deverá se duplicar para ser igualmen-
te dividido entre as células-filhas. 
A seguir, são apresentadas as principais ca-
racterísticas e ocorrências de cada fase da intér-
fase.
G1: intervalo entre a divisão celular e a du-
plicação (replicação) do DNA, que ocorrerá na 
fase seguinte, a fase S. É a fase de duração mais 
variável, pois é a que sofre maior influência de fa-
tores externos. Durante essa fase, ocorrem o cres-
cimento celular e a síntese das enzimas necessá-
rias para a replicação do DNA. Também ocorre a 
síntese das proteínas reguladoras envolvidas nos 
mecanismos de controle do ciclo celular. Tais pro-
teínas determinam, por exemplo, se a célula irá se 
dividir ou não. Caso não se divida, permanece em 
uma fase denominada G0, podendo ou não reto-
mar o processo de divisão (Figura 25). Em G1, são 
detectados possíveis danos no DNA, o que leva 
à interrupção do ciclo para que esses danos se-
jam reparados, impedindo que a célula replique o 
DNA danificado.
Figura 25 – Esquema do ciclo celular.
Fonte: Lodish et al. (2000).
S: fase em que ocorre a duplicação do DNA 
nuclear, processo denominado “replicação do 
DNA”. 
A célula inicia o ciclo na fase G1 com uma 
quantidade de DNA, denominada “2C”. Durante 
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a fase S, esse conteúdo é duplicado para 4C. O 
conteúdo 2C é restabelecido no fim da divisão, 
quando cada uma das células-filhas, em G1 de um 
novo ciclo celular, possui 2C de DNA.
A replicação do DNA é um processo com-
plexo que requer a participação de muitas enzi-
mas. Neste capítulo, veremos apenas característi-
cas gerais.
Neste momento, você deve recordar a es-
trutura da molécula de DNA, vista no capítulo 2. 
Replicação Semiconservativa do DNA
Para que o DNA se duplique, é necessário 
que as duas cadeias complementares se separem 
e que cada uma delas atue como molde para a 
síntese das novas cadeias complementares (Figu-
ra 26). As novas moléculas de DNA serão forma-
das seguindo as regras de pareamento, ou seja, 
Adenina pareando com Timina, e Citosina parean-
do com Guanina.
AtençãoAtenção
O DNA é formado por duas ca-
deias complementares e antipa-
ralelas de nucleotídeos. O DNA 
associado a proteínas forma a 
cromatina, que apresenta dife-
rentes níveis de condensação.
Figura 26 – Esquema da replicação do DNA cromossômico.
Fonte: Adaptada de Pierce (2004).
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As fitas originais são denominadas “paren-
tais”, e as recém-sintetizadas são denominadas 
“filhas”. Cada nova molécula de DNA é formada, 
portanto, por uma molécula parental e uma mo-
lécula filha recém-sintetizada (Figura 26); portan-
to, a replicação é semiconservativa.
Ao longo das moléculas de DNA, a replica-
ção começa em pontos específicos, chamados de 
“origens de replicação” (Figura 26). No DNA das 
células eucariontes, existem inúmeras origens de 
replicação. Portanto, a replicação do DNA ocorre 
Saiba maisSaiba mais
Reparo do DNA e Mutação 
Além de adicionar os nucleotídeos à molécula de DNA em formação, a DNA-polimerase confere as bases, característica 
denominada “leitura de prova”, e remove as que eventualmente parearam errado. Entretanto, algumas bases incorreta-
mente emparelhadas escapam do controle de qualidade da DNA-polimerase. O DNA é sensível a fatores como radia-
ções ionizantes, radicais livres, vírus, agentes químicos, entre outros, que podem provocar a troca de bases ou interferên-
cia nas ligações entre os nucleotídeos, causando mutações, que podem acarretar doenças como o câncer na linhagem 
celular somática ou malformações congênitas caso essas mutações ocorram na linhagem germinativa. Para proteger o 
DNA de tais erros, a célula conta com enzimas que os detectam e corrigem, mantendo a integridade do DNA.
simultaneamente em várias regiões da molécula 
de DNA; contudo, a replicação é assincrônica, ou 
seja, a replicação não ocorre ao mesmo tempo 
em todas as moléculas de DNA do núcleo, mas 
todas replicam dentro da fase S.
