04. Músculo Esquelético

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MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 
INDICAÇÃO DE LEITURA 
GARTNER, L. P. ; HIATT, J. L. Tratado de Histologia. 3 ed. Rio de Janeiro: Elsevier. 2007. Cap. 08, p.161-188. 
JUNQUEIRA, L. C. U. ; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2013. Cap. 10, 
p.177-198. 
ROSS, M. H. ; WOJCIECH, P. Histologia. Texto e Atlas. 6 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan . 2012. Cap. 11, 
p.318-359. 
 
 Embora os ossos sirvam de alavancas e formem o arcabouço do corpo, eles não podem, por si 
mesmos, mover as partes do corpo. O movimento resulta da contração e do relaxamento alternados dos 
músculos, que representam 40-50% do peso corporal total. A força muscular reflete a função primária do 
músculo em modificar a energia química em energia mecânica, para gerar força, realizar trabalho e produzir 
movimento. 
Existem dois tipos principais de tecido muscular: o músculo estriado e o músculo liso. As células do 
músculo estriado possuem faixas claras e escuras alternadas denominadas estriações, visíveis somente 
quando esse músculo é examinado ao microscópio em corte longitudinal. Já o músculo liso não exibe essas 
estriações. 
O músculo estriado pode ainda ser classificado em três tipos tomando como base a sua localização: 
(1) músculo estriado esquelético, (2) músculo estriado visceral e (3) músculo estriado cardíaco. O músculo 
estriado esquelético está fixado aos ossos e é responsável pelo movimento do esqueleto e pela manutenção 
da posição e da postura do corpo. O músculo estriado visceral é histologicamente idêntico ao músculo estriado 
esquelético, porém está ligado a tecidos moles e não ao esqueleto como, por exemplo, os músculos da língua, 
da faringe, do diafragma, da porção superior do esôfago e de alguns esfíncteres como o esfíncter externo da 
uretra e o externo do ânus. Por fim, o músculo estriado cardíaco encontrado no coração é o principal 
constituinte da parede dos átrios e dos ventrículos. 
As estriações do músculo estriado são formadas pelo arranjo extremamente ordenado e organizado 
dos filamentos finos e grossos. Esse arranjo é o mesmo em todas as células musculares estriadas. As 
principais diferenças ocorrem entre as células estriadas esqueléticas e cardíacas, diferenças relacionadas ao 
tamanho das células, ao formato e também no modo de comunicação entre elas. 
As células musculares lisas não possuem estriações porque os filamentos finos e grossos não se 
arranjam tão ordenadamente como ocorre nas células musculares estriadas. O músculo liso é encontrado 
nas estruturas ocas internas, como nos vasos sanguíneos e nos tratos respiratório, gastrointestinal (GI), 
urinário e reprodutor. Também é encontrado nos músculos eretores dos pelos e nos músculos intrínsecos do 
olho responsáveis pela dilatação e contração da pupila. 
 
 FUNÇÕES DO TECIDO MUSCULAR 
 Por meio de contrações sustentadas, ou por contrações alternadas com relaxamentos, o tecido 
muscular exerce cinco funções chaves: produção dos movimentos corporais, estabilização das posições do 
corpo, regulação do volume dos órgãos, movimentação de substâncias dentro do corpo e produção de calor. 
Produção dos movimentos corporais: os movimentos do corpo, como andar ou correr, e os movimentos 
localizados, como o segurar um lápis ou inclinar a cabeça, dependem do funcionamento integrado de ossos, 
articulações e músculos esqueléticos. 
Estabilização das posições corporais: as contrações dos músculos esqueléticos estabilizam as 
articulações e participam da manutenção das posições corporais, como ficar de pé ou sentado. Os músculos 
posturais se mantêm contraídos como, por exemplo, os músculos do pescoço mantendo a posição da cabeça. 
Regulação do volume dos órgãos: a contração sustentada de músculos lisos, chamados esfíncteres, 
pode impedir a saída do conteúdo de órgão oco. O armazenamento temporário de alimento no estômago, de 
urina na bexiga ou de fezes no reto, é possível porque os esfíncteres de músculo liso ou estriado fecham as 
vias de saídas desses órgãos. 
Movimento de substâncias dentro do corpo: as contrações do músculo cardíaco bombeiam o sangue 
para os vasos sanguíneos do corpo. A contração e o relaxamento do músculo liso nas paredes dos vasos 
sanguíneos, ajudam a regular seus diâmetros e, dessa forma, a regular a intensidade do fluxo sanguíneo. As 
contrações do músculo liso também movem o alimento e substâncias, como a bile e as enzimas digestivas, 
ao longo do trato gastrintestinal, empurram os gametas (espermatozoides e ovócitos) pelos sistemas 
reprodutivos e propelem a urina pelo sistema urinário. As contrações do músculo esquelético promovem o 
fluxo de linfa e o retorno do sangue para o coração. 
Produção de calor: quando o tecido muscular se contrai, ele também produz calor. Grande parte desse 
calor, liberado pelo músculo, é usado na manutenção da temperatura corporal normal. As contrações 
involuntárias do músculo esquelético, referidas como calafrios, podem aumentar a intensidade da produção 
de calor equilibrando a temperatura corporal. 
 
