Embriologia do Sistema Digestório

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Embriologia do Sistema Digestório
O intestino primitivo se forma durante a quarta semana, quando as pregas cefálica, caudal e laterais incorporam a porção dorsal do saco vitelino no embrião. O endoderma do intestino primitivo origina a maior parte do epitélio e das glândulas do trato digestivo. Os tecidos muscular, conjuntivo e as outras camadas da parede do trato digestivo são derivados do mesênquima esplâncnico que circunda o intestino primitivo.
Intestino Anterior
Os derivados do intestino anterior são; a faringe primitiva e seus derivados, o sistema respiratório inferior, o esôfago e o estômago, o duodeno, proximal à abertura do ducto biliar, o fígado, o aparelho biliar (ductos hepáticos, vesícula biliar e ducto biliar) e o pâncreas.
Desenvolvimento do Esôfago
O esôfago desenvolve-se a partir do intestino anterior imediatamente caudal à faringe e é separado da traqueia pelo septo traqueoesofágico. Inicialmente, o esôfago é curto, mas ele se alonga rapidamente, graças, principalmente, ao crescimento e à descida do coração e dos pulmões. O esôfago alcança o seu comprimento final relativo durante a sétima semana. O epitélio prolifera e oblitera, parcial ou completamente, a luz; entretanto, a recanalização do esôfago normalmente ocorre no final do período embrionário.
	Atresia Esofágica
	A atresia esofágica resulta de um desvio do septo traqueoesofágico em uma direção posterior; como resultado, há uma separação incompleta do esôfago do tubo laringotraqueal. A atresia esofágica pode estar associada a outras anomalias congênitas, por exemplo, atresia anorretal e anomalias do sistema urogenital. Nesses casos, a atresia resulta da falta de recanalização do esôfago durante a oitava semana do desenvolvimento.
	Estenose Esofágica
	A estenose comumente resulta de uma recanalização incompleta do órgão durante a oitava semana de desenvolvimento, mas pode resultar também da deficiência no desenvolvimento de vasos sanguíneos na área afetada.
	Esôfago Curto (Hérnia Congênita do Hiato)
	Inicialmente, o esôfago é muito curto. Se ele deixa de se alongar o suficiente à medida que o pescoço e o tórax se desenvolvem, parte do estômago pode se deslocar superiormente para o tórax, através do hiato esofágico — hérnia congênita do hiato.
Desenvolvimento do Estômago
Em torno da metade da quarta semana, uma ligeira dilatação indica o local do primórdio do estômago. No início, ele aparece como um alargamento fusiforme da porção caudal do intestino anterior e está orientado no plano mediano. Esse primórdio logo e expande e se amplia e durante as próximas duas semanas a face dorsal cresce mais rapidamente demarcando a grande curvatura do estômago.
À medida que o estômago cresce e adquire a sua forma adulta, ele roda, vagarosamente, 90 graus no sentido horário (visto a partir da extremidade craniana) em torno do seu eixo longitudinal. Acarretado:
· A face ventral (pequena curvatura) se desloca para a direita, e a dorsal (grande curvatura), para a esquerda.
· Durante a rotação e o crescimento, região cranial do estômago se move para a esquerda e ligeiramente para baixo, enquanto sua região caudal vai para a direita e para cima.
O estômago está suspenso na parede dorsal da cavidade abdominal pelo mesentério dorsal — o mesogástrio dorsal e o mesentério ventral ou mesogástrio ventral prende o estômago e o duodeno ao fígado e à parede abdominal ventral.
Bolsa Omental
Fendas isoladas (cavidades) desenvolvem-se no mesênquima, formando o espesso mesogástrio dorsal. As fendas logo coalescem e formam uma única cavidade — a bolsa omental, ou pequena bolsa peritoneal. A rotação do estômago puxa o mesogástrio dorsal para a esquerda, aumentando assim a bolsa, um grande recesso da cavidade peritoneal. A bolsa omental se expande transversal e cranialmente, e logo vai se localizar entre o estômago e a parede abdominal posterior.
	Estenose Pilórica Hipertrófica Congênita
	Bebês com essa anomalia apresentam um expressivo espessamento do piloro, a região do esfíncter distai do estômago. As fibras musculares circulares e, em menor grau, as longitudinais do piloro estão hipertrofiadas. Isso resulta numa grave estenose do canal pilórico e na obstrução à passagem de alimento. Assim, o estômago se torna bastante distendido e o bebê expele seu conteúdo gástrico com força considerável (vômitos em jato).
