Tecidos Musculares (Apostila)

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UFCG – CSTR 
MEDICINA VETERINÁRIA 
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA 
Prof. Fernando Borja 
 
 
Tecidos Musculares 
 
I. INTRODUÇÃO 
São responsáveis pelos movimentos do corpo. São constituídos por células 
alongadas (denominadas de fibras musculares) caracterizadas pela presença de grande 
quantidade de filamentos citoplasmáticos específicos. As células musculares apresentam 
grande desenvolvimento da função contratilidade e, em menor grau da condutibilidade. 
Esta especialização envolve alongamento das células, no sentido do eixo da contração, 
razão pela qual são comumente ditas fibras musculares. Por serem altamente 
especializadas, seus componentes recebem denominações específicas: 
Membrana citoplasmática = sarcolema 
Citoplasma = sarcoplasma 
Fibras contráteis citoplamáticas = miofibrilas 
Retículo endoplasmático = retículo sarcoplasmático 
Mitocôndrias = sarcossoma. 
 
II. ORIGEM EMBRIOLÓGICA 
 As células musculares têm origem mesodérmica e sua diferenciação ocorre devido a um 
processo de alongamento gradativo com simultânea síntese de proteínas filamentosas. 
 
III. CARACTERÍSTICAS AO ESTUDO HISTOLÓGICO 
 Em cortes histológicos, costumeiramente corados com Hematoxilina e Eosina (HE), os 
tecidos musculares destacam-se como campos eosinofílicos brilhantes de células intimamente 
aglomeradas. 
 Cortadas longitudinalmente a seus eixos maiores: são longos bastões ou fusos; 
 Cortadas transversalmente: apresentam-se circulares; 
 O seccionamento ao acaso, mais comum, normalmente cortes oblíquos: produz diversos perfis 
de natureza elíptica. 
 
IV. DIFERENÇAS ENTRE FIBRA MUSCULAR E FIBRA DO TECIDO CONJUNTIVO 
 A principal diferença é o fato da fibra muscular ser uma célula, enquanto a fibra do 
tecido conjuntivo ser uma estrutura protéica constituída, normalmente, por um tipo principal de 
proteína. 
 
V. CLASSIFICAÇÃO 
 De acordo com as características morfológicas e funcionais distinguimos nos mamíferos 
três tipos de tecido muscular: MUSCULAR ESTRIADO OU ESQUELÉTICO; MUSCULAR 
ESTRIADO CARDÍACO e MUSCULAR LISO. 
 
 
 
 
A. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO OU ESQUELÉTICO 
 
1. Introdução 
 O tecido muscular esquelético é formado por células alongadas, de forma cilíndrica, 
multinucleadas (sincício – cada célula possui muitos núcleos, a maioria dos quais está 
localizado perifericamente dentro da célula), variam de 10 a 120 micrômetros (m) de 
diâmetro, e muitas vezes estendem-se em todo o comprimento de um músculo (40 cm). O 
nome estriado deriva do aspecto de estriações transversais observadas ao microscópio 
óptico. Também recebe o nome de músculo esquelético porque está geralmente inserido em 
ossos e é responsável pelos movimentos articulares. 
 As células do tecido muscular recebem a denominação específica de fibra, 
apresentam vários núcleos periféricos e o seu citoplasma apresenta-se preenchido por 
fibrilas paralelas, são as miofibrilas. 
 As fibras musculares são envolvidas por uma membrana de tecido conjuntivo que é 
denominada de endomísio. As fibras se agrupam em feixes que são envolvidas pelo 
perimísio formando os fascículos, e estes agrupados formam o músculo, que também é 
envolvido por uma membrana de tecido conjuntivo denominada de epimísio. O tecido 
conjuntivo desempenha importantes papéis na estrutura do músculo estriado, primeiro por 
manter as fibras unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fibra atue 
sobre o músculo inteiro; segundo por permitir que a força de contração do músculo atue 
sobre outras estruturas como tendões, ligamentos, aponeuroses, periósteo, etc. 
 A contração das fibras musculares estriadas é voluntária e rápida. 
 
