Transporte transmembrana

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Fisiologia Vegetal/IB/DCF/UFRuralRJ Transporte Transmembrana 1o semestre 2003 
 1
UFRRJ 
INSTITUTO DE BIOLOGIA 
DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS FISILÓGICAS 
FISIOLOGIA VEGETAL - IB 311 
TRANSPORTE TRANSMEMBRANA 
 
 
 
1. Introdução 
Todas as células metabolicamente ativas (procarióticas e eucarióticas), apesar de 
possuírem uma enorme diversidade funcional e anatômica, possuem estruturas semelhantes que as 
delimitam fisicamente. Estes limites são feitos por uma membrana externa, chamada membrana 
plasmática ou plasmalema, responsável pelo controle do trânsito de quaisquer substâncias entre o 
interior e o exterior celular, entre outras funções. Desta forma, as células conseguem atingir a 
diferenciação bioquímica e estrutural através da compartimentalização interna, dirigida pelas 
membranas, formando um sistema metabólico complexo e integrado. A compartimentalização é um 
princípio funcional geral da organização celular, servindo para ordenar e direcionar todos os 
processos metabólicos, evitando redundância de funções e gastos metabólicos desnecessários. 
Dentro da célula, as membranas do retículo endoplasmático, aparelho de Golgi, mitocôndrias e 
outras organelas envoltas por membrana, mantêm as diferenças características entre os conteúdos 
de cada organela e o citosol. A presença do conjunto das enzimas do ciclo de Calvin e do ciclo dos 
ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs) nos cloroplastos e mitocôndrias, respectivamente, são 
exemplos de compartimentalização. 
Apesar das células procarióticas e eucarióticas serem limitadas externamente pela 
plasmalema (alguns virus também possuem membrana), a célula eucariótica é muito mais complexa 
que a célula procariótica (e muito maior). A diferença fundamental entre os tipos celulares 
procarióticos e eucarióticos, é a existência de numerosos sistemas de membranas e organelas 
(limitadas por membranas) nas células eucarióticas, muito semelhantes em todos os tipos celulares. 
Todas as membranas biológicas têm uma estrutura geral comum: é um filme muito fino de lipídios e 
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de proteínas mantidas juntas principalmente por interações não covalentes. Estas membranas 
possuem uma típica estrutura de três camadas, sendo uma camada hidrofóbica central e duas 
camadas hidrofílicas externas. Esta organização permite uma permeabilidade seletiva, 
característica fundamental das membranas biológicas, e propriedade funcional que permite a 
regulação quantitativa, qualitativa e direcional do transporte de substâncias através da plasmalema, 
do tonoplasto e dos demais compartimentos intracelulares. Porém, devido à diversidade de funções 
especializadas dirigidas pelas membranas biológicas, a permeabilidade seletiva não é sua única 
função na célula. 
Além da função regulatória do movimento de substâncias entre os lados das membranas 
(transporte transmembrana), as membranas biológicas são também sítios de recepção e 
tradução de sinais químicos e físicos do meio ambiente, e das condições metabólicas internas do 
organismo. Além disso, as membranas abrigam enzimas, pigmentos e proteínas responsáveis por 
processos biossintéticos vitais como, por exemplo, as enzimas responsáveis pela polimerização 
dos glicídios da parede celular, os pigmentos fotossintéticos organizados em complexos protéico 
(antenas) e o sistema de proteínas redox vinculadas ao fluxo de elétrons da fotossíntese e da 
respiração celular. 
O modelo que melhor representa as propriedades físico-químicas e biológicas das 
membranas é denominado Modelo do Mosaico Fluido. De acordo com este modelo, as 
membranas são comparadas a uma solução bidimensional na qual os lipídios e proteínas têm um 
considerável grau de liberdade para movimentação (Figura 1). As membranas celulares são portanto 
estruturas dinâmicas, fluidas, e a maior parte de suas moléculas são capazes de mover-se no plano 
da membrana. Todas as membranas celulares apresentam a mesma estrutura básica que consiste em 
uma bicamada lipídica contínua com cerca de 5nm de espessura, na qual estão embebidas 
proteínas, muitas das quais se estendem através da membrana lipídica, sobressaindo em ambos os 
lados da membrana, denominadas proteínas integrais da membrana. Outras proteínas, 
denominadas periféricas se projetam da bicamada lipídica para a superfície interna ou externa das 
membranas. Essa bicamada lipídica fornece a estrutura básica da membrana e atua como uma 
barreira relativamente impermeável à passagem da maioria das molécula hidrossolúveis. A enorme 
diversidade funcional que as membranas celulares apresentam encontra-se associada à diversidade 
de suas proteínas que podem ser estruturais, enzimas, receptores, transportadores, canais ou 
bombas eletrogênicas (Figura 1). 
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Domínio lipídico gelatinoso
sem a presença de
proteínas
Domínio lipídico fluido com
agregações de proteínas de
membrana
B
ic
am
ad
a 
lip
íd
ic
a
Exterior
celular
Interior celular
(citoplasma)
Proteínas periféricas
de membrana
Proteína integral de
membrana
Ramificações de oligossacarídeos de
glicoproteínas
Proteína ancorada
na cadeia lipídica
Plano central da
bicamada lipídica
 
