Cap. 6 Da Quarta a Oitava Semana do Desenvolvimento Embrionário

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TAÀOITAVADAQ
NADO
\
\
OLVIMENTO
DESENVOLVIMENTO DOS TECIDOS,
ÓRGÃOS E DA FORMA DO CORPO
Estascinco.semanascanstituemamaiorP~LC doperíodo
embrionário(terceiraàaitavasemana).É umperúxiocriticodo
desenvolvimentoparquenelesefarmamasprimórdiOs.detodas
asprincipaisestruturasexternase internas.A medidaqueasór~
gãasvão.sefarmanda,afarmada carpa gradualmemesealterá.-
Ao.final daaitavasemana,a embrião.já apresentaumaspecto.
.claramentehumana.
ESTÁDIOS DO DESENVOLVIMENTO
odesenvalvimentahumanapade serdivididaemtrêsfa-
sesqueestão.,atécerta panta, inter-relacianadas.A primeira
destasfaseséa crescimento(aumentadetamanha),queenval-
vedivisão.celulareelabaraçãadepradutascelulares.O segun-
da pracessaé a morfogênese(desenvalvimentadafarma),que
incluiamavimentaçãademassascelulares.A marfagêneseéum
processaelabaradadurantea qualacarrem váriasintegrações
camplexasemseqüênciaardenada(Caake, 1988).A mavimen-
taçãadascélulaspermitequeelasinterajamumascam asautras
duranteafarmaçãadastepidaseórgãas.A diferenciaçãoé ater-
ceirafasedadesenvalvimenta(maturaçãadasprocessasfisialógi-
cas).O término.desteprocessaresultanafarmaçãadetecidase
órgãasc~pazesderealizarfunçõesespecializadas.Cama estessis-
temas.deórgãassedesenvalvementreaquartaeaaitavasemana,
aexpasiçãadaembrião.ateratógenosduranteesteperíada(p.ex.,
drogasevírus)pade induzirauqumentara incidênciademalfor-
maçõescangênitas.Osteratógenasagemdurantea estádio.dedi-
ferenciação.ativadeumórgão.autecido.(verCapo9).
DOBRAMENTO DO EMBRIÃO
O evento.importantenaestabelecimento.daformageralda
carpa éa dabramentada discaembrianáriatrilaminarachatada,
transfarmanda-aemumembrião.maisaumenascilíndrica(Fig.
6.1).Durantea quartasemana,a embrião.crescerapidamente,
triplicandaa seutamanha,enquanto.suafarmasealterademada
significativacama resultadada dabramentaedadesenvalvimen-
ta deórgãas(p.ex.,caraçãa).O dabramentada embrião.,tanta
naplanamédi~anta naplana-horizontal,écausadaprincieal-
menteeelaf.res..sjmentarápidadatubaneural.A farmaçãades-
tasdabrasé umprocessaquesedásimultaneamenteà canstri-
çãaqueacarre najunção.da embrião.cam a sacavitelina,não.
sendaumaseqüênciaseparadade eventas.Q.dabramentana
.planamédia praduzaspregascefálicaecaudal,fazendacam que
asregiõescefálicae caudalsecurvemventralmentecama que
presaspar umadabradiça(Fig.6.1AzaDz). Durantea dabramen-
ta, parteda sacavitelinaé incarparadaao.embrião..
A Prega Cefálica
O encéfalaemdesenvalvimentacrescenasentidacefáli-
ca alémdamembranaarofaríngeaelago.cabre a coração.primi-
tiva (Fig.6.IAz aDz). Cam a dobramento.cefálica,a caraçãaea
membranaarafaríngeadeslacam-separaa superfícieventral.
Após a dabramenta,amassademesadermacefálicaao.celama
pericárdica,denaminadaseptotransverso,fica caudalao.cara-
çãa.Pasteriarmente,esteseptavai canstituirumaparteimpar-
tantedadiafragma(verCapo10).Durantea dabramentadare-
gião.cefálica,partedasacavitelinaé incarparadapelaembrião.
cama intestinoanterior(primórdiadafaringe,esôfaga,etc.;ver
. )
rt/J/./ ,.9'
\ d J ,(
aorta
intestino médio
gânglio
espinhal
saco vitelino
celoma intra-
embrionário
tubo neuralsomito
,
Ca
celoma extra-embrionário
âmnio
pedúnculo
embriã,
encéfalo
notocorda
C2
82
D2
dueto
vitelino
coração
membrana
orofaríngea
\\f~· A2
plano da secção A2
~
~-%
~ \ ---"--'-..------------~-------
~
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
. ci ,. JY~') ij-
J fi" .'.L.-
saco
vitelino
A,
c,
membrana
cloacal
D,
------------------~--.--
::-7/-
pedúncu~odo 'v'.embnao I-8,
52
·Fig.6.1 Desenhos de embriões durante a quarta semana ilustrandoo dobramento nos planos mediano e horizontal. A" Vista dorsal de um embrião
de 22 dias. A continuidade do celoma intra-embrionáriocom o celoma extra-embrionário está ilustrada no lado direito pela remoção de uma porção
do mesoderma e do ectoderma embrionário (ver também Fig. 5.3). B" C, e O" Vistas laterais de embriões com cerca de 24, 26 e 28 dias, respec-
tivamente. A2 a O2, Secções longitudinais do plano mostrado em A,. Aa a Da, Secções transversais nos níveis indicados em A, a O,.
