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Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 1 Fisiologia das sinapses a- proteínas 1.1 – Movimento dos íons 1.2 Bases iônicas do potencial de repouso a – potencial de equilíbrio b – permeabilidade iônica relativa ao potencial de repouso 2 Propriedades do potencial de ação 3 Condução do potencial de ação 1 Introdução a- definição b- tipos de sinapses 2 Neurotransmissores e receptores 2.1 – síntese e armazenamento de neurotransmissores 2.2 – liberação de neurotransmissores 2.3 – tipos de receptores 2.4 – reciclagem e degradação dos neurotransmissores 3 Integração sináptica 3.1 – Somação 3.2 – Integração 4 Plasticidade sináptica 1 – Introdução Agora que você já sabe como ocorre a formação de um impulso nervoso e como ele se propaga através do neurônio, vamos ver de que forma essa informação é passada de um ponto a outro do Sistema Nervoso, ou seja, de que maneira essa informação é transmitida entre os neurônios. No final do século XIX reconheceu-se que o Sistema Nervoso é formado por células distintas e que essas células, ditas neurônios, estão conectadas de alguma forma para que as informações que cada uma delas gere ou receba possa ser transmitidas a outras células. a – Definição O termo sinapse é definido como unidade processadora de sinais do Sistema Nervoso, local de contato entre dois ou de um neurônio com outra célula. A passagem de informações através da sinapse é conhecida por transmissão sináptica. Ao serem transmitidas as mensagens podem ser modificadas no processo de passagem de uma célula para outra. A maioria das transmissões sinápticas consiste em uma dupla conversão de códigos. A informação produzida pelo neurônio é veiculada eletricamente, através de potenciais de ação até os terminais axônicos e lá é transformada e veiculada quimicamente para ao neurônio conectado. A seguir, nova informação, a informação química é percebida pelo segundo neurônio e volta a ser veiculada eletricamente, com a gênese e a condução de novos potenciais de ação. b – tipos de sinapses Há dois tipos de sinapses: as elétricas e as químicas. Nas sinapses elétricas a transferência de informações ocorre através da transferência de corrente iônica diretamente de uma célula para outra, através de sítios especializados chamados junções gap ou junções comunicantes. Nas junções comunicantes as membranas ficam muito próximas e possuem canais iônicos que permitem a passagem dos íons. Dessa forma, as células se acoplam quimicamente. Quando uma célula entra em atividade, ou seja, produz potenciais, a corrente iônica correspondente passa diretamente para a outra célula via junções comunicantes. O fluxo dessas sinapses é bidirecional e sua transmissão é muito mais rápida quando comparada com a sinapse química. A Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 2 importância da sinapse elétrica está em permitir a sincronização de numerosas populações celulares acopladas, devido à rapidez de sua transmissão. Nos vertebrados predominam as sinapses químicas, cuja capacidade de processamento de informações permitiu maior funcionalidade ao Sistema Nervoso. Durante o processo evolutivo, tornou-se vantajoso para o processamento de informações, o aparecimento entre dois neurônios, de uma região especializada de contato. O espaço entre as duas membranas nessa região é chamado de fenda sináptica e mede 20 a 40 nm, um espaço bastante maior do que vemos nas junções comunicantes. A transmissão sináptica que ocorre nas sinapses químicas é unidirecional, o que possibilitou a seguinte nomenclatura: A primeira célula, ou seja, a que antecede a fenda sináptica é chamada de neurônio pré-sináptico e a segunda célula é o elemento pós-sináptico. O elemento pré- sináptico geralmente é composto por um axônio e o pós-sináptico por um dendrito. O terminal pré-sináptico destaca-se devido à presença de vesículas sinápticas, pequenas esferas encontradas em grande quantidade que se aglomeram próximo a face interna da membrana pré-sináptica. A informação que chega ao elemento pré- sináptico vem na forma de potenciais de ação conduzidos através do axônio até os terminais. A seguir ocorre a conversão da informação elétrica em química. Os potenciais de ação causam a liberação, na fenda sináptica, de certa quantidade de substância química armazenada no interior das vesículas sinápticas. Essas substâncias recebem o nome de neurotransmissores. As moléculas de neurotransmissores uma vez na fenda sináptica, reconverte a informação química em informação elétrica, ou seja, o neurotransmissor resulta em um potencial pós-sináptico na membrana da segunda célula. Esse processo produzirá potenciais de ação que serão conduzidos pelo axônio correspondente até uma terceira célula, onde o processo se repetirá. Essa dupla conversão de informações, do modo químico para o elétrico e do elétrico para o químico novamente, permite que haja interferência na própria sinapse. A modulação na transmissão sináptica ocorre em quase todas as sinapses. Essa possibilidade adaptativa que resultou no aparecimento de sinapses químicas permite que ela tenha capacidade de modular as informações transmitidas pelas células nervosas. Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 3 As sinapses químicas podem ser classificadas quanto à função em: 1 – excitatórias - o resultado da transmissão sináptica é um potencial pós- sináptico despolarizante, ou seja, tende a se aproximar do limiar facilitando o potencial de ação do neurônio pós-sináptico. 2 – inibitórias – o resultado da transmissão é um potencial pós-sináptico hiperpolarizante, que se afasta do limiar dificultando a geração do potencial de ação. 2 - Neurotransmissores e receptores Os neurotransmissores situam-se em três categorias principais: aminoácidos, aminas e peptídeos. a. AMINAS: INDOLAMINAS*- a serotonina, a histamina, e as CATECOLAMINAS* - dopamina e a norepinefrina. b. COLINAS (também é uma amina): Classe da qual a Acetilcolina é o neurotransmissor mais importante. c. PURINAS: Adenosina, ATP d. AMINOÁCIDOS: o glutamato e o aspartato são os transmissores excitatórios bem conhecidos, enquanto que o ácido gama-aminobutírico (GABA), a glicina e a taurina são neurotransmissores inibitórios. e. NEUROPEPTÍDEOS: esses são formados por cadeias mais longas de aminoácidos (como uma pequena molécula de proteína). Sabe-se que mais de 50 deles ocorrem no cérebro e muitos deles têm sido implicados na modulação ou na transmissão de informação neural. Ex.: opióides (encefalinas e endorfina), hormônios da neuro-hipófise (ocitocina e vasopressina) f. GASES: Óxido Nítrico (NO), Monóxido de Carbono (CO) Há alguns requisitos básicos para a transmissão sináptica química: 1 – Deve haver um mecanismo para a síntese de neurotransmissores e seu armazenamento nas vesículas sinápticas. 2 – Um mecanismo que cause a liberação de neurotransmissores das vesículas em resposta a um potencial de ação pré-sináptica. 3 – Um mecanismo para produzir uma resposta elétrica ou química ao neurotransmissor no neurônio pós-sináptico. 4 – Um mecanismo para remoção dos neurotransmissores na fenda sináptica. Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 4 Os aminoácidos e as aminas são pequenas moléculas orgânicas com pelo menos um átomo de nitrogênio e são armazenados nas vesículas sinápticas, já os peptídeos são moléculas grandes armazenadas em grânulos secretores. Vesículas e grânulos são frequentementeobservados nos mesmos terminais axônicos. Diferentes neurônios do Sistema Nervoso também liberam diferentes neurotransmissores. 2.1 – síntese e armazenamento de neurotransmissores A transmissão sináptica requer que os neurotransmissores sejam sintetizados e estejam prontos para a liberação. Diferentes neurotransmissores são sintetizados de maneiras diferentes. Por exemplo, o glutamato e a glicina fazem parte do grupo de 20 aminoácidos utilizados na síntese proteica, ou seja, estão em abundância em várias células. Já o GABA e as aminas são produzidas apenas pelos neurônios que os liberam. Esses neurônios possuem enzimas específicas que os sintetizam a partir de precursores metabólicos. 2.2–liberação de neurotransmissores A liberação de neurotransmissores é desencadeada pela chegada de um potencial de ação ao terminal axônico. Esses potenciais chegam na forma de ondas despolarizantes da membrana. A despolarização que ocorre durante os potenciais de ação provoca a abertura de canais e a passagem de íons Ca 2+ em grande quantidade para o interior do terminal. A elevação da concentração de cálcio é o sinal para a liberação de neurotransmissores das vesículas sinápticas. As vesículas liberam seus conteúdos por exocitose. A membrana da vesícula funde-se com a membrana pré-sináptica nas zonas ativas permitindo que os conteúdos das vesículas sejam liberados na fenda sináptica. Tanto maior será o número de vesículas e grânulos que sofrerão exocitose quanto mais prolongada for a despolarização provocada pelo potencial de ação, ou seja, quanto maior a frequência de potencias de ação que chegam ao terminal. Conclui-se que a frequência de potenciais de ação determina a quantidade de moléculas de neurotransmissores liberada na fenda sináptica. Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 5 2.3 – receptores O resultado final da ação do neurotransmissor na fenda sináptica é o aparecimento de uma alteração no potencial da membrana pós-sináptica, chamado de potencial pós-sináptico. O que provoca essa alteração é a interação química entre o neurotransmissor e o seu receptor. O receptor é um complexo molecular de natureza proteica embutido na membrana pós-sinápticas e capaz de estabelecer uma ligação química específica com o neurotransmissor. Existem duas classes de receptores: 1- ionotrópicos: formam canais iônicos diretamente 2- metabotrópicos: cujos efeitos sobre o neurônio são produzidos de forma indireta. Quando o neurotransmissor atravessa a fenda sináptica e se liga ao receptor, sendo ele o próprio canal iônico, a mudança na forma do canal causará a sua abertura e consequente passagem de íons através da membrana. Se predomina o fluxo de sódio de fora para dentro da célula o receptor provoca uma despolarização da membrana, se aproximando do limiar para gerar potenciais de ação. Nesse caso chamamos esse potencial de potencial pós-sináptico excitatório (PEPS). Em contraste, se predominar a entrada de cloreto (Cl - ) também de fora para dentro da célula o receptor estará provocando uma hiperpolarização do neurônio e nesse caso é chamado de potencial pós- sináptico inibitório (PIPS), pois estará se afastando do limiar e portanto, do potencial de ação. Os receptores metabotrópicoa realizam a transmissão da mensagem química indiretamente já que não são canais iônicos. Essa transmissão ocorre através de reações químicas intracelulares que podem ativar canais iônicos, ou promover outras alterações celulares. 2.4 – reciclagem e degradação dos neurotransmissores A interrupção da transmissão sináptica é importante para cessar as ações sinápticas e evitar a dessensibilização dos receptores. Há três mecanismos fundamentais para que isso ocorra: 1- receptação dos neurotransmissores – a membrana dos terminais pré-sinápticos frequentemente possui proteínas transportadoras específicas para os neurotransmissores que produz. Também algumas células da glia (os astrócitos) possuem transportadores para neurotransmissores. Esse mecanismo de receptação constitui um importante mecanismo de defesa contra os efeitos tóxicos das aminas (neurotoxicidade). 2- degradação enzimática do neurotransmissor – a presença de enzimas que degradam o neurotransmissor garante que o neurotransmissor será degradado após transmitir a informação. 3- difusão – a difusão do neurotransmissor para fora da fenda sináptica possibilita o final da transmissão. Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 6 3 – Integração sináptica Cada neurônio recebe sinapses de milhares de outros neurônios. Além disso, em cada sinapse muitas vezes atuam vários mecanismos de transmissão e modulação. O neurônio é capaz de reunir potenciais sinápticos de diferentes origens e tipos e associá- los e só então elaborar resposta. Essa integração de múltiplos sinais sinápticos é chamada de integração sináptica. Em cada momento o neurônio deve “decidir” se dispara potencias de ação e com qual frequência, essa pode ser a diferença entre contrair ou não um músculo e com qual força. 3.1 – somação temporal e somação espacial Em geral um estímulo não é suficientemente forte para gerar um potencial de ação, vários potenciais se somam fazendo com que o potencial de membrana se aproxime do limiar: Somação de PEPS (a) um potencial de ação pré-sináptico desencadeia um pequeno PEPS no neurônio pós-sináptico. (b) Somação espacial de PEPSs: quando dois ou mais sinais de entrada pré-sinápticos são simultâneos, seus PEPSs individuais se somam. (c) Somação temporal de PEPSs: quando a mesma fibra pré-sináptica dispara potenciais de ação em uma rápida sucessão, seus PEPSs se somam. Fisiologia das sinapses Nathalia Fuga – Fisiologia I Página 7 4 – Plasticidade neural A capacidade de adaptação do Sistema Nervoso, principalmente do neurônio, às mudanças nas condições do ambiente que ocorrem no dia-a-dia dos indivíduos chama- se neuroplasticidade ou plasticidade neural, um conceito amplo que se estende desde a resposta a lesões traumáticas até alterações sutis resultantes dos processos de aprendizagem e memória. Quando um fator ambiental incide sobre o Sistema Nervoso de alguma forma, modifica-o. Visto que isso ocorre em todos os momentos da vida, a neuroplasticidade é uma característica marcante e constante da função neural. Em alguns casos é possível identificar mudanças morfológicas resultantes das alterações ambientais. Em outros a mudança ocorre somente na função, sem alterações morfológicas evidentes.
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