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 PROPRIEDADES DO TECIDO MUSCULAR 
 O tecido muscular tem quatro propriedades específicas, que lhe permitem funcionar e contribuir para a 
homeostasia: excitabilidade elétrica, contratibilidade, extensibilidade e elasticidade. 
Excitabilidade elétrica: propriedade comum às fibras musculares, aos neurônios e às células 
glandulares, é a capacidade de responder a certos estímulos, a partir de sinais elétricos, como por exemplo, 
potenciais de ação (impulso nervoso). Os potenciais de ação se propagam ao longo da membrana plasmática 
da célula, devido à presença de canais iônicos específicos. Além do impulso nervoso, algumas fibras 
musculares são estimuladas por sinais elétricos gerados pelo próprio tecido muscular, como acontece, por 
exemplo, com o músculo cardíaco, ou por hormônios distribuídos pelo sangue como acontece, por exemplo 
com o músculo liso e o próprio músculo cardíaco. 
Contratibilidade: é a capacidade do tecido muscular de se contrair com bastante força, quando 
estimulado por um potencial de ação. 
Extensibilidade: é a capacidade do músculo de ser estirado, sem ser lesionado. Exemplos de 
estiramento muscular ocorre quando o estômago se enche com alimento ou quando o coração se enche de 
sangue. Durante as atividades normais, ocorre também o estiramento do músculo esquelético. 
Elasticidade: é a capacidade do tecido muscular de retomar a seu comprimento original, após contração 
ou extensão. 
 
 ORIGEM DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
Cada célula da musculatura esquelética, comumente denominada fibra muscular, é formada por células 
individuais chamadas mioblastos. Durante o desenvolvimento embrionário, vários mioblastos se fundem 
formando uma fibra muscular esquelética madura que, por isso, é multinucleada. Os núcleos da fibra muscular 
estão localizados no citoplasma logo abaixo da membrana plasmática, que também recebe um nome especial 
de sarcolema. Uma vez tendo ocorrido essa fusão, a fibra muscular perde sua capacidade de passar por 
divisão celular. Assim, o número de células musculares esqueléticas é determinado antes do nascimento, e 
a maioria dessas fibras dura por toda a vida. O crescimento muscular que ocorre após o nascimento, é 
realizado, principalmente, por aumento de volume das fibras existentes. Alguns mioblastos persistem no 
músculo esquelético maduro como células satélites, que conservam a capacidade de se fundir entre si ou 
com fibras musculares lesionadas para regeneração. Uma fibra muscular não deve ser confundida com uma 
fibra do tecido conjuntivo. As fibras musculares são células do músculo, enquanto as fibras do tecido 
conjuntivo são formadas por proteínas produzidas pelas células desse tecido. Observe na figura a seguir o 
processo de formação de uma fibra muscular esquelética. 
 