Figura 1 - Representacão esquemática de uma membrana biológica - Modelo do Mosaico Fluido, com a 
dupla camada lipídica e incrustrações protéicas (baseado em Buchanan et al., 2000). 
 
 
A maioria dos lipídios que compõem a membrana são fosfolipídios dos quais 
predominam: fosfatidilcolina, esfingomielina, fosfatidilserina e fosfatidiletanolamina. Os fosfolipídios 
são moléculas anfipáticas (possuem regiões hidrofílicas e regiões hidrofóbicas), com fosfato em 
suas moléculas. Nestas moléculas, duas cadeias de ácidos graxos estão ligadas ao glicerol formando 
a porção hidrofóbica, enquanto o grupo polar se liga à cadeia de glicerol por uma ligação 
fosfodiéster. Dependendo da molécula que se liga ao grupo fosfato teremos um determinado tipo de 
fosfolipídios. Se for a base nitrogenada colina temos a fosfatidilcolina ou lecitina; se for serina, 
fosfatidilserina e se for etanolamina, fosfatidiletanolamina. Os ácidos graxos constituintes dos 
fosfolipídios são ácidos orgânicos, na sua maioria de cadeia longa (em geral com 14 a 24 C sempre 
em número par) e podem apresentar a cadeia hidrocarbonada saturada ou insaturada. A cadeia 
saturada do ácido graxo possui apenas ligações simples entre os carbonos. A cadeia insaturada 
pode possuir uma ou mais ligações duplas. A dupla ligação faz com que haja uma dobra na molécula 
por conta dos ângulos que se formam entre os carbonos na dupla ligação (Figura 2). 
 
 
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H3C
H3C
H3C
N+
C
CH
H
C
H
H
O
P
O
O
O
C
H
H
CC
H
H
H
O
OC
H2C CH2
C
O
O
H2C
H2C
H2C
H2C
H2C
H2C
H2C
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
H
H2C
H2C
H2C
H2C
H2C
HC
CH2
CH2
CH2
CH2
CH2
CH
CH2H2C
H3C
CH2
CH2
Colina
Fosfato
Glicerol
Insaturação
(ligação dupla cis)
G
rupo polar
G
ru
po
 a
po
la
r
Grupo carboxílico
Cadeia de
hidrocarbonetos
 
Figura 2 - Representacão das moléculas constituintes dos fosfolipídios e dos ácidos graxos, com uma 
cadeia saturada e outra insaturada (monoinsatursada). Destaque para a insaturação. 
 
2. Transporte de solutos através das membranas 
Quando procuramos compreender o transporte de uma determinada substância através 
das membranas celulares temos que considerar, primeiramente, as propriedades físico-químicas das 
moléculasque serão transportadas, a saber: 
· polaridade e tamanho da molécula; 
· presença de cargas; 
As membranas biológicas são barreiras seletivas à passagem de elementos químicos 
(íons e moléculas sem carga elétrica), e possuem locais específicos (proteínas específicas) para o 
transporte de cada soluto. Entretanto, moléculas apolares de pequeno diâmetro (como O2) ou 
moléculas polares pequenas (como CO2 e H2O) podem atravessar as membranas celulares 
livremente por difusão. A observação de que moléculas hidrofóbicas podiam se difundir facilmente 
através da membrana plasmática forneceu a primeira evidência sobre a natureza lipídica da 
membrana. Por outro lado, a maior parte das substâncias que as células necessitam para manter seu 
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metabolismo são polares (ex: glicose, frutose) ou carregadas eletricamente (íons). Para estas 
moléculas, a matriz lipídica da membrana representa uma barreira significativa. 
Nas células, o transporte de moléculas polares e de íons é mediado por proteínas 
especializadas no transporte. Normalmente a proteína transportadora é específica para determinado 
íon (ex: K+ ou Na+) ou molécula (ex: sacarose ou determinado aminoácido), residindo aí o caráter 
altamente seletivo das membranas celulares. A seletividade e acúmulo de certas substâncias dentro 
ou fora das células ocorre através da ação de proteínas (do tipo integrais) relativamente específicas 
para determinado elemento íon ou molécula. As proteínas transportadoras podem ser agrupadas em 
três classes: canais, carreadores e bombas (Figura 3). 
 
