Digestão e metabolismo de macronutrientes

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Digestão e metabolismo de proteínas 
A digestão de proteínas tem início no estomago o ácido clorídrico (HCL) é a principal solução do suco gástrico (pH 1,5 à 3,0), ao ser liberado pelas células parietais (oxínticas), tornam o meio ácido e assim promