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4 NOÇÕES DE ANATOMIA DA MADEIRA 1. INTRODUÇÃO A madeira é um organismo heterogêneo for- mado por um conjunto de células com propriedades especificas para desempenhar as seguintes fun- ções: ⋅ condução da água; ⋅ armazenamento e transformação de substâncias nutritivas; ⋅ crescimento; ⋅ suporte da árvore. A anatomia da madeira é o estudo dos diver sos tipos de células que compõem o lenho (xilema secundário), suas funções, organização e peculiari- dades estruturais com o objetivo de: ⋅ conhecer a madeira visando um emprego correto; ⋅ identificar espécies; ⋅ predizer utilizações adequadas de acordo com as características da madeira; ⋅ prever e compreender o comportamento da madei- ra no que diz respeito a sua utilização. Principais características da madeira: ⋅ faz parte diariamente de nossas vidas seja sólida, compensados, mdf, painéis, fósforos, etc; ⋅ é uma estrutura celular, possuindo condutores ± ci- líndricos a base de celulose e adesivo natural (lig- nina); ⋅ é ortotrópica: apresenta 3 direções com proprieda- des distintas entre si; ⋅ é higroscópica: adquire e perde umidade em fun- ção das variações de temperatura e umidade rela- tiva do ar; ⋅ é heterogênea e variável, por ser biológica, apre- sentar condições de crescimento variáveis, possuir nós, apresentar alburno e cerne; ⋅ é biodegradável; ⋅ é combustível; ⋅ é durável na ausência de xilófagos; ⋅ é um bom isolante térmico, mal condutora de calor. O tijolo conduz 6 vezes mais, o concreto 15, o aço 390, o alumínio 1700 vezes; ⋅ é um excepcional material de construção: fácil de trabalhar com ferramentas simples, para massa igual é mais resistente que o aço na flexão (2,6:1), mais resistente ao impacto, absorve 9 vezes mais vibrações. Preferível ao aço e concreto nas cons- truções à prova de terremotos. 2. GRUPOS VEGETAIS QUE PRODUZEM MADEIRA Duas grandes divisões são de interesse da anatomia da madeira por produzirem xilema secun- dário. Apresentando marcantes diferenças estrutu- rais, as gimnospermas e as angiospermas estão bo- tanicamente separadas em grupos distintos. 2.1. Divisão Gimnospermae Vulgarmente as gimnospermas são conheci- das como coníferas (softwood), porém constituem apenas um grupo dentro dessa divisão. Apresentam folhas geralmente com formato de escamas ou agu- lhas, geralmente perenes e resistentes aos invernos rigorosos. Possuem estróbilos unissexuais (cones). As sementes nuas, não são incluídas em ovários. Classe Ordem Família Cycadopsida Cycadales Cycadaceae Ginkgoales Ginkgoaceae Taxopsida Taxales Taxaceae Chlamydospermae Gnetales Welwitschiaceae Ephedraceae Gnetaceae Coniferopsida Coniferae Pinaceae Taxodiaceae Cupressaceae Podorcapaceae Araucariaceae São de clima frio de zonas temperadas e fri- as, porém existem espécies tropicais. Exemplos: Pinho - Pinus spp Cipreste - Cupressus spp Sequoia - Sequoia washingtoriana Pinheiro do Paraná - Araucaria angustifolia Pinheiro bravo - Podocarpus lambertii Pinheiro bravo - Podocarpus sellowii 2.2. Divisão Angiospermae Classe Dicotyledoneae São conhecidas como folhosas (hardwood). Apresentam flores comuns e sementes dentro de frutos, além de folhas comuns, largas, geralmente caducas. De sementes protegidas por carpelos, ao germinarem apresentam duas folhas ou cotilédones. Das milhares de espécies existentes, temos como exemplo a aroeira, pau d’arco, sucupira, cedro, mogno, pau Brasil, casuarina, brauna, freijó, etc. Além das diferenças botânicas assinaladas, a estrutura anatômica de suas madeiras é comple- tamente distinta. 3. ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO TRONCO Com exceção do câmbio e a maioria dos raios, em um corte transversal de um tronco as seguintes estruturas se destacam (Figura 01): 3.1. Córtex (L: cortex = casca) Porção mais externa do caule ou da raiz. É composta por uma camada exterior morta ou inativa (ritidoma) cuja espessura varia com a espécie e a idade, e, por uma camada interior viva (floema). Têm importância na identificação de espécies vivas e protege o tronco contra agentes do meio (varia- ções climáticas, ataque de fungos, fogo, resseca- mento e injúrias mecânicas). As cascas de algumas espécies são exploradas comercialmente, tais como 5 Figura 01. Seção transversal típica de um tronco. a do carvalho na fabricação de cortiça (Fig. 02), acácia negra, barbatimão, angico vermelho, angico preto, angico branco, etc., na produção de taninos. Enfim, em inúmeras outras utilizações, como alimen to para gado, extensores para colas, fármacos, perfumaria, etc. 3.2. Raios Originários das iniciais radiais do câmbio, tendo número e aspecto constante num mesmo gênero de árvores. Varia de uma a quinze células de largura e de algumas células a vários centíme- tros de altura. Porção de parênquima que percorre as linhas radiais cuja função é armazenar e transpor tar horizontalmente substâncias nutritivas. Suas célu las como as demais células parenquimáticas, pos- suem uma longevidade maior que a dos outros elementos anatômicos. Apresentam uma grande riqueza de detalhes quando observados nos cortes radial e tangencial, constituindo elementos importan tes na identificação de espécies. Figura 02. Árvore de Carvalho, produtora de cortiça. 3.3. Alburno (Latin alburnu = branco) Porção externa, funcional do xilema, geral- mente clara (Fig. 03). Possui células vivas e mortas. Tem como função principal a condução ascendente de água ou seiva bruta nas camadas externas próxi- mas ao câmbio; também armazena água e substân cias de reserva tais como amido, açucares, óleos e proteínas, e produz tecidos ou compostos defensi- vos em resposta as injúrias. Sua permeabilidade é facilitada pela presença de pontuações funcionais não incrustadas. Sua largura varia entre espécies e dentro da espécie devido a idade e fatores genéti- cos e ambientais. Há uma forte relação positiva en- tre a quantidade de alburno e a quantidade de fo- lhas na árvore. Possui mecanismos de defesa ativo e passivo contra os xilófagos: o ativo é induzido por ataque ou ferimento e o passivo é produzido antes da infecção. Contêm poucos extrativos tóxicos e geralmente é susceptível ao apodrecimento. Aceita bem tratamentos com preservativos e para melho rar suas características tecnológicas. A “zona de transição” entre alburno e cerne – não aparente em todas as espécies – é uma cama da estreita de coloração pálida, circundando regiões 6 de cerne e injuriadas. Frequentemente possui célu- las vivas, é destituída de amido, é impermeável a líquidos, com umidade mais baixa que o alburno e algumas vezes também a do cerne. Figura 03. Diferentes tipos e proporções de alburno e cerne na madeira. 3.4. Cerne É a camada interna e mais antiga do lenho, desprovida de células vivas e materiais de reserva. Em algumas espécies difere do alburno pela cor mais escura, baixa permeabilidade e aumento da durabilidade natural. Há apenas mecanismo de defe sa passiva contra os xilófagos, proveniente do arma zenamento de extrativos. Fornece suporte estrutu- ral, otimiza o volume do alburno e mantém o ambien te. O volume do cerne é cumulativo, o de alburno não. Ou seja, a proporção de cerne aumenta com a idade. As células de suporte e condução morrem após alguns dias de formadas. As camadas internas perdem gradativamente sua atividade fisiológica e a atividade parenquimática gradualmente declina ao afastar-se do câmbio.Toxinas – subprodutos do metabolismo – podem provocar a morte das células parenquimáticas. Este evento – a morte completa do parênquima – marca o início do processo de transformação de alburno para cerne, denominado cernificação. Ao morrerem as células parenquimá- ticas, as substâncias de reserva são em parte removidas ou polimerizam formando resinas, coran- tes, óleos, compostos fenólicos, taninos, gorduras e outros químicos, que impregnam pontuações e paredes ou deposita-se nos lumens das células proporcionando ao lenho durabilidade e coloração. O resultado da alteração do alburno nesse processo recebe o nome de cerne. O início da cernificação varia entre as espé- cies. No eucalipto inicia-se aos 5 anos, nos pinus entre 14 e 20 anos e há espécies iniciando após os 80 anos ou mais. A velocidade do processo de cernificação também varia com a espécie. A resistência da madeira não é essencial- mente afetada pela cernificação, pois nenhuma célu la é adicionada, retirada ou sofre modificação ana- tômica no processo. Considerando o tronco um cilindro, ocorrem elevadas tensões de compressão e tração nas ca- madas externas, donde se conclui que o cerne é menos importante que o alburno no suporte estrutu- ral. De fato, troncos ocos de árvores antigas persis- tem por vários anos. No entanto o alburno é insufici- ente na sustentação dessas árvores e o cerne provi- dencia a necessária resistência a compressão: árvo- res ocas tombam quando a camada externa de ma- deira é inferior a 1/3 do raio total. No entanto, evidên- cias