 
 
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 COMPONENTES DE TECIDOCONJUNTIVO 
As fibras musculares esqueléticas são mantidas unidas por tecido conjuntivo que circunda as fibras 
musculares individuais como também circunda feixes de fibras musculares. Esse tecido conjuntivo é essencial 
para a transmissão de força durante a contração. No final do músculo, esse tecido conjuntivo continua além 
do músculo para formar o tendão. Além disso, um rico suprimento de vasos sanguíneos e nervos viaja por 
esse tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo que circunda o músculo esquelético é denominado, de acordo com 
sua relação com as fibras musculares, em endomísio, perimísio e epimísio. 
O endomísio é uma camada delicada de fibras reticulares que circunda cada fibra muscular. Apenas 
vasos sanguíneos de pequeno diâmetro e axônios de neurônios estão presentes no endomísio correndo 
paralelamente com as fibras musculares. O perimísio é uma camada de tecido conjuntivo mais espessa que 
circunda um grupo de fibras musculares para formar um feixe ou fascículo. Os fascículos são unidades de 
fibras musculares que tendem a se contrair em conjunto. Vasos sanguíneos mais calibrosos e nervos seguem 
seu curso no perimísio. O epimísio é formado de tecido conjuntivo denso que circunda um conjunto de feixes 
que constituem o músculo. O principal suprimento vascular e nervoso do músculo penetra nele pelo epimísio. 
Observe na figura abaixo em (a) o endomísio visto pela microscopia eletrônica e em (b) organização estrutural 
de um músculo esquelético com os seus tecidos conjuntivos que o envolvem e seus constituintes internos. 
 
 
 
 ANATOMIA MICROSCÓPICA DA FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA 
No interior do sarcolema, fica o citoplasma da fibra muscular denominado sarcoplasma que contém 
glicogênio, que pode ser quebrado a glicose e usado para a síntese de ATP. Além disso, o sarcoplasma 
contém mioglobina, proteína de coloração avermelhada presente apenas nas fibras musculares, que 
armazena moléculas de O2, necessárias à síntese de ATP nas mitocôndrias. 
 O sarcoplasma é repleto de miofibrilas formadas por conjuntos de filamentos finos e grossos. As 
estriações observadas nas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular fazem com 
que toda a fibra muscular pareça estriada. Observe a figura a seguir acompanhando a descrição. 
 
 
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 Milhares de pequenas invaginações da sarcolema, chamadas túbulos T (túbulos transversos), 
mergulham desde a superfície até o centro de cada fibra muscular. Após a chegada de um impulso nervoso, 
o potencial de ação muscular se propaga pelo sarcolema e pelos túbulos T, se espalhando rapidamente pela 
parte interna de toda a fibra muscular. Essa disposição assegura que todas as miofibrilas, até mesmos as 
mais distantes da sarcolema sejam excitadas quase que simultaneamente quando a fibra muscular 
esquelética recebe um impulso nervoso. 
 Sistema de sacos membranosos semelhante ao retículo endoplasmático liso, chamado retículo 
sarcoplasmático (RS), circunda as miofibrilas em diferentes regiões. As partes dilatadas desses sacos são 
chamadas cisternas terminais. Os túbulos T alcançam duas cisternas terminais e as envolvem formando uma 
tríade. Em uma fibra muscular relaxada, as cisternas terminais armazenam íons cálcio (Ca++). A liberação de 
íon cálcio no sarcoplasma banhando as miofibrilas desse íon é condição essencial para iniciar o processo de 
contração muscular. 
 
 ORGANIZAÇÃO ESTRUTURAL DAS MIOFIBRILAS 
 Como dito anteriormente, uma fibra muscular é repleta de subunidades estruturais dispostas 
longitudinalmente denominadas miofibrilas que se estendem por todo o comprimento da fibra muscular. 
Fazendo parte da formação das miofibrilas, existem dois tipos de estruturas ainda menores, chamadas 
filamentos que são de dois tipos, os filamentos grossos, formados pela miosina e os filamentos finos formados 
principalmente pela actina. A miosina e actina estão presentes também em outras células, porém em 
quantidades menores, desempenhando papel na citocinese (divisão do citoplasma), exocitose e migração 
celular. Ao contrário, as células musculares contêm uma grande quantidade desses filamentos, se utilizando 
deles para realizar unicamente a contração. Esses filamentos se distribuem de modo ordenado formando 
compartimentos chamados sarcômeros, que são as unidades que se repetem ao longo de uma miofibrila. Os 
filamentos finos e grossos que são elementos contráteis verdadeiros do músculo estriado, se sobrepõem, em 
maior ou menor grau, dependendo se o músculo está contraído, relaxado ou estirado. O padrão dessa 
sobreposição cria as estriações, que podem ser vistas quando o músculo é observado na microscopia em 
preparações de cortes longitudinais das fibras musculares. A linha central do sarcômero é denominada linha 
M e as extremidades do sarcômero denominadas discos Z. Observe a figura a seguir acompanhando a 
descrição. 
 
