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25 EMBRIOLOGIA DA FACE INDICAÇÃO DE LEITURA MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Básica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. Cap. 10, p.107-133. SADLER, T. W. Langman Embriologia Médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 17, p.223-244. À medida que a notocorda e o tubo neural se formam, o mesoderma intra-embrionário, lateral a estas estruturas, se espessa para formar duas colunas de mesoderma paraxial. No final da terceira semana, estas colunas tornam-se segmentadas em blocos de mesoderma denominados somitos. Os somitos são estruturas responsáveis pela formação do esqueleto axial, da musculatura relacionada a esse esqueleto e da derme associada a essa musculatura. Cada somito se diferencia em duas partes: (1) uma parte ventral denominada esclerótomo responsável pela formação das vértebras e das costelas e (2) uma parte dorsal denominada dermomiótomo que se divide em miótomo e dermátomo. O miótomo é responsável pela formação das células musculares primordiais denominadas mioblastos que formarão a musculatura associada ao esqueleto axial. O dermátomo é responsável pela formação dos fibroblastos que formarão a derme associada à musculatura axial. O osso occipital é originado do esclerótomo dos somitos localizados na região da cabeça que, por serem somitos não muito bem definidos, recebem o nome de somitômeros. No entanto, a maioria das estruturas localizadas na região da cabeça e pescoço é originada de células da crista neural. A seguir, a figura (A) mostra um corte transversal de um embrião de 18 dias indicando o mesoderma paraxial, do qual os somitos são originados, a figura (B) mostra um corte transversal de um embrião de 22 dias indicando a aparência inicial dos somitos, a figura (C) mostra um corte transversal de um embrião de 24 dias indicando os dobramentos laterais e os somitos divididos em esclerótomo e dermomiótomo e a figura (D) mostra um corte transversal de um embrião de 26 dias indicando os somitos divididos em esclerótomo, dermátomo e miótomo. APARELHO FARÍNGEO O aparelho faríngeo é constituído por arcos faríngeos, bolsas faríngeas, sulcos faríngeos e membranas faríngeas. Essas estruturas embrionárias são responsáveis pela formação de grande parte das estruturas da cabeça e pescoço. Os arcos faríngeos começam a se desenvolver no início da quarta semana, quando as células da crista neural migram para as regiões dos arcos e se diferenciam em mesoderma. Esse mesoderma é a fonte principal dos músculos da face e, uma parte dele, se diferencia em mesênquima para formar os componentes de tecido conjuntivo da face incluindo cartilagens, ossos e ligamentos. Cada arco faríngeo é constituído por um eixo de mesoderma derivado de células da crista neural recoberto externamente por ectoderma e internamente por endoderma. O primeiro par de arcos faríngeos (primórdio da mandíbula e da maxila) aparece como elevações superficiais laterais à faringe em desenvolvimento. Logo aparecem outros arcos a cada lado da futura região da cabeça e do pescoço. Ao final da quarta semana, quatro pares de arcos faríngeos são visíveis. 26 Os arcos faríngeos sustentam as paredes laterais da faringe primitiva. A boca primitiva (estomodeu) está fechada por uma membrana bilaminar denominada membrana bucofaríngea composta externamente por ectoderma e internamente por endoderma. A membrana bucofaríngea se rompe em torno do 26º dia, fazendo com que a faringe primitiva se comunique com a cavidade amniótica. Os arcos faríngeos contribuem extensamente para a formação da face, das cavidades nasais, da boca, da laringe, da faringe e do pescoço. As figuras a seguir mostram corte faciais de embrião de 26 e 28 dias indicando a relação dos arcos faríngeos com o estomodeu. Durante a quinta semana, o grande crescimento do segundo arco faríngeo pressiona o terceiro e o quarto arcos, formando uma depressão ectodérmica denominada seio cervical. Ao final da sétima semana, os sulcos faríngeos, do segundo ao quarto, e o seio cervical desaparecem, dando ao pescoço um contorno liso. O primeiro arco faríngeo forma duas saliências: (1) a saliência maxilar menor que origina a maxila, o osso zigomático e a porção escamosa do vômer e (2) a saliência mandibular maior que forma a mandíbula. O segundo arco faríngeo contribui para a formação do osso hioide. COMPONENTES DOS ARCOS FARÍNGEOS E SEUS DERIVADOS Um típico arco faríngeo contém: (1) uma artéria, denominada arco aórtico, que surge do tronco arterial do coração primitivo e passa ao redor do primórdio da faringe para entrar na aorta dorsal, (2) um bastonete cartilaginoso que forma o esqueleto do arco, (3) um componente muscular que se transforma em músculos na cabeça e no pescoço e (4) nervos cranianos que suprem a mucosa e os