Canal
Carreadores
Alto
G
radiente eletroquím
ico
Energia
Difusão facilitada
Difusão
simples
Transporte passivo Transporte ativo
Baixo
(a) (b)
(c)
(d)
 H+
Transporte ativo
Primário
Secundário
(e)
Bomba
 
Figura 3. Mecanismos de transporte de moléculas através das membranas biológicas: (a) Difusão 
através da matriz lipídica; (b) Canais; (c) e (d) Carreadores e (e) Bombas eletrogênicas. 
 
 
As bombas são proteínas integrais ativadas por energia química (ATP) ou luminosa. 
Atualmente são conhecidas bombas da plasmalema do tipo H+-ATPases e Ca2+-ATPases, e 
bombas do tonoplasto do tipo V-ATPases e V-PPases (ATPases e pirofosfatases vacuolares). 
Nas células vegetais, as bombas de prótons (H+-ATPases) utilizam a energia liberada pela hidrólise 
do ATP para transportar um próton através da membrana. Na plasmalema e no tonoplasto 
funcionam continuamente H+-ATPases bombeando prótons para fora das células (em outras 
palavras, jogando prótons para a parede celular no caso das bombas localizadas na plasmalema) ou 
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para dentro dos vacúolos (bombas localizadas no tonoplasto), respectivamente. Estas bombas 
também são chamadas de bombas eletrogênicas, por gerarem diferenças de potencial elétrico 
através das membranas, sendo responsáveis pela geração de um gradiente de prótons através das 
membranas (transporte ativo primário). O transporte de inúmeras substâncias químicas através 
das membranas vegetais, mediada por carreadores, encontra-se acoplado à existência deste 
gradiente de prótons (transporte ativo secundário). Desta forma, o transporte feito contra um 
gradiente de concentração é realizado a favor de um gradiente energético ou de potencial elétrico, 
promovido pelas bombas eletrogênicas ou ATPases (Figura 4). 
 
 
Figura 4 - Modelo esquemático do transporte ativo primário, realizado pelas ATP-ases, gerando um 
gradiente transmembrana de potencial elétrico. As ATPase são responsáveis pelo acúmulo de H+ no 
exterior das células vegetais (baseado em Buchanan et al., 2000) 
 
 
Os canais são proteínas complexas que possuem sítios de translocação (poros que 
atravessam as membranas) para íons específicos, os quais podem ser abertos ou fechados por 
alterações na conformação da proteína. Os canais possibilitam a passagem de um grande número de 
íons, sempre a favor de um gradiente de potencial eletroquímico (diferenças de concentração de 
íons e de potencial elétrico), e funcionam como um portão. O tamanho do poro e a densidade das 
cargas na superfície interior do canal determinam a afinidade do íon a ser transportado, em uma 
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região do canal denominada filtro de seletividade . Um único canal aberto pode permitir a 
passagem de mais de 100.000.000 de íons (108 íons) por segundo. Entretanto, os "portões" abrem 
ou fecham o canal em resposta a estímulos externos, além do tempo de abertura de um canal ser 
muito curto (Figura 5). 
á
â â
á
++
+ + + +
Exterior
Interior
Alto
Gr
a d i
e n t
e 
el et r oquí mi co
Baixo
Subunidade
principal
Subunidade
reguladora
Portão
Filtro de
seletividadeK+ K+
K+
K+
K+ K+K+
K+
Canal iônico aquoso
 
Figura 5. Modelo esquemático do canal iônico de potássio. O canal é composto por um tetrâmero 
protéico, formado pelas subunidades a. Estas subunidades contém o filtro de seletividade e o portão 
dependente de voltagem. O portão dependente de voltagem é formado por aminoácidos básicos, que 
conferem as cargas positivas e permitem a resposta a variações ao potencial transmembrana com a 
abertura ou o fechamento do canal. As subnidades b nem sempre estão presentes (baseado em Taiz e 
Zeiger, 1998). 
 