A replicação do DNA é bidiredional.
A partir dos pontos de origem, a replicação 
se propaga para os dois lados da molécula (Figura 
26).
G2 – ocorre um rigoroso sistema de checa-
gem que verifica se todo o DNA está corretamen-
te duplicado antes de ser transmitido às células-
-filhas. Também haverá a síntese de proteínas, 
que coordenam eventos fundamentais para a 
divisão celular, como a condensação cromossô-
mica, a desorganização do envoltório nuclear e a 
montagem do fuso.
4.2 Divisão Celular: Mitose e Citocinese
Se a célula já atingiu o tamanho adequado 
e está com o conteúdo de DNA duplicado (4C), irá 
se dividir originando duas células-filhas. Inicial-
mente, será dividido o conteúdo nuclear em duas 
partes iguais, processo denominado “mitose” ou 
“cariocinese” (kario = núcleo; kinesis = movimen-
to). Em seguida, será dividido o citoplasma, pro-
cesso denominado “citocinese” (kitos = célula; ki-
nesis = movimento). No sentido amplo, é comum 
usar o termo ‘mitose’ para o processo de divisão 
celular.
Para facilitar a compreensão, a mitose é 
subdividida em cinco etapas. A seguir, veremos 
as principais modificações e características gerais 
de cada uma delas.
Prófase
Início da condensação cromossômica, es-
sencial para evitar o emaranhamento da cromati-
na. O nucléolo desaparece.
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 No citoplasma, os dois centrossomos (du-
plicados na fase S) migram para os polos opostos 
da célula. Os centrossomos são constituídos por 
um par de centríolos e material amorfo. São os or-
ganizadores do fuso mitótico, um feixe de fibras 
que orienta o deslocamento dos cromossomos 
durante a mitose.
As fibras do fuso são formadas por microtú-
bulos, os quais se polimerizam (formam) a partir 
dos centrossomos. À medida que os centrosso-
mos se afastam, formam-se entre eles microtú-
bulos, que irão constituir as fibras do fuso (Figura 
27). As estruturas dos centríolos e dos microtúbu-
los serão estudadas no capítulo 11.
Figura 27 – Principais características e modificações que ocorrem com a célula em 
Intérfase (G2), Prófase e Prometáfase do ciclo celular. 
Fonte: Adaptada de Pierce (2004). 
Nota: Acima, imagens da célula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes.
Prometáfase
Prossegue a condensação dos cromosso-
mos, os quais se tornam cada vez mais espessos 
e curtos, visíveis individualmente ao microscópio 
óptico.
Os centrossomos atingem os polos opostos 
da célula (Figuras 27 e 28).
O envoltório nuclear se desmonta, e os mi-
crotúbulos do fuso chegam até os cromossomos 
e ligam-se a eles em uma estrutura denominada 
“cinetócoro”, localizada na região do centrômero 
(Figuras 27 e 28).
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Figura 28 – Esquema da prometáfase de uma célula 2N=4 cromossomos (2 
pares de homólogos).
 
Fonte: Purve (2004).
Metáfase
Os cromossomos atingem o grau máximo 
de condensação, e as duas cromátides unidas na 
região do centrômero (duplicadas na fase S da 
intérfase) podem ser observadas ao microscópio 
óptico. Nessa fase, os cromossomos direcionados 
pelas fibras do fuso alinham-se na região equato-
rial da célula, formando a placa metafásica (Figu-
ra 29).
Anáfase
As cromátides irmãs se separam, e as fibras 
do fuso encurtam-se, fazendo as cromátides ir-
mãs deslocarem-se em direção a polos opostos 
da célula. As cromátides irmãs passam a ser deno-
minadas “cromossomos-filhos” (Figura 29).