 
Os filamentos finos se originam no disco Z e se projetam em direção ao centro de dois sarcômeros 
adjacentes, portanto, apontando para direções opostas. Sendo assim, um único sarcômero possui dois grupos 
de filamentos finos, cada um deles fixado em um disco Z, com todos os filamentos de cada grupo apontados 
para o centro do sarcômero, porém esses dois grupos de filamentos finos não se encontram no centro do 
sarcômero. 
Os filamentos grossos também formam arranjos paralelos e também não se estendem por todo o 
comprimento do sarcômero. Eles se originam no centro do sarcômero e se projetam em direções às duas 
extremidades desse mesmo sarcômero mas não atingindo as extremidades. Portanto, existem regiões de 
cada sarcômero, a cada lado do disco Z, onde somente filamentos finos estão presentes denominadas banda 
I. Da mesma forma, existem regiões a cada lado do centro do sarcômero onde somente filamentos grossos 
estão presentes denominadas banda H. A região de cada sarcômero na qual está contida toda a extensão 
dos filamentos grossos é a banda A. A banda H é dividida pela linha M. 
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Durante a contração, os filamentos finos e grossos não se encurtam. Em vez disso, os dois discos Z 
nas extremidades dos sarcômeros se aproximam no momento em que os filamentos finos deslizam por sobre 
os filamentos grossos (teoria do deslizamento dos filamentos). Portanto, quando a contração ocorre, o 
movimento dos filamentos finos em direção ao centro do sarcômero cria uma grande sobreposição entre os 
dois grupos de filamentos, efetivamente reduzindo a espessura das bandas I e H, mas sem influenciar a 
espessura da banda A. 
O arranjo dos filamentos grossos e finos possui uma relação constante e específica. Nas células 
musculares estriadas esqueléticas de mamíferos, cada filamento grosso é circundado, de forma equidistante, 
por seis filamentos finos. Cortes transversais da região de sobreposição entre os filamentos finos e grossos 
mostram um padrão hexagonal, sendo o centro ocupado por um filamento grosso A organização estrutural 
das miofibrilas é mantida principalmente por cinco tipos de proteínas: titina, miomesina, α-actinina e nebulina. 
Os filamentos grossos estão posicionados de forma precisa dentro do sarcômero com o auxílio da titina 
e da miomesina. A grande proteína titina se estende a partir de um filamento grosso até o disco Z e, devido a 
sua propriedade elástica, oferece ao sarcômero a capacidade de se expandir e de retrair. A miomesina 
interconecta aos filamentos grossos a fim de manter seu arranjo específico. 
Os filamentos finos são mantidos em paralelo por uma proteína em forma de bastão denominada α-
actinina, um componente do disco Z. Além disso, moléculas de nebulina, uma longa proteína não elástica, 
estão enoveladas em torno de todo o comprimento do filamento fino, ancorando-o ao disco Z e assegurando 
a manutenção do arranjo específico dos filamentos finos. 
 
 FILAMENTOS GROSSOS E FINOS 
Os filamentos grossos são compostos por moléculasde miosina unidas umas às outras pelas suas 
extremidades. Cada filamento grosso é composto por cerca de 300 moléculas de miosina. Cada molécula de 
miosina é composta por duas cadeias idênticas. Essas cadeias se assemelham a dois tacos de golfe 
enovelados em hélice. As cabeças dos tacos recebem a adenosina trifosfato (ATP) e podem se ligar aos 
filamentos finos atuando na formação de pontes cruzadas. As cabeça da miosina também possui atividade 
ATPase e motora, ou seja, elas podem quebrar a ligação entre o fosfato e o ADP e liberar energia para gerar 
movimento. Observe a figura a seguir. 
 