demonstram que o cerne possui pouca ou míni- ma contribuição mecânica em espécies com alburno relativamente espesso. Variação de cerne numa espécie ocorre devi do a idade da árvore, tratos silviculturais, vigor da árvore, estrutura anatômica, geadas, doenças, polui ção, taxa de crescimento, site, controle genético, etc. A cernificação não é inteiramente conheci- da, embora alguns eventos sejam evidentes (morte do parênquima e formação de extrativos) e outros, efêmeros. Entre as alterações observadas na cernifi cação da madeira, algumas não respondem suficien temente a variação dos modelos de formação do cerne. As modificações são as seguintes: · morte do parênquima · formação de extrativos · alteração no teor de umidade; ressecamento · degeneração dos núcleos dos parênquimas · decréscimo de substâncias nitrogenadas · produção e acúmulo de gases (etileno e CO2) · obstrução da pontuação · remoção ou acúmulo de nutrientes (K, Mg, Ca, etc) · redução dos compostos armazenados · atividade enzimática A cernificação é acompanhada de um au- mento no conteúdo e no acúmulo abrupto ou gradu- al de extrativos. Os extrativos formam-se na “zona de transição” ou no limite alburno/cerne a partir da disponibilidade de compostos locais e outros deloca dos desde o floema e alburno. Compostos fenólicos são produzidos e armazenados na “zona de transi- ção” ou seus precursores são acumulados no albur- no e depois transformados na “zona de transição”. Os extrativos podem impregnar a parede celular, ini- ciando na lamela média e, posteriormente, na pare- de secundária. Os extrativos estão localizados majo ritariamente nos raios. Há evidências de íntimas associações químicas entre extrativos e componen- tes estruturais da parede, porém a formação dos compostos do cerne difere do processo de lignifica- ção. A quantidade de extrativos no cerne aumen- ta em direção ao alburno, consequentemente a ida- de da árvore influencia no conteúdo de extrativos. O baixo padrão quali e ou quantitativo de extrativos próximos a medula reflete a degradação dos mes- mos com o tempo ou no incremento da deposição com a idade. O exterior do cerne é mais durável na base da árvore e está associado com o decréscimo de extrativos em direção a medula e altura da copa. Madeira de reação possui quantidades mais baixas de extrativos em comparação à normal. 7 A presença de extrativos no cerne pode: · reduzir a permeabilidade: torna-o lento durante a secagem e dificulta a impregnação com preservan tes químicos; · aumentar a estabilidade dimensional em condições de umidade variável; · aumentar ligeiramente o peso; · ser tóxico aos organismos xilófagos, aumentando a durabilidade da madeira; · consumir mais químicos no branqueamento da pol- pa de celulose; · corroer metais (taninos); · interferir na aplicação de tintas, vernizes e colas · apresentar coloração agradável. Em algumas folhosas, associada a for- mação do cerne, observa-se a ocorrência de tiloses, obstrução dos lumens dos vasos por tilos (Fig. 04). Tilos são expansões de células parenquimáticas que penetram nos vasos adjacentes através das pontuações, podendo obstruir os lumens total ou parcialmente, além do fechamento das pontuações; formam-se quando a pressão no lúmen do parên- quima projeta sua parede para o interior da cavida- de do vaso. Os tilos possuem paredes finas ou espessas, pontuadas ou não e conter ou não amido, cristais ou gomo-resinas. Tilos esclerosados apre- sentam parede espessa, laminada e lignificada, com pontuações simples coalescentes. As tiloses integram a estratégia de defesa da árvore ao reduzir a quantidade de ar e umidade, dificultar o movimento de xilófagos pelos vasos e permitir o acúmulo de extrativos, evitando serem diluídos pelo fluxo da transpiração. Ferimentos externos podem estimular a formação de tilos visando bloquear a penetração de ar na coluna ascendente de líquidos, como também a degradação das membranas das pontuações por fungos. Excepcionalmente, tilos podem ser observa- dos em fibras com pontuações grandes (algumas lauráceas e Magnoliáceas). Nas folhosas, o fator determinante da perme abilidade da madeira é a presença ou não de tilo- ses. Os tilos são importantes na identificação e prin- cipalmente na utilização da madeira, por aumen- tarem a densidade dentro de certos limites e dificul- tarem a secagem, a impregnação com preser- vantes ou estabilizantes químicos e a infiltração de licores na polpação pois obstruem os caminhos naturais da circulação de líquidos. Tilos são também encontrados em coníferas: ocorrem nos traqueóides axiais de espécies que apresentam pontuações do campo de cruzamento fenestriforme, resultado de injúrias mecânicas, infecções ou estímulo químico. É comum encontrar no cerne das coníferas, canais resiníferos obstruídos pela dilatação das células epiteliais que o circundam, fenômeno conhe- cido por tilosóide. Em conseqüência, a resina é expelida dos mesmos, impregnando os tecidos adjacentes. Figura 04. Lúmen de um vaso invadido por tilos: (X) - Seção transversal; (T) – seção axial tangencial. Pontuações areoladas são conexões entre células condutoras do xilema. Nas coníferas e em algumas folhosas o centro da membrana da pontua- ção possui um espessamento denominado torus (Fig. 05 e 06). Torus vem a ser o engrossamento da parede primária no centro da circulação, formando uma espécie de pastilha achatada que funciona co- mo válvula, regulando o fluxo de líquidos através da pontuação. Quando o torus torna-se mais ou me- nos inativo move-se para um dos lados da pontu- ação, esta é dita aspirada e, o torus muitas vezes encontra-se irreversivelmente aderido por extrativos (Fig. 07). Esta posição bloqueia a passagem e a circulação de líquidos. A aspiração aumenta em dire ção ao cerne. Figura 05. Pontuação areolada: a – funcional, permite a passagem de líquidos (seta); b – aspirada, to- rus obstrui a circulação de fluidos; c – Vista frontal do torus no centro do margo. 8 Figura 06. Pontuações intervasculares com torus.Figura 07. Pontuações areoladas funcional e aspirada. Embora ocorra no cerne, pontuações aspi radas podem acontecer no alburno, constituindo um recurso da árvore para impedir a penetração de ar na coluna ascendente de líquidos em caso de ferimento. Independente da aspiração, pontuações também são incrustadas por extrativos, obstruindo- as. Pontuações aspiradas e ou incrustadas, caracte ristica do cerne, reduz o movimento de fungos e a umidade na madeira, presumidamente criando con- dições menos propícias à degradação.; Quando o cerne não se destaca do alburno pela coloração mais intensa, pode existir fisiologica- mente. Neste caso, é chamado de cerne fisiológico. Existem espécies com ausência absoluta de cerne. 3.5. Medula Parênquima que ocupa a parte central do tronco. Tem a função de armazenar substâncias nu- tritivas. Seu papel é especialmente importante nas plantas jovens, onde pode participar também da con dução ascendente de líquidos. A coloração, forma e tamanho, principalmente nas folhosas, são variá- veis. É susceptível ao ataque de xilófagos. 3.6. Anéis de crescimento Nas seções transversais do caule, as cama- das resultantes da atividade cambial aparecem em forma de anéis. Em zonas de clima temperado os anéis representam os incrementos anuais das árvores (Fig. 08). Permitem: ⋅ estimar a idade da árvore; ⋅ saber se a árvore possui incremento rápido (anéis bem espaçados) ou lento (pequeno espaço entre anéis) e, ⋅ saber quais anos foram favoráveis (espaços maio- res), quais os desfavoráveis (espaços menores). As folhosas tropicais apresentam mais de um período de crescimento por ano (representam os períodos de seca e de chuva) e não há demarcação indicando o início ou o fim das sucessivas camadas, não mostrando anéis bem definidos. Inversamente, folhosas de regiões secas, como por exemplo o semi-árido nordestino, em virtude de seca prolonga- da podem produzir uma única camada de crescimen to em vários anos. O anel de crescimento é constituído por dois tipos de lenho (Fig. 08 e 09): ⋅ Lenho inicial - apresenta elementos anatômicos menores, paredes celulares finas, lumens grandes, numerosas pontuações grandes, madeira macia, de menor densidade e resistência, mais acessível à água e mais clara. ⋅ Lenho tardio - elementos anatômicos maiores, pare des celulares espessas, lumens pequenos, poucas pontuações pequenas, madeira dura, de maior densidade e resistência, menos permeável e mais escura. Possuem vários graus de nitidez que depen- dem da espécie e das condições de crescimento da planta, devido a diferença entre o lenho produzido no início e aquele produzido no fim do período de crescimento. Figura 08. Anéis de crescimento de uma conífera. 