2. Estrutura microscópica das células musculares 
 
2.A. Filamentos contráteis (miofibrilas) 
 Essas estruturas são cilíndricas, apresentam um diâmetro de 1 a 2 m e correm 
longitudinalmente à fibra muscular, preenchendo quase completamente o seu interior. Ao 
microscópio óptico aparecem com estriações transversais pela alternância de faixas claras e 
escuras. 
 As miofibrilas são compostas por filamentos protéicos (miofilamentos). São nas 
miofibrilas que encontramos as unidades contráteis do músculo (os sarcômeros) que são 
estruturas localizadas entre duas linhas Z consecutivas. 
 Analisando a ultra-estrutura de um sarcômero veremos que este é formado 
basicamente por proteínas que se arranjam em filamentos de forma simétrica e paralela. 
Notam-se filamentos mais finos (formado por actina, tropomiosina e troponina) e 
filamentos mais grossos (formado por miosina). 
 Entre duas linhas Z consecutivas temos um sarcômero, este apresenta discos ou 
regiões ou faixas anisotrópicas (faixas A) e isotrópicas (faixas I). Em um sarcômero em 
repouso encontra-se miofilamentos de actina (os mais finos) com suas extremidades ligadas 
às linhas Z e as outra livres, enquanto que os miofilamentos de miosina se encontram 
“livres”. As faixas I são aquelas que só se encontram miofilamentos de actina e nas faixas A 
encontram-se tanto miofilamentos de miosina como de actina. No entanto, nessa faixa A há 
uma linha clara, é a linha H, que é justamente formada por miosina. Esta some no momento 
da contração da miofibrila, uma vez que haverá uma interdigitação dos miofilamentos de 
actina. 
2.B. Retículo sarcoplasmático 
 O retículo sarcoplasmático regula especificamente o fluxo de íons de cálcio. O 
retículo sarcoplasmático consiste de uma rede de cisternas do retículo endoplasmático liso, 
que envolve grupos de miofilamenos separando-os em feixes cilíndricos. Quando a 
membrana do retículo sarcoplasmático é despolarizada pelo estímulo nervoso os íons de 
cálcio concentrados nas cisternas do retículo sarcoplasmático são liberados passivamente e 
atingem os filamentos finos e grossos da vizinhança, ligando-se à troponina e permitindo a 
formação de pontes entre a actina e a miosina. Quando cessa a despolarização, o retículo 
sarcoplasmático por processo ativo transporta novamente o cálcio para dentro das cisternas, 
o que interrompe a atividade contrátil. 
 
2.C. Túbulos transversais (Sistema T) 
 O sistema T é responsável pela contração uniforme de cada fibra muscular 
esquelética. Ele é constituído por uma rede complexa de invaginações tubulares do 
sarcolema, cujos ramos vão envolver ambas as junções A-I de cada sarcômero. 
 Em cada lado de cada túbulo T existe uma expansão ou cisterna terminal do retículo 
sarcoplasmático (Túbulos L). Este complexo especializado formado de um túbulo T e duas 
expansões do retículo sarcoplasmático, é conhecido como tríade. 
 
2.D. Inervação 
 A contração normal das fibras esqueléticas é comandada por nervos motores. Estes 
nervos ramificam-se dentro do tecido conjuntivo do perimísio, onde cada nervo origina 
numerosas terminações. 
 A placa motora ou junção mioneural é o local no qual o nervo se insere numa 
depressão da superfície da fibra muscular, aqui o nervo perde a bainha de mielina e o 
axônio é recoberto por uma delgada camada de citoplasma das células de Schwann. O 
terminal axônico apresenta numerosas mitocôndrias e vesículas sinápticas. Estas contêm o 
neurotransmissor acetilcolina. 
 Quando uma fibra do nervo motor dispara (impulso nervoso), o terminal axônico 
libera acetilcolina, que se difunde através da fenda sináptica e da placa motora e vai se 
prender a receptores específicos situados no sarcolema das dobras juncionais. A ligação 
com o neurotransmissor faz o sarcolema ficar mais permeável ao sódio, o que resulta numa 
desporalização da membrana. 
 A repolarização iniciada na placa motora propaga-se ao longo da membrana da fibra 
muscular e penetra na profundidade da fibra atravésdo sistema de túbulos transversais (T). 
Em cada tríade o sinal despolarizador passa para o retículo sarcoplasmático e resulta na 
liberação de cálcio, que inicia o ciclo da contração. Quando a despolarização temina o 
cálcio é transportado ativamente de volta paras as cisternas do retículo sarcoplasmático e o 
músculo relaxa. 
 O excesso de acetilcolina é hidrolisado pela colinesterase presente no interior da 
fenda sináptica. 
 Uma fibra nervosa pode inervar uma única fibra muscular ou então se ramificar e 
inervar 160 ou mais fibra musculares. 
 O número de unidades motoras acionadas e o tamanho de cada unidade controlam a 
intensidade da contração do músculo. 
 O tamanho das unidades motoras em determinado músculo tem relação com a 
delicadeza de movimentos requerida pelo músculo. 
 