Desenvolvimento do Duodeno
No início da quarta semana, o duodeno começa a se desenvolver a partir da porção caudal do intestino anterior, da porção cranial do intestino médio e do mesênquima esplâncnico associado ao endoderma dessas porções do intestino primitivo. À medida que o estômago roda, a alça duodenal gira para a direita e vai se localizar retroperitonealmente (externa ao peritônio). Durante a quinta e a sexta semanas, a luz do duodeno se torna progressivamente menor e é, temporariamente, obliterada, devido à proliferação de suas células epiteliais. Normalmente a vacuolização ocorre quando se dá a degeneração das células epiteliais; como resultado, o duodeno se recanaliza normalmente no final do período embrionário.
	Estenose Duodenal
	A oclusão parcial da luz do duodeno — estenose duodenal — geralmente resulta da recanalização incompleta do duodeno, em consequência de defeito na vacuolização.
	Atresia Duodenal
	Durante o desenvolvimento duodenal, a luz é completamente fechada por células epiteliais. Se a recanalização deixa de ocorrer, um pequeno segmento do duodeno é obliterado.
Desenvolvimento do Fígado e do Aparelho Biliar
O fígado, a vesícula biliar e as vias biliares originam-se de um brotamento ventral — divertículo hepático — da porção caudal ou distal do intestino anterior, no início da quarta semana. O divertículo hepático expande-se para o septo transverso, uma massa de mesoderma esplâncnico situada entre o coração e o intestino médio. O septo transverso forma o mesentério ventral nessa região.
O divertículo hepático cresce rapidamente e se divide em duas porções, à medida que penetra por entre as camadas do mesentério ventral. A parte cranial, maior, é o primórdio do fígado. As células endodérmicas em proliferação originam cordões entrelaçados de células hepáticas e células epiteliais de revestimento de ductos biliares intra-hepáticos. Os cordões hepáticos se anastomosam em torno de espaços revestidos por endotélio, os primórdios dos sinusóides hepáticos. O tecido fibroso, o tecido hematopoético e as células de Kupffer são derivados do mesênquima do septo transverso. O fígado cresce rapidamente e, da 5ª à 10ª semana.
A pequena porção caudal do divertículo hepático origina a vesícula biliar, e o pedículo do divertículo forma o ducto cístico. Inicialmente, as vias biliares extra-hepáticas são ocluídas por células epiteliais, porém, mais tarde, se canalizam devido à vacuolização resultante da degeneração dessas células.
Mesentério Ventral: Esta delgada membrana de dupla camada origina: o omento menor, que vai do fígado à pequena curvatura do estômago (ligamento hepatogástrico) e do fígado ao duodeno (ligamento hepatoduodenal); o ligamento falciforme, que se estende do fígado à parede abdominal ventral e ainda o peritônio visceral do fígado.
	Atresia Biliar Extra-hepática
	A forma mais comum de atresia biliar extra-hepática é a obstrução dos ductos na porta do fígado ou superior a ela. A porta do fígado é uma fissura transversal na face visceral do fígado.
A atresia biliar pode também resultar de infecção do fígado durante o período final do desenvolvimento fetal. A icterícia ocorre logo após o nascimento e as fezes são acólicas (cor de terra).
Desenvolvimento do Pâncreas
O pâncreas se forma dos brotos pancreáticos ventral e dorsal originados de células endodérmicas da porção caudal do intestino primitivo que crescem entre as camadas dos mesentérios. Quando o duodeno roda para a direita e adquire a forma de C, o broto pancreático ventral é levado dorsalmente, juntamente com o ducto biliar. Este broto logo se localiza posteriormente ao broto pancreático dorsal e mais tarde se funde a ele.
O parênquima do pâncreas é derivado do endoderma dos brotos pancreáticos, que formam uma rede de túbulos. No início do período fetal, os ácinos começam a se desenvolver de agregados celulares ao redor das extremidades desses túbulos (duetos primários). As ilhotas pancreáticas desenvolvem-se de grupos de células que se separam dos túbulos e vão se localizar entre os ácinos. 
	Pâncreas Anular
	A parte anular do pâncreas consiste em uma fina faixa achatada de tecido pancreático circundando a segunda porção do duodeno, ou porção descendente. O pâncreas anular pode causar obstrução do duodeno logo após o nascimento ou muito mais tarde.
O pâncreas anular provavelmente resulta do crescimento de um broto ventral bífido ao redor do duodeno. As porções do broto ventral bífido fundem-se, então, com o broto dorsal, formando um anel pancreático.
