Guia de Estudos da Unidade 2 Bioquímica Humana

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Bioquímica Humana
UNIDADE 2
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UNIDADE 2
DISCIPLINA: BIOQUÍMICA HUMANA
Introdução
Você estudou na unidade 1 que as proteínas compõem uma importante classe de ma-
cronutrientes. Elas são polímeros de aminoácidos, que se organizam em quatro níveis 
estruturais. Além do mais, esses polipeptídeos estão envolvidos em diversas funções 
específicas, sendo localizadas em praticamente todos os sistemas fisiológicos. Você 
também aprendeu que dentro do universo proteico, destaca-se um grupo bastante 
específico e necessário em nosso metabolismo... 
Você está lembrado das enzimas? Isso mesmo, aquelas enzimas com função catalí-
tica! Isto é, agem aumentando a velocidade das reações químicas. Não esqueça que 
todas as enzimas são proteínas, porém o contrario não se aplica. Como você mesmo 
estudou, a hemoglobina é uma proteína carreadora de oxigênio, logo não desempe-
nha atividade catalítica. 
Nesse guia de estudos vamos iniciar com a discussão de mais outra classe de ma-
cronutrientes, que são imprescindíveis em nossa alimentação, os carboidratos. Além 
disso, vamos explorar o metabolismo humano, expondo as reações bioquímicas pelas 
quais os seres humanos consomem a matéria para só então ter energia disponível 
para efetuar a biossíntese de macronutrientes, e consequentemente realizar as fun-
ções biológicas normalmente. 
Então espero que você esteja bem confortável e extremamente ávido(a) pelo conheci-
mento que vamos desenvolver juntos. Esse material foi dividido em duas partes. Você 
deve iniciar seus estudos lendo a primeira parte do guia de estudos.
Em seguida leia todo material da primeira unidade do livro de bioquímica. Depois re-
torne para esse guia de estudos.
Nesse guia de estudos vamos abordar os seguintes temas:
Parte I
• Definição de Carboidratos
• Classificação dos carboidratos
• Principais monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
• Glicoproteínas
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Parte II
• Conceitos básicos do metabolismo
• Bioenergética
• Metabolismo de Carboidratos
• Ciclo de Krebs
• Cadeia Transportadora de Elétrons
• Fosforilação Oxidativa
PARTE I
DEFINIÇÃO DE CARBOIDRATOS
Os carboidratos são compostos orgânicos sintetizados principalmente pelo os vege-
tais. São conhecidos também por açúcares, sacarídeos, glicídeos ou ainda de glu-
cídeos. Você conhece alguma pessoa no planeta que tem a capacidade de sintetizar 
sua própria energia? Em outras palavras, você conhece alguém que faz fotossíntese 
quando exposto a luz solar para sintetizar todos os nutrientes para que possa sobre-
viver sem alimentação externa? 
As perguntas acima chegam a ser até cômicas, você não concorda? Mas justamente 
por não existir nenhum ser humano na face da terra que apresente a capacidade de 
sintetizar todos seus nutrientes necessários à vida, os seres humanos são classifica-
dos como heterótrofos. Os vegetais são classificados como seres autótrofos, visto 
que eles possuem a habilidade de sintetizar seu próprio alimento.
 