9 Figura 09. Traqueóides axiais. À esquerda, do lenho inicial; à direita, do lenho tardio. A largura dos anéis de crescimento varia de espécie para espécie, na mesma espécie e a diferentes alturas da árvore. As proporções entre os lenhos inicial e tardio não são necessariamente as mesmas para anéis de larguras idênticas. As duas zonas variam independentemente. ⋅ % máxima de lenho inicial na altura da copa, dimi- nuindo em direção a base; ⋅ % máxima de lenho tardio na base do caule. Em madeiras de folhosas, os anéis de cresci mento podem destacar-se por determinadas caracte rísticas anatômicas (Fig. 10), explicadas adiante. ⋅ A) Presença de uma faixa de células parenquimá- ticas nos limites dos anéis de crescimento (parênqui ma marginal), que aparece macroscopicamente co- mo uma linha tênue de tecido mais claro. Ex. Liriodendron tulipifera e Swietenia macrophylla. ⋅ A) Alargamento dos raios nos limites dos anéis de crescimento. Ex. Liriodendron tulipifera e Balforodendron riedelianum. ⋅ B) Concentração ou maior dimensão dos poros no início do período vegetativo (porosidade em anel). Ex. Cedrella fissilis. ⋅ C) Espessamento diferencial das paredes das fi- bras de forma análoga ao que ocorre nas coníferas. Ex. Mimosa scabrella. ⋅ D) Alteração no espaçamento das faixas tangen- ciais de um parênquima axial (reticulado ou escalari- forme). Este fenômeno vem acompanhado adicional mente por um menor número ou ausência de poros no lenho tardio. Ex. Cariniana decandra. Por qualquer razão, deficiências locais de auxinas, nutrição, secas ou chuvas intermitentes, geadas, ataque de pragas, etc., certas anomalias podem ocorrer no desenvolvimento normal do xile- ma, afetando o câmbio e, conseqüentemente, os anéis de crescimento. Nesses casos, há formação dos falsos anéis de crescimento. São eles: ⋅ Anel descontínuo - o câmbio permanece dormente em uma ou mais regiões, não produzindo células. Em outras regiões ele continua em atividade, for- mando uma nova camada de crescimento que pare- ce encontrar-se com o lenho tardio do anel prece- dente, não havendo, nesse caso, a formação de um anel completo. Essa descontinuidade pode ser resul tante de deficiências locais de auxina e ou nutrição ou ambas. Árvores antigas de copa assimétrica apresentam essa descontinuidade. ⋅ Falsos anéis anuais - levam a superestimação da idade da árvore. São inteiramente inclusos nos limi- tes dos verdadeiros anéis e resultam de uma parada súbita no desenvolvimento normal do xilema, segui- da por uma reativação do crescimento, no mesmo período. Diferem dos anéis verdadeiros pela mar- gem externa menos definida do falso lenho tardio. ⋅ Anéis anuais múltiplos - comuns nas árvores tro- picais e subtropicais que apresentam crescimento intermitente, sendo que, para cada novo fluxo de crescimento, há formação de um novo anel. ⋅ Anéis de geada - geadas fortes depois de iniciado um período de crescimento prejudica a atividade cambial, formando anéis anormais. Compõe-se de uma parte interna com células mortas, devido aos efeitos da geada e, uma parte externa constituída de células irregulares, produzidas depois da geada. Figura 10. Características anatômicas que destacam os anéis de crescimento em folhosas. Devido a importância do estudo dos anéis de crescimento, várias técnicas para torná-los mais nítidos e avaliá-los foram desenvolvidas, embora nem sempre apresentem bons resultados: aplicação de corantes, imersão em ácido, exposição à chama 10 do bico de Bunsen, medição da intensidade lumino- sa, aparelhos tateadores e exposição a raio x. O estudo dos anéis de crescimento pode nos fornecer, além da estimativa da idade da árvore, um registro histórico do passado climático da região, que é preservado nessas estruturas. 3.7. Câmbio É um tecido meristemático, isto é, apto a gerar novas células, constituído por uma camada de células entre o xilema e o floema. Permanece ativo durante toda a vida da árvore. A atividade cambial é bastante sensível às condições climáticas. Figura 11. Câmbio. 4. FISIOLOGIA DA ÁRVORE 4.1. Condução de água nas árvores – a solução diluída de sais minerais – a seiva bruta – retirada do solo através das raízes e radículas, ascende pelos capilares na camada mais externa do alburno até as folhas (Fig. 12). Os traqueóides axiais nas coníferas e os vasos nas folhosas assumem após a morte, a condução ascendente de líquidos. A seiva bruta nas folhas é transformada – juntamente com o gás car- bônico do ar sob ação da clorofila e da luz solar – em seiva elaborada (substâncias nutritivas como açucares, amidos, etc.) e descem pela parte interna da casca, designada de floema, até as raízes e radículas, promovendo a alimentação das células do câmbio, permitindo assim o crescimento e multipli- cação das mesmas. 4.2. Crescimento- Entre o córtex e o xilema há o câmbio, tecido meristemático constituído de células- mãe ou iniciais, vivas, que originam os elementos anatômicos que formam o lenho e a casca, provocando o incremento em diâmetro do tronco. O câmbio é constituído por uma camada com dois ti- pos de células-mãe (Fig. 13): ⋅ iniciais fusiformes – originam os elementos celula- res axiais do lenho e ⋅ iniciais radiais – isodiamétricas na sua forma, pro- duzem os elementos celulares transversais do lenho. Ocorrem dois tipos de divisão nas células cambiais (Fig. 14 e 15): ⋅ Divisão periclinal - uma célula permanece inicial en quanto a outra é destinada ao xilema ou floema. Formam-se 2 a 6 células xilemáticas para cada flo- emática. Figura 12. Condução de água no lenho. ⋅ Divisão anticlinal – a célula mãe fusiforme divide- se em duas e permanecem no câmbio acompa- nhando o incremento em circunferência do tronco. Divisões anticlinais verdadeiras resultam em célu- las de mesmo comprimento que as iniciais, apre- sentando madeiras com estrutura estratificada Normalmente as iniciais radiais não pos- suem divisão anticlinal. No entanto, as árvores man- têm taxas uniformes entre iniciais fusiformes e radi- ais, de forma que o crescimento em diâmetro adicio- na novas iniciais radiais, mantendo a relação existe- nte. 4.3. Suporte – Realizada pelas células alongadas (Fig. 13) que constituem a maior parte do lenho: ⋅ Folhosas – fibras (20 a 80 % da madeira). ⋅ Coníferas – traqueóides axiais (até 95 % da made- ira). 4.4. Armazenamento de substâncias nutritivas - a transformação de seiva bruta em seiva elaborada ocorre nos órgãos clorofilados através do processo da fotossíntese. As substâncias não utilizadas pelas células como alimento são lentamente armazenadas no lenho pelos tecidos parenquimáticos: medula, raios e parênquima axial (Fig. 16). As fibras septadas, vivas, “comportam-se” como parênquima e armazenam amido. 11 Figura 13. Diferentes tipos de células da madeira, derivadas das iniciais cambiais. Figura 14. Esquema de divisão periclinal do câmbio para o crescimento em diâmetro do tronco. 12 Figura 15. Esquema de divisão anticlinal do câmbio para o crescimento em circunferência do tronco: A – Divisão que origina uma estrutura normal; B e C – Divisão que origina uma uma estrutura es- tratificada. Figura 16. Parênquima com grãos de amido. 5. PLANOS ANATÔMICOS DE CORTE As propriedades físicas e mecânicas e a aparência da madeira se alteram conforme o senti- do em que é aplicada uma carga ou é observada, em conseqüência dos elementos anatômicos do lenho se encontrar diferentemente orientados e orga nizados segundo as direções dos planos de corte (Fig. 17): ⋅ Transversal (X) – perpendicular ao eixo da árvo- re. ⋅ Longitudinal radial (R) – acompanhando a dire- ção dos raios ou perpendicular aos anéis de crescimento. ⋅ Longitudinal tangencial (T) – tangenciando as ca madas de crescimento ou perpendicular aos ra- ios. 6. PROPRIEDADES ORGANOLÉPTICAS DA MADEIRA São as características da madeira capazes de impressionar os sentidos. São as seguintes: 6.1. Cor Varia do quase branco ao negro, sendo de grande importância do ponto de vista decorativo. A coloração é resultante da deposição de corantes no interior da célula e na parede celular, tais como tani- nos, resinas, gomo-resinas, etc., depositados princi- palmente no cerne. Algumas são tóxicas aos fun- gos, insetos e brocas marinhas e, em geral, madei- ras escuras apresentam grande durabilidade, prin- cipalmente aquelas com elevado teor de taninos. Figura 17. Direções e planos anatômicos de corte. Do ponto de vista da identificação de madei- ras a cor possui valor secundário, pois se altera com o teor de umidade e usualmente escurece quando exposta ao ar, em razão da oxidação dos componen tes químicos, provocada pela ação da luz e da temperatura. Geralmente madeiras leves e macias são mais claras que as pesadas e duras. Substâncias corantes, quando presentes em elevadas concentrações, podem ser extraídas co- mercialmente e aplicadas na tintura de tecidos, cou- ros, etc., como p.ex., pau brasil, taiúva, pau campe- che, etc. 13 6.2. Odor Decorrente de substâncias voláteis deposi- tadas principalmente no cerne. Refere-se a madeira seca, pois diminui gradativamente mediante exposi- ção, mas pode ser realçado raspando, cortando ou umedecendo a madeira seca. Na confecção de em- balagens para chá e produtos alimentícios, a madei- ra deve ser inodora. No caso específico de charu- tos, o sabor melhora quando estes são acondiciona- dos em caixas de madeira de cedro. Como exem- plos de madeira que apresentam odor característico têm o sassafrás, cedro rosa, pau rosa, cedro, sânda lo, pau d’alho, amescla de cheiro, etc. O odor deve ser classificado em perceptível (característico, agra- dável e desagradável) e imperceptível. 