Desenvolvimento do Baço
O desenvolvimento do baço é descrito com o sistema digestório porque este órgão é derivado de uma massa de células mesenquimais localizada entre as camadas do mesogástrio dorsal. baço, um órgão linfoide vascular, começa o seu desenvolvimento durante a quinta semana, mas não adquire sua forma característica até o início do período fetal.
O baço é lobulado no feto, mas os lóbulos normalmente desaparecem antes do nascimento. As depressões na superfície superior do baço adulto são remanescentes de sulcos que separavam os lóbulos fetais.
	Baço Acessório (Polisplenia)
	Uma ou várias massas esplênicas podem se desenvolver em uma dobra peritoneal, geralmente próximas ao hilo do baço ou adjacentes à cauda do pâncreas, ou no interior do ligamento gastroesplênico. Estes baços acessórios geralmente estão isolados, mas podem estar ligados ao baço por faixas finas.
Intestino Médio
Os derivados do intestino médio são; o intestino delgado, incluindo o duodeno distal até a abertura do ducto biliar, o ceco, o apêndice, o colo ascendente e a metade a dois terços do colo transverso.
Com o alongamento do intestino médio, forma-se uma alça intestinal ventral com a forma de U — a alça intestinal média — que se projeta para o remanescente do celoma extra-embrionário, na porção inicial do cordão umbilical. Nesse estágio, o celoma intraembrionário comunica-se com o extra-embrionário, no umbigo. Este movimento do intestino é uma hérnia umbilical fisiológica, que ocorre no início da sexta semana.
A alça intestinal média tem um ramo cranial e um ramo caudal. O ramo cranial cresce rapidamente e forma as alças do intestino delgado; no entanto, o ramo caudal sofre muito pouca alteração, exceto pelo desenvolvimento do divertículo do ceco, o primórdio do ceco e do apêndice.
Rotação da Alça Intestinal Média
Enquanto está no interior do cordão umbilical, a alça intestinal média roda 90 graus no sentido anti-horário, em torno do eixo formado pela artéria mesentérica superior. Isso leva o ramo cranial (intestino delgado) da alça para a direita e o ramo caudal (intestino grosso) para a esquerda. Durante a rotação, o intestino médio se alonga e forma as alças intestinais.
Durante a 10- semana, os intestinos retornam para o abdome (redução da hérnia do intestino médio). O intestino delgado (formado pelo ramo cranial) retorna primeiro, passando por trás da artéria mesentérica superior, e ocupa a parte central do abdome. Quando o intestino grosso retorna, ele sofre uma rotação adicional no sentido anti-horário de 180 graus.
Ceco e Apêndice
O primórdio do ceco e do apêndice vermiforme — o divertículo cecal — aparece, na sexta semana, como uma dilatação no limite antimesentérico do ramo caudal da alça intestinal média. O ápice do divertículo cecal não cresce tão rapidamente como o restante; assim, o apêndice é inicialmente um pequeno divertículo do ceco. O apêndice aumenta rapidamente em comprimento, tanto que, ao nascimento, ele é um tubo relativamente longo, surgindo da extremidade distal do ceco. Após o nascimento, a parede do ceco cresce de maneira desigual, e o resultado é que o apêndice passa a sair de sua face mediai. O apêndice está sujeito a consideráveis variações em sua posição.
	Onfalocele Congênita
	A onfalocele congênita consiste na persistência dos componentes intestinais na porção inicial do cordão umbilical. A cavidade abdominal é proporcionalmente pequena quando há uma onfalocele, já que faltou o estímulo para o seu crescimento.
	Hérnia Umbilical
	Quando os intestinos voltam à cavidade abdominal durante a 10ª semana e em seguida se herniam através de um umbigo imperfeitamente fechado, forma-se uma hérnia umbilical. O defeito através do qual ocorre a hérnia está localizado na linha alba (uma faixa fibrosa na linha mediana da parede abdominal anterior, entre os músculos retos. A hérnia faz proeminência durante o choro, esforço, ou tosse, e pode ser facilmente reduzida através do anel fibroso do umbigo.
	Gastroquise
	A gastrosquise resulta de um defeito lateral ao plano mediano da parede abdominal anterior. O defeito linear permite a extrusão das vísceras abdominais, sem o envolvimento do cordão umbilical. As vísceras saem para a vesícula amniótica e são banhadas pelo líquido amniótico.