 
A desativação, ou fechamento de um canal de transporte iônico, ocorre quando existe uma 
baixa diferença de potencial eletroquímico (corrente elétrica) entre os lados da membrana. A 
inativação de um canal iônico se refere ao fechamento permanente de um canal, mesmo a membrana 
estando sob potenciais de formação de corrente elétrica, e pode ocorrer por interações do canal 
transportador com um íon inespecífico (como íons de metais pesados). A difusão (passagem) dos 
íons através de um canal é controlada de forma bastante eficiente pelos os "portões" do canal, que 
são proteínas sensoras do potencial eletroquímico transmembrana. Estas proteínas permitem que o 
potencial eletroquímico transmembrans seja retificado a valores definidos, quando os canais 
encontram-se abertos (ou ativos). Existem evidências da existência de canais para o transporte de 
K+, Cl-, NO3-, Ca++ e íons orgânicos como o malato. 
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Os carreadores, por sua vez, transportam íons ou moléculas polares individualmente 
através das membranas aumentando em 100 a 1.000.000 vezes a sua permeabilidade quando 
comparado exclusivamente com a matriz bilipídica (ausência dos carreadores). Neste caso, os 
carreadores se ligam a uma molécula ou íon em um lado da membrana e sofrem modificações 
conformacionais, liberando este elemento do outro lado da membrana (Figura 6). Sendo a 
velocidade do transporte da ordem de 105 íons por segundo; isto representa uma capacidade de 
transporte 1000 vezes menor do que a de um canal. Estes transportadores ou carreadores são 
seletivos, trabalham no transporte de poucas espécies iônicas, e estão presentes nas membranas da 
plasmalema e do tonoplasto, e realizam o transporte destas espécies de um lado para outro da 
membrana utilizando a força próton motriz gerada pelas bombas eletrogênicas, para realizar 
transportes contra gradientes eletroquímicos. 
 
NH4+
H+
Interior
Interior
Exterior
Exterior
1) 2)
3) 4)
 
Figura 6. Representação esquemática do transporte transmembrana realizado por um carreador, contra 
um gradiente de concentração do soluto, mas a favor de um gradiente de potencial elétroquímico. (1) 
Proteína transportadoraapresentando os sítios de transporte livres; (2) Interação elétrica entre um 
próton e a proteína transportadora, expondo o sítio de ligação com o soluto que não possui carga 
elétrica; (3) Mudança conformacional da proteína transportadora, exponto tanto o soluto quanto o próton 
para o outro lado da membrana aonde são liberados; (4) A proteína transportadora reassume sua 
conformação relaxada (baseado em Taiz e Zeiger, 1998). 
 
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No transporte de moléculas através dos carreadores ocorre ligação da substância a ser 
transportada nos sítios específicos da proteína carreadora, provocando uma mudança 
conformacional da proteína e expondo a molécula ao outro lado da membrana onde dissocia-se da 
proteína transportadora. Devido à esta necessidade de mudança conformacional da proteína 
transportadora, a velocidade de absorção de uma molécula é dependente não só de sua 
concentração no meio, mas também da quantidade e da eficiência (taxa de “turn over”) do 
transportador em relação à molécula transportada. Portanto, o transporte mediado por carreadores 
está sujeito aos fenômenos de saturação, inativação, competição, inibição, etc., dos transportadores 
responsáveis por esta absorção. A cinética de absorção de íons e moléculas transportadas por 
carreadores pode ser estudada utilizando-se o modelo de Michaelis-Menten para sistemas 
enzimáticos. Este modelo é caracterizado pela relação hiperbólica entre a velocidade de transporte 
de uma substância e a sua concentração na solução. Estudos da cinética de absorção de uma 
determinada molécula permitem conhecer a afinidade do carreador em relação à molécula 
transportada (Km) bem como a sua velocidade máxima (Vmax) de absorção (Figura 7). 
 
Vmax
V
el
oc
id
ad
e 
de
 tr
an
sp
or
te
Concentração da solução
 
Figura 7. Representação esquemática das relações entre a velocidade de transporte (absorção) de um 
determinado íon e sua concentração externa; em Cmin, a absorção líquida é zero (influxo = efluxo); Km 
representa a concentração do íon onde a velocidade de transporte é metade da velocidade máxima; 
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Vmax é a máxima velocidade de transporte da espécie iônica determinada pela concentração de 
saturação do transportador. 
 