-'
Í
,- .'). -c....p.,~
'(, I DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 53
Capo13),ficandoentreo encéfaloeo coraçãoeterminandoem
fundocegonamembranaorofaríngea,Estamembranaseparao
intestinoanteriordoestomodeu,oucavidadedabocaprimitiva.
A Prega Caudal
odobramentodaextremidadecaudaldo embriãoocorre
umpoucomaistardedoqueodaextremidadecefálica(Fig.6.1B2
aD2), Comocrescimentodoembrião,aregiãodacaudaprojeta-
sesobrea membranacloacal,futurolocal do ânus.Duranteo
dobramentodaregiãocaudal,partedosacovitelinoéincorpora-
daaoembriãocomointestinoposterior(primórdiodocolodes-
cendente,etc.;verCapo13).Após o dobramento,o pedúnculo
embrionário(primórdiodocordãoumbilical)ficapresoàsuper-
fície ventraldoembrião(Fig. 6.1D2).
As Pregas Laterais
odobramentodoembriãono planohorizontalproduzas
pregaslateraisdireitaeesquerda(Fig. 6,lA3 aD3). Cadaparede
lateraldocorpodobra-seemdireçãoaoplanomédio,movendo
ventralmenteasbordasdo discoembrionárioe formandoum
embriãogrosseiramentecilíndrico,Durantea formaçãodaspa-
redeslateraise ventraldocorpo,partedosacovitelinoé incor-
poradaaoembriãocomointestinoinédio(primórdiodo intesti-
no delgado,etc.;verCap, 13).Ao mesmotempo,a ligaçãodo
intestinomédiocomo sacovitelinofica reduzidaaumestreito
pedúnculovitelino.Depoisdo dobramenro,aregiãodeligação
do âmnioao embriãofica reduzidaa uma árearelativamente
estreitaondeocordãoumbilicalseprendeàsuperfície'"entral.Após
a suaseparação,do sacovitelino,o intestinomédiofica presoà
paredeabdominaldorsalporumfmomesentériodorsa!(Fig.6.1D3).
ESTRUTURAS DERIVADAS DAS CAMADAS
GERMINA TIVAS
As trêscamadasgerminativas(ectoderma,mesodermae
endodermaembrionários)formadasduranteagastrulação(Cap.
5) apartirdamassacelularinterna,ou embrioblasto,durantea
terceirasemana,dãQorigematodosostecidose órgãosdoem-
brião(Fig.6.2).As célulasdecadacamadagerminativadividem-
se,migram,agregam-seesediferenciamseguindopadrõesbas-
tanteprecisos,aoformaros váriossistemasdeórgãos,Os teci-
dosquesedesenvolvemapartirdasdiferentescamadasgermi-
nativasestãocomumenteassociadosnaformaçãodeumórgão
(organogênese).As principaisestruturasderivadasdascamadas
germinativassãoasseguintes:
ECTODERMA. Estacamadadáorigemaosistemanervoso
central(encéfaloemedulaespinhal),aosistemanervosoperifé-
rico, aoepitéliosensorialdo olho,ouvidoe nariz,à epidermee
seusanexos(pêlos,unhas),àsglândulasmamárias,à hipófise
(glândulapituitária),àsglândulassubcutânease aoesmaltedos
dentes.As células da crista neural (Fig, 6.2), derivadasdo
neuroectoderma,dãoorigemàscélulasdosgângliosespinhais,
cranianos(NCs V, VII, IX e X) e autônomos;àscélulasdabai-
nhado sistemanervosoperiférico;àscélulaspigmentaresda
derme;aosmúsculos,tecidosconjuntivoseossosorigináriosdos
arcosbranquiaisoufaríngeüs(verCapo11);àmeduladasupra-
renal(meduladaadrenal)e àsmembranasquecobremo encé-
falo e amedulaespinhal(meninges).
MESODERMA. Esta camadadá origemà cartilagem,ao
ossoetecidoconjuntivo,aosmúsculoslisose estriados,aoco-
ração,sangueevasosecélulaslinfáticos,aosrins,gônadas(ová-
riosetestículos)eaosdutosgenitais,àsmembranasserosasque
forramascavid sdocorpo(pericárdica,pleuraleperitoneal),
aobaçoe ao órtex a glândulasupra-renal.
ENDODERMA. Esta camadadá origemao revestimento
epitelialdostratosgastrointestinalerespiratório,aoparênquima
dastonsilas,àglândulatiróide,àsglândulasparatiróides,aotimo,
ao fígadoe pâncreas,ao revestimentoepitelialdabexigae da
uretrae aorevestimentoepitelialdacavidadetimpânica,antro
timpânicoe tubaauditiva.
CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO
O desenvolvimentoresultadeplanosgenéticoscontidos
noscromossomos.A individualidadedecadapessoaé determi-
nadaprincipalmentena fecundaçãopelosgenescontidosnos
cromossomosdo espermatozóidee do óvulo.Estesgent(scon-
trolamoprocessoatravésdoqualo corposedesenvolveantese
depoisdo nascimento.Paraumadiscussãodagenéticamolecu-
lardo desenvolvimento,verThompsoneta!.(1991).