6.3. Gosto Evidente principalmente em madeiras ver- des ou recém-abatidas. O gosto e o cheiro são pro- priedades intimamente relacionadas por se origina- rem das mesmas substâncias. Madeiras com eleva- do teor de taninos possui sabor amargo. O gosto pode excluir a utilização da madeira para determinados fins, como embalagens para alimento, palitos de dente, de picolé e pirulitos, brinquedos para bebês, utensílios de cozinha, etc. Não se deve verificar o gosto de madeira, pois pode provocar reações alérgicas graves. 6.4. Grã Refere-se ao arranjo e direção dos elemen- tos anatômicos em relação ao eixo da árvore ou das peças de madeira. São eles: ⋅ Grã reta ou direita - os elementos anatômicos se dispõem mais ou menos paralelos ao eixo da árvore ou peça de madeira. facilita a serragem contribui para a resistência da madeira reduz o desperdício não produz figuras ornamentais especiais ⋅ Grã irregular - todos os elementos do lenho apre- sentam variações de inclinação em relação ao eixo da tora ou peça de madeira, afetando a resistência quando excessivo. Pode ser: ⋅ Grã espiral - os elementos anatômicos se- guem uma direção espiral ao longo do tronco (Fig. 18). A inclinação pode ser tanto para o lado direito como para o esquerdo e variar a diferentes alturas. Uma volta completa em torno do eixo da árvore em menos de 10 metros, a madeira apresenta limita- ções industriais, sobretudo como material de construção. As peças de madeira retiradas de um tronco espiralado apresentam grã oblíqua. reduz a resistência da madeira dificulta a trabalhabilidade apresenta sérias deformações na secagem ⋅ Grã entrecruzada - os elementos anatômi- cos são inclinados alternadamente para o lado direito e esquerdo. É uma forma modificada da grã espiral. As sucessivas camadas de crescimento são inclinadas em direções opostas (Fig. 19). apresenta deformações na secagem dificulta a trabalhabilidade produz figuras atraentes afeta a elasticidade e flexão estática Figura 18. Grã espiral no tronco e em peças individuais de madeira. Figura 19. Madeira com grã entrecruzada: Acima – super- fície quebrada; abaixo – superfície serrada. ⋅ Grã ondulada - os elementos anatômicos axiais freqüentemente mudam de direção, apresen- tando-se como linhas onduladas regulares (Fig. 20). As superfícies axiais apresentam faixas claras e escuras alternadasentre si, de belo efeito decora- tivo. Apresenta superfície radial corrugada e efeito decorativo quando ocorre com grã entrecruzada, como p.ex., em imbuia. Figura 20. Peças de madeira apresentando grã ondulada. 14 ⋅ Grã inclinada, diagonal ou oblíqua - desvio angular dos elementos axiais em relação ao eixo axial da peça. Proveniente de árvores com troncos excessivamente cônicos, espiralado, crescimento excêntrico, etc. afeta a resistência mecânica ocorrência de deformações na secagem 6.5. Textura Refere-se a impressão visual produzida pelas dimensões, distribuição e percentagem dos elementos constituintes do lenho. A textura pode ser: Folhosas: ⋅ Grossa ou grosseira - madeiras com: poros gran- des e visíveis a olho nu (diâmetro tangencial > 300 μm); raios muito largos e parênquima axial muito abundante. Não recebe bom acabamento. Ex: carvalho, louro faia, acapu, etc. ⋅ Média - diâmetro tangencial dos poros de 100 a 300 μm e parênquima axial visível ou invisível a olho nu. ⋅ Fina - poros de pequenas dimensões (diâmetro tangencial < 100 μm) e parênquima axial invisível a olho nu e ou escasso. Ex: pau marfim, pau amarelo, etc. Coníferas: refere-se a nitidez, espessura e regularidade das zonas de lenhos inicial e tardio dos anéis de crescimento. Pode ser: ⋅ Grossa - contraste bem marcante entre as duas zonas, apresentando anéis largos, com aspecto heterogêneo. Ex. Pinus elliottii. ⋅ Média - anéis de crescimento distintos e estreitos. ⋅ Fina - contraste pouco evidente ou indistinto, a- presentando aspecto homogêneo. Ex: Podocarpus sp. 6.6. Brilho Refere-se a capacidade das paredes celula- res refletirem a luz incidente. A face radial é mais reluzente pelo efeito das faixas horizontais dos raios. A importância do brilho é de ordem estética, podendo ser acentuado artificialmente com polimen- tos e acabamentos superficiais. A madeira deve ser classificada como sem brilho e com brilho (acentua- do e moderado). 6.7. Figura Descreve a aparência natural das faces da madeira resultado das várias características macros cópicas: cerne, alburno, cor, grã, anéis de cresci- mento, raios, além do plano de corte em si. É qual- quer característica inerente à madeira que se sobressai na superfície plana de uma peça, tirando sua uniformidade. Desenhos atraentes têm origem em certas anomalias como: grã irregular, galhos, troncos afor- quilhados, nós, crescimento excêntrico, deposições irregulares de corantes, etc. O conjunto de desenhos e alterações deco- rativas que a madeira apresenta, pode torná-la facil- mente distinta das demais. 7. ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA 7.1. Parede celular A parede celular é um compartimento dinâ- mico que se modifica ao longo da vida da célula, constituindo uma rígida armação fibrilar com determi nadas funções no elemento anatômico: ⋅ Resistência estrutural ⋅ Determinar e manter a forma ⋅ Controlar a expansão ⋅ proporcionar estabilidade ⋅ Regular o transporte ⋅ Proteger contra xilófagos ⋅ Armazenar alimento ⋅ Atuar no crescimento e divisão ⋅ Equilibrar a pressão osmótica ⋅ Evitar perda de água. A compreensão das propriedades da parede celular inclui sua estrutura química e física, tais como: ⋅ importância e estrutura da matrix de polissacarí- deos. ⋅ importância e significado da lignina e glicoproteí- nas. ⋅ conhecimento de substâncias incrustantes como oligo e polissacarídeos de baixo peso molecular, enzimas e lipídeos. 7.1.1. Formação No processo de divisão cambial, a primeira camada de separação que surge entre as novas células adjacentes é a lamela média, constituída principalmente de pectinas, cuja função é unir as células umas às outras (Fig. 21). É a camada mais externa da célula. A esta camada, deposita-se, pos- teriormente para o interior da célula, microfibrilas de celulose em diversas orientações ao longo do eixo, constituindo a parede primária. Muito elástica, a pa- rede primária expande durante o crescimento da cé- lula até seu tamanho definitivo. Em seguida, deposi- ta-se junto à parede primária microfibrilas de celulo- se, obedecendo orientações que distingue três ca- madas distintas. Essas camadas, designadas S1, S2 e S3 na seqüência cronológica de formação, consti- tui a parede secundária. Essa progressiva deposi- ção de novas camadas engrossa a parede celular provocando a diminuição do diâmetro do lúmen. A característica mais notável da parede secundária é a perda da elasticidade da célula. Nas camadas secundárias, as microfibrilas apresentam orientação quase paralela ao eixo principal da célula (S2) e quase perpendicular ao mesmo eixo (S1 e S3). Paralelamente à formação da parede secundária, inicia-se do exterior para o interior o processo de lignificação, que é muito intenso na lamela média e parede primária, finalizando com a completa forma- ção da parede celular. Por outro lado, estudos indi- cam que a lignificação raramente ocorre na camada S3. Freqüentemente ao término do espessamento da parede, a célula morre. A estrutura da parede primária é a mesma para quase todos os tipos de células e espécies, 15 Figura 21. Estrutura simplificada da parede celular com as diversas camadas e orientação das microfibrilas de celulose. ML - lamela média; P – parede primária; S1, S2 e S3 – camadas da parede secundá- ria. À esquerda, plano axial; à direita, plano transversal. enquanto a parede secundária apresenta diferenças quanto ao tipo de célula e espécie. A estrutura da parede celular assemelha-se ao concreto reforçado: a armação interna de microfi- brilas de celulose – análogas às barras de aço – é embebida em uma substância amorfa, a matrix, constituída de lignina e hemiceluloses – equivalente ao cimento + areia. A combinação da celulose, hemiceluloses e lignina na construção da parede celular não está inteiramente esclarecida. Um resumo das teorias envolve: ⋅ Cadeias paralelas de celulose unidas por pontes de hidrogênio formam microfibrilas. ⋅ As microfibrilas estão ligadas à lignina através das hemiceluloses. ⋅ A matriz de microfibrilas e adesivo (lignina + hemi- celuloses) formam progressivas camadas sobre a parede celular. Resumindo, a gênese da parede celular é caracterizada pelas etapas a seguir (Fig. 14 e 22): 1) Expansão – parede primária delgada, maleável, altamente deformável e baixa dureza, acompanha o aumento em tamanho (> 100 vezes) e eventual- mente em diâmetro. 