Os carboidratos são a principal fonte de energia dos seres humanos, sendo produzi-
dos por transformação de CO2 e H2O na fotossíntese. Dentre as funções dos carboi-
dratos podemos destacar:
•	 Principal fonte energética.
•	 Reserva energética.
•	 Matéria-prima para outras biomoléculas.
•	 Participam de estrutura da membrana plasmática.
A maior parte dos carboidratos obedece a fórmula geral Cn(H2O)n. O “n” na fórmula 
indica a quantidade de átomos de carbono presente no sacarídeo. Observe a formula 
geral dos carboidratos que você consegue entender facilmente por que são chamados 
de carbonos hidratados.
Na figura a abaixo temos a representação de dois importantes carboidratos. Pres-
te atenção na estrutura química dos exemplos presentes na ilustração. Esse tipo 
representação é denominado de projeção de Fischer, acesse o link para desco-
brir detalhes da projeção de Fischer e regra para nomenclatura de carboidratos: 
http://sereduc.com/8rXaz0. 
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Fonte: http://sereduc.com/kotmuY. Página acessada em 14.01.15
CLASSIFICAÇÃO DOS CARBOIDRATOS
Os sacarídeos podem ser classificados de acordo com a quantidade de monômeros 
presentes na sua composição em: 
•	 Monossacarídeos – São os glicídeos mais simples que existe. São também 
chamados de oses. Os monossacarídeos são as unidades monoméricas dos 
carboidratos mais complexos. Como exemplo você pode encontrar a glico-
se, mas existem outros como a frutose e a galactose. Esses sacarídeos não 
necessitam de sofrerem algum tipo de alteração para serem absorvidos pelo 
organismo.
•	 Oligossacarídeos – Você lembra o significado da palavra grega oligo? Isso 
mesmo, oligo remota a ideia de pouco. Portanto, oligossacarídeos são pe-
quenos carboidratos, ou seja, são compostos por poucas unidades de oses. 
Nesse grupo destacam-se os dissacarídeos sacarose, lactose e maltose. 
•	 Polissacarídeos – São os açucares complexos formados a partir de 20 mo-
nossacarídeos ligados covalentemente. Nesse grupo podemos destacar o 
glicogênio e o amido que são polissacarídeos formados apenas por molécu-
las de glicose. 
Você também pode classificar os carboidratos de acordo com a presença de 
polihidroxicetonas ou polihidroxialdeídos. Observe na imagem a seguir que o 
gliceraldeído possui a função aldeído, logo ele é denominado de aldose. Porém a 
de-hidroxi-cetona apresenta é uma cetona, portanto o sacarídeo será classificado 
com cetose. 
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Fonte: Arquivo pessoal Prof. Ronmilson Marques
É extremamente importante que você conheça as funções orgânicas para avançar 
nos estudos da bioquímica. Portanto, acesse o link a seguir para conhecer melhor as 
funções orgânicas oxigenadas: http://sereduc.com/VbxGMj.
CLASSIFICAÇÃO E NOMENCATURA DOS MONOSSACARÍDEOS
 
Os monossacarídeos podem ser classificados mediante a quantidade de átomos de 
carbonos presente em sua estrutura. Como as oses variam de três a sete carbonos 
podemos encontrar as seguintes classificações:
• Triose.
• Tetrose.
• Pentose.
• Hexose.
• Heptose.
 
Para descrever a classificação completa do monossacarídeo você deve associar as 
terminologias descritas anteriormente para classificar o carboidrato quanto a função 
química (aldo ou ceto) mais a classificação quanto a quantidade de carbono. Por 
exemplo, o gliceraldeído da ilustração anterior pode ser classificado como uma aldo-
triose e a di-hidroxi-cetona é uma cetotriose. Você pode imaginar qual seria a clas-
sificação da glicose e da frutose? Retorne a primeira figura desse guia para olhar as 
projeções de Fischer das referidas oses. Pata conferir sua resposta entre no link a 
seguir: http://sereduc.com/Rh3m7d.
 
PROPIEDADES DOS CARBOIDRATOS
Atividade Óptica
Você deve acessar o vídeo com duração de 4min10s onde será explicado o conceito 
de quiralidade. Só então retorne para o guia de estudos: http://sereduc.com/Ng5oqI.
Aldeíd
o 
CETONA 
	
  
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Você assistiu no vídeo que o carbono quiral tem quatro ligantes diferentes. Isso implica 
que o carbono pode apresentar isômeros. Lembrando que isômeros são compostos 
que apresentam a mesma forma molecular. Acesse o link e leia todo conteúdo sobre 
isomeria: http://www.alunosonline.com.br/quimica/tipos-isomeria.html
Todos os carboidratos, com a exceção da di-hidroxi-cetona, apresentam carbonos 
assimétricos (quirais), de modo que ocorrem formas isoméricas constitucionais. Na 
figura abaixo você observa dois isômeros do gliceraldeído. Como esse monossacarí-
deo apresenta um carbono quiral terá dois isômeros possíveis. 
Fonte: http://sereduc.com/pofLQE. Página acessada em 14.01.2015
Vamos analisar agora a molécula de glicose. Você sabe quantos carbonos quirais 
essa aldohexose apresenta? E quantos isômeros a glicose possui?
Na imagem a seguir, cada asterisco (em vermelho) no esqueleto carbônico da glicose 
sinaliza um carbono quiral. Portanto, na glicose possui quatro carbonos assimétricos 
e, por conseguinte, dezesseis isômeros. O número de isômeros é dado pela expres-
são 2n onde n é o número de carbonos quirais. 
Fonte: arquivo pessoal do Prof. Ronmilson Marques
Pode existir atédezesseis isômeros, porém, apenas dois serão glicoses. Nesse caso, 
será a hidroxila (OH) ligada ao último carbono quiral na projeção de Fischer que in-
dicara quem será D ou L. A D-glicose e a L-glicose são as formas enantioméricas da 
glicose. 
	