 
 
O principal componente de cada filamento fino é a actina F, um polímero de unidades globulares de 
actina G. Embora as moléculas de actina G sejam globulares, elas estão todas polimerizadas na mesma 
orientação espacial, impondo uma específica polaridade ao filamento. Uma das extremidades de cada 
filamento fino está ligada ao disco Z pela α-actinina, a outra extremidade se estende em direção ao centro do 
sarcômero. Cada molécula de actina G também contém um sítio, denominado sítio ativo, onde a cabeça da 
miosina se liga. Duas cadeias da actina F se entrelaçam fortemente uma ao redor da outra formando uma 
dupla hélice como dois cordões de pérolas. 
Moléculas de tropomiosina, que tem a forma de um lápis, também faz parte do filamento fino. Essas 
moléculas se polimerizam para formar filamentos que envolvem a dupla hélice da actina F cobrindo os sítios 
ativos das moléculas de actina G. Ligada a cada molécula de tropomiosina encontra-se uma molécula de 
troponina, que contém três subunidades: TnT, TnC e TnI. A subunidade TnT está ligada à molécula de 
tropomiosina, a subunidade TnC possui grande afinidade pelo íon cálcio e a subunidade Tnl também impede 
a ligação entre a cabeça da miosina e a actina. A ligação do cálcio à subunidade TnC induz a uma mudança 
conformacional da tropomiosina, liberando os sítios ativos da actina G previamente bloqueados de modo que 
as cabeças das moléculas de miosina possam se ligar a esses sítios ativos da actina G. Observe a figura a 
seguir. 
 
 
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 CONTRAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS 
 Quando os cientistas examinaram as primeiras micrografias eletrônicas do músculo esquelético, no 
meio da década de 50, eles ficaram surpresos ao ver que os comprimentos dos filamentos finos e grossos 
eram os mesmos, tanto no músculo relaxado, como no contraído. Até então, admitia-se que a contração era 
um processo de dobradura, algo semelhante a uma sanfona. Contudo, os pesquisadores descobriram que o 
músculo esquelético se encurtava durante a contração, porque os filamentos finos e grossos deslizavam uns 
sobre os outros. O modelo que descreve a contração do músculo recebeu o nome de mecanismo dos 
filamentos deslizantes. 
 Ocorre a contração muscular porque as cabeças de miosina se ligam na actina nas duas extremidades 
do sarcômero, puxando progressivamente os filamentos finos em direção à linha M. Como resultado, os 
filamentos finos deslizam em direção ao centro do sarcômero, onde se encontram. À medida que os filamentos 
finos deslizam em direção ao centro, os discos Z se aproximam e o sarcômero se encurta. O encurtamento 
dos sarcômeros produz o encurtamento de toda a miofibrila, o encurtamento de todas as miofibribrilas de uma 
fibra produz a contração dessa fibra muscular e o encurtamento de todas as fibras de um músculo produz a 
contração de todo o músculo. 
A contração reduz de forma efetiva o comprimento de repouso da fibra muscular e é iniciado por 
impulsos nervosos que são transmitidos por uma junção neuromuscular. A força de contração de um músculo 
como o bíceps, por exemplo, ocorre em função do número de fibras musculares que se contraem. É 
importante que se saiba que antes do início do processo de contração, ou seja, na fibra muscular em repouso, 
o ATP já se ligou na cabeça da miosina e, como a cabeça da miosina possui atividade ATPásica, ele já foi 
hidrolisado em adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi). Acompanhe a sequência descrita 
observando a figura a seguir. 
1) No repouso, antes de se iniciar o processo de contração, o ATP já se ligou na cabeça da miosina e 
se transformou em ADP + Pi. No entanto, a cabeça da miosina não consegue se ligar na actina pois a 
troponina e a tropomiosina estão impedindo essa ligação. 
2) Com a chegada do impulso nervoso e consequentemente a despolarização da fibra muscular 
esquelética, os íons cálcio (Ca++) são liberados no sarcoplasma a partir das cisternas terminais. Os íons cálcio 
se ligam no sítio C (TnC) da troponina permitindo que a cabeça da miosina se ligue na actina com liberação 
do fosfato (Pi). 
3) Em seguida a cabeça da miosina usa a energia do ATP hidrolisado e empurra o filamento fino em 
direção ao centro do sarcômero. Durante esse movimento a cabeça da miosina perde o ADP mas continua 
ligada na actina. 
4) Um nova molécula ATP se liga na cabeça da miosina o que faz com que a cabeça da miosina de 
desligue da actina. 
5) Na cabeça da miosina a ATPase quebra o ATP em ADP + Pi e a cabeça da miosina volta a sua 
posição inicial podendo se ligar novamente no filamento fino, porém numa região mais a frente e assim o ciclo 
se repete enquanto um impulso nervoso estiver excitando a fibra muscular e os íon cálcio estiverem em grande 
concentração no sarcoplasma. 
 
