embriologia do sistema digestorio

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O intestino primitivo, no início da quarta semana de desenvolvimento, está fechado na sua extremidade cranial pela membrana bucofaríngea e na sua extremidade caudal pela membrana cloacal. O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam a porção dorsal do saco vitelínico ao corpo do embrião. O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. O epitélio das extremidades cranial e caudal é derivado do ectoderma do estomodeu (boca) e do proctodeu (fosseta anal), respectivamente. Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo. Com finalidade descritiva, o intestino primitivo é dividido em três partes: intestino anterior, intestino médio e intestino posterior. A diferenciação regional do intestino primitivo é estabelecida pelos genes homeobox, que são expressos no endoderma e no mesoderma circundante. O endoderma proporciona informação temporal e espacial para o desenvolvimento do intestino.
O Intestino Anterior
As estruturas derivadas do intestino anterior no adulto são: a faringe e estruturas derivadas (cavidade oral, faringe, língua, tonsilas, glândulas salivares e sistema respiratório superior), sistema respiratório inferior, esôfago, estômago, a parte proximal do duodeno, fígado, aparelho biliar (vesícula e duto biliar) e pâncreas.
Desenvolvimento do Esôfago
Inicialmente o esôfago é muito curto, mas alonga-se rapidamente, sobretudo por causa do descida dos pulmões. O esôfago atinge o comprimento relativo final por volta da sétima semana. Sua crescimento e da musculatura lisa forma-se a partir do mesênquima esplâncnico circundante, enquanto o epitélio e glândulas derivam do endoderma. O epitélio esofágico prolifera e acaba obliterando parcial ou totalmente a luz do órgão, mas sua recanalização ocorre normalmente ao final do período embrionário.
Desenvolvimento do Estômago
O estômago aparece primeiro como uma dilatação fusiforme na parte caudal do intestino anterior. Este primórdio logo cresce e aumenta ântero-dorsalmente. Ao longo das duas semanas seguintes, a borda dorsal cresce mais rápido do que a borda ventral, produzindo a grande curvatura do estômago. Ao adquirir a sua forma adulta, o estômago faz uma rotação no sentido horário em torno do seu eixo longitudinal.O estômago fica suspenso da parte dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal ou mesogástrio dorsal. O mesogástrio dorsal é carregado para a esquerda durante a rotação do estômago e a formação da cavidade conhecida como bolsa omental ou pequeno saco do peritônio. O pequeno saco comunica-se com a cavidade peritoneal principal ou grande saco peritoneal através de uma pequena abertura denominada forame omental (epiplóico).Um mesentério ventral ou mesogástrio ventral persiste apenas na região da extremidade inferior do esôfago, do estômago, e da parte superior do duodeno. Ele prende o estômago e o duodeno ao fígado em formação e à parede abdominal anterior.
Desenvolvimento do Duodeno
O duodeno começa a se formar durante o início da quarta semana, à custa da porção caudal do intestino anterior, da porção cefálica do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma destas partes do intestino primitivo. Tais partes crescem rapidamente e formam uma alça em forma de “C” que se projeta ventralmente. A junção das duas partes embrionárias do duodeno fica, no adulto, imediatamente distal à entrada do ducto biliar (ducto biliar comum) em formação. Durante a quinta e sexta semanas, a luz do duodeno torna-se reduzida e pode apresentar-se temporariamente obliterada por células epiteliais, embora normalmente se recanalize no fim do período embrionário.
Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar
O fígado, a vesícula e o duto biliar comum constituem um sistema que se origina de um broto da parte mais caudal do intestino anterior no começo da quarta semana. O divertículo hepático cresce para o interior do septo transverso e, posteriormente, entre as camadas do mesentério ventral, onde rapidamente aumenta e se divide em duas partes. A parte cefálica, maior, do primórdio hepático, torna-se o fígado. As células endodérmicas do divertículo hepático formam cordões entrelaçados de células hepáticas, que logo se organizam em uma série de placas ramificadas e anastomóticas. O tecido hematopoético e o fibroso, e as células de Kupffer do fígado, derivam do mesênquima esplâncnico do septo transverso.O fígado cresce rapidamente e logo preenche a maior parte da cavidade abdominal. A hematopoese(formação e desenvolvimento das hemácias) começa durante a sexta semana. Esta atividade é o principal responsável pelo tamanho relativamente grande do figado. Com nove semanas, o fígado representa cerca de 10% do peso total do feto. A formação de bile pelas células hepáticas começa durante a décima segunda semana.A porção caudal, menor, do divertículo hepático, expande-se para formar a vesícula biliar, e o seu pediculo transforma-se no ducto cístico. O pediculo que conecta os ductos hepático e cístico ao duodeno transforma-se no ducto biliar. No início, o aparelho biliar extra-hepático apresenta-se ocluído por células epiteliais, mas posteriormente sofre recanalização graças à vacuolização resultante da degeneração das células epiteliais.