  
* 
* 
* 
* 
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Observe a próxima figura. Ela ilustra três aldohexose: D-Manose, D Glicose e a D-Ga-
lactose. Todos os três compostos possuem a mesma formula molecular (C6H12O6), 
logo são isômeros. Adote a glicose como referencia e observe a diferençai entre a 
D-glicose e a D-manose. Você percebe a diferença entre os dois açúcares? Nesse 
caso, quando dois carboidratos, que são isômeros, se diferenciam em apenas em um 
carbono quanto a posição da hidroxila, dizemos que eles são epímeros. Portanto, 
a D-manose é o epímero da glicose no carbono C-2, assim como a D-galactose é o 
epímero da glicose no carbono C-4.
Fonte: http://sereduc.com/QcRglN. Página acessada em 14.01.2015
FORMAS CÍCLICAS
Em soluções aquosas, ou seja, na presença de água, os monossacarídeos que pos-
suem com cinco ou mais átomos de carbono apresentam estrutura molecular na for-
ma de anel (cíclica).
Destacam-se duas formas cíclicas:
• Anel com cinco membros – Furanose.
• Anel com seis membros – Piranose.
Acesse o link para ver como são formadas as furanoses e as piranoses. 
http://sereduc.com/9LBvQr. 
PRINCIPAIS OLIGOSSACARIDEOS E POLISSACARÍDEOS
Antes de descrever os principais oligossacarídeos e polissacarídeos, é importante 
que você compreenda como os monossacarídeos se ligam para compor estruturas 
mais simples, como os dissacarídeos, e bem como níveis mais complexos como a 
união de dois polissacarídeos constituintes do amido. 
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LIGAÇÃO GLICOSÍDICA
Como anteriormente descrito, os monossacarídeos se unem para formar os glicídeos 
superiores. Para isso, uma ose se liga a outra mediante a formação de uma ligação 
do tipo covalente. Essa ligação é química é conhecida como ligação glicosídica, 
sendo formada por uma condensação de um ou mais carboidratos com a liberação de 
uma molécula de agua. 
Fonte: http://sereduc.com/vyf275. Página acessada em 15.01.2015
Observa na figura acima que a ligação glicosídica é o recurso utilizado para formar o 
dissacarídeo (Oligossacarídeo) maltose. Essa ligação química é sempre formada en-
tre a hidroxila (-OH) do carbono anomérico de um monossacarídeo (à esquerda) com 
outra hidroxila do outro monômero (à direita). Para saber sobre o carbono anomérico 
acesse o link: http://pt.wikipedia.org/wiki/An%C3%B4mero. 
Na figura anterior temos a formação de uma ligação glicosídica do tipo 1,4. Não se 
desespere com essa numeração, pois ela apenas indica a posição das hidroxilas no 
esqueleto carbônico. No caso acima, os números 1,4 identificam que: a ligação foi 
formada com a hidroxila que estar ligada ao carbono 1 (ou anomérico como você deve 
ter lido no link anterior) do primeiro carboidrato; com a hidroxila presente na posição 4, 
ou melhor dizendo, a hidroxila ligada ao carbono na posição 4. 
Existem outros tipos de ligação glicosídica. Você estudará mais adiante que um dos 
polímeros que compõe o amido (amilopectina) é formado por ligação do tipo 1,4 e 
1,6-glicosídica.
DISSACARÍDEOS
Os dissacarídeos são classificados como oligossacarídeos, sendo formado por duas 
oses ligadas por ligação glicosídica. São sintetizados por atuação de um grupo espe-
cífico de enzimas: as osiltransferases. Os dissacarídeos mais comuns são: Mal-
tose, Sacarose e Lactose. 
•	 Maltose: É formada por duas glicoses se ligam por uma ligação glicosídica 
α-1,4. Esse dissacarídeo é encontrato em grandes proporções no malte, que 
é a materia-prima para a produção da cerveja. 
•	 Sacarose – É formada uma molécula de glicose ligada a uma de frutose. 
Pode ser denominada de α-d-glicopiranosídeo-(1-2)-β-d-frutofuranosil. A sa-
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carose é o açúcar comum de mesa, que pode ser obtido a partir da cana de 
açúcar ou da beterraba. 
•	 Lactose - É o principal carboidrato presente no leite. Composto por uma ga-
lactose ligada a uma glicose por uma ligação glicosídica do tipo β -1,4. 
POLISSACARÍDEOS
Como você estudou nos tópicos anteriores, os poliosídeos ou polissacarídeos são 
polímeros de monossacarídeos. Podem ser chamados de glicans, glicanas ou aidna 
de glicanos. Como são formados por uniddades menores, dependendo dos tipos de 
monossacarídeos que os constiui podem ser classificados em: 
•	 Homopolissacarídeo – São homopolímeros, isto é, são formados por pelo 
mesmo tipo de monossacarídeo. Como exemplo temos o glicogênio.
•	 Heteropolissacarídeo – São polissacarídeos compostos por mais de um 
tipo de carboidrato. Nas paredes celulares de procariontes pode-se encontra 
um exemplo desse heteropolímero, o peptidioglicano. Acesse o link para sa-
ber mais sobre o peptidioglicano: http://pt.wikipedia.org/wiki/Peptidoglicano. 
Você conhece algum exemplo de polissacarídeo? Você sabia que o papel apresenta 
em sua composição a celulose, que um homopolímero de glicose? Você vai conhecer 
dois osídeos importantes e ambos apresentam função de armazemaneto de energia. 
O primeiro é bastante comum em nossa dieta e o segundo é sintetizado pelo nosso 