músculos derivados do arco. O quadro a seguir apresenta as estruturas originadas dos diferentes componentes dos arcos faríngeos. Os componentes do quinto par de arco faríngeos se degeneram ou não se desenvolvem. Os componentes do quarto e do sexto pares de arco faríngeo geralmente se fundem. ARCO ARTÉRIA NERVO MÚSCULOS CARTILAGEM Primeiro (mandibular) Artérias maxilares e porções das carótidas externas. Trigêmeo (NC V) Músculos da mastigação, milo-hioideo, ventre anterior do digástrico, tensor do tímpano e tensor do véu do palato. Martelo e bigorna, ligamento anterior do martelo e ligamento esfenomandibular. Segundo (hioideo) Artérias estapédicas. Facial (NC VII) Músculos da expressão facial, estapédio, estilo- hioideo, ventre posterior do digástrico. Estribo, processo estiloide, corno menor do osso hioide, porção superior do osso hioide e ligamento estilo-hioideo. Terceiro Artérias carótidas comuns e carótidas internas. Glossofaríngeo (NV IX) Estilofaríngeo. Corno maior do osso hioide e porção inferior do osso hioide. Quarto e Sexto A artéria esquerda do quarto par forma parte do arco da aorta e a direita parte da artéria subclávia direita. As artérias do sexto par formam as artérias pulmonares. Ramos do nervo vago (NC X) Cricotireoideo, elevador do véu do palato, constritores da faringe, músculos intrínsecos da laringe e músculos estriados do esôfago. As cartilagens do quarto e sexto arcos se fundem para formar as cartilagens laríngeas, exceto a epiglote. As figuras a seguir esquematizam, à esquerda, o desenvolvimento de quatro arcos faríngeos de um embrião de 28 dias e, à direita, um corte do embrião no nível mostrado na figura da esquerda, ilustrando o assoalho da faringe primitiva e os componentes dos arcos faríngeos. 27 As figuras a seguir esquematizam, a esquerda, uma vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e tórax de um embrião de 32 dias ilustrando a localização dos arcos faríngeos e do seio cervical e, à direita, um corte do embrião no nível mostrado na figura da esquerda, ilustrando a localização dos arcos faríngeos, da primeira bolsa faríngea, do primeiro sulco faríngeo e do seio cervical que surge devido ao crescimento do segundo arco sobre o terceiro e quarto arcos. As figuras a seguir esquematizam, a esquerda, uma vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e tórax de um embrião de 33 dias ilustrando a localização dos arcos faríngeos e do seio cervical e, à direita, um corte do embrião no nível mostrado na figura da esquerda, ilustrando os pares de nervos cranianos originados da parte nervosa de cada arco faríngeo e a abertura do seio cervical. As figuras a seguir esquematizam, a esquerda, uma vista lateral das regiões da cabeça, pescoço e tórax de um embrião de 41 dias ilustrando a localização dos arcos faríngeos, o remanescente do seio cervical, o aparecimentodo olho na face do embrião e o local de desenvolvimento da orelha (meato acústico externo) 28 e, à direita, um corte do embrião no nível mostrado na figura da esquerda, ilustrando o remanescente transitório do seio cervical e a localização dos arcos faríngeos. A figura a seguir mostra a cabeça de um feto de 20 semanas ilustrando as áreas da face derivadas das saliências maxilar e mandibular pertencentes ao primeiro par de arcos faríngeos. DESENVOLVIMENTO DA FACE Os primórdios da face começam a aparecer no início da quarta semana em torno do grande estomodeu primitivo. Os cinco primórdios da face, que aparecem como saliências em torno do estomodeu, são: (1) uma saliência frontonasal, (2) um par de saliências maxilares e (3) um par de saliências mandibulares. As saliências maxilares e as saliências mandibulares derivam do primeiro par de arcos faríngeos. As saliências são produzidas predominantemente pela proliferação de células mesodérmicas originadas da crista neural, que migram para os arcos durante a quarta semana. Essas células são a fonte principal de músculos e de componentes de tecido conjuntivo incluindo cartilagem, ossos e ligamentos da região facial. A saliência frontonasal circunda a parte ventrolateral do encéfalo anterior, que origina as vesículas ópticas formadoras dos olhos. A parte frontal da saliência frontonasal forma a testa, a parte nasal forma a parte superior do estomodeu e o nariz. As saliências maxilares formam as partes laterais do estomodeu, e as saliências mandibulares constitui o limite inferior do estomodeu. A mandíbula e o lábio inferior são as primeiras partes da face a se formar. Eles resultam da fusão das extremidades mediais das saliências mandibulares no plano mediano. Ao final da quarta semana, espessamentos bilaterais do ectoderma superficial, denominados placoides nasais, se desenvolvem nas partes ínfero-laterais da saliência frontonasal, produzindo elevações em forma de ferradura, denominadas