	Anomalias do Intestino Médio
	A malrotações ou não-rotações do intestino — que resultam da rotação e / ou fixação incompletas dos intestinos. A não-rotação ocorre quando a alça intestinal média não roda no seu retorno ao abdome. Como resultado, o ramo caudal da alça retorna para o abdome antes de o intestino delgado se localizar no lado direito e todo o intestino grosso no lado esquerdo. A rotação usual de 270 graus no sentido anti-horário não é concluída, e o ceco se fixa logo abaixo do piloro do estômago. O ceco está fixado à parede abdominal posterior por faixas de peritônio que passam sobre o duodeno. Essas faixas e os vólvulos dos intestinos causam obstrução duodenal.
	Estenose e Atresia do Intestino
	A oclusão parcial (estenose) ou total (atresia) da luz intestinal são resultantes da falta de um número adequado de vacúolos necessários para desenvolver a recanalização do intestino. Em alguns casos, forma-se um diafragma transversal, produzindo uma atresia diafragmática. Uma outra possibilidade de estenose e atresia é a interrupção do suprimento sanguíneo para uma alça do intestino fetal, resultando de um acidente vascular fetal, causado por defeitos na microcirculação que é associada a sofrimento fetal, exposição a drogas ou vôlvulo.
Intestino Posterior
Os derivados do intestino posterior são: o terço esquerdo até metade do colo transverso; o colo descendente e o colo sigmóide; o reto e a parte superior do canal anal; o epitélio da bexiga urinária e a maior parte da uretra.
Cloaca
A cloaca é septada em porções dorsal e ventral através de uma projeção de mesênquima — o septo urorretal — que se desenvolve no ângulo entre o alantóide e o intestino posterior. Com o desenvolvimento desse septo a cloaca se divide em duas partes: reto e porção cranial do canal anal, dorsalmente; seio urogenital, ventralmente.
Na sétima semana, o septo urorretal já se fundiu com a membrana cloacal, dividindo-a em uma membrana anal dorsal e uma membrana urogenital, maior e ventral. O septo urorretal também divide o esfíncter cloacal em porções anterior e posterior. A porção posterior origina o esfíncter anal externo e a porção anterior se desenvolve para a formação dos músculos transverso superficial do períneo, bulboesponjoso e isquiocavernoso.
Proliferações mesenquimais produzem elevações do ectdoderma superficial ao redor da membrana anal. Como resultado, logo essa membrana estará localizada no fundo de uma depressão ectodérmica — o proctodeu ou fosseta anal. A membrana anal normalmente se rompe ao final da oitava semana, levando a porção final do trato digestivo (canal anal) a se comunicar com a vesícula amniótica.
Canal Anal
Os dois terços superiores (cerca de 25 mm) do canal anal adulto são derivados do intestino posterior; o terço inferior (cerca de 13 mm) se desenvolve do proctodeu.
	Megacólon Congênito ou Doença de Hirschsprung
	A doença de Hirschsprung
é um distúrbio hereditário multigênico dominante com penetrância incompleta e expressividade variável. Nessa doença uma parte do colo está dilatada em virtude da ausência de células ganglionares autônomas, no plexo mioentérico distai àquele segmento. O colo aumentado — o megacólon (Gr. megas, grande) — tem um número normal de células ganglionares. A dilatação resulta da falta de peristaltismo do segmento aganglionar, o que impede a movimentação do conteúdo intestinal. O megacólon congênito resulta da falta de migração das células da crista neural para a parede do colo, durante o período entre a quinta e a sétima semanas.
	Agenesia Anal, com ou sem Fístula
	O canal anal pode terminar em fundo cego ou pode haver um ânus ectópico, ou ainda, uma fístula anoperineal que se abre no períneo. O canal anormal pode, entretanto, se abrir na vagina, no sexo feminino, ou na uretra, no sexo masculino. A agenesia anal com fístula resulta da divisão incompleta da cloaca pelo septo urorretal.
	Agenesia Anorretal, com ou sem Fístula
	O reto termina acima do músculo puborretal quando há agenesia anorretal. Esse é o tipo mais comum de anomalia anorretal e responde por cerca de dois terços dos defeitos anorretais. Embora o reto tenha fundo cego, há geralmente uma fístula para a bexiga (fístula retovesical) ou para a uretra (fístula retouretral) no sexo masculino, e para a vagina (fístula retovaginal) ou para o vestíbulo da vagina (fístula retovestibular) no sexo feminino. A agenesia anorretal com fístula resulta da divisão incompleta da cloaca pelo septo urorretal.
	Atresia Retal
	O canal anal e o reto estão presentes, mas estão separados. Às vezes, os dois segmentos do intestino estão unidos por um cordão fibroso, remanescente da porção atrésica do reto. A causa da atresia retal pode ser a recanalização anômala do colo ou, mais provavelmente, um suprimento sanguíneo defeituoso.