A maiOliadosprocessosdodesenvolvimentodependedeuma
interaçãocoordenadacomprecisãoentreos fatoresambientaise
genéticos.Existemmecanismosdecontrolequedirigemadife-
renciaçãodemodoaasseguraro desenvolvimentosincronizado
- por exemplo,interaçõestissulares,migraçõesreguladasde
célulase colôniascelulares,proliferaçõescontroladase morte
celular.Cadasistemado corpopossuio seuprópriopadrãode
desenvolvimento,masamaioriadosprocessosdemorfogênese
é similare relativamentesimples(Cooke,1988).
Planosgenéticosdefeituosos(p.ex.,umnúmeroanormalde
cromossomosou umamutaçãogenética)resultamemmalforma-
çõescongênitasoudefeitosinatos.O desenvolvimentoanormaltam-
bémpodesercausadoporfatoresambientais(oqueveremosnoCapo
9). A maiorpartedosprocessosde desenvolvimentodependede
umaaçãoprecisamentecoordenadadefatoresambientaise genéti-
cos.
Indução
Por umtempolimitado,duranteo desenvolvimentoini-
cial,certostecidosembrionáriosinfluenciamacentuadame'nteo
desenvolvimentodetecidosadjacentes.Ostecidosqueapresen-
tamestasinfluênciasou efeitossão chamadosindutoresou
organizadores.,Parasercapazdeinduzir,umindutordeveestar
próximo,masnãonecessariamenteemcontatocomotecidoque
seráinduzido.Porexemplo,duranteo desenvolvimentodoolho,
acredita-sequea vesículaópticainduzao desenvolvimentodo
cristalinoapartirdoectodermasuperficialquerevesteacabeça.
Na ausênciadavesículaóptica,o cristalinonãoseforma.Além
disso,seavesículaópticafor removidae colocadaemassocia-
çãocomoectodermasuperfícialqueusualmentenãoestáenvol-
vido naformaçãodo cristalino,seudesenvolvimentopodeser
induzido..
Portanto,o desenvolvimentodocristalinodependeclara-
mentedeoectodermaadquirirumaassociaçãocomumsegundo
tecido,
54 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
músculos do tronco,
esqueleto exceto crânio,
derma da pele,
tecido conjuntivo
sistema urogenital
incluindo gônadas,
duetos e glândulas
acessórias
células pigmentares
cartilagem dos arcos
branquiais
mesênquima da cabeça
sistema
nervoso central
retina
corpo
pineal
'pituitária posterior
tecido conjuntivo e músculos
das vísceras e membros
membranas se rosas da pleura,
pericárdio e peritônio
sangue e células linfóides
sistemas cardiovascular
e linfático
baço
córtex supra-renal
medula da
glândula
supra-renal
gânglios
e nervos
sensoriais
e cranianos
ECTODERMA SUPERFICIAL
( 'p;deem"!ab"P'"cha"
glândulas cutâneas
e mamárias
ECTODERMA glândula pituitáriaanterior
\ esmalte dos dentes
ouvido interno
cristalino
NEUROECTODERMA
.~
crista neural tubo neural( \
disco embrionário trilaminar
t
massa celular interna
•
epitélio do
tracto G.I.,
fígado, pâncreas,
bexiga urinária,
úraco
partes epiteliais da:
faringe
tiróide
cavidade timpânica
tubo faringotimpânico
tonsilas
paratiróides
partes epiteliais da:
traquéia
brônquios
pulmões
crânio
músculos e tecido
conjuntivo da cabeça
dentina
Fig. 6.2 Esquemas ilustrando a origem e estruturas derivadas das três camadas germinativas: ectoderma, mesoderma e endoderma. As células
destas camadas contribuem para a formação dos diferentes tecidos e órgãos - p. ex., o endoderma forma o revestimento epitelial do trato gas-
trointestinal e o mesoderma dá origem aos seus tecidos conjuntivo e muscular.
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 55
Desdequeoplanoembrionáriobásicosejaestabelecidopor
organizadoresprimários,ocorreumacadeiade il1nuçõessecull-
dárias.A naturezadosagentesindutoresaindanãoéclaramente
entendida,masaceita-sedemodogeralquealgtlillsinalpasse
do tecidoindutorparao tecidoinduzido.A na~zz ~isa do
sinalnãoéconhecida;porém,o mecanismodaC"-ç~~.:~ci2.do
sinalparecevariarcomos tecidosespecíficosc;:;,
algunscasos,o sinalparecetomara formade'"7"""""" molécula
difusívelquepassadotecidoindutorparao ~= ~=_2::ou-
tros,a mensagemé mediadapor umamaL:"'..:::::~z.==~ aão-
difusível,secretadapelotecidoindutor.COill.~~t
reageentraemcontato.Em,outroscasos..
exigirumcontatofísico entreotecido'
ParaumadiscussãodetalhadasobreiI:~.;Q_
MooreePersaud(1993).