saliências nasais mediais e laterais. Como resultado, aparecem depressões nas saliências nasais, denominadas fossetas nasais. Essas fossetas são os primórdios das narinas e das cavidades nasais. A proliferação do mesoderma das saliências maxilares faz com que essas aumentem de tamanho e cresçam medialmente em direção uma à outra e em direção às saliências nasais. A migração medial das saliências maxilares empurra as saliências nasais em direção ao plano mediano e uma em direção à outra. Cada saliência nasal lateral é separada da saliência maxilar por uma fenda denominada sulco nasolacrimal. O ducto nasolacrimal desenvolve a partir de um espessamento ectodérmico em forma de bastão no assoalho do sulco nasolacrimal. Esse espessamento dá origem a um cordão epitelial compacto, que se separa do ectoderma e se aprofunda no mesoderma. Mais tarde, esse cordão epitelial se canaliza para formar o ducto nasolacrimal. A extremidade cefálica desse ducto se expande para formar o saco lacrimal. No final do período fetal, o ducto nasolacrimal drena para a parede lateral e inferior da cavidade nasal. O ducto só se torna completamente aberto após o nascimento. 29 Ao final da quinta semana, elevações auriculares também formadas por proliferações mesodérmicas, se formam em torno do primeiro sulco faríngeo, indicando o local do meato acústico externo. Inicialmente, as orelhas externas ficam localizadas na região do pescoço, entretanto, à medida que a mandíbula se desenvolve, elas ascendem para o lado da cabeça ao nível dos olhos. No final da sexta semana, cada saliência maxilar começa a se fundir com a saliência nasal lateral ao longo da linha do sulco nasolacrimal. Essa fusão estabelece a continuidade entre o lado do nariz, formado pela saliência nasal lateral, e a região da bochecha, formada pela saliência maxilar. Entre a 7ª e a 10ª semana, as saliências nasais mediais fundem-se uma com a outra e com as saliências nasais laterais e maxilares e resultando na continuidade da maxila e do lábio e na separação das fossetas nasais do estomodeu. Quando as saliências nasais mediais se fundem, elas formam um segmento intermaxilar que origina o filtro do lábio superior, a porção pré-maxilar da maxila e a gengiva associada e o palato primário. O palato primário representa somente uma pequena parte do palato duro. As porções laterais do lábio superior, a maior parte do maxilar e o palato secundário são formados pelas saliências maxilares que acabam também se fundindo lateralmente com as saliências mandibulares. O palato secundário representa a maior parte do palato duro e a totalidade do palato mole. Os lábios e as gengivas são invadidos por mioblastos derivados do segundo par de arcos faríngeos, que se diferenciam nos músculos da face. Os mioblastos do primeiro par de arcos se diferenciam nos músculos da mastigação. Observe a figura a seguir que ilustra os estágios progressivos do desenvolvimento da face humana. Assista também uma vídeo-aula sobre o desenvolvimento da face no seguinte endereço eletrônico: https://www.youtube.com/watch?v=4CUOftZKhTA 30 DESENVOLVIMENTO DAS CAVIDADES NASAIS À medida que a face se desenvolve, os placoides nasais originam as fossetas nasais. A proliferação do mesoderma forma as saliências nasais mediais e laterais, que resultam no aprofundamento das fossetas nasais e na formação dos sacos nasais primitivos. Inicialmente, os sacos nasais estão separados da cavidade oral pela membrana oronasal. Esta membrana se rompe no final da sexta semana, fazendo com que as cavidades nasal e oral se comuniquem. As regiões de continuidade entre as cavidades nasal e oral são as coanas primitivas, situadas posteriormente ao palato primário. Após o desenvolvimento do palato secundário, as coanas se localizam na junção da cavidade nasal com a faringe. Enquanto estas alterações estão ocorrendo, as conchas nasais superior, média e inferior se desenvolvem como elevações das paredes laterais das cavidades nasais. Concomitantemente, o epitélio ectodérmico do teto de cada cavidade nasal se especializa para formar o epitélio olfatório. Algumas células epiteliais se diferenciam em células receptoras olfatórias que são considerados neurônios. Os axônios dessas células constituem os nervos olfatórios, que crescem para os bulbos olfatórios do encéfalo. DESENVOLVIMENTO DO PALATO O palato se desenvolve em dois estágios: o palato primário e o palato secundário. A palatogênese inicia-se na sexta semana, entretanto, não se completa antes da 12ª semana. O período crítico do desenvolvimento do palato vai do final da sexta semana até o início da nona semana. PALATO PRIMÁRIO No início da sexta semana, o palato primário começa a se desenvolver a partir do segmento intermaxilar que é formado quando as saliências nasais mediais se fundem e representa apenas uma pequena