organismo. 
AMIDO – É o polissacarídeo que os vegetais utilizam como reservatório de nutrição. 
Na verdade, o amido é constituido por dois tipo de polisscarídeo: a amilose e a ami-
lopectina. A amilose é um tipo de amido não ramificado, formado por ligações do tipo 
α-1,4. Já a amilopectina é a forma ramificada na qual faz ligações do tipo α-1,4 
e β-1,6. Quando ingerimos um alimento rico em amido, rapidamente esse glicídio é 
hidrolisado (quebrado) pela ação da amilase salivar. Nos vegetais encontramos um 
outro polisscarídeo em grandes quantidade, porém com função estrutural, a celulose. 
Essa é um polímero não ramificado formado por ligações β-1,4 que se organizam 
quem fibras. 
O ser humano não possui celulases que são enzimas que degradam a celulose, logo 
não podem digerir as fibras vegetais. Porém as fibras de origem vegetal são importan-
tes em nossa alimentação, visto que as fibras proporcionam a sensação de saciedade 
e as fibras solúveis diminuem a velocidade da passagem do alimento pelo tubo disge-
tivo, o que possibilita a maior absorção dos nutrientes.
GLIGOGÊNIO – É composto orgânico que as células animais adotaram como modo 
de armazenamento de energia. São formados por glicoses unidas por ligações glico-
sídicas do tipo α-1,4 e α-1,6. Geralmente, a cada dez resíduos de glicose ligados por 
ligação α-1,4 surgem um ponto de ramificação com a ligação α-1,6, o que se pode 
concluir que é uma molécula altamente ramificada. 
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Fonte: http://sereduc.com/PaegxL. Página acessada em 15.01.2015
GLICOPROTEÍNAS
São proteínas que se ligam covalentemente a um carboidrato específico. Você está 
lembrado da composição da membrana plasmática? Acesse o link para relembrar o 
que você está estou em citologia: http://sereduc.com/WGjBQe. 
Várias glicoproteínas participam como componentes membranares desempenhando 
funções importantes como de adesão celular, reconhecimento (glicocálix). 
PARTE 2
Vamos iniciar a segunda parte desse guia de estudo. Não se esqueça de que antes 
de continuar a leitura do presente guia, você deve ler primeiramente todo conteúdo do 
seu livro-texto.
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DEFINIÇÃO E CONCEITOS BÁSICOS SOBRE O METABOLISMO
Você acabou de ler no livro-texto que o metabolismo pode ser definido como um con-
junto que reações bioquímicas que envolvem etapas de degradação (catabolismo) e 
síntese de biomoléculas (anabolismo). 
CARACTERÍSTICAS DO CATABOLISMO:
• Os macronutrientes oriundos da alimentação são quebrados em estruturas 
químicas menores;
• São reações de Oxidação;
• No processo de quebra de ligações químicas há liberação de energia livre 
(reações exergônicas);
• A energia livre é armazenada através da síntese de ATP (trifosfato de adeno-
sina).
PROPRIEDADES DO ANABOLISMO:
• A síntese de compostos necessários à manutenção do organismo, com arca-
bouço químico complexo,sintetizados a partir de moléculas menores – Bios-
síntese;
• São reações de Redução;
• Emprega a energia livre oriunda do catabolismo para a construção das ma-
cromoléculas (reações endergônicas);
• Gasto de energia;
Você deve ter observado que no catabolismo há uma liberação de energia, enquanto 
que no anabolismo ocorre o contrário, o consumo de energia. Esse entendimento 
permite fazer a seguinte abordagem: O metabolismo é o método empregado pelos or-
ganismos heterótrofos para retirar energia do meio (a partir de seres autótrofos), bem 
como aplicá-la na produção de compostos que permite sua manutenção. 
Para entender melhor esse processo de transformação energética imagine que você 
esta caminhando com um belíssimo jarro de cristal em mãos. De repente, um trope-
ço... E o jarro cai no chão e se desfragmenta em várias partes. Porém esse jarro tem 
um valor sentimental e então você decide colar todas as partes para restaurar o jarro.
Observe que para quebrar o jarro foi relativamente fácil. Ele apenas caiu no chão. Po-
rém, para juntar todas as peças e colá-las uma por uma vai dar muito trabalho, você 
concorda? Vai precisar de muita paciência e energia. Parecido com a situação descri-
ta, é o catabolismo e o anabolismo. No catabolismo as moléculas são degradadas em 
compostos menores e não há o gasto de energia. Lembre-se que para quebrar o jarro 
é fácil... Na biossíntese o organismo, através das reações anabólicas, “junta às peças 
e as cola, uma a uma” até se obter uma molécula complexa com função especifica. 
Para que isso ocorra terá que ter um investimento energético elevado. 
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As reações catabólicas são chamadas de exergônicas, visto que existe liberação de 
calor. Entretanto, o anabolismo é composto por reações endergônicas. No metabolis-
mo as reações exergônicas e endergônicas são sistemas acoplados. Ou seja, para 
que um sistema funcione perfeitamente é necessário que o outro seja eficiente e es-
teja em sintonia com o primeiro. 
Para facilitar o entendimento observe as duas ilustrações abaixo.
 