 
A Vmax representa o ponto aonde todos os transportadores estão saturados, ou seja, cada 
transportador está associado a uma uma molécula para transporte. Neste ponto, a velocidade de 
transporte torna-se independente da concentração da espécie iônica na solução. A ciinética de 
Michaelis-Menten pode ser descrita na equação: 
 
 v = Vmax [S] 
 Km + [S] 
 
 
Onde v é a velocidade de transporte de uma espécie iônica, Vmax é a velocidade máxima 
de transporte (em uma concentração infinita da espécie iônica) e Km (que é dependente de Vmax) 
representa uma constante característica para cada sistema transportador (ou sistema enzima-
substrato), e está relacionado com a constante associação do transportador (ou enzima) pela 
espécie iônica (ou substrato), sendo portanto uma medida de afinidade. A determinação de Km é 
feita pela determinação da concentração da espécie iônica que satura metade dos transportadores 
para este íon, sendo a concentração do íon a Vmax/2. Quanto menores os valores de Km para uma 
classe de transportadores, maior será a afinidade destes transportadores pela espécie iônica. 
Caracteristicamente, capacidade de absorção de nutrientes por uma espécie vegetal é 
herdada geneticamente. Esta característica é função da capacidade da espécie vegetal perceber 
concentrações específicas de moléculas presentes na solução do solo, e promover a absorção 
seletiva destas moléculas em concentrações adequadas e não limitantes ao crescimento. Para isso, 
diversas estratégias foram naturalmente selecionadas por um sem número de espécies de plantas, 
para suprir as carências de determinado nutriente na solução do solo. A acidificação e/ou a seleção 
da microbiota associada à rizosfera, a associação com microrganismos benéficos como fungos 
micorrízicos e bactérias fixadoras de nitrogênio atmosférico, o aumento no conteúdo de matéria 
seca destinado às raízes visando um aumento no volume de solo explorado, entre outros fatores, 
promovem um incremento no quantidade e velocidade bruta de assimilação de nutrientes. Estes 
fatores contudo não são completamente entendidos, e tampouco atuam diretamente nos 
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transportadores isoladamente. A capacidade final de absorção de um determinado nutriente resulta 
da carga genética total da planta. 
 
3. Termodinâmica do transporte 
3.1 - Transporte ativo: O transporte de uma molécula polar ou íon do ambiente exterior 
para o interior da célula ou vacúolo e vice-versa é considerado ativo quando ocorre contra um 
gradiente de potencial químico (molécula apolar) ou eletroquímico (íons). Se o transporte é ativo, 
deverá haver introdução de energia no sistema para que o fluxo ocorra contra o gradiente de 
potencial químico ou eletroquímico. 
O transporte ativo pode ser caracterizado como primário ou secundário. O transporte é 
ativo primário no caso do transporte de H+ ou Ca2+ pelas bombas que consomem energia 
bioquímica (ATP) diretamente no transporte; é ativo secundário quando o transporte da substância 
depende do gradiente de prótons (força proton-motriz) gerado através da ação contínua das 
bombas eletrogênicas. Diz-se que o transporte ativo secundário encontra-se acoplado e dependente 
do gradiente de prótons gerado no transporte ativo primário. Por exemplo, carregamento de 
sacarose no floema se dá forma ativa, por transporte ativo secundário, em cotransporte com H+. 
3.2 - Transporte passivo: O transporte de moléculas polares e íons é passivo quando 
ocorre a favor de gradientes químicos e eletroquímicos, respectivamente. Em células animais e 
vegetais, íons podem ser transportados passivamente através de canais iônicos ou por carreadores. 
No caso de solutos apolares e polares, para se definir o tipo de transporte em termos 
energéticos, basta considerar a diferença de concentração da substância estudada entre 
compartimento celulares separados por membranas. Assim, o transporte será passivo quando 
ocorrer a favor do gradiente de potencial químico, ou seja, quando ocorrer a passagem desta 
substância do meio mais concentrado para o meio onde há menor concentração. Para substâncias 
não carregadas eletricamente, o equilíbrio será atingido quando a concentração interna celular for 
igual à concentração externa à célula. 
 