parte do palato duro no adulto. PALATO SECUNDÁRIO O palato secundário é o primórdio das partes duras e moles do palato e começa a se desenvolver no início da sexta semana a partir de duas projeções mesodérmicas localizadas nas faces internas das saliências maxilares denominadas processos palatinos laterais ou prateleiras palatinas. Esses processos gradativamente se aproximam e se fundem no plano mediano atingindo o septo nasal e o palato primário. O epitélio localizado nas bordas dos processos palatinos se degenera e isto é um pré-requisito importante para a fusão das prateleiras palatinas. Observe nas figuras a seguir o desenvolvimento da cavidade nasal e do palato. A figura (A) corresponde a um embrião de 5 semanas, a figura (B) a um embrião de 6 semanas, a figura (C) a um embrião de 7 semanas e a figura (D) a um feto de 12 semanas. A ossificação intramembranosa que ocorre no palato primário, forma a parte pré-maxilar da maxila, que alojaos dentes incisivos. Concomitantemente, essa ossificação avança da maxila para o palato, em direção aos processos palatinos laterais para formar o palato duro. As partes posteriores desses processos não são 31 ossificadas dando origem ao palato mole, incluindo sua projeção cônica, a úvula. A rafe palatina mediana indica a linha de fusão dos processos palatinos laterais. Um pequeno canal nasopalatino persiste no plano mediano do palato entre a parte pré-maxilar da maxila e os processos palatinos. Esse canal é representado no palato duro adulto pela fossa incisiva. Uma sutura irregular corre da fossa incisiva para o processo alveolar da maxila, entre os dentes incisivo lateral e canino em cada lado, indicando o local da fusão dos palatos primário e secundário embrionários. A figura a seguir mostra o palato ósseo de um adulto jovem com as estruturas descritas acima. Geralmente, a sutura entre a parte pré-maxilar da maxila e os processos palatinos fundidos é visível no crânio de pessoas jovens. Essa sutura não é visível nos crânios naturais pois, geralmente, esses são de adultos idosos. MALFORMAÇÕES DA FACE FENDAS LABIAIS E PALATlNAS As fendas que envolvem o lábio superior podem ser unilaterais ou bilaterais. A fenda labial unilateral resulta da falta de fusão da saliência maxilar do lado afetado com as saliências nasais mediais. Isto resulta em um sulco labial persistente. A fenda labial bilateral resulta da falta de união das massas mesodérmicas das saliências maxilares com as saliências nasais mediais. Podem também ocorrer fendas labiais uni ou bilateral acompanhadas por fendas na porção alveolar da maxila. Quando ocorre uma fenda labial bilateral acompanhada por fendas na porção alveolar da maxila, o segmento intermaxilar fica suspenso e solto separando o palato primário do palato secundário. As figuras a seguir mostram fendas labiais acompanhadas por fendas na porção alveolar da maxila. Em (A) unilateral e em (B) bilateral. As fendas que envolvem o palato secundário (ou posterior) que se estendem pelas regiões moles e duras do palato chegando até à fossa incisiva. As fendas do palato são causadas pelo desenvolvimento defeituoso do palato secundário e resultam de problemas no crescimento dos processos palatinos laterais, que impedem sua migração medial e sua fusão. No tipo menos grave, a fenda palatina envolve somente a úvula que possui uma aparência de cauda de peixe. No tipo mais grave, a fenda palatina é bilateral e se estende por toda a extensão do palato, passando pela porção alveolar da maxila indo até a fossa incisiva e ainda acompanhada pelas fendas labiais também bilaterais. Observe nas figuras a seguir os vários tipos de fendas palatinas. A figura superior à esquerda mostra lábio e palato normais. A figura (A) superior mostra palato e lábio normais, a figura (B) mostra a úvula fendida, a figura (C) mostra uma fenda unilateral do palato secundário, a figura (D) mostra uma fenda bilateral do palato secundário, a figura (E) mostra uma fenda bilateral do lábio e do processo alveolar da maxila acompanhada por uma fenda unilateral do palato secundário e a (F) mostra uma fenda bilateral do lábio e do processo alveolar da maxila acompanhada por uma fenda bilateral do palato secundário. 32 A maioria das fendas labiais e palatinas resulta de fatores múltiplos (herança multifatorial). Algumas fendas do lábio e/ou do palato aparecem como parte de síndromes determinadas por genes mutantes isolados. Outras fazem parte de síndromes cromossômicas, especialmente a trissomia do 13 (síndrome de Patau). Alguns casos de fenda labial e/ou palatina parecem ser causados por agentes teratogênicos. O irmão de uma criança com fenda palatina apresenta um risco elevado de ter também fenda palatina, porém não há aumento no risco quando a fenda for labial.
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