Fonte: a) Imagem adaptada do site http://sereduc.com/0HRNXb. Página acessada em 19.01.2015. 
 b) Imagem adaptada do site http://sereduc.com/5NU2dr. Página acessada em 19.01.2014
As figuras acima demonstram claramente o que seria um sistema energético acopla-
do. Tanto na imagem A quanto em B, as reações são permitidas, pois os sistemas 
estão interligados. 
A conexão das vias catabólicas com as vias anabólicas é feita mediante uma molécula 
que tem a capacidade de armazenar energia em sua estrutura química, a molécula 
de trifosfato de adenosina ou simplesmente ATP. Observe na próxima imagem a 
estrutura do ATP. Ele é formado por três grupos fosfato, uma ribose (carboidrato) e 
uma base nitrogenada. 
Fonte: http://sereduc.com/aGy8g5. Página acessada em 19.01.2015 
O ATP armazena, em suas ligações fosfato, parte da energia desprendida pelas reações 
exergônicas e, por hidrólise (o ATP é convertido em difosfato de adenosina-ADP) a 
energia armazenada é disponibilizada para engrenar as reações anabólicas.
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Fonte: http://sereduc.com/IbHpsX. Página acessada em 19.01.2015
O sistema acoplado é ser representado na ilustração acima. Reações exergônicas 
quebram moléculas maiores em estruturas menores. A energia liberada é empregada 
para converter o ADP e fosfato inorgânico em ATP, visto que a ligação fosfato formada 
é rica em energia. Então o ATP é hidrolisado à ADP mais fosfato inorgânico; e a ener-
gia liberada é utilizada na síntese de biomoléculas.
METABOLISMO ENERGÉTICO
Vamos estudar a partir de agora sobre o metabolismo de carboidratos, visto que são 
considerados como principal fonte de energia para os seres humanos. Todavia, aca-
bamos de entender que as reações metabólicas são sistemas acoplados que são pos-
síveis devido a existência de uma molécula de transferência energética, o ATP. Então, 
o ATP pode ser entendido como uma moeda de troca energética. 
Antes de descrevermos as vias metabólicas dos carboidratos e como suas reações 
catabólicas fornecem a energia para a manutenção da vida, você vai entender como 
é sintetizado primeiramente a molécula de ATP.
Neste guia de estudos vamos iniciar o processo de produção de energia de “trás para 
frente”. No livro-texto você leu essa sequência de modo linear, ou seja, primeiramente 
você estudou o metabolismo de carboidratos para então só estudar o processo de 
obtenção do ATP.
CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS (CTE) E FOSFORILAÇÃO 
OXIDATIVA.
 
Você algum dia se questionou como que nós conseguimos produzir energia para po-
dermos correr, brincar, respirar ou até mesmo para ler esse material? Como já discu-
timos tudo começa no processo de nutrição. Retiramos a energia do meio através da 
nossa alimentação, em que moléculas maiores são degradadas em compostos me-
nores que serão absorvidos pelas células para serem metabolizados e gerar energia 
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no nosso organismo. Com tudo o que foi estudo ate o presente momento, podemos 
concluir que a obtenção da molécula de ATP é uma etapa final no catabolismo de 
macronutrientes, já que a energia livre, proveniente da hidrolise da ligação fosfato pre-
sente no ATP, impulsionará as reações de anabólicas. Então, nada mais do que justo, 
estudar primeiramente o metabolismo do ATP.
 
Como as células sintetizam ATP? Melhor dizendo, como que dentro da célula o ADP 
reage com o fosfato inorgânico para formar o ATP? Esse processo é eficiente, porém 
podem existir falhas durante sua execução? O que a glicose e outros nutrientes têm 
haver com geração de ATP? Para respondermos essas perguntas teremos que com-
preender a Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa.
 
CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS
 
Os elétrons são estruturas subatômicas ricas em energia. A energia elétrica que 
utilizamos nos eletrodomésticos nada mais é do que uma corrente de elétrons. Na 
bioquímica, quando falamos de transformação de energia, podemos associar com a 
transferência de elétrons entre compostos químicos. A geração de energia em nosso 
metabolismo se baseia na passagem de elétrons de uma substancia para outra. Qui-
micamente esse processo de transferência de elétrons entre moléculas é conhecido 
como reações de oxirredução. 
 
No catabolismo as moléculas são quebradas (o tamanho molecular é diminuído), logo 
há uma diminuição do numero de elétrons, então elas sofre um processo de oxidação. 
Entretanto na síntese (anabolismo) de novos compostos (aumento de tamanho mole-
cular) se observa o ganho de elétrons para formar as ligações químicas, nesse caso 
dizemos que houve uma redução. Acesse o link para saber os conceitos que norteiam 
as reações de oxidação e de redução: http://sereduc.com/fRDwN3. 
 
A cadeia transportadora de elétrons (CTE) é um conjunto de complexos enzimáticos 
que à medida que os elétrons trafegam entre eles, liberam energia que é direcionada 
para produção de ATP (fosforilação oxidativa). Segue as características da CTE:
• Localizada na Membrana Mitocondrial Interna. As mitocôndrias são organe-
las responsáveis pela respiração celular e produção de energia. Acesse o link 
para saber mais sobre as mitocôndrias: http://sereduc.com/mI0hxX. 
• É composto por quatro complexos enzimáticos (I, II, III e IV) e dois carreado-
res de elétrons: coenzima Q e o citocromo C. Observe na figura a seguir que 
a coenzima Q conecta os complexos I e II ao complexo III, já o citocromo C 
transfere os elétrons do complexo III ao complexo IV.
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Fonte: http://sereduc.com/mOnNDPl. Pagina acessada em 20.01.2015.
• É o ponto de convergência de diferentes vias metabólicas. Isso quer dizer 
que os metabólitos de vias distintas são direcionados para a CTE.
• A produção de ATP está vinculada diretamente à cadeia transportadora de 
elétrons, e como os complexos estão localizados a membrana interna mito-
condrial, então só existirá síntese de ATP em células que possui mitocôndrias.
• Ao final de sucessivas transferências eletrônicas entre complexos e os carre-
adores, oselétrons se ligam com oxigênio e com prótons (H+) formando água 
(complexo IV) – Como existe a participação do oxigênio, esse processo é 
conhecido como respiração celular. 
• A entrada dos elétrons na CTE ocorre por duas coenzimas reduzidas: 
•	 NADH (Nicotinamida de dinucleotídeo) - É oxidado (perde elétrons) no 
complexo I, se transformando em NAD+.
•	 FADH2 (Flavina adeninadinucleotídeo) – É oxidado no complexo II se 
modificando para FAD.
 
Mas adiante vamos estudar e compreender a origem do NADH e do FADH2. 
• Moléculas energéticas oriundas do catabolismo das biomoléculas como 
NADH e FADH2 são bons doadores de elétrons, enquanto que o oxigênio é 
um excelente receptor de elétrons. Isso é a combinação ideal que favorece a 
transferência de elétrons pelos complexos.
 
Assista ao vídeo com duração de 3min50s que descreve a transferência de elétrons 
https://www.youtube.com/watch?v=md6JdC98dTU. 
 
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FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
 
Volte à ilustração anterior e identifique na membrana mitocondrial interna, após o 
complexo IV, um complexo proteico denominado de ATP-sintase. Esse conjunto en-
zimático é comumente designado de complexo V, estando envolvida diretamente com 
a produção de ATP.
 
Ainda não respondemos como que, de fato, se produz o ATP. O que podemos afirmar 
é que moléculas ricas em energia (originadas do catabolismo) transferem seus elé-
trons para as enzimas da cadeia transportadoras de elétrons...
 
Você já deve ter percebido que o fluxo de elétrons pelos quatro complexos não está 
diretamente relacionado com a produção de ATP, visto que a produção só ocorrerá na 
ATP sintase (complexo V). Porém, novamente retorne a imagem anterior e note que 
na passagem dos elétrons pelos complexos I, III e IV existe uma liberação de prótons 
(H+) no espaço intermembranar. Você conseguiu identificar?
 