Transporte de ions 
No caso de substâncias carregadas eletricamente deve-se levar em consideração o efeito 
da concentração (potencial químico) e o efeito das cargas envolvidas (potencial elétrico). O 
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potencial elétrico é relevante porque o citoplasma é carregado negativamente em relação ao meio 
extracelular e aos vacúolos devido à atividade das bombas eletrogênicas e proteínas que acumulam 
cargas negativas devido ao pH citoplamático. O equilíbrio fisiológico celular depende da 
manutenção do potencial de membrana de cada tipo de célula (En). Qualquer desequilíbrio de 
cargas entre o citossol e o meio externo é prontamente corrigido pelo metabolismo celular. Assim 
sendo, no transporte das substâncias carregadas eletricamente, o equilíbrio só será atingido quando 
a força que promove o fluxo dessas substâncias a favor do gradiente de potencial químico for 
equivalente à força que favorece o fluxo dessasmesmas substâncias a favor do gradiente elétrico, 
mantendo do potencial de membrana constante (Figura 8). 
 
H+
H+
H+
H+
íons inorgânicos,
açúcares e aminoácidos
Cátion
Ânion
Vacúolo
pH 5,5
Golgi
pH 3,6
Mitocôndria
Cloroplasto
Citoplasma
pH 7,5
Na+
Ca++
H+
H+
 
Figura 8. Representação esquemática de alguns dos mecanismos utilizados para a manutenção do 
potencial eletroquimico transmembrana constante (baseado em Buchanan et al., 2000) 
 
 
 
Para maior compreensão do transporte de substâncias carregadas eletricamente, o 
pesquisador Nernst desenvolveu uma equação na qual ele combinava tanto o potencial químico 
quanto o potencial elétrico para explicar o equilíbrio iônico celular, possibilitando o cálculo dessa 
interação de forças. A equação de Nernst mostra a relação entre as concentrações internas e 
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externas de uma espécie iônica e as diferenças de potencial elétrico através da membrana quando o 
equilíbrio é atingido. Considerando-se esta equação, temos três variáveis mensuráveis pela utilização 
de metodologias próprias (potencial de membrana é determinado com microeletrodos e 
concentração dos íons nos lados da membrana através de métodos químicos analíticos). A equação 
determina que: 
 DEn = - 2,3 x R x T x log Ci/Ce 
 z x F 
Onde: 
 
DEn : potencial transmembrana (ÄEn = diferença de potencial elétrico entre o 
apoplasto e o interior da célula vegetal) 
R : constante dos gases 
T : temperatura absoluta (oK) 
z : valência do íon 
F : constante de Faraday 
Ci / Ce : concentração interna do íon / concentração externa do íon 
 
Para o transporte de um íon monovalente a 25oC, teremos: 
 
 DEn = 59 x log Ci/Ce 
 
No equilíbrio, uma diferença de concentração de 10 vezes de um ion monovalente, através 
da membrana, equivale a uma diferença de potencial elétrico de -59 mV (a 25oC) 
A equação de Nernst tem aplicação prática. Ela permite prever se um determinado ion 
esta sendo transportado de forma ativa ou passiva. Pela equação de Nernst, tendo-se o potencial de 
membrana (DEn) e a concentração externa do íon poderemos calcular a concentração interna 
esperada deste íon quando o sistema encontra-se em equilíbrio (concentração calculada - Ccal). Ao 
compararmos a concentração interna observada de um íon (Cobs) com o valor calculado pela 
equação de Nernst (Ccal) poderemos saber se o transporte daquele íon foi ativo ou passivo. A Cobs 
é determinada através de métodos químicos de análise das células estudadas(Tabela 1). 
 Cobs = Ccal Þ transporte passivo 
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 Cobs ¹ Ccal Þ transporte ativo (pode ser influxo ou efluxo) 
 
Tabela 1: Uso da equação de Nernst para verificar se a absorção de ions em raízes de ervilha (Pisum 
sativum) é ativa ou passiva. A diferença de potencial elétrico entre a solução e as células da raiz foi 
determinada com auxílio de microeletrodos e apresentou valores médios de –110 mV (Salisbury & Ross, 
1992). 
Íon Conc. externa 
(mM) 
Conc. 
Calculada (mM) 
Conc. observada 
(mM) 
Tipo de 
Transporte 
K
+
 1,0 74 75 Difusão (passivo) 
Na
+
 1,0 74 8 Efluxo (ativo) 
Ca
2+
 1,0 5400 1,0 Efluxo (ativo) 
NO3
-
 2,0 0,027 28 Influxo (ativo) 
H2PO4
-
 1,0 0,014 21 Influxo (ativo) 
SO4
-2
 0,25 0,00047 9,5 Influxo (ativo) 
 
