05. Músculo Liso

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MÚSCULO LISO 
 
INDICAÇÃO DE LEITURA 
1) GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Capítulo 08, páginas 
183-188. 
2) JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Capítulo 
10, páginas 193-198. 
3) ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Capítulo 
11, páginas 339-347. 
 
O músculo liso geralmente ocorre em feixes de células fusiformes alongadas com extremidades 
finamente afiladas. Essas células também denominadas fibras, estão presentes nas paredes de vasos 
sanguíneos, na parede de vísceras ocas, como o estômago, intestinos, útero, bexiga urinária, no trato 
respiratório, no músculo eretor dos pelos, nos músculos da íris que ajustam o diâmetro pupilar e no corpo ciliar 
que ajusta o foco do cristalino. 
Como no músculo cardíaco, as células musculares lisas se conectam por junções comunicantes, 
permitindo que pequenas moléculas e íons possam passar de uma célula para outra produzindo, desse modo, 
uma atividade de contração coordenada da musculatura lisa. 
O núcleo da célula muscular lisa está localizado no centro da célula e quando a célula está contraída 
ele tem um aspecto de saca-rolhas em corte longitudinal. Na célula não contraída, um núcleo aparece como 
uma estrutura alongada com extremidades afiladas, situando-se no eixo central da célula. Quando o núcleo é 
visto em um corte transversal da fibra muscular lisa, ele aparece de forma circular. 
 
 ESTRUTURA DO MÚSCULO LISO 
As células musculares lisas possuem um aparelho contrátil constituído de filamentos finos, filamentos 
grossos e filamentos intermediários. 
Os filamentos finos do músculo liso contêm actina e tropomiosina, mas não são constituídos pela 
troponina. 
Os filamentos grossos são também formados por miosina, mas diferem um pouco daqueles 
encontrados nos músculos estriados. Nos músculos estriados, as cabeças da miosina projetam-se nas duas 
extremidades do filamento ficando uma região desnuda, ou seja, sem cabeças de miosina, no centro do 
filamento. No músculo liso, as moléculas de miosina são posicionadas de tal forma que não há uma região 
desnuda no centro do filamento grosso, em vez disso, as cabeças de miosina são encontradas em toda a 
extensão do filamento grosso. Essa organização aumenta ao máximo a interação entre os filamentos finos e 
grossos, possibilitando que os filamentos finos sejam puxados por toda a extensão dos filamentos grossos. A 
contração da musculatura lisa também depende da entrada de Ca++ e a entrada desse íon promove a ligação 
do fosfato do ATP nas cabeças da miosina o que permite com que elas se liguem na actina. Observe a figura 
a seguir que demonstra essa diferença de posicionamento das moléculas de miosina dos filamentos grossos 
dos músculos estriados e do músculo liso. 
 
 
 
 
 
Entre os filamentos finos e também aderidos à membrana plasmática da fibra muscular lisa são 
encontradas estruturas denominadas corpos densos. Os corpos densos são formados por um grupo de 
proteínas (como, por exemplo, a α-actinina) e fornecem um local para a ligação dos filamentos finos. Os 
corpos densos são análogos aos discos Z do sarcômero, pois quando se inicia o mecanismo dos filamentos 
deslizantes, os corpos densos se aproximam entre si puxando a membrana plasmática em diferentes pontos 
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para o interior da célula alterando, dessa forma, o formato da fibra muscular lisa e produzindo o formato de 
saca-rolha no núcleo. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
Outra proteína denominada calmodulina é essencial para se iniciar as contrações das fibras 
musculares lisas. A calmodulina, pelo fato de se ligar ao Ca++, é considerada análoga ao sítio TnC da 
troponina nos músculos estriados. Após a ligação do Ca++, o complexo Ca++-calmodulina ativa a fosforilação 
da cabeça da miosina que se torna capacitada a se ligar aos filamentos de actina. 
 
 CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
Em alguns aspectos a contração da musculatura lisa é semelhante à contração da musculatura estriada 
uma vez que para iniciar a contração da fibra muscular lisa também é necessária a sua despolarização. A 
despolarização da fibra muscular lisa, por sua vez, provoca o aumento da concentração de Ca++ no 
sarcoplasma através da abertura de canais de Ca++ regulados por voltagem localizados na membrana do 
retículo endoplasmático liso (REL) e na membrana plasmática. Esse aumento da concentração de Ca++ é 
diretamente responsável pela contração da fibra muscular lisa. Embora exista essa semelhança, alguns 
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estímulos que causam a contração da musculatura lisa são diferentes daqueles que causam a contração da 
musculatura estriada como, por exemplo, os estímulos mecânicos e químicos. 
No estímulo mecânico, o estiramento do músculo liso vascular provoca a abertura de canais iônicos 
regulados mecanicamente localizados na membrana plasmática da fibra muscular lisa provocando a sua 
despolarização. Essa despolarização promove a abertura dos canais de Ca++ regulados por voltagem 
localizados na membrana do REL e na membrana plasmática levando à contração da fibra muscular lisa. Isso 
explica o porquê dos vasos sanguíneos se contraírem em respostas ao estiramento. 
Já os estímulos químicos são desencadeados por hormônios que se ligam a receptores específicos 
localizados na membrana plasmática da fibra muscular lisa. Essa ligação ativa mensageiros citoplasmáticos 
que provocam diretamente a abertura dos canais de Ca++ regulados por ligantes localizados na membrana do 
REL causando a depolarização da fibra muscular lisa. O hormônio ocitocina, por exemplo, estimula a 
contração da célula muscular lisa e sua liberação pela neurohipófise é essencial na contração uterina durante 
o parto. Essa substância frequentemente é utilizada para induzir ou intensificar o trabalho de parto. 
 De forma semelhante ao músculo estriado, o estímulo nervoso através da liberação dos 
neurotransmissores também altera o potencial da fibra muscular lisa provocando a abertura dos canais de 
Ca++ regulados por voltagem localizados na membrana do REL e na membrana plasmática da fibra muscular 
lisa. Essa contração geralmente é regulada pelos neurônios do sistema nervoso autônomo (SNA), tanto por 
nervos simpáticos quanto parassimpáticos. Embora as células musculares lisas sejam desprovidas de túbulos 
T, elas possuem um grande número de invaginações da membrana plasmática que se aproximam do REL de 
modo semelhante ao túbulo T do músculo estriado favorecendo também a liberação de Ca++ pelo REL. 
Durante o processo de relaxamento da fibra muscular lisa, o Ca++ é removido do sarcoplasma pelas bombas 
de Ca++ localizadas na membrana do REL e na membrana plasmática que transportam ativamente o Ca++ de 
volta ao REL e para o meio extracelular, respectivamente 
Como no músculo estriado, a contração do músculo liso é iniciada por um aumento da concentração de 
Ca++ no sarcoplasma, mas por não possuir troponina, o mecanismo de contração do músculo liso é diferente. 
O aumento da concentração de Ca++ no músculo liso estimula a formação do complexo Ca++-calmodulina que 
ativa a fosforilação da cabeça da miosina. Esta fosforilação da cabeça da miosina não é realizada diretamente 
pelo complexo Ca++-calmodulina. O complexo Ca++-calmodulina inicialmente se liga a uma cinase da cabeça 
da miosina (cinase da cadeia leve de miosina) provocando a sua ativação. Cinase é uma enzima que transfere 
fosfato do ATP para outras moléculas. Essa cinase ativada pelo complexo Ca++-calmodulina poderá transferir 
o fosfato do ATP para a cabeça da miosina. Quando essa transferência ocorre, a miosina se torna ativa 
podendo se ligar na actina e iniciar o processo de contração. Quando o fosfato é retirado da cabeça da 
miosina por uma fosfatase, a miosina se torna inativase desligando da actina. Observe na figura abaixo um 
resumo dos processos que iniciam a contração da fibra muscular lisa. 
 
 
 
 
A transferência do fosfato do ATP para a cabeça da miosina do músculo liso ocorre de forma lenta o 
que explica a contração lenta e prolongada das células musculares lisas. Assim, a musculatura lisa pode se 
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contrair de uma maneira semelhante a uma onda, produzindo movimentos peristálticos como aqueles no trato 
gastrintestinal e no trato genital masculino. 
 
 RENOVAÇÃO, REPARO E DIFERENCIAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES LISAS 
As células musculares lisas podem responder a lesões através de mitoses. Além disso, o músculo liso 
contém populações celulares que se dividem regularmente. O músculo liso no útero, por exemplo, prolifera 
durante o ciclo menstrual normal e durante a gravidez, atividades controladas por hormônios. As células 
musculares lisas dos vasos sanguíneos também se dividem regularmente repondo células danificadas. 
As células musculares lisas também mostraram desenvolver-se a partir da divisão e diferenciação das 
células endoteliais e dos pericitos durante o processo de reparo após lesão vascular. Os pericitos estão 
localizados nos capilares e nas vênulas e funcionam como células-tronco multipotenciais.