Desenvolvimento do Pâncreas
O pâncreas forma-se a partir dos brotos pancreáticos dorsal e ventral de células endodérmicas que nascem na parte caudal do intestino anterior. Quando o duodeno cresce e faz rotação para a direita (sentido horário), o broto ventral é levado dorsalmente e se funde com o broto dorsal. Com a fusão dos brotos pancreáticos, seus ductos se anastomosam. O pâncreas fetal começa a do ducto pancreático usualmente se oblitera, mas pode persistir como um ducto pancreático acessório.
Desenvolvimento do Baço
O desenvolvimento do baço é aqui mencionado porque esse órgão deriva de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesentério dorsal do estômago. O baço, um órgão linfático, grande e vascularizado, adquire sua forma característica no início da vida fetal.
O Intestino Médio
As estruturas derivadas do intestino médio são o intestino delgado, incluindo a maior parte do duodeno, o ceco, o apêndice vermiforme, o cólon ascendente e a metade direita a dois terços do cólon transverso.
Rotação e Fixação do Intestino Médio
No começo, o intestino médio comunica-se amplamente com o saco vitelino, mas esta conexão fica logo reduzida a um estreito pedúnculo. Ao se alongar, o intestino médio forma uma alça do intestino médio em “U” que se projeta dentro da parte proximal do cordão umbilical. Esta “hérnia” constitui uma migração normal do intestino médio para o celoma extra-embrionário, que ocorre por falta de espaço no abdome, provocada sobretudo pelos rins e pelo fígado, relativamente volumosos.No interior do cordão umbilical, a alça do intestino médio sofre uma rotação em sentido anti-horário, observada do aspecto ventral do embrião, em torno do eixo da artéria mesentérica superior. Isto leva o ramo cefálico da alça do intestino médio para a direita e o ramo caudal para a esquerda. Durante a décima semana, os intestinos retornam ao abdome, processo denominado “redução da hérnia do intestino médio”. Ao retornarem, os intestinos continuam em rotação.A diminuição do tamanho relativo do fígado e dos rins e o aumento da cavidade abdominal são provavelmente fatores importantes relacionados com o retorno do intestino médio ao abdome. Quando o cólon volta para a cavidade abdominal, sua extremidade cecal sofre uma rotação para a direita e entra no quadrante inferior direit
Fixação dos intestinos
O alongamento da parte proximal do cólon dá origem à flexura hepática e ao cólon ascendente assume sua posição final, o sue mesentério é pressionado contra a parede abdominal posterior e desaparece gradativamente. As outras estruturas derivadas da alça do intestinomédio conservam os seus mesentérios.
Ceco e Apêndice Vermiforme
O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme é o divertículo cecal. Esta bolsa cônica surge no ramo caudal da alça do intestino médio. A extremidade distal ou ápice deste saco, em fundo cego, não cresce com a mesma rapidez que o resto; assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. No nascimento, ele é um comprido tubo em fundo cego, relativamente mais longo do que no adulto.
O Intestino Posterior
As estruturas derivadas do intestino posterior são: (1) o terço á metade esquerda ou parte distal do cólon transverso, o cólon descendente e o cólon sigmóide, o reto e a porção superior do canal anal, e (2) o epitélio da bexiga e da maior parte da uretra.O intestino posterior estende-se desde o intestino médio até a membrana cloacal e o ectoderma do proctodeu ou fosseta anal. A parte terminal expandida do intestino posterior, chamada cloacam recebe ventralmente a alantóide.
Divisão da cloaca
A cloaca é dividida por uma lâmina coronal de mesênquima, o septo urorretal, que se forma no ângulo entre a alantóide e o intestino posterior. À medida que este septo cresce em direção à membrana cloacal, formam-se invaginações nas paredes laterais da cloaca. Estas pregas crescem em direção uma da outra e se fundem, dividindo a cloaca em duas partes: (1) o reto e a parte cefálica do canal anal, dorsalmente, e (2) o seio urogenital, ventralmente. Por volta da sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal, dorsal, e uma membrana urogenital, ventral, maior. A membrana anal rompe-se no fim da oitava semana, estabelecendo assim o canal anal.A área de fusão do septo urorretal com a membrana cloacal é representada no adulto pelo corpo perineal, o centro tendinoso do períneo. Este nó fibromuscular constitui o marco do períneo, para onde vários músculos convergem e se inserem. O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em partes anterior e posterior. A parte posterior torna-se o esfíncter anal externo, enquanto a parte anterior se transforma nos músculos perineal superficial transverso, bulboesponjoso e isquiocavernoso, e no diafragma urogenital. Este modo do desenvolvimento explica por que um nervo, o pudendo, supre todos estes músculos.
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