K+ : Ccal = Cobs Þ segundo a equação de Nernst, o transporte é passivo (difusão), uma vez que 
os valores calculados e observados são semelhantes. Isto indica que o transporte é 
espontâneo. A diferença do potencial elétrico é tal que possibilita a absorção passiva de K+ 
mesmo contra o gradiente de potencial químico (mas a favor de um potencial elétrico); 
 
Na+ : Cobs < Ccal Þ transporte ativo Þ pela equação, verifica-se que as células teriam condições 
de absorver passivamente 74 mM Na+, mas continham apenas 8 mM Na+, ou seja, uma 
concentração esperada (calculada) muito maior do que a observada. O equilíbrio seria obtido 
se a concentração observada fosse próxima a 74 mM Na+ (o que não se verificou). Assim, 
estaria ocorrendo um gasto de energia para manter esse nutriente fora da célula (efluxo de 
Na+); 
 
Ca2+ : Cobs < Ccal Þ transporte ativo Þ observa-se que as células teriam capacidade de 
armazenar até 5400 mM Ca2+(5,4 M) mas continham apenas 1,0 mM de Ca2+. O equilíbrio, 
caso o transporte fosse passivo, seria obtido se a concentração interna observada fosse de 
5400 mM Ca2+. Como as células continham apenas 1,0 mM Ca2+, houve gasto de energia 
para promover o efluxo de Ca2+; 
 
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NO3- : Cobs > Ccal Þ transporte ativo Þ em condições de equilíbrio, as células teriam uma 
concentração interna deste íon de 0,027 mM, mas observou-se que tinha 28 mM NO3-, ou 
seja, uma concentração muito maior do que o esperado (1000 vezes maior que a calculada). 
Assim, a célula estaria gastando energia para manter a concentração interna maior do que se 
esperaria pelo cálculo da equação de Nernst válida para o fluxo passivo. Portanto, conclui-se 
que houve gasto de energia para manter o influxo de nitrato; 
 
H2PO4- e SO4
2- : Cobs > Ccal Þ transporte ativo Þ as concentrações internas calculadas, de 
ambos os íons considerados para as condições de equilíbrio, deveriam ser muito menores 
do que as concentrações internas observadas, ou seja, estaria havendo um influxo destes 
íons com gasto de energia para manter essa situação distante do equilíbrio. 
 
Assim verificamos que, para substâncias carregadas eletricamente (íons), o equilíbrio é 
função não apenas das concentrações em ambos os lados da membrana (potencial químico), mas 
também do efeito da carga da referida substância e do gradiente de potencial elétrico entre 
compartimentos celulares. 
 
4. Sentido do fluxo de solutos transmembrana 
Com relação à direção do fluxo dos solutos transportados podemos ter os seguintes tipos de 
transporte (Figura 9): 
Uniporte: refere-se ao transporte de um único elemento num determinado sentido através de um 
carreador ou canal, com ou sem gasto de energia. Ex.: H+-ATPase: é um uniporte de H+ 
com gasto de ATP, tanto na plasmalema quanto no tonoplasto. Os canais iônicos também 
são transportadores do tipo uniporte (Ex: canais de Ca2+, canais de K+); 
Cotransporte: refere-se ao transporte de duas substâncias ao mesmo tempo utilizando o mesmo 
transpotador. Neste caso, tem-se duas possibilidades: 
1) Antiporte: transporte de duas substâncias em sentidos contrários pelo carreador. 
Ex.: antiporte H+/cátion: entra um próton na célula ao mesmo tempo em que 
ocorre a saída de um cátion (Ex: o efluxo de Na é do tipo antiporte Na+/H+); 
2) Simporte: transporte de duas substâncias num mesmo sentido no carreador. Ex.: 
simporte H+/ânion: entra um próton concomitantemente à entrada de um ânion. 
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A absorção de íon nitrato (NO3-) é efetuada em simporte com dois prótons 
(H+); 
 
Uniporter Simporter Antiporter
Cotransporte
S S1 S2 S1
S2
 
FIGURA 9 – Modelo esquemático dos mecanismos de transporte dos tipos uniporte e cotransporte 
(simporte e antiporte), utilizando o gradiente de potencial eletroquímico (baseado em Nelson e Cox, 
2000). 
 