2) Espessamento – a deposição de microfibrilas na parede secundária altera a forma, espessura, ar- quitetura e composição química. 3) Lignificação – adição de lignina confere rigidez à parede e une as células umas as outras. 4) Morte – células de condução e suporte morrem após formadas (dias em algumas madeiras), en- quanto as parenquimáticas vivem vários anos – em algumas espécies, 15 anos. Figura 22. Etapas da gênese da parede celular. Adaptado de Thibaut et al (2001) e Hertzberg et al (2001). 7.1.2. Estrutura química A tabela abaixo apresenta os componentes químicos da parede celular. Parede Celulose Lignina Hemiceluloses Pectinas Proteínas (%) Primária 9 - 25 25 - 50 10 - 35 10 Secundária 40 - 80 5 - 36 10 - 40 ⋅ Celulose – É o mais abundante composto orgânico da natureza e principal constituinte estrutural da pa- rede celular. É um polissacarídeo que se apresenta comoum polímero composto de cadeias lineares de unidades de glucose unidas covalentemente, seme- lhantes às contas de um colar (Fig. 23). Muito está- vel quimicamente e extremamente insolúvel. As pontes de hidrogênio são tão fortes entre as cadeias 16 que a celulose não derrete, gaseifica; parte do gás queima, outra parte re-polimeriza como carvão. Possui elevada resistência à tração. Constitui uma armação tal qual uma concha envolvendo a célula, formando tanto o esqueleto da célula como da árvore. Figura 23. Celulose. À esquerda, estrutura química. À direita, unidade básica (molécula). ⋅ Lignina – É o mais abundante antioxidante da natu- reza. Formada a partir da glucose através de intrin- cados trajetos químicos. Extremamente complexa, é constituída por unidades de fenilpropano. É um polí- mero aromático formando um sistema heterogêneo e ramificado sem nenhuma unidade repetidora. O sistema é isotrópico, amorfo, hidrofóbico e termo- plástico, isto é, amolece a altas temperaturas e en- durece quando esfria. A lignina presente na árvore, a protolignina, difere da lignina isolada da madeira por quaisquer procedimentos. As ligninas extraídas de folhosas, coníferas e monocotiledôneas diferem na proporção e ligações. Todas as ligações são co- valentes, constituindo uma rede molecular tridimen- sional, semelhante a uma rede de futebol. Portanto, a quebra e reconstituição de fracas ligações entre moléculas como no complexo celulose-hemicelulo- ses não ocorre neste caso. Conseqüentemente, a lignina constitui um sistema totalmente estável, ou seja, as ligações são irreversíveis, sendo impossível a expansão da parede – e o crescimento da célula. Porém, Isto constitui uma desvantagem por tornar a parede celular inelástica e impossibilitar o isolamen- to da lignina com as técnicas atuais. Há forte evidência de que a lignina é orienta da na parede celular, obedecendo um arranjo em camada ± tangencial (Fig. 24). Ou seja, a lignina é isotrópica para o material extraído da parede. Figura 24. Possível arranjo da lignina na direção tangencial. Adaptado de Salmén (2004). A lignina confere resistência e dureza a parede celular, impermeabiliza as células conduto ras e, torna as paredes resistentes a degradação. Pode substituir as pectinas. ⋅ Hemiceluloses – Grupo de polissacarídeos ramifi cados, amorfos, muito hidrofílicos, altamente hidrata dos e formam géis. Abundante na parede primária. As hemiceluloses realizam ligações por pontes de hidrogênio com a celulose e através de pontes de éster e éter com a lignina. É quimicamente similar a celulose e morfologicamente similar a lignina. Algu- mas são solúveis em água. Sua função na árvore não está inteiramente esclarecida: há possibilidade de influenciar no teor de umidade da planta viva. ⋅ Pectinas – Grupo de compostos pécticos, desde os muitos solúveis até os solúveis em água quente. Presente apenas nos estágios iniciais do desenvolvi mento celular. Muito hidrofílica, possui ~75 % de água. São os mais solúveis polissacarídeos da parede celular. É um composto semelhante a goma que age como “adesivo” e adiciona flexibilidade a parede. Podem formar (não todas) sais e pontes de sais com cálcio e magnésio tornando-se insolúvel e duro. É o maior componente da lamela média e ocu- pa até 35 % da parede primária. Com propriedades gelificantes, espessantes e estabilizantes, as pecti- nas retiradas das frutas é um aditivo essencial na produção de geléias, iogurtes, doces, confeitaria, fármacos, etc. As camadas da parede celular são: ⋅ Lamela média – “Cimenta” as células umas as outras contribuindo no suporte estrutural. É for- mada principalmente de pectinas e uma quantidade menor de proteínas. Entretanto pode ser lignificada. ⋅ Parede primária – Consiste em uma armação de microfibrilas de celulose embebida em uma matrix, semelhante a gel (Fig. 25). Inicialmente a matrix é uma massa hidratada amorfa de hemiceluloses, pec tinas, proteínas e água (confere fluidez – endurece ao secar, reduzindo a expansão da célula). Forma- da após a lamela média, a parede primária ao ceder às forças expansivas geradas pela pressão de tur- gor da célula, rapidamente aumenta a área superfi- cial. Esse crescimento da parede provoca altera- ções em sua massa, forma e composição ao incor- porar novas substâncias. 17 Figura 25. Modelo de parede primária. As microfibrilas de celulose formam a arma- ção da parede enquanto as hemiceluloses as conec tam aos polímeros não celulósicos (Fig. 25 e 26). As pectinas providenciam ligações e suportes estrutu- rais, previne a agregação de microfibrilas e incre- menta a porosidade, enquanto as proteínas funcio- nam tanto estrutural (extensinas) como enzimati- camente. Figura 26. Provável distribuição dos componentes químicos na parede primária. Tabela 02. Componentes químicos da parede celular completa. Camadas Celulose Lignina Hemiceluloses Ângulo das microfibrilas (%) (graus) Lamela média 0 100 0 Parede primária 10 70 20 S1 25 35 45 50 - 70 S2 50 20 30 10 - 30 S3 45 20 35 60 - 90 ⋅ Parede secundária – Formada após a completa expansão da célula, é extremamente rígida e adicio- na resistência a compressão. É constituída de celulo se, hemiceluloses e lignina (Fig. 27). A adição de lignina acrescenta rigidez a matrix, cuja porosidade é nula (Fig. 28). Células de paredes espessas e duras são freqüentemente ricas em extensinas. Outras proteínas atuam no espessamento, modifica- ção e lignificação durante o desenvolvimento secun- dário. A maioria das paredes secundárias é menos hidratada do que a parede primaria. A celulose e as hemiceluloses são estruturalmente mais organiza- das na parede secundária do que na primária resul- tando em uma estrutura mais compacta e rígida. A distribuição geral dos polímeros da parede celular completa encontra-se na tabela 02. Freqüentemente espessa, nem sempre a parede secundária está presente na célula. Células meristemáticas e a maioria das pa- renquimáticas não são lignificadas e, portanto, não possuem parede secundária. Existem quatro redes ou armações na pare- de celular: ⋅ A armação estável de microfibrilas de celulose uni- da lateralmente as hemiceluloses. ⋅ A armação de pectinas se restaura independente- Figura 27. Modelos de parede secundária e seus componentes químicos. 18 Figura 28. Matrix de lignina. Fonte: Webb, (2002). mente, torna a parede celular aparentemente intac ta quando removida. As pectinas preenchem espa- ços entre as microfibrilas e as células e pode unir- se as outras armações. ⋅ A armação de proteínas/glicoproteínas cujo maior componente é a extensina, semelhante a um fio de lã muito pequeno e duro. Sua função é pouco co- nhecida, além da que endurece e estabiliza a pa- rede celular. ⋅ A armação de lignina cessa a mobilidade da pare- de celular e torna-a mais hidrofóbica e rígida. 