Figura 29 – Principais característicase modificações que ocorrem com a 
célula em Metáfase, Anáfase e Telófase do ciclo celular. 
Fonte: Adaptada de Pierce (2004). 
Nota: Acima, imagens da célula em cada uma das respectivas fases, e abaixo, desenhos ilustrativos correspondentes.
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Telófase
Os cromossomos atingem os polos opostos 
da célula, e o fuso mitótico desaparece. Ocorre, 
então, a reconstituição do núcleo, caracterizada 
pela descondensação da cromatina, a reorganiza-
ção do nucléolo e do envoltório nuclear (Figuras 
29 e 30). 
Figura 30 – Principais características da Telófase do ciclo celular com ênfa-
se na divisão do citoplasma (citocinese). 
Fonte: http://biologiaparaovestibular.blogspot.
A divisão do citoplasma (citocinese) inicia-
-se no fim da anáfase e termina no fim da telófa-
se. Ocorre uma constrição na região equatorial da 
célula-mãe que progride até dividir o citoplasma 
completamente, originando as duas células-filhas 
(Figuras 29 e 30).
A citocinese ocorre devido à formação de 
um anel contrátil abaixo da membrana, no cito-
plasma. Esse anel é formado pelas proteínas acti-
na e miosina, as quais interagem tornando o anel 
cada vez menor, até a separação total das células-
-filhas (Figura 30).
AtençãoAtenção
Após a mitose, cada célula-filha está em G1, 
podendo recomeçar o ciclo celular de divisão 
ou entrar em um período de quiescência, sem 
divisão, denominado “G0”.
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Todas as células se originam de uma preexistente, e todos os estágios pelos quais a célula passa, 
desde sua formação até sua própria divisão em duas células-filhas, constituem o ciclo celular. Este é divi-
dido em duas etapas principais: a intérfase e a divisão celular. Durante a intérfase, a célula cresce, duplica 
o conteúdo de DNA e prepara-se para a divisão. Células que temporariamente ou permanentemente não 
irão se dividir não podem duplicar o DNA e permanecem em uma fase denominada “G0”. A divisão celular 
compreende a mitose (divisão do núcleo) e a citocinese (divisão do citoplasma). No sentido amplo, usa-
-se o termo ‘mitose’ para o processo completo da divisão celular que ocorre com as células somáticas. A 
mitose consiste na divisão de uma célula diploide em outras duas diploides idênticas a ela, denominadas 
“células-filhas”.
Saiba maisSaiba mais
Categorias celulares em função da capacidade de divisão
De acordo com a capacidade de divisão, as células animais podem ser classificadas em:
1. Células que se dividem continuamente, como as embrionárias, as dos tecidos de renovação rápida, como as 
dos folículos capilares, da epiderme, da medula óssea, entre outras.
2. Células que normalmente não se dividem, mas podem se dividir quando estimuladas. Tais células ficam lon-
gos períodos com o metabolismo e o tamanho reduzidos em um estado denominado “G0”, mas mediante 
estímulo apropriado retornam ao ciclo celular na fase G1 e dividem-se. Exemplos de tais tipos celulares são: 
hepatócitos (células do fígado), fibroblastos da pele, células do músculo liso, células dos rins, do pâncreas, do 
ovário, ósseas, entre outras.
3. Células terminalmente diferenciadas. Células que perderam a capacidade de se dividir; ficam permanente-
mente no período G0. Nessa categoria estão os neurônios, as células dos músculos estriados esquelético e 
cardíaco. 
4. Há, ainda, células diferenciadas que não se dividem, mas podem ser repostas pela divisão de células indiferen-
ciadas, denominadas “células fonte”. É o que ocorre, por exemplo, com as células do sangue que têm tempo 
de vida relativamente curto, mas são repostas por células da medula óssea, que se dividem e diferenciam em 
células sanguíneas.