 
É importante ressaltar que o transporte de solutos é um processo dinâmico e que os 
mecanismos mencionados acima ocorrem simultaneamente na membrana, havendo absorção 
simultânea de diversas substâncias, e não isoladamente como apresentado. 
Fisiologicamente,podemos visualizar o cotransporte da seguinte forma: a manutenção do 
potencial transmembrana depende da manutenção de um equilíbrio de cargas. A entrada de uma 
carga positiva (próton) deve ser acompanhada da saída de uma carga também positiva (cátion) 
mantendo assim o potencial transmembrana (tipicamente um antiporte H+/cátion). No caso de 
considerarmos um ânion, este pode entrar juntamente com uma carga positiva (próton) sem 
comprometer o equilíbrio de cargas na membrana (potencial transmembrana), ou seja, um simporte 
H+/ânion (Figura 9). Pode ocorrer também um simporte H+/substância não carregada eletricamente 
(ex.: sacarose). Neste caso, deve haver um bombeamento simultâneo de próton para fora da célula 
(através das ATPases), conservando o potencial constante (Figura 8). Vale lembrar que essas 
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considerações são gerais; devido à especificidade da absorção de íons, sendo que para cada tipo de 
molécula teremos um mecanismo específico de transporte. 
Ao analisarmos o tipo de transporte (uniporte ou cotransporte) e o gasto energético 
envolvido, no caso de substâncias carregadas eletricamente, não podemos nos esquecer de avaliar 
cada substância transportada, segundo a equação de Nernst, para podermos dizer se há ou não 
gasto energético no transporte. 
O transporte ativo de ions e moléculas orgânicas é regulado em resposta a fatores 
ambientais e internos. A título de exemplo, podemos comentar a regulação do transporte de K+ nas 
células guarda. Cabe, no entanto, ressaltar que este cátion é o mais abundante nas plantas, tendo um 
papel muito importante no alongamento celular, movimento foliar, tropismos, homeostase 
metabólica, germinação, osmoregulação, estresse de Na+, além do movimento estomático. Nas 
células guarda, os canais de K+ são controlados pela luz direta e indiretamente, pelo ácido abscísico 
(estresse hídrico) e por concentrações intrafoliares de CO2. Tal controle dos canais de K+ 
determina o grau de abertura dos estômatos em cada momento e tem um papel fundamental na 
otimização do fluxo de CO2 para a fotossíntese e do fluxo de água na transpiração (Figura 10). 
 
Ca++
Ca++
K+
H+
H+
ABA
Ca++
K+
K+
A-
A-
Canal de efluxo
de potássio
Canal de influxo
de potássio
Canal de ânions
Canal de iônico de cálcio 
FIGURA 10 - Representação esquemática dos mecanismos de indução do movimento estomático 
(baseado em Buchanan et al., 2000). 
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A disponibilidade de cada íon na solução do solo, frequentemente é um fator regulador 
das suas taxas de absorção. Atualmente são conhecidos três sistemas de absorção de íons, cada um 
constituído por grupos de carreadores diferentes: 
· sistema de carreadores constitutivo de baixa afinidade 
· sistema de carreadores constitutivo de alta afinidade 
· sistema de carreadores indutivo de alta afinidade. 
A maior parte dos transportadores de alta afinidade estão localizados nas raízes. Os 
genes que codificam os transportadores de alta afinidade para a absorção de íons fosfato e sulfato, 
por exemplo, são desreprimidos (expressos) pela percepção de deficiência de fósforo e enxôfre, 
respectivamente. Por outro lado, a expressão dos genes que codificam o transporte do NO3- é 
induzida pela presença do NO3-. 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA: 
BUCHANAN, B.B., GRUISSEM, W. & JONES, R.L. 2000. Biochemistry and 
Molecular Biology of Plants, Courier Co, Inc, 1a ed, Waldorf. CD-ROM 
NELSON, D. L. & COX, M. M., 2000. Lehninger. Principles of Biochemistry. Worth 
Publishers 3a ed., New York, CD-ROM. 
HOPKINS, W.G. 1995. Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons, Inc., 
New York, 464pp. 
MARSCHNER, H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, 
London, 2ª ed. 889pp. 
MOHR, H. & SCHOPFER, P. 1995. Plant Physiology. Springer-Verlag, Berlin, 1ª 
ed., 629pp. 
SALYSBURY, F. B. & ROSS, C.W. 1992 Plant Physiology. Wadsworth Publishing 
Co., California, 4ª ed. 682pp.