7.1.3. Estrutura física Unidades básicas de celulose unem-se cova lentemente em cadeias lineares, sem ramificações. Com elevado grau de polimerização, as cadeias de celulose possuem de 2000 a 6000 unidades na parede primária e de 10000 a 16000 na parede secundária. As cadeias unem-se lateralmente por pontes de hidrogênio, constituindo regiões crista- linas (~70 %) com inúmeras cadeias alinhadas, interligadas, ordenadas e fortemente coesas e, regiões amorfas (~30 %) com cadeias distribuídas desordenadamente. Essas regiões constituem as microfibrilas de celulose (Fig 29). As microfibrilas são umagregado de polissacarídeos na parede celular. As inúmeras pontes de hidrogênio inter e intramolecular tornam a estrutura global da celulose muito estável, sendo responsáveis pelo seu compor- tamento físico, químico e mecânico, incluindo sua solubilidade (Fig. 30). As microfibrilas lembram uma resma de papel: as folhas individuais são as cadeias de celulose (Fig. 31). Figura 29. Modelos de microfibrilas de celulose. As linhas retas representam regiões cristalinas; as irre- gulares, regiões amorfas. Figura 30. Pontes de hidrogênio intra e inter cadeias de celulose. Figura 31. Cadeias de celulose alinhadas, formando camadas. O ângulo das microfibrilas de celulose na ca mada S2 dos traqueóides axiais é um indicador das propriedades da madeira, a exemplo do módulo de elasticidade e contração. As investigações realiza- das informam que: ⋅ O ângulo das microfibrilas é maior próximo a medu la, diminuindo em direção a casca. ⋅ O ângulo varia entre árvores e diminui em direção a copa. ⋅ Nos anéis de crescimento, o ângulo diminui do le- nho inicial para o tardio. ⋅ O ângulo é inversamente proporcional ao tamanho dos traqueóides axiais: células grandes apresen- tam ângulos pequenos; células pequenas e largas possuem ângulos maiores. ⋅ A taxa de crescimento influencia na medida que o crescimento rápido apresenta ângulos maiores, forma anéis estreitos com traqueóides axiais de ângulo maior. Cadeias de celulose constituem microfibrilas e estas, as camadas da parede celular que formam a célula, que somada a outras formam a madeira tal como a encontramos na natureza (Fig. 32). A espessura das camadas S1 e S3 é “inalte- rável” nas fibras e traqueóides axiais. A espessura de S2 é fina no lenho inicial e espessa no lenho tar- dio, enquanto a espessura de S1 e S3 é similar nos dois lenhos. Em outras palavras, a camada S2 determina a espessura da parede celular. 19 A espessura da parede secundária varia consideravelmente entre as espécies e entre as diferentes células. A camada S2 tem de 5 a 100 vezes a espessura das outras camadas. Tecidos constituídos apenas de parede pri- mária são macios e a rigidez é mantida pela pres- são de turgor. As paredes celulares dos parênquimas e dos elementos vasculares (especialmente poros largos) normalmente não correspondem ao modelo descrito anteriormente para traqueóides axiais e fibras. Portanto, as propriedades das madeiras com elevada proporção de parênquima e poros largos diferem daquelas com pouco parênquima e vasos estreitos. Atualmente a maioria das informações sobre a parede celular advém de pesquisas com os traqueóides axiais das coníferas, pois apresentam uma estrutura mais uniforme do que a das fibras das folhosas. Figura 32. Composição da parede celular até a formação da madeira. 7.1.4. Pontuações O comportamento e as propriedades da ma- deira também dependem das características macro e microscópicas. As pontuações são umas das ca- racterísticas microscópicas mais importantes. As células do xilema são interconectadas através de pontuações. Pontuação é uma descontinuidade na parede secundária. Após as divisões cambiais, as células apresentam apenas parede primária, deposi- tando-se em seguida a secundária. As áreas em que a parede secundária não é depositada são as pontuações, semelhantes a orifícios. A descontinui- dade da parede secundária forma os pares constan- tes na Fig. 33. A região da parede primária não coberta pela secundária é a membrana de pontua- ção. As pontuações intervasculares apresentam membranas modificadas compostas de microfibrilas de celulose fortemente entrelaçadas em uma matriz de hemiceluloses e pectinas. Há dois tipos de pontuações: as simples e as areoladas. Nas pontuações areoladas a membra- na é formada pelo margo + torus; na maioria das pontuações intervasculares não ocorre essa diferen- ciação. O torus é encontrado em muitas coníferas, mas não todas. A presença de torus em algumas folhosas de porosidade em anel, particularmente no lenho tardio, caracteriza pontuações intervasculares com pequenas aberturas redondas a elípticas, canal ausente ou indistinto muito curto e, espessamento espiralado presente. Normalmente, à pontuação de uma célula corresponde a de outra célula adjacente, formando um par de pontuações. Quando isto não ocorre, a pontuação é dita cega. Algumas folhosas apresentam projeções da parede secundária revestindo total ou parcialmente as cavidades das pontuações intervasculares, deno- minadas guarnições e, a pontuação é dita guarne- 20 cida (Fig. 34). Ocorrem em madeiras de várias legu- minosas e determinadas rubiáceas, dando um as- pecto pontuado ao orifício da pontuação, sendo de grande valor diagnóstico. Situa-se no limite de reso- lução do microscópio ótico. Torus e guarnições po- dem ocorrer simultaneamente na mesma pontuação em reduzidíssimas famílias. O número de pontuações, forma, tama- nho, distribuição, profundidade, guarnições e deta- hes variam de célula para célula assim como as ca- racterísticas das membranas, sendo importantes na identificação. Essas variações afetam profundamen- te a permeabilidade da madeira, influenciando a secagem, preservação e polpação química. Figura 33. Pontuações simples, areoladas e pares de pontuações. Figura 34. Pontuações intervasculares guarnecidas de Polygonaceae. Adaptado de Carlquist (2003). 21 7.1.5. Espessamentos especiais Na camada S3 de certas células podem ocorrer espessamentos especiais como (Fig. 35): ⋅ Crassulae ou barras de Sanio ⋅ Identuras ⋅ Espiralado ⋅ Calitrisóide Crassulae Identuras Espiralado Calitrisóide Figura 35. Espessamentos especiais da parede celular. Uma estrutura confundida com espes- samento da parede é a trabécula, isto é, barra cilíndrica de ocorrência esporádica que se esten- de através do lúmen, de uma parede tangencial à outra. Ocorre tanto nas coníferas como nas folho- sas. Trata-se de um acidente anatômico de ori- gem desconhecida (Fig. 36). Figura 36. Trabécula. Quadro comparativo resumido das paredes primária e secundária. Parede primária Parede secundária Expande no crescimento das células Não expande Espessura reversível Espessura irreversível, definitiva Campos primários de pontuações Pontuações verdadeiras Parede contínua através do campo da pontuação Parede interrompida através da pontuação 22 7.2. Coníferas Os elementos estruturais das coníferas apre sentam identificação mais difícil por possuírem uma histologia mais simples com menos caracteres diagnósticos. Os elementos anatômicos são os seguintes: 7.2.1. Traqueóides axiais São células grandes e estreitas, com extre- midades mais ou menos pontiagudas, imperfura- das, ocupando até 95 % da massa lenhosa e, por isso, dando uma aparência uniforme as madeiras de coníferas (Fig. 37). Possui de 3 a 8 mm de compri- mento, podendo atingir valores extremos de 11 mm no gênero Araucaria e, 10 a 80 μm de diâmetro. O comprimento também varia com a idade da árvore e a localização no tronco. São 100 vezes mais compri dosdo que largos. Traqueóides axiais vizinhos se comunicam através das pontuações areoladas (Fig. 33). A elas- Figura 37. Traqueóides axiais. a e c – células do lenho inicial e b célula do lenho tardio; d – ilustração da circulação de água através das pontuações areoladas dos traqueóides axiais. ticidade do margo permite a circulação de líquidos de uma célula a outra (Fig. 37) e atua juntamente com o torus, como uma válvula típica. A abertura da pontuação é circular nos gêneros mais primitivos e mais ou menos orbicular nos menos evoluidos. O estudo dessas pontuações e sua disposi- ção têm grande importância na identificação e utiliza ção da madeira (secagem, preservação, difusão de substâncias químicas na fabricação de papel, etc.). Regra geral as pontuações areoladas localizam-se na face radial dos traqueóides axiais e, menos fre- qüentemente, na tangencial. Portanto, devem ser observadas no corte radial (Fig. 38). A B B C Figura 38. Disposição das pontuações areoladas nas paredes radiais dos traqueóides axiais. A – uniseriadas. Multiseriadas: B – opostas, C – alternas. 23 Os traqueóides axiais possuem dupla fun- ção, ou seja, realizam a condução da seiva bruta e sustentação da árvore. Diferenças entre traqueóides axiais das dife- rentes espécies são sutis – em geral a aparência é semelhante. As diferenças são principalmente nas medições, isto é, no comprimento, no diâmetro tan- gencial, na espessura da parede e, características como a descrição precisa das pontuações de campo de cruzamento. As medições dos traqueóides dos lenhos inicial e tardio devem ser feitas separada- mente. Normalmente os traqueóides axiais do lenho tardio são maiores do que os do lenho inicial. 