2.E. Outros componentes do sarcoplasma 
 No sarcoplasma encontramos glicogênio em abundância depositado sob a forma de 
granulação grossa. Funciona com depósito de energia, que é mobilizada durante a 
contração muscular. 
 Outro componente do sarcoplasma é a mioglobina, pigmento análogo à 
hemoglobina. Principal responsável pela cor vermelho-escuro que alguns músculos 
apresentam. A mioglobina serve de depósito de oxigênio e existe em grande quantidade 
em animais que normalmente mergulham, como focas e baleias. 
 
3. Sistema de produção de energia 
A célula muscular esquelética é altamente adaptada para a produção de trabalho 
mecânico descontínuo, usando energia química. Essa energia é acumulada principalmente 
no ATP e FOSFOCREATINA que são armazenados na célula. Entretanto o glicogênio 
também pode ser usado como fonte de energia química. Uma pequena parte da sua energia 
é liberada durante a glicólise, mas a maior parte da energia é produzida durante a oxidação 
fosforilativa, nas mitocôndrias. Esse processo utiliza o oxigênio do sangue ou o oxigênio 
ligado à mioglobina. 
Nos mamíferos, os músculos em repouso utilizam principalmente os ácidos graxos e 
acetoacetatos circulantes como fonte energética. Quando em grande atividade, metabolizam 
a glicose, que passa a ser principal fonte de energia. 
 
4. Histiogênese 
A histiogênese do músculo esquelético é diferente da dos outros tipos de músculo. 
Estudo dos embriões jovens indicam que os primeiros mioblastos do músculo esquelético 
surgem de uma região específica da cada somito mesodérmico, o miótomo. Daqui, as 
células destacam-se da massa epitelial e migram para o local do futuro músculo. Como a 
cabeça não possui somitos, os músculos esqueléticos dessa região parecem surgir 
diretamente do mesênquima que migra para o interior da área, ou o neuretoderma. 
No início da vida pós-natal do mamífero, o número total eventual de fibras 
musculares em qualquer músculo bruto é estabelecido e permanece relativamente constante 
dali em diante. 
As fibras dos músculos esqueléticos danificados podem regenerar-se em qualquer 
estágio da vida, mas, como os demais tecidos musculares, a maior parte do reparo é na 
forma de tecido conjuntivo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
B. TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO 
 
 
1. Introdução 
 Esse músculo é constituído por células alongadas que se anastomosam 
irregularmente. Também apresentam estriações transversais, mas são facilmente 
diferenciadas das dos músculos esqueléticos por só apresentarem um ou dois núcleos 
centrais. Um aspecto importante dessa musculatura é o fato de entre as suas células existir 
linhas transversais fortemente coráveis que aparecem em intervalos irregulares, são os 
discos intercalares. São junções que aparecem como linhas retas ou exibem um aspecto em 
escada. Nesses discos encontram-se três especializações juncionais: 
A zônula de adesão que serve para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros 
terminais; os desmossomas que unem as células musculares impedindo que elas se separem 
sob a atividade contrátil constante do coração e as junções do tipo GAP que se situam nas 
partes laterais dos discos e são responsáveis pela continuidade iônica entre as células 
musculares vizinhas. 
 Apesar de estriado a contração é involuntária e rápida. 
 
2. Estrutura e função das proteínas contráteis da fibra muscular cardíaca 
 A estrutura e a função das proteínas contráteis das células musculares cardíacas são 
praticamente as mesmas do músculo esquelético. No entanto, o sistema T e o retículo 
sarcoplasmático não são tão bem organizados como no músculo esquelético. As tríades não 
são tão freqüentes, sendo característico a presença de díades, constituídas por um túbulo T 
e uma cisterna do retículo sarcoplasmático. 
 Além de grandes depósitos de glicogênio e de grânulos de lipofuscina, o 
sarcoplasma cardíaco contém muitas mitocôndrias localizadas próximo a cada pólo do 
núcleo e também intercaladas entre os miofilamentos. 
 
3. Nervos e sistema gerador e condutor do impulso no coração 
 Logo abaixo da camada interna de tecido conjuntivo que reveste o coração, 
encontramos uma rede de células musculares cardíacas modificadas, acoladas à parede 
muscular do órgão: elas têm importante papel na geração e condução do estímulo cardíaco, 
de tal modo que as contrações dos átrios e ventrículos ocorrem em determinada seqüência. 
São as fibras de Purkinje. 
 Não existem no coração terminações nervosas comparáveis à placa motora do 
músculo esquelético, no entanto o coração recebe nervos tanto do sistema simpático como 
do parassimpático, que formam plexos na base do coração. 
 As células musculares cardíacas são capazes de autoestimulação, 
independentemente do impulso nervoso. 
 O sistema nervoso exerce no coração uma ação reguladora, adaptando o ritmo 
cardíaco às necessidades do organismo como um todo. 
 