Esse mecanismo que produz um gradiente de prótons (H+), isto é, uma diferença da 
concentração de íons H+ entre a matriz mitocondrial e o espaço intermembranar, re-
presenta a sinalização para o funcionamento da proteína ATP sintase. Como é gerado 
o gradiente de H+, naturalmente um mecanismo é solicitado para diminuir o gradiente 
elétrico. Então os prótons regressam para dentro da matriz mitocondrial através de um 
canal disponível na ATP-sintase e simultaneamente o ADP reage com o Pi (fosfato 
inorgânico) para obter o ATP. Ou seja, ao passo que o gradiente de prótons é desfeito 
(retorno dos H+ à matriz), as moléculas de ATP são sintetizadas. Esse mecanismo de 
síntese de ATP é conhecido como hipótese quimiosmótica ou hipótese de Mitchell. 
 
Para facilitar o entendimento do funcionamento da ATP-sintase assista ao vídeo com 
duração de 3min45s - https://www.youtube.com/watch?v=JdjCzhAS2N8. 
 
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS
 
Acabamos de ver como o ATP é produzido em nosso organismo. Agora você vai en-
tender como que as matérias-primas são processadas para gerar os metabólitos utili-
zados no complexo formando pela cadeia transportadora de elétrons e a ATP-sintase.
 
Na figura a seguir observamos três classes de compostos orgânicos que são oxidados 
por diferentes vias que participam do metabolismo energético: Os glucídeos (carboi-
dratos), as proteínas e os glicerídeos (lipídeos). 
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Fonte: http://sereduc.com/Z1syXN. Página acessada em 21.01.2015
 
Observe que nas três situações há uma convergência metabólica para uma única 
via conhecida como Ciclo de Krebs. A molécula de entrada no Ciclo de Krebs é a 
Acetil-CoA (acetilcoenzima A) que irá sofrer uma serie de reações químicas produzin-
do as moléculas reduzidas de NADH e FADH2. E como já foi relatado, o NADH junta-
mente com a outra coenzima reduzida FADH2 são oxidadas na CTE e seus elétrons 
serão utilizados para gerar o ATP. 
 
Primeiramente vamos estudar a produção de Acetil-CoA a partir da oxidação da glico-
se (via glicolítica). 
GLICÓLISE OU VIA GLICOLÍTICA
 
Você deve estar lembrado que a glicose é o principal carboidrato empregado para 
obtenção de energia nas células animais. A glicose obtida a partir da alimentação por 
ser direcionada para três processos bioquímicos:
1. A glicose pode ser oxidada pela via glicolítica;
2. A glicose pode ser estocada na forma de glicogênio; 
3. A glicose pode ser oxidada pela via da pentose.
Vamos iniciar o metabolismo da glicose pela via glicolítica. A glicólise é a via metabó-
lica que degrada a glicose. As principais características dessa via são:
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• Formadas por dez reações químicas mediadas por enzimas;
• Ocorrem no citoplasma;
• Transforma a glicose em piruvato;
• Tem a função de gerar ATP assim como o fornecimento de elementos de 
construção para a síntese de componentes celulares;
• A velocidade de degradação da glicose em piruvato é rigidamente regulada 
para atender às necessidade celulares.
 
Até o momento não comentamos sobre o piruvato. Esse composto é o precursor do 
Acetil-CoA, em condições de oferta de oxigênio. Mais adiante vamos descrever ou-
tros destinos do piruvato em condições anaeróbicas (sem oxigênio). 
 
Ao final da via glicolítica, cada molécula de glicose produzirá duas moléculas de 
piruvato. Observe no esquema a seguir: 
Fonte: http://sereduc.com/1aTYDn. Pagina acessada em 21.01.2015 
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Preste atenção na etapa de conversão da frutose 1,6-bisfosfato em gliceraldeído 
3-fosfato mais diidroxiacetona fosfato. Na verdade, a frutose 1,6-bisfosfato é clivada 
nas duas moléculas supracitadas. Porém a diidroxiacetona pode ser convertida em 
gliceraldeído 3-fosfato. Logo cada molécula de glicose produz 2 moléculas de gliceral-
deído 3-fosfato o que vai determinar a formação de 2 piruvato e 2 NADH.
 
Em relação à produção de ATP, a glicólise apresenta um saldo de 2 ATPs, visto que, 
embora ocorra a produção de 4 ATPs; existe o consumo de 2 ATPs. Devido a esse 
balanço energético, a glicólise é didaticamente dividida em duas fases: 
• Uma etapa de investimento energético, ou seja, existe o consumo de ATP – 
Ocorre na 1ª e 3ª reação da via.
• A outra é a fase de compensação energética – produção de ATP. (7ª e 10ª re-
ação). Fique atento, pois no esquema acima tanto a sétima quanto a décima 
reação serão formadas duas moléculas de ATP.
 