7.2.2. Raios São células parenquimáticas de largura vari- ável que se estendem transversalmente no lenho, em sentido perpendicular aos traqueóides axiais (Fig. 39). Tem a função de armazenar e transportar horizontalmente substâncias nutritivas. Estão vivos no alburno e mortos no cerne. Células parenquimá- ticas caracterizam-se por apresentar paredes finas, pontuações simples e em sua maioria, não lignifica- das. Produzem extrativos e “substâncias químicas de defesa” antes da formação do cerne ou após o ferimento de uma árvore. Podem ser constituídos apenas de células Figura 39. Tipos de raios nas coníferas. parenquimáticas: raios homogêneos, como p.ex., Podocarpus spp e Araucaria angustifolia; ou apre- sentarem traqueóides radiais em suas margens: raios heterogêneos, p. ex., Cedrus spp, Cupressus spp, Pinus spp e Picea spp. Geralmente são unisseriados (uma única fi- leira de células). Algumas vezes são multisseriados, normalmente quando incluem um canal resinífero em seu interior e, nesse caso, são chamados de raios fusiformes (Pinus, Pseudotsuga Picea e Larix). A proporção de unisseriado para fusiforme é de 40:1 a 60:1. É grande a importância na identificação de coníferas os diferentes tipos de pontuações que surgem nas zonas de contato entre os raios e os traqueóides axiais, denominadas pontuações do campo de cruzamento. A forma, tamanho e número de pontuações por campo variam entre as diversas espécies (Fig. 40). São observadas no lenho inicial e refere-se ao contato de um único traqueóide axial e um único raio. Em que pese as diversas variações as pontuações por campo de cruzamento podem ser: ⋅ Fenestriforme – de 1 a 2 (ou 3) pontuações retan- gulares e quadradas, simples ou quase, ocupando quase todo o campo; ⋅ Pinóide – de 1 a 6 pontuações relativamente gran- des, simples ou com aréolas estreitas; irregular e variável na forma e tamanho; ⋅ Piceóide – pontuações com fendas estreitas que se estendem além da aréola; ⋅ Cupressóide – pontuações com aberturas elípticas dentro da aréola. ⋅ Taxodióide – pontuações com grandes aberturas dentro das aréolas, ovais (tendendo para arredon- dadas). Ocorrem no alburno e nas áreas adjacentes aos canais resiníferos, raios com grãos de amido se melhantes a inclusões brilhantes. No cerne podem aparecer alguns raios com compostos coloridos for- mando manchas escuras (Fig. 41). 7.2.3. Parênquimas axiais São células tipicamente prismáticas, de pare des finas, dotadas de pontuações simples, seção ± retangular no corte transversal e pode apresentar conteúdos escuros (Fig. 13). Vivas, tem a função de transportar e armazenar substâncias nutritivas. Nem todas as coníferas apresentam parênquima axial e, quando possui, esse é escasso. Está presente em Podocarpus e Pinus e ausente em Araucaria. Quan- to a posição no anel de crescimento podem ser (Fig. 41): ⋅Marginal – apresenta-se no limite dos anéis. ⋅Metatraqueal – pequenos grupos difusos ou faixas tangenciais no interior dos anéis. ⋅Difuso – isolados e irregularmente distribuídos. Quando associado aos canais resiníferos, distingue-se dos traqueóides em séries verticais pelas pontuações simples. 24 Fenestriforme Pinóide Cupressóide Taxodióide Figura 40. Pontuações do campo de cruzamento. Corte radial. Figura 41. À esquerda, raios com grãos de amido. À direita, raio com compostos coloridos. 25 Figura 42. Parênquimas axiais. a – marginal; b – metatraqueal; c – difuso. 7.2.4. Traqueóides radiais São células bem menores e da mesma natu reza que os traqueóides axiais, de forma paralelepi- pédica, que se encontram associados aos raios, for- mando normalmente suas margens superior e inferior e, raramente, o seu interior ou independente destes (Fig. 43). Tem a função de condução horizon tal de nutrientes e suporte. Para alguns pesquisado- res, não está clara a sua utilidade na árvore viva. De acordo com a posição que ocupam nos raios, podem ser: ⋅ Marginais – nas margens dos raios; ⋅ Dispersos – disseminados no interior do raio. A sua presença ou ausência é importante na identificação. Estão presentes em Pinus e Picea e ausentes em Araucaria. Podem ser: ⋅ Traqueóides radiais de paredes lisas ou ⋅ Traqueóides radiais com identuras – suas paredes internas apresentam espessamentos denteados ou identuras. Figura 43. Raios com traqueóides radiais. À esquerda, com paredes lisas; À direita, com identuras. Quanto à morfologia, as identuras classifi- cam-se em: ⋅ obtusas – marcantes e largas; ⋅ agudas – marcantes e ponta afiada; ⋅ concrescentes – envolvidas por espessamentos até a altura do dente; ⋅ reticuladas – unidas as da parede oposta. O comprimento das identuras nos traqueói- des radiais possui grande valor diagnóstico, estabe- lecendo-se um valor de 2,5 μm para dentes de pe- quenas dimensões. Em algumas espécies de pinus, o comprimento ocupa a totalidade do lúmen da célu- la enquanto que em outras espécies chega a meta- de do diâmetro celular. 7.2.5. Canais resiníferos São espaços intercelulares limitados por células epiteliais, que neles vertem a resina, produto de sua segregação (Fig. 44). Os canais resiníferos possuem origem pós-cambial, isto é, não se formamdiretamente das iniciais cambiais: desenvolvem-se fora do câmbio. Possuem até 1,0 m de comprimen- to, embora a maioria seja curta, entre 10 e 20 cm. Podem ser normais ou fisiológicos e traumáticos ou patológicos. ⋅ Normais – ocorrem naturalmente no lenho. Podem ser: ⋅ Axiais ou longitudinais - ocorrem isolados e difu- sos no lenho, ⋅ Radiais - ocorrem dentro do raio fusiforme, ⋅ Traumáticos - surgem de traumatismos às árvores (geada, fogo ou dano mecânico) ou em madeiras onde são normalmente ausentes. Ex. Tsuga e Abies. Podem ser: ⋅ axiais – estão agrupados em faixas tangenciais, resultado da injúria sofrida, com diâmetro maior que os canais normais. ⋅ Radiais – ocorrem dentro do raio fusiforme. Algumas espécies apresentam espessamen to espiralado. Em algum ponto da árvore os canais resinífe ros axiais e radiais entram em contato, fundindo-se. Não está claro como um ou outro, independentemen te, responde aos ferimentos. 7.2.6. Células epiteliais São células de parênquima axial, especiali- zadas na secreção e armazenamento de resina, que circundam os canais resiníferos (Fig. 44). Distingue- se dos parênquimas axiais por serem mais curtas e hexagonais e possuirem núcleo grande e denso cito plasma quando vivas. Podem apresentar paredes espessas e lignificadas como em Picea, Larix 26 Cathaya, Pseudotsuga e Keteleeria ou paredes finas não lignificadas como em Pinus. As células epiteliais no alburno atuam como uma barreira semelhante à cortiça, impedindo que a resina escoe para os traqueóides axiais vizinhos. En quanto um grande mecanismo de defesa, a resina pode prejudicar a condução de água caso escoe para os lumens dos traqueóides axiais vizinhos. 7.2.7. Traqueóides em séries verticais Ocasionalmente se observa em algumas espécies, um tipo especial de traqueóide mais curto e de extremidades retas, semelhanes ao parên- quima axial, do qual se diferencia pela presença de pontuações areoladas e parede relativamente espessa e lignificada (Fig. 13). Possuem a função de condução e suporte. Provavelmente são vestí- gios da evolução no reino vegetal e são células de transição entre o traqueóide axial e o parênquima axial. Ocorrem no lenho em séries verticais asso- ciados aos canais resiníferos, junto aos parênqui- mas axiais. Figura 44. A – Canal resinífero axial. B – raio fusiforme; C – canais resiníferos axiais traumáticos. Figura 45. Representações tridimensionais da madeira de conífera. 7.3. Folhosas A estrutura anatômica das folhosas é bem mais especializada e complexa, oferecendo uma grande variedade de aspectos e caracteres que faci- litam sua identificação. Os elementos anatômicos são os que seguem. 7.3.1. Vasos (poros) São os principais elementos anatômicos de distinção entre folhosas e coníferas. O vaso é uma série vertical de células coalescentes formando uma estrutura tubiforme de comprimento indeterminado (Fig. 46). Cada célula que compõe o vaso é desig- nada de elemento vascular. 27 Figura 46. Vaso no corte longitudinal tangencial Constituem de 7 a 55 % da massa lenhosa e realizam a condução ascendente da seiva bruta (Fig. 47). Para permitir a passagem da água, as célu- las possuem extremidades perfuradas denominadas placas de perfuração, formadas pelos restos da pa- rede celular de cada elemento vascular correspon- dente (Fig. 48). Podem ser: . simples – abertura única, larga e contorno arredon- dado Figura 47. Condução ascendente da água nos vasos . múltiplas: . escalariforme – aberturas alongadas e paralelas . reticulada – aberturas crivosas ou em rede . efedróide – pequeno grupo de aberturas areola- das arredondadas. Figura 48. Placas de perfuração. a, simples; Múltiplas: b – escalariformes; c – reticulada; d – efedróide. O tipo de placa de perfuração e os aspectos dos elementos vasculares são características relaci- onadas à adaptação e evolução da planta ao ambi- ente (Fig. 49). Os vasos apresentam pontuações em suas paredes para comunicação com as células vizinhas, cuja disposição, aspecto, tamanho e forma são im- portantes na identificação. As pontuações podem 28 Figura 49. Tipos de elementos vasculares. ser intervasculares (vaso para vaso) ou geral- mente areoladas (com traqueóides e fibras); sim- ples ou areoladas com parênquimas, tais como pa- rênquimo-vasculares (vaso para parênquima axial) e raio-vasculares (vaso para raio). Quanto à disposição, as pontuações inter- vasculares são multisseriadas (Fig. 50): ⋅ alternas – alinhamento inclinado em relação ao ei- xo do elemento vascular. Quando