 
 
 
Ao mesmo tempo que algumas cabeças de miosina estão se desprendendo do filamento fino, outras 
estão se ligando nesse mesmo filamento fino, impedindo que os filamentos finos retornem a sua posição de 
repouso. Como as cabeças da miosina estão dispostas como imagem em espelho em cada lado do 
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sarcômero, essa ação puxa os filamentos finos para o centro do sarcômero, aproximando os disco Z e 
encurtando, dessa forma o sarcômero. 
O ciclo de ligação e desconexão entre a cabeça da miosina e a actina deve ser repetido inúmeras vezes 
para que a contração seja completada. Cada ciclo de ligação e desconexão requer ATP para a conversão de 
energia química em movimento. Enquanto a concentração de cálcio no citosol estiver elevada o suficiente, os 
filamentos de actina permanecem em estado ativo e os ciclos de contração continuam. Uma vez que o impulso 
nervoso é interrompido, o relaxamento muscular ocorre, envolvendo uma inversão das etapas que levaram à 
contração. 
Primeiramente, bombas de cálcio localizadas na membrana das cisternas terminais devolvem 
ativamente os íons cálcio para o interior das cisternas terminais. Os níveis reduzidos de cálcio no citosol 
causam a desconexão do cálcio da subunidade TnC da troponina. Em seguida, a tropomiosina retoma à 
posição na qual ela recobre o sítio ativo da actina, impedindo a interação entre a cabeça da miosina e a actina. 
Observe a figura a seguir. 
 
 
 
 
 LESÃO E REPARO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 
As células satélites estão interpostas por entre as fibras musculares esqueléticas. Elas são pequenas 
células com citoplasma escasso. Normalmente, o citoplasma das células satélites se confunde com o 
sarcoplasma das fibras musculares esqueléticas na visão da microscopia óptica, tornando as células satélites 
difíceis de serem identificadas. As células satélites são responsáveis pela capacidade do músculo esquelético 
de se regenerar, porém sua capacidade regenerativa é limitada. Essas células estão normalmente inativas 
mas, após a lesão do tecido muscular esquelético, elas tornam-se ativadas, se proliferam e dão origem a 
novos mioblastos. Os mioblastos fundem-se e para formar uma nova fibra. 
As distrofias musculares são caracterizadas pela degeneração progressiva das fibras musculares 
esqueléticas, impondo uma necessidade constante às células satélites no sentido de repor as fibras 
degeneradas. Finalmente, a reserva de células satélites se esgota. Novos dados experimentais indicam que 
durante esse processo outrascélulas miogênicas são recrutadas da medula óssea. A velocidade de 
degeneração, entretanto, supera a regeneração, resultando em perda muscular. Uma futura estratégia 
terapêutica para distrofias musculares pode incluir o transplante de células satélites ou de células miogênicas 
da medula óssea para o músculo lesionado. 
 
 CORRELAÇÃO CLÍNICA 
 DISTROFIA MUSCULAR DE DUCHENNE