EVENTOS MAIS IMPORTANTES DA
QUARTA À OITAVA- SÉMANA
As descriçõesa seguirresumemosprincipaiseventosde
desenvolvimentoe asmudançasnaformàexternaqueocorrem
duranteesteperíodo.OsdetalhesdaformaçãOdosórgãossãoapre-
entadosjuntocomasdiscussõesdosváriossistemas(Caps.12a
19).No Quadro6.1vêem-secritériosúteisparafazerumaestima-
tivadosestádiosdodesenvolvimentodosembriõeshumanos.
A Quarta Semana
Inicialmente,oembriãoéquaseretoeossomitos(primór-
diosdosmúsculosedasvértebras)produzemelevaçõesconspí-
Quadro 6.1 CRITÉRIO ESTÁDIOS DO DESENVOLVIMENTO EM EMBRiÕES HUMANOS
Idade
(dias)
20-21
22-23
24-25
26-27
28-30
31-32
33-36
37-40
41-43
44-46
47-48
49-51
52-53
54-55
56
Referênciaà
figura
6-3AI
6-3...1.e B
6-4
6-3C
6-5
6-3D
6-6
6-3E
6-7
6-8A
6-8B
6-8C
;
6-9
J6-1O
6-11A
6-lIB
6-12
6-13A
6-13B
6-14
Comprimento
(mm)*
--1,5-3,0
.0
~E2.0-3.5
II
]3.-202,5-4,5
12
21-293.0-5,0
13
30-35~.0-6,0
14 :I:5,0-7,0
15
7,0-9,0
16
8,0-11,0
17
11,0-14,0
18
13,0-17,0
19
16,0-\8,0
20
18,0-22,0
21
22,0-24,0
22
23,0-28,0
23
27,0-31,0
Principaiscaracterísticasexternast
Disco embrionárioplano.Sulconeuralprofundoepregasneurais
proeminentes.Uma trêsparesdesomitospresentes.Pregacefálica
evidente.
Embrião retoou ligeiramentecurvo:Tubo neuralformando-seou
formadoentreos somitos,masamplamenteabertonos .
neuróporosrostralecaudal.Primeiroe segundoarcosbranquiais
visíveis.
Embrião encurvadodevidoàspregascefálicaecaudal.Neuróporo
rostra1sefechando.Placódiosópticospresentes.Vesícu1as
ápticasformadas,
Brotosdosmembrossuperioresaparecem.Neurópororostralfechado.
Neuróporocaudalfechando-se.Três paresdearcosbranquiais
visíveis.Saliênciacardíacadistinguível.Fossetasópticas
presentes.
Embrião emfonna de "C". Neuróporocaudalfechado.Brotosdos
membrossuperioresemformadenadadeira.Quatroparesde
arcosbranquiaisvisíveis.Brotosdosmembrosinferiores
aparecem.Vesículasóticaspresentes.Placódiosópticosvisíveis.
Caudaatenuadapresente.
Membrossuperioresemformaderemo.Fossetasópticase fosseta
nasalvisíveis.Cálicesápticospresentes.
Placas dasmãosformadas; raios digitaispresentes.Vesículas
ápticaspresentes.Fossetasnasaisproeminentes.Membros
inferioresemfolma de remo.Seioscervicaisvisíveis.
Placas dospésformadas.Pigmentosvisíveisnaretina.Saliências
auricularesemformação.
Raios digitaisclaramlf.!'tevisíveisnasplacasdasmãos.Saliências
auricu1aresdelineiamfuturaaurículado ouvidoexterno.Tronco
começandoa seendireitar.Vesículasencefá1icasproeminentes.
Raios digitaisclaramentevisíveisnasplacasdospés.Regiãodo
cotovelovisível.Pálpebrasemformação.Chanfradurasentreos
raiosdigitaisdasmãos.Mamilos visíveis.
Membrosse estendemventralmente.Tronco alongando-see se
endireitando.Herniaçãodo intestinomédioproeminente.
Membrossuperioresmaislongosedobradosnoscotovelos.Dedose
polegardistintos,masunidospor membranas.Chanfradurasentre
os raiosdigitaisdospés.P1exovasculardo courocabe]udo
aparece.
Mãos epésseaproximam.Dedosdamãolivresemaislongos.Dedos
dopé distintosmasunidospor membrana.Caudacurtaegrossa
presente.
Dedosdopé livresemaislongos.Pálpebrase aurículasdo ouvido
externomaisdesenvolvidas.
Cabeçamaisarredondadae mostrandocaracterísticashumanas.
Genitáliaexternaaindacomaparênciaassexuada.Protuberância
no cordãoumbilicalaindadistinta,causadapelaherniaçãodos
intestinos.A caudadesapareceu.
*05 comprimentosembrionáriosindicam~variaçãousual,masnão indicama variaçãototaldentrodeumdadoestádio,principalmentequandoespécimesde máqualidadesãoincluídos.
os estádios10e 11, a mediaçãoédomaiorcomprimento(GL); nosestádiossubseqüentessãodadososcomprimentosCR (Fig. 6.16).
,Baseado em Nishimurae cais. (1974),O'Rahilly e Müller (1987)e Shiota(1991).
+Nestee em estádiossubseqüentes,é difícil determinaro númerode somitos,nãosendo,portanto,umcritério útil.
