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Prof.esp.: Thiago Baldez Cerca de 40% do corpo é constituído de músculo esquelético: Componente ativo dos movimentos; Fixados aos ossos; 10%: Músculo liso e cardíaco Mais abundante Geração de Força –Sustentação postural –Locomoção –Respiração Produção de Calor Processos metabólicos Todos os músculos esqueléticos são compostos por numerosas fibras, com diâmetros de 10 a 80 micrômetros; Cada uma destas fibras é formada por subunidades ainda menores; Na maioria dos músculos esqueléticos, cada uma das fibras se prolonga por todo o comprimento do músculo; Em geral, cada fibra muscular é inervada por apenas uma terminação nervosa, localizada perto do meio da fibra; As fibras do músculo esquelético são unidas aos ossos através dos tendões. O músculo esquelético é formado por tecido conjuntivo e células contráteis Existem 3 camadas separadas de tecido conjuntivo no músculo esquelético: Epimísio: Envolve todo o músculo; Perimísio: Envolve fascículos (feixes individuais de fibras musculares); Endomísio: Envolve individualmente cada fibra muscular. SARCOLEMA: É a denominação da membrana plasmática das células musculares esqueléticas (Endomísio + Membrana Plasmática). Em cada extremidade da fibra muscular, a camada superficial do sarcolema (endomísio) funde-se com uma fibra do tendão, que por sua vez se agrupa em feixes para formar os tendões musculares; SARCOPLASMA: É o citoplasma da célula muscular esquelética. Proteínas celulares, organelas e MIOFIBRILAS (numerosas estruturas fusiformes que contém as estruturas contrácteis). Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas; Cada miofibrila é composta por cerca de 1500 filamentos de miosina e por 3000 filamentos de actina, troponina e tropomiosina; Estas proteínas são responsáveis pela real contração muscular. Compostas essencialmente por dois filamentos proteicos: FILAMENTOS ESPESSOS: miosina FILAMENTOS FINOS: actina, troponina e tropomiosina (importantes na regulação do processo contráctil); O arranjo destes filamentos confere o aspecto estriado ao músculo. Miofibrilas podem ser subdivididas em segmentos individuais, chamados SARCÔMEROS; SARCÔMEROS são limitados por uma fina camada de proteínas estruturais denominadas LINHAS Z (cruzam transversalmente a miofibrila); BANDA A: zona que contém os filamentos MIOSINA- parte escura do sarcômero; BANDA I: zona do sarcômero que apresenta APENAS os filamentos de ACTINA- parte mais clara; ZONA H: centro do sarcômero onde existe uma porção de filamentos de miosina sem sobreposição de actina. Proteínas estruturas: TITINA e NEBULINA; Mantém o posicionamento correto da actina e miosina. As miofibrilas de cada fibra muscular ficam suspensas, lado a lado, na fibra muscular. Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo sarcoplasma (líquido intracelular). Sarcoplasma: Potássio, magnésio e fosfato Organelas celulares: – MITOCÔNDRIAS: fornecem energia às miofibrilas – TÚBULOS TRANSVERSAIS: canais membranosos que se estendem para o interior do sarcoplasma e passam através da fibra – RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: rede de canais membranosos que envolvem cada miofibrila e que contém Cálcio. » CISTENAS TERMINAIS: local específico do retículo sarcoplasmático que contém o Cálcio A fibra muscular apresenta retículo sarcoplasmático bastante desenvolvido. O retículo sarcoplasmático é conectados com uma rede de túneis (túbulo T) do sarcolema. É um grande reservatório de Ca+2. As mitocondrias provêem muito do ATP necessário para a contração muscular. O retículo sarcoplasmático se enrola ao redor de cada miofibrila. Os túbulos T permitem que os potenciais de ação entrem rapidamente no interior da fibra. MOTONEURÓNIO: cada fibra muscular esquelética está ligada a um neurónio que se prolonga para fora a partir da medula espinhal UNIDADE MOTORA: conjunto formado pelo MOTONEURÓNIO + FIBRAS MUSCULARES que ele inerva; – Sempre que um motoneurónio é ativado, todas as fibras musculares por ele inervado são contraídas A estimulação dos motoneurónios inicia o processo de contração muscular O ponto exato onde o motoneurónio atinge a fibra muscular é chamada de JUNÇÃO NEUROMUSCULAR, nesta junção o sarcolema forma uma bolsa chamada PLACA MOTORA A extremidade do motoneurónio não entra em contato físico com a fibra muscular, sendo separada por um pequeno espaço chamado FENDA NEUROMUSCULAR; Quando o impulso nervoso atinge a extremidade do motoneurónio, o neurotransmissor ACETILCOLINA é libertado e difunde-se através da fenda sináptica para ligar-se aos sítios específicos “receptores da placa motora”; Isto provoca o aumento da permeabilidade do sarcolema ao sódio, resultando na despolarização (POTENCIAL DA PLACA MOTORA), que sempre que ultrapassa seu limiar, ocorre o início da contração Muscular. MODELO DO FILAMENTO DESLIZANTE As fibras musculares contraem-se pelo encurtamento das miofibrilas em razão do deslizamento da actina sobre a miosina. Consequência: reduz a distância entre as linhas Z (redução do sarcômero). Refere-se a sequência de eventos: 1. Propagação do Impulso Nervoso até atingir a junção neuromuscular e libertar acetilcolina para a placa motora, que ao ligar-se aos receptores específicos desencadeia a despolarização da membrana 2. Promoção do encurtamento muscular por meio da atividade das pontes cruzadas Para que isso ocorra é preciso que haja energia para a contração, proveniente da quebra do ATP; Energia para contração muscular: As células do músculo esquelético são eletricamente separadas uma da outra pelo endomísio; Para que haja contração, cada célula (fibra) deve ser estimulada por um motoneurónio; Quando o potencial de ação atinge o axónio terminal, há troca de voltagem e a membrana é aberta (despolarizada) A voltagem regula os canais de cálcio, permitindo que os íons de cálcio entrem no axónio terminal. MEMBRANA A despolarização da terminação motora inicia um potencial de ação que se propaga através do sarcolema em todas as direções e pelos túbulos T. O Ca++ inicia a contração unindo-se à troponina, pois desloca a tropomiosina e expõe os sítios de ligação de miosina na actina. Quando o Ca++ do citosol diminui, ele desliga-se da troponina e a tropomiosina retorna a sua posição cobrindo os sítios de ligação da miosina na molécula de actina. A união da miosina à actina altera a posição da cabeça da miosina e quebra o ATP em ADP e fosfato inorgânico; Ao mesmo tempo, a cabeça é levantada, tensionando as linhas Z para o centro (contração). Interrupção do impulso nervoso Transporte ativo de Cálcio para o retículo sarcoplasmático (processo que necessita de energia); Reposicionamento da Troponina e Tropomiosina aos sítios de ligação da molécula de actina; Bomba de Ca++ É totalidade das fibras musculares inervadas por um único motoneurônio. A força muscular é produzida pela quantidade de unidades motoras recrutadas durante o uma contração. Quanto mais fibras musculares forem solicitadas em uma contração, maior a capacidade de produção de força. Recrutamento de unidades motoras: Soma de unidade de unidades motoras; Soma da ondas de despolarização; Quantidade de fibras por unidade motora A Lei do Tudo ou Nada é verdadeira para um unidade motora, mas não para todo o músculo; Se um motoneurônio é ativado, todas as fibras por ele invervadas serão recrutadas; Num mesmo músculo podem ser ativadasapenas algumas unidades motoras, contudo, todas as fibras inervadas sofreram contração; Este fenômeno permite que o músculo consiga controlar (dosar) a quantidade de força produzida durante uma atividade. SINCRONISMO DE RECRUTAMENTO OU SOMA DE UNIDADES MOTORAS MÚTIPLAS Quanto maior o número de unidades motoras recrutadas num determinado exercício, maior a capacidade de produção de força pelo músculo; Se apenas UMA unidade motora for ativada, pouca força será gerada; se MUITAS unidades motoras forem ativadas, muita força será produzida; Se todas as unidades motoras de um músculo forem ativadas, a produção de força do mesmo músculo será máxima. SOMA DE ONDAS Cada impulso nervoso provoca um período de contração Força; Ocorre a somação das ondas de impulso nervoso quando não há tempo suficiente de repolarização da unidade motora; Este somatório pode continuar até que os impulsos ocorram numa frequência suficiente para que as contrações sejam completamente somadas. TETANIA: força máxima desenvolvida por uma unidade motora. ISOTÔNICA ou DINÂMICA Há alongamento ou encurtamento muscular produzindo movimento articular; Dois tipos: concêntrica ou excêntrica; ISOMÉTRICA ou ESTÁTICA Não há alterações no comprimento da fibra e nem produz movimento angular nas articulações; Exercida pelos músculo posturais diariamente. O músculo esquelético contém receptores sensoriais: – Fusos Musculares – Órgãos Tendinosos de Golgi O sistema nervoso controla adequadamente os movimentos dos músculos esqueléticos recebendo feedbacks constantes do músculo sob seu grau de contração ou em alongamento. A carga (1) alonga as fibras musculares ou extrafusias (2) e as fibras do fuso muscular ou intrafusais (3); O alongamento da região central do fuso estimula as terminações aferentes que disparam um sinal (potencial de ação) em direção ao SNC; A resposta do SNC a este estímulo é no sentido de evitar um alongamento excessivo (potencialmente lesivo) e por isso é um estímulo de contração muscular. Durante a contração muscular, os OTG também podem ser ativados . As fibras aferentes (sensitivas) disparam um potencial de ação e a resposta incide sobre os interneuronios inibitórios que fazem sinapse com os motoneurônios em franca atividade, “ordenando” o seu .relaxamento do músculo Área de corte transversal fisiológico Quanto maior a área de secção transversal fisiológica, maior a força de contração e menor a velocidade de encurtamento das fibras! Obs: Fibras longas e paralelas geram maior amplitude de movimento e velocidade de contração. Ângulo de inserção Torque máximo atingindo em um ângulo articular de 90º ou próximo a ele. Comprimento da fibra Encurtamento ou alongamentos excessivos podem influenciar no número de pontes cruzadas entre os filamentos de actina e miosina, influenciando a tensão gerada durante a contração. Força X Velocidade Contração concêntrica Velocidade Força Contração excêntrica Velocidade Força Obs: Aumento da força por redução com redução de velocidade potencia (F.V) Ciclo excêntrico-concêntrico Um pré-alongamento com baixa amplitude em um curto período de tempo é uma técnica que contribui para melhorar a ação muscular concêntrica, principalmente mediante o retorno da energia elástica e aumento da ativação do músculo. Esse modo acelera a capacidade de obter maior retorno da energia absorvida durante a ação excêntrica. Tempo X Tensão Quanto maior o tempo de contração, maior a força de tensão produzida, até um limite máximo. CLARK, K. A.; MCELHINNY, A.S.; BECKERLE, M. C.; GREGORIO, C. C. Striated muscle cytoarchitecture: an intricate web of form and function. Annual review of cell and developmental biology. v.18, p. 637–706, 2002. HERRMANN, H.; BÄR, H.; KREPLAK, L.; STRELKOV, S.V.; AEBI, U. Intermediate filaments: from cell architecture to nanomechanics. 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