4.3 Resumo do Capítulo
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1. Identifique à qual fase da intérfase as frases se referem:
a) O DNA já está completamente duplicado: 
b) A quantidade de DNA é igual à encontrada em células somáticas que não estão se dividindo:
2. Identifique os componentes enumerados da figura ao lado:
1 - ________________________________
2 - ________________________________
3 - ________________________________
4 - ________________________________
5 - ________________________________
6 - ________________________________
7 - ________________________________
3. A figura ao lado representa uma célula diploide 2n = 4 cromossomos, ou seja, com dois pares 
de cromossomos homólogos. Em qual fase do ciclo celular ela se encontra? Justifique sua res-
posta. 
4.4 Atividades Propostas
 
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Você já sabe que somos formados pela 
união de um espermatozoide com um ovócito, 
ou seja, as nossas células têm metade da informa-
ção genética vinda do espermatozoide (do pai) e 
a outra metade do ovócito (da mãe). No capítulo 
3, você aprendeu que a informação genética está 
contida nas moléculas de DNA, as quais estão 
altamente condensadas formando os cromosso-
mos. 
As células somáticas humanas típicas con-
têm 46 cromossomos. Na mitose humana, as 
células-mães se dividem originando duas células-
-filhas, cada uma com 46 cromossomos, como a 
célula-mãe. Isso é possível porque antes de se di-
vidir a célula duplica todo seu conteúdo de DNA, 
e os cromossomos tornam-se duplicados até a 
anáfase, quando as cromátides irmãs se separam.
A meiose é a divisão celular que ocorre com 
as células germinativas, presentes nas gônadas 
(os testículos dos homens e os ovários das mulhe-
res). É a divisão celular especializada em reduzir 
à metade o número de cromossomos, resultando 
na formação das células denominadas “gametas” 
(espermatozoides e óvulos), com 23 cromosso-
mos.
Na fecundação, momento em que o esper-
matozoide e o ovócito se unem, os núcleos de 
cada gameta se fundem, restabelecendo o núme-
ro cromossômico característico da espécie, 46.
As células somáticas (do corpo) contêm 46 
cromossomos, ou seja, 23 pares cromossômicos; 
são denominadas “diploides” e representadas por 
2N, pois apresentam dois conjuntos de cromos-
somos, um proveniente do espermatozoide e o 
outro proveniente do ovócito.
MEIOSE E GAMETOGÊNESE5
As células gaméticas (espermatozoides e 
ovócitos) contêm 23 cromossomos; são deno-
minadas “haploides” e representadas por N, pois 
apresentam apenas um conjunto de cromosso-
mos.
As células germinativas são diploides com 
46 cromossomos. Para que possam originar os 
gametas haploides por meio da meiose, passarão 
por uma fase S de duplicação do DNA, passando 
a apresentar 46 cromossomos duplicados. Passa-
rão, então, por dois ciclos sucessivos de divisão, a 
meiose I, originando inicialmente duas células-fi-
lhas, cada uma com 23 cromossomos duplicados 
(com duas cromátides), e, em seguida, a meiose II, 
resultando em 4 células-filhas haploides (N), com 
23 cromossomos simples (com uma só cromáti-
de).
A meiose compreende, portanto, duas divi-
sões consecutivas: meiose I e meiose II. A meiose I 
é reducional, pois o número de cromossomos por 
célula é reduzido à metade, e a meiose II é equa-
cional, pois há distribuição do conteúdo de DNA, 
uma cromátide para cada célula-filha, sem redu-
ção no número cromossômico. As células produ-
zidas por meiose são geneticamente diferentes 
umas das outras e da célula parental.
Para sua melhor compreensão, apresenta-
remos, a seguir, as fases da meiose, destacando 
suas principais características.
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Prófase I
É a fase mais longa da meiose. Nela, os cro-
mossomos homólogos se dispõem lado a lado 
formando pares, ou seja, ocorre o pareamento 
dos homólogos. Esse pareamento possibilita a 
troca de segmentos cromossômicos entre os cro-
mossomos homólogos, fenômeno denominado