56 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
I
quarto arco
branquial l~ttCM(.);P9)
8
somitos
28:+: 1 dia
neuróporo
caudal
comprimento real
sulco óptico/
pregas neurais fundindo-se
para formar vesículas
primitivas
do encéfalo
E
26:+: 1 dia
D
arco
mandibular
saliência do
encéfalo
A
neuró-
poro
caudal
neuróporos
neuróporo rostral se fechando
j1;'.;.,...\"<......'.'.'.."'.,..'..•'.'.•,..1....•,,:: """>.:'~..~j,>~.; .i.. :-:..':.:}~:saliência ..' . ,ij~
cardíaca .,:' ", ,
somito ------
sulco neural
c
Fig. 6.3 Desenhos de embriões de quatro semanas, A e a,Vistas dorsais de embriões no começo da quarta semana, com 8 e 12 somitos, respec-
tivamente..C, O e E, Vistas laterais de embriões mais velhos, com 16,27 e 33 somitos, respectivamente, Em geral, o neuróporo rostral já fechado por
volta dos 25,º a 26,º dias e o neuróporo caudal se fecha ao final da quarta semana,
cuasnasuperfície..Qjuhnneuraléformadoentreasduasfilei-
r-asdesomit~á ben:l~rto nasaberturas-c<IU~ra!
~c:hama~uróporos. Por voltado 24~la saovIsíveIso pri-
meiroarco(arcomandibular)eosegundoarco(arcohióide)(Fig,
6.3C). A maiorpartedo primeiroarcobranquial,denominada
saliência(ptocesso)mandlQular,formaamandíbula,oumaxilar
inferior;eumaextensãorostrãI'sua,asaliência(mocesso)maxi-
lar,contribuiparaaformaçãodamaxila,oumaxilarsuperior(ver
êãP.ll). I
Uma discretacurvaé produzidano embriãopelaspregas
cefálicaecaudal(Fig.6.1),enquantoocoraçãoproduzumagran-
desaliênciaventral.Com26diassãovisíveistrêsarcosbranquiais
(Figs.6.3De 6.6),e o prosencéfaloproduzumasaliênciaproe-
minentenacabeça.O dobramentolongitudinaldeuaoembrião
umacurvaturaem"C" característica.
Por voltadodia26ou27tornam-sereconhecíveisosbro-
tosdosmembrossuperiores,comopequenassaliênciasnaspa-
redeslateraisdo corpo (Figs, 6.3D e 6.7).As fossetasóticas,
primórdiosdosouvidosinternos,tambémsãoclaramentevisí-
veis.Os brotosdosmembrosinferioresaparecemcomopeque-
nas~saliêilciasnasparedeslateraisdocorpoporvoltado28.0dia
(Fig.6.3E).Osplacóidesdocristalino,espessamentoectodérmico
indicandoosfuturoscristalinos,sãovisíveislateralmentenaca-
beça.O quartopardearcos'branquiaistambémévisívelaofim
daquartasemana.A caudaconstituiumtraçocaracterísticoao
fim daquartasemana.
A Quinta SemanaI
Duranteestasemana,asmud,mçasnaformadocorposão
pequenas,secomparadasàsdaquartasemana(Fig. 6.8A). Um
amplocrescimentodacabeçaécausadoprincipalmentepelo.de-
senvolvimentorápidodoencéfalo,O rostoestáemcontatocom
a saliênciacardíaca.O segundoarco,Q1:larcohióide,ultrapas-
souo terceiroe <\uartoarcos,formandoumadepressãoectodér-
micaconhecidacomoseiocervical.Osmembrossuperiorestêm
aformaderemosesãovisíveisasfossetasdocristalinoenasais.
Ao fim daquintasemanaasplacasdasmãos,jáseformarame
osmembrosinferioresganharamumaformaderemo.Osprimór-
diasdosdedosdasmãos,denominadosraiosdigitais,começam
aseformar(verFig. l6.l2C). O desenvolvimentodosmembros
inferioresocorreumoudoisdiasapóso dosmembrossuperio-
res.
A Sexta Semana
Agoraacabeçaébemmaioremrelaçãoaotroncoaapre-
senta-seaindamaiscurvadasobreasaliênciacardíaca(Figs.6.8B
e C e 6.9).Estaposiçãodacabeçaresultado encurvamentodo
encéfalonaregiãocervical.Os membrosmostramagorauma
consideráveldiferenciaçãoregional,especialmenteos superio-
res.As regiõesdocotoveloedopulsotornam-seidentificáveise
ou OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 57
Fig. 6.4 Fotografias de em-
briões no inícioda quartase-
mana. Em A o embrião é es-
sencialmente reto, ao passo
que em B mostra-se ligeira-
mente encurvado. Em A o
sulco neural é profundo e
apresenta-se abertoemtoda
a extensão.Em Bo tuboneu-
ral formou-se entreos somi-
tos, mas ainda está bem
aberto nos neuróporos .cau-
dai e rostral(vertambémFig.
6.3A). O tubo neural é o pri-
mórdio do sistema nervoso
central (encéfalo e medula
espinhal). (Cortesia do pro-
fessor Hideo Nishimura,
Kyoto University, Kyoto, Ja-
pão.)