não são abundan tes as aréolas são arredondadas e ovais; muito abundantes e juntas são poligonais, normalmente hexagonais; ⋅ opostas – dispostas em fileiras horizontais aos pa- res ou em maior número. Quando numerosas e mui to juntas a aréola tende a ser retangular; ⋅ escalariformes – alongadas, dispõem-se em séries formando ‘degraus’ nas paredes dos elementos vasculares. Figura 50. Tipos de pontuações intervasculares quanto à disposição. As pontuações variam na forma (arredonda- das, poligonais, quadrangulares e ovaladas) e as- pecto. As aberturas das pontuações podem apre- sentar-se dentro das aréolas (inclusas), encostando nas aréolas (tocantes) ou se estender para fora destas (exclusas). Quando aberturas exclusas de duas ou mais pontuações se tocam, temos as cha- madas pontuações intervasculares coalescentes, de aspecto escalariforme. As pontuações parênquimo-vasculares são descritas em tamanho, forma, número e posição no elemento; usualmente são descritas comparando-as as intervasculares. As raio-vasculares são descritas como alongada biconvexa horizontal ou axial. reni- forrme, arredondada ou oval em relação à posição (nas margens ou ao longo do raio) ou semelhantes às intervasculares. Quando observados na seção transversal os vasos são designados de poros. O agrupamento, distribuição, abundância e tamanho dos poros são características importantes na identificação de espé- cies e propriedades tecnológicas. Quanto ao agrupamento, os poros podem ser (Fig. 51): ⋅ solitários ⋅ geminados ⋅ múltiplos: radiais, tangenciais e racemiformes ou cachos. Solitários Geminados Radiais Tangenciais Racemiformes Figura 51. Poros quanto ao agrupamento. Seção transversal. 29 Quanto a distribuição e diâmetro dos poros dentro dos anéis de crescimento, a porosidade da madeira pode ser (Fig. 52): ⋅ difusa – diâmetros dos poros similares nos lenhos inicial e tardio. Pode ser uniforme e não uniforme. Comum nas madeiras tropicais. ⋅ semidifusa – diâmetros dos poros decrescem pro gressivamente do lenho inicial para o tardio. ⋅ em anel – diâmetros dos poros do lenho inicial mar cadamente maior do que no tardio. Difusa uniforme Difusa não uniforme semidifusa Em anel Figura 52. Tipos de porosidade da madeira. 30 Algumas espécies se destacampor apresen tarem um padrão todo especial no arranjo de seus poros, diferente dos tipos comuns citados anterior- mente (Fig. 53): ⋅ Tangencial – os poros são distribuídos em faixas mais ou menos paralelas aos anéis de crescimen- to, normalmente onduladas; ⋅ Diagonal e ou radial – poros em arranjo radial ou intermediário entre radial e tangencial aos anéis de crescimento; ⋅ Dendrítico ou em chamas – poros em arranjo ra- mificado no sentido radial e tangencial. Além dos aspectos que foram vistos, a abun dância de poros (poros/mm2), seção (arredondada, ovalada, quadrangular e angular), a espessura de suas paredes, a presença de tilos e conteúdos (go- mas, oleoresinas, etc), comprimento dos elementos vasculares e apêndices, constituem detalhes impor- tantes na identificação de madeiras. Tangencial Diagonal Dendrítico Figura 53. Disposições especiais dos poros. 7.3.2. Parênquima axial Bem mais abundante nas folhosas do que nas coníferas e raramente ausente ou muito raro. Suas células apresentam paredes finas não lignifica das, pontuações simples e forma retangular e/ou fusiforme nos planos longitudinais. Quando observa- dos na seção transversal, apresentam dois tipos de distribuição (Fig. 54 e 55): ⋅ Parênquima axial paratraqueal – quando ocorre as- sociado aos poros. ⋅ Parênquima axial apotraqueal – quando não ocorre associado aos poros. 31 Podem ocorrer combinações as mais diver- sas entre esses dois tipos. A extrema abundância de parênquima (axial e radial) confere às madeiras extraordinária leveza, baixa resistência mecânica e baixa durabilidade natural. Figura 54. Tipos de parênquima axial paratraqueal na seção transversal. Figura 55. Tipos de parênquima apotraqueal na seção transversal. 32 7.3.3. Fibras São células longas e estreitas, de paredes espessas, com extremidades afiladas, que ocorrem unicamente em folhosas, constituindo geralmente a maior parte do lenho (20 a 80 %) e comprimento de 0,5 a 2,5 mm, com média de 1,0 mm. Quando ocorre comunicação entre fibras por pontuações areoladas “distintas” (diâmetro da pontu ação > 3 μm), estas são denominadas fibrotraqueói- des; quando ocorre por pontuações simples, são de- nominadas fibras libriformes, muitas vezes aparen tando não possuir pontuações ou estas são muito poucas e pequenas com aparência de fendas (Fig. 56). Madeiras com fibras intermediárias ou duvido- sas, adota-se como fibrotraqueóides. Espécies po- dem apresentar apenas fibrotraqueóides, outras ape nas libriformes e outras, ambas. Em algumas espécies, os lumens das fibras são divididos em pequenas câmaras por finas pare- des transversais (septos), denominando-se fibras a b c d Figura 56. Fibras. a, libriforme; b, fibrotraqueóide; c, fibras septadas; d, fibras de paredes espessas. septadas e se “comportam” como parênquima (es- tão vivas no alburno e armazenam amido). Há espé- cies que possuem apenas fibras septadas e, outras, septadas e não septadas. Caso a madeira apresen- te ambas, as septadas ocorrem adjacentes aos vasos. As fibras desempenham a função de supor- te; sua porção no volume total e a espessura de suas paredes influem diretamente na densidade e na movimentação higroscópica e, indiretamente, nas propriedades mecânicas da madeira. 7.3.4. Raios Os raios juntamente com o parênquima axial constituem os mais eficazes elementos de distinção entre madeiras de folhosas. Possuem a função de armazenar e transportar horizontalmente substân- cias de reserva (Fig. 57). Figura 57. Células parenquimáticas constituintes dos raios e os tipos básicos de raios. 33 As células parenquimáticas mais comuns nos raios são observadas na seção radial: ⋅ Procumbentes (deitada ou horizontal) – o compri- mento da célula é maior radialmente; ⋅ Eretas – o comprimento da célula é maior longitudi- nalmente; dentro destas incluem-se as quadradas, células de tamanho axial e horizontal similares. Os raios recebem muitas classificações de acordo com seus diferentes aspectos. Kribs desen- voveu uma bastante elaborada, utilizada em algu- mas descrições de madeiras (Fig. 58). Segundo Kribs os raios podem ser: ⋅ Homogêneos – formados apenas por células pro cumbentes. ⋅ Heterogêneos – incluem células de mais de um for- mato (procumbentes e eretas) nas mais diferentes combinações. Os raios homogêneos e heterogêneos po- dem ser tanto unisseriados (uma fileira de células) como multisseriados (3 ou mais fileiras de células). Kribs classificou-os em: ⋅ Homogêneos: inclui raios constituídos unicamente de células procumbentes; as células das margens são comumente mais altas do que as células do centro (várias espécies de leguminosas). Figura 58. Classificação dos raios segundo Kribs. ⋅ Heterogêneos: Tipo I - Raios unisseriados compostos de células uni camente eretas; os multisseriados com uma parte central multisseriada de células pro- cumbentes e, margens unisseriadas maio- res, de células eretas. Tipo II - Raios unisseriados inclui células eretas e procumbentes, ocupando umas e outras posi ções nas margens ou disseminadas; multis- seriados com uma parte unisseriada muito curta de células eretas e outra parte maior, multiseriada, de procumbentes. Tipo III - Raios uniseriados de dois tipos: um apenas de células procumbentes, outro apenas de eretas; multiseriados normalmente com uma fileira marginal de células eretas muito gran- e, no interior, quadradas. Os raios heterogêneos são mais primitivos. Os homogêneos são de ocorrência geológica mais recente. Devido a riqueza de variação, há implica ções fisiológicas nos raios. Há indícios de que em alguns raios as pontuações raio-vasculares locali- zam-se nas margens, liberando o açúcar armazena- do para os vasos, enquanto apenas as células inter- nas realizam o transporte radial. A freqüência de pontuações raio-vasculares influi na permeabilidade, na facilidade com que os raios perdem água, ou no desmembramento durante a polpação química. Além dos tipos citados, os raios podem apresentar outros aspectos especiais (Fig. 59). Outro tipo especial de raio é o que possui células em forma de ladrilhos (azulejos), com apa- rência vazia de células eretas (raramente quadrada) que ocorrem em séries intermediárias horizontais entre as células procumbentes (Fig. 60). Ocorrem no grupo das malvales, que inclui o pau de balsa e o cacau. 34 Figura 59. Tipos especiais de raios. a – raio fusionado; b – raio com canal secretor; c – raio com células envolventes d – raios em agregados. Figura 60. Raio com células de “ladrilho” (fileira central mais clara). 7.3.5. Traqueóides vasculares e vasicêntricos São de ocorrência limitada nas folhosas co- mo vestígios da evolução no
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