4. Histiogênese do músculo cardíaco 
 Todo o tecido muscular, exceto possivelmente o da cabeça, surge do mesoderma. 
 O músculo cardíaco, o primeiro a diferenciar-se, é uma modificação direta da 
camada mesodérmica epitelial da esplancnopleura. 
 Em sua maior parte, a capacidade do músculo cardíaco para se dividir é perdida em 
algum momento durante o período de crescimento inicial. O aumento da parede cardíaca 
durante as insuficiências cardíacas de qualquer causa é essencialmente um aumento das 
células do músculo cardíaco existente (hipertrofia), em vez do aumento do número de 
células (hiperplasia). 
 A reparação de cortes no tecido muscular cardíaco é feita pela proliferação de tecido 
conjuntivo. 
 
 
C. TECIDO MUSCULAR LISO 
 
1. Introdução 
 O tecido muscular liso é formado por células longas fusiformes, que podem medir 
de 5 a 10 m de diâmetro por 80 a 200 m de comprimento. Estas células geralmente estão 
dispostas em camadas, sobretudo nas paredes de órgãos ocos, como tubo digestivo, vasos 
sanguíneos, etc. Também podem ser encontrados no tecido conjuntivo de certos órgãos 
como próstata e vesículas seminais e no tecido subcutâneo de certas regiões como o escroto 
e os mamilos. Podem agrupar-se formando pequenos músculos individualizados (é o caso 
do músculo eretor dos pêlos), ou então constituindo a maior parte de um órgão, como no 
útero. 
 Suas células apresentam apenas um núcleo central e são revestidas e mantidas juntas 
por uma rede muito delicada de fibras reticulares. Também encontramos no músculo liso 
vasos e nervos que penetram e se ramificam entre as células. 
 Em corte transversal o seu aspecto é de um aglomerado de estruturas circulares ou 
poligonais que podem ocasionalmente apresentar um núcleo central. 
 Em corte longitudinal percebe-se uma camada de células fusiformes paralelas. 
 A contração da célula muscular lisa é involuntária e normalmente é lenta. 
 
2. Estrutura da célula muscular lisa 
 A célulamuscular lisa também é revestida externamente por uma camada de 
glicoproteína amorfa (glicocálix). Seu plasmalema apresenta, como característica, uma 
grande quantidade de vesículas de pinocitose em diferentes estágios de formação. 
Freqüentemente os plasmalemas de duas células adjacentes se aproximam muito formando 
uniões estreitas, do tipo zônula de oclusão e GAP. Essas estruturas não só participam da 
transmissão do impulso nervoso de célula para célula, como também mantêm a união entre 
as células. 
 Existe um núcleo longo e central por célula. Podemos observar, numa zona 
justanuclear do sarcoplasma, algumas mitocôndrias, elementos do retículo sarcoplasmático 
granular e grânulos de glicogênio. Também se encontra presente o aparelho de Golgi, 
pouco desenvolvido. 
 A célula muscular lisa apresenta feixes de miofilamentos que se cruzam em todas as 
direções, formando uma trama tridimensional, não demonstrando, os miofilamentos de 
actina e miosina, a mesma organização paracristalina encontrada nas fibras estriadas. 
 No músculo liso é possível uma sobreposição dos filamentos grossos e finos por 
maior extensão, o que permite grau maior de contração. 
Além dos filamentos de actina e de miosina, a célula muscular lisa exibe uma trama 
de filamentos intermediários que constituem uma espécie de matriz, participando do 
citoesqueleto. 
As células musculares lisas não possuem sistema T e seu retículo sarcoplasmático 
(regulador do fluxo de cálcio) é extremamente reduzido. As vesículas de pinocitose são 
numerosas e desempenham um papel importante na entrada e saída do íon cálcio. 
Demonstrou-se recentemente que a célula muscular lisa, além de sua capacidade 
contrátil, pode também sintetizar colágeno do tipo III, fibras elásticas e proteoglicanas. 
Existem terminações nervosas no músculo liso, mas o grau de controle ca contração 
muscular pelo sistema nervoso varia. 
O músculo liso recebe fibras do sistema nervoso simpático e do parassimpático e 
não exibe as junções neuromusculares elaboradas que ocorrem apenas no músculo 
esquelético. 
 
 
3. Histiogênese 
 Formado a partir do mesoderma, o tecido muscular liso repara-se por si mesmo com 
formação de cicatrizes semelhantes ao do músculo cardíaco. Os animais adultos mantêm a 
capacidade de converterem capilares em artérias musculares quando os caminhos normais 
do fluxo sanguíneo distributivo são interrompidos, provavelmente por diferenciação das 
células perivasculares primitivas em células musculares lisas.