Fig. 6.5 Fotografia de um embrião durante a quarta semana (24 a 25 dias). Dez dos 13 pares de somitos são facilmente reconhecíveis. O embrião
está curvado devido ao dobramento das extremidades cefálica e caudal. Observar a saliência ventral produzida pelo coração primitivo(ver também
Fig. 6.3C).O neuróporo rostral está quase fechado, e o caudal está se fechando. (Cortesia do professor Hideo Nishimura, Kyoto University, Kyoto,
Japão.)
58 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
('
arco
mandibular
cauda
saliência do
encéfalo anterior
saliência
cardíaca
saco vitelino
saco coriônico
vilosidades
coriônicas
somito
arco hióide
terceiro arco
branquial
cavidade
coriônica
âmnio
"'-
Fig. 6.6 A, Fotografia de um embrião de quatro semanas no saco amniótico, exposto pela abertura do saco coriônico (x 5). B, Aumento maior do
embrião de 26 a 27 dias (x 18). Embora presente, o broto do membro superior não é visível nesta foto. (Fotografado pela professora Jean Hay,
Department of Anatomy, University of Manitoba.)
mudançadurantea sétimasemana.Surgemchanfradurasentre
osraiosdigitaisdaslâminasdasmãos,indicandoosfuturosde-
dos.Os raiosdigitaissãovisíveisnasplacasdospésaofinal da
sétimasemana(Fig. 6.IIA).
A Sétima Semana
aslâminasdasmãosemformaderemodesenvolvemsulcosde-
nominadosraiosdigitais,indicandoosfuturosdedos.
V árias pequenassaliênciassurgemem volta do sulco
branquialentreosdOIsprimeirosarcosbranquiais(Fig. 6.8C).
Estesulcotransforma-seno~o (lat.,passagem)as:.ústicoex-
ternoeassaliênciasacabarãosefundindoparaformaraaurícula A Oitava Semana
doouvidG-€*t€f.R0<.-Emgrandepartedevidoaoaparecimentõete--
pigmentaçãonaretina,o olhotorna-semaisóbvio.Os SOl}1ÜOS No início da últimasemanado períodoembrionário,os
sãovisíveisnaregiãolombossacraatéo meiodasemana,mas dedosdamãosãocurtose visivelmenteligadospormembranas
nestaalturaaindanãoconstituemumcritérioútilparaaestima- (Figs. 6.IIB, 6.12e 6.13A).Podem-seobservarchanfraduras
tivadaidade.. , entreos raiosdigitaisdosdedosnasplacasdospés,enquantoa
Ao finaldasextasemana,C? troncoeopescoço]acomeça- caudaaindaé visível,maspequena.Ao final daoitavasemana,
ramaseendireitar. todasasregiõesdosmembrossãoaparentes,osdedosdasmãos
alongaram-seejá sedistinguemosdedosdospés.
Todosossinaisdacaudadesapareceramaofim daoitava
semana.O emb~esenta agoracaracterísticasindubitavel-
mentehumanas(Figs.6.13e 6.14).A cabeçaestámaisredonda
eereta,masaindaédesproporcionalmentegrande,constituindo
quasemetadedoembrião.A regiãodopescoçoficouestabeleci-
dae aspálpebrassãomaisóbvias.O abdomeé menosprotube-
rante;contudo,os intestinosaindaseencontramnaporçãopro-
ximaldocordãoumbilical(Figs.6.13e6.14).
~A comunicaçãoentreo intestinoprimitivoeo sacoviteli-
noestáreduzidaaumdutorelativamentepequeno,Q pedúncuto
vitelino(Figs.6.10e6.11A).Osintestinospenetraramo celoma
- extra-embrionárionaporçãoproximaldocordãoumbilical;aiSJo
sedá.onomedehérniaumbilical,umeventonormalnoembrião
(Figs. 6J lB e 6.12B).Os membrossofremumaconsiderável
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 59
Fig. 6.7 Fotografia de um embrião huma.'1C :::c.llcerca de 28 dias. O embrião possui uma curvatura em "C" característica, quatro arcos branquiais e
brotos dos membros superiores e inferiorES.O :;rolodo membro inferior não édistinguível nesta fotografia. A saliência cardíaca é faâmente reco-
nhecível. A cauda ventralmente curvada oc.l1os seus somitos, é um traço característico deste estádio. (Cortesia do professor Hideo Nishimura,
Kyotà University, Kyoto, Japão.)
No começo da oitava semanaos olhos estãoabertos;mas,
próximo ao fim destasemana,as pálpebraspodem se encontrar
e se unirpor fusão epitelial. As aurículas dos ouvidos externos
começam a assumir sua forma final, mas ainda estãoemposição
baixa na cabeça.Embora existam diferenças sexuais na aparên-
cia da genitália externa,não são distintas o bastanteparapermi-
tir uma identificação sexual precisa por pessoasleigas.
ESTIMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃ~:
As informaçõessobreadatadoiníciodagravidezpodemnão
serconfiáveis,emparteporquedependemdamemóriadamãe.Dois
pontosdereferênciasãocomumenteusadosparacalculara idade:
(1)o início doúltimoperíodomenstrual(UPM) e (2)o tempopro-
váveldefertilizaçãoou concepção(verFig. l.1). A probabilidade
deerronadeterminaçãodaúltimamenstruaçãonormalé maisalta
nasmulheresqueengravidamdepoisdepararemdetomaranticon-
. 'cepcionaisorais,porq~eo intervaloentreainterrupçãodoshormô-
nios e a ovulaçãoé variável.Além disso,àsvezesocorresangra-
mentouterinoapósaimplantaçãodoblastocisto,oqueamulherpode
interpretarincorretamentecomomenstruação.
ozigotosóseformacercadeduassemanasapóso início doúltimo
períodomenstrual(verFig.l.I). Conseqüentemente,14±2 dias
devemserdeduzidosda '.'idademenstrual"paraseobtera idadede
fertilizaçãoourealdeumembrião.O diaemquesedeuafertiliza-
çãoéo pontodereferênciamaisexatoparao cálculodaidade.Isto
écomumentecalculadoapartirdotempoestimadodaovulação,por-
queo óvuloé fecundadonoespaçode 12horasapósa ovulação.
Considerandoquepodeserimportantesabera idadedefer-
tilizaçãodeumembrião,paradeterminar,porexemplo,suasensi-
bilidadeadrogas(Cap.9),todasasdeclaraçõessobreaidadedeve-
riamindicaro pontodereferênciautilizado,istoé, semanasapóso
UPM ouo tempoestimadodefertilização.A estimativa,peloultra-
som,dotamanhodosacocoriônico(gestacional)edoseuconteúdo
(Fig.6.15)permiteaomédicoobterumaestimativafidedignadadata
daconcepção(Callen,1988).
A estimativada idadedeembriõesrecuperados(p. ex.,de-
poisdeumabortoespontâneo)é feitaapartirdecaracterísticasex-
ternase medidasdecomprimento(Quadro6.1).A mudançado as-
pectodosmembrosemdesenvolvimentoconstituiumcritériomui.
toútil.O tamanho,tomadocomocritérioisolado,podenãosermuito
confiável,pois algunsembriões,provavelmente,têmumaveloci-
dadedecrescimentoprogressivamentemaislentaantesdemorrer.
60 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
processo mandibular
processo ..~ _..,'._.,\ .....,.,.,maxilar j .
~.,
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"t- ._"
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";'~:~t';"~~,,~}-:,,:~<',::_;.""' ,..
.# e,,,
A
broto do membro
inferior
flexão
cervical
do
encéfalo
broto do
membro
superior em
forma de remo
comprim5llm
real
32 dias 1
seio
cervical
36 dias
olho em
formação
membro inferior em forma de remo
meato acústico
raios
digitais --tI
~:~~í~~:~'
c
cotovelo
placa
da mão
I
flexão
cervical
saliências
auriculares
indicando
ouvido
externo
região
do pulso
\
Fig. 6.8 Desenhos de vistas laterais de embriões durante a quinta e sexta semanas.
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 61
Fig. 6.9 A, Fotografia de um embrião de seis semanas no saco amniótico, exposto pela abertura do saco coriônico (X 2). a,Aumento maior do
embrião'com'cerca de 41 dias (x 6). Observe o tamanho grande da cabeça em comparação com o resto do corpo e a saliência das vesículas
encefálicas, primórdios dos hemisférios cerebrais. (Fotografado pela professora Jean Hay, Department of Anatomy, University of Manitoba.)
Fig. 6.10 A, Fotografia de um embrião de sete semanas no saco amniótico. Ele foi exposto pela abertura do saco coriônico (x 2,8). a,Aumento
maior do embrião de 44 a 46 dias (x 5). Note a posição baixa da or~lhaneste estádio e as chanfraduras entre os raios digitais na mão. Observe o
saco vitelino e o seu pedúnculo, que passa através do cordão umbilical para o intestino médio (ver Fig. 13.6).
saco vitelino dueto vitelino
62 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
Fig. 6.11 Desenhos do aspecto lateral de embriões no fim da sétima semana e início da oitava. Repare que agora os membros estendem-se ven-
tralmente.
51 dias
plexo vascular do
couro cabeludo
B
dedos da
mão com
membranas
pálpebra
raios digitais
ouvido externo
1
flexão cervical
48 dias
A
raios digitais
Fig. 6.12 A, Fotografia de um embrião no saco amniótico, exposto pela aberturado saco coriônico (x 2). a,Aumento maiordeste embrião com cerca
de 51 dias (x 7). Veja a grande mão e os dedos com membranas. (Fotografado pela professora Jean Hay, Department of Anatomy, University of
Manitoba.)
DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 63
plexo vascular do
couro cabeludo
dedosdo~, 'icpé separados ........ ' ..... 0'.::..... o·i· oI .......~'."m
... :c· .• "'>.. :< ;:,~ p
~Ke1 ir
', .....•. "'•.? e.~"~~. a~ B ~~ I
~.'.:~"~<".""o."."".<.., ...
'.'~:""~ -~, ."
'~.... ;.: -.-
V" dedos do ;.-5 s.--_ =
A de leque tI;"::=5 52
por me
Fig. 6.13 Desenhos do aspec.:: =-='==-:3s,-nbriõesdurante a oitava semana. Observar a ausência da cauda no embrião maduro (B).