Retorne ao livro-texto e leia sobre mecanismo de regulação da glicólise. Leia também 
as outras vias que integram o metabolismo da glicose: Via das pentoses, Glicogê-
nese e Gliconeogênese. 
DESTINO DO PIRUVATO
Fonte: http://sereduc.com/m1CTk6. Página acessada em 21.01.2015
Como citado anteriormente, o piruvato será convertido a Acetil-CoA (iniciando o ciclo 
de Krebs) quando existe a presença de oxigênio, ou seja, em condições aeróbicas. 
Você está lembrado qual a função do oxigênio? Isso mesmo, ele é o destino final dos 
elétrons da CTE. 
 
Portanto, tanto a CTE quanto a fosforilação oxidativa são processos sincronizados 
com a glicólise. Em condições normais, constantemente, a glicose esta sendo oxi-
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dada à CO2 e H2O, porém durante um exercício muito intenso a nossa capacidade 
de inalação e, por conseguinte absorção de oxigênio não consegue suprir a energia 
necessária para realizar a atividade.
 
Isso quer dizer que, existe um mecanismo de obtenção rápida de energia e sem a 
necessidade da participação do oxigênio, ou seja, em condições anaeróbicas. Tal 
mecanismo é chamado de fermentação lática. Nesse caso, o piruvato é convertido 
em lactato pela ação catalítica da enzima lactato desidrogenase.
 
Você pode esta se perguntando, mas de onde vem o rápido suprimento energético 
durante o exercício intenso?
 
Essa resposta já foi respondida anteriormente quando você leu sobre a via glicolítica: 
Existe um saldo de 2 ATPs! A via glicolítica produz energia, porém, em uma escala 
bem menor do que a fosforilação oxidativa. Contudo, o suprimento de ATP em ana-
erobiose é bem mais rápido, uma vez que, não será necessário esperar a oxidação 
completa da glicose em CO2 e H2O, que envolveria o ciclo de Krebs, CTE e Fosfori-
lação Oxidativa.
 
Alguns micro-organismos como leveduras são capazes de sintetizar etanol apartir do 
piruvato. Esse processo é conhecido como fermentação alcoólica. Essa via meta-
bólica é utilizada para produção de pães, cervejas e vinhos. Acesse o link para saber 
como é o processo de produção de vinho tinto: http://sereduc.com/0mDJek. 
 
CICLO DE KREBS
 
Para fechar o metabolismo energético, você vai conhecer o ciclo de Krebs que é uma 
via intermediária entre a glicólise e a CTE. O ciclo de Krebs pode ser chamado de 
ciclo do ácido cítrico ou ainda por ciclo dos ácidos tricarboxílicos. 
 
Antes de continuar observe atentamente o esquema a seguir que descreve todas as 
etapas do ciclo.
 
Antes do inicio do ciclo propriamente dito, piruvato é convertido irreversivelmente a 
acetil-CoA, que é o substrato que alimenta o ciclo. Lembre-se que o piruvato é o pro-
duto final da glicólise aeróbica. 
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Fonte: http://sereduc.com/SmyWgY. Pagina acessada em 21.01.2015
Características do ciclo de Krebs:
• Ocorre na matriz mitocondrial;
• Ocorre a síntese de moléculas que fornecem energia para a produção de 
grandes quantidades de ATP. Por volta no ciclo (ou por cada acetil-CoA oxi-
dada) são produzidos:
• 3 NADH – Na CTE leva a formação de 9 ATPs
• 1 FADH2 – Na CTE fornecerá 2 ATPs
• 1 GTP – equivale a 1 ATP
• 12 ATPs são formados por cada molécula de acetil-CoA que é oxidada.
• Ocorre a liberação de duas moléculas de CO2.
• É considerado como sendo uma via anfibólica, pois apresenta reações de 
síntese (anabolismo) e etapas de degradação de substratos (catabolismo).
• É uma via aeróbica, já que tem que haver a presença do oxigênio para cap-
turar os elétrons na CTE.
• O ciclo de Krebs não tem apenas função no metabolismo energético (produ-
ção de ATP), mas estando diretamente ligado à produção de intermediários 
de outras biomoléculas. Por exemplo, o α-cetoglutarato e oxalacetato são 
precursores de alguns aminoácidos.
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Estamos encerrando mais uma unidade. É importante que você domine muito bem 
os conteúdos abordados nessa unidade. O estudo dos carboidratos e o metabolismo 
energético são temas que serão abordados em outras disciplinas durante o curso de 
nutrição. Se for necessário leia novamente cada tópico! No ambiente virtual estão 
disponíveis os exercícios do referido assunto. Não perca tempo e faça-os. Não se es-
queça de acessar a biblioteca virtual, é importante o acompanhamento com os livros.