Fig. 6.14 Fotografia de um embrião com cerca de 56 dias (x 2). Os intestinos ainda estão no cordão umbilical (seta). Os dedos dos pés e das mãos
estão claramente definidos. Note a cabeça relativamentegrande, e que a cauda desapareceu. As costelas cartilaginosas estão visíveis. (Fotografa-
do pela professora Jean Hay, Department of Anatomy, University of Manitoba.)
64 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
A
c
B
Fig. 6.15 Imagens de embriões pelo ultra-som. A, CR de 4,8 mm. O embrião de quatro semanas e meia está indicado pelos cursores de medição
(+).O saco vitelino aparece ventral ao embrião. A cavidade coriônica aparece em preto (ver também Fig. 5.1B2). B, O comprimento CR é 2,09 em.
Rastreamen1:ocoronal de um embrião de cinco semanas. Os membros superiores são claramente visíveis. O embrião está envolvido por um âmnio
fino (A). O líquido da cavidade coriônica (CG) é mais particulado do que o líquido amniótico. C, comprimento CR de 2,14 em. Rastreamento sagital
de um embrião de sete semanas mostrando o olho, membros e o quarto ventrículo do encéfalo em formação (seta). (Cortesia do Dr. E. A. Lyons,
professor de Radiologia e Obstetríciae Ginecologia, Head of Radiology, Heallh Sciences Centre, Universityof Manitoba,Winnipeg, Manitoba, Canada.)
OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 65
.
D
\
\
(
,/
B
L
A
Fig. 6.16 Esboços mostrando métodos de medição do co
mentoCH.
s. A, Maior comprimento. A, B e C, Comprimento CR. O, Compri-
HUMANO CARNEIRO PORCO GALINHA
Fig. 6.17 Desenhos de embriões de quatro espécles" mostrando'como suas características iniciais são semelhantes. Observe a grande saliência
formada pelo coração no embrião humano. Durante a oitava"Semana,os embriões humanos apresentam características distintivas. Note a ausência
de cauda.
66 DA QUARTA À OITAVA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
Métodos'de Medir o Embrião
Pelo fato deos embriões,no começoda quartasemana,
.seremretos(Figs. 6.4e 6.16),asmedidasindicamo seumaior
comprimento(GL). A alturasentada,comprimentocefalocaudal
(CR), éaqueseutilizacommaisfreqüêncianosembriõesmais
velhos,masaalturadepé,comprimentocalvária-tornozelo(CH),
éusadaàsvezesparaembriõesnofinal daoitavasemana(Figs.
6.1e 6.16D).
tllneçodopefíodoembrionário,o dobramento10
iisversalconverteumdiscotrilarninarachata
ricoemformade"C". A parteposterior
a peloembriãoduranteestedobr
primitivo.O intestinoésep
maneceligadoaeleporum
A pregacefálicafaz comqueoC
eeoencéfalotoma-seapartecefálica
audadeslocaopedúnculoembrion~2
al)paraa supeliícieventraldoem:
inativasdiferenciam-seemvários
nofim doperíodoembrionário
masdeórgãosjá estãoesta-
briãoémuitoafetadapela
Questões Comumente Formuladas
1. Ouvi dizerqueo embriãohumanopodeserconfundidocom
os demuitasoutrasespécies- p. ex.,porco,camundongo
ou galinha.Éverdade?Qualé o traçocaracterísticodo em-
briãohumano?
2. Não vejoadiferençaentreumembriãodeoitosemanaseum
feto de novesemanas.Por queos embriologistaslhesdão
nomesdiferentes?
o tamanhodeumembriãonumamulhergrávidatambém
podesercalculadoatravésdemedidasporultra-som(Fig.6.15).A
ultra-sonografiatransvaginalpermiteumamediçãoprecoceeri-
gorosadocomprimentoCR (LyonseLevi,1991).Comquatrose-
manas(seissemanasapósoUPM), oembrião,âmnioesacovitelino
formamumaestruturacomcercade5mmdecomprimentoqueé
detectávelnumrastreamentocuidadoso.Depoisdaquintasemana
(setesemanasapósoUPM), pequenasestruturasembrionáriaspo-
demservisualizadas(p.ex.,partesdosmembros)eocomprimento
CR épassíveldemedição.
doencéfalo,coração,fíg
iz eolhos.Ao seformarem,ê
'sticasquedotamo embriãode
anos.Comoosprimórdiosdetoda
.in.terna~'e~xtêrnas,sãoformadosdu
riolJ.ário,da quartaà ?itavasemanas,esta
críticadode'senvolviment distúrbiosdodesen
oeon-idosnesteperíodq>aãüorigema' ortantes
çõescongênitas(verCâp.9).
EstimativasrazoáveiSdaidadede
tascombase(1)nodiâdoinício do
(2)'notempoestÍlnadodef~rtilizaçãq;
primento,e (4) no estUdodascarâctê
brião.A idadedeumembriãotâmbé
mando-semedidas.de1.Iltrll,7Sünb
3. Quandoo embriãosetomaumserhumano?Quereferência;
podemserutilizadas?
4. O sexopodeserdeterminadopor técnicasdeultra-somdu-
ranteoperíodoembrionário?Queoutrosmétodospodemsei
usados?
5. Qualé adiferençaentreostermosprimigestaeprimípara:
As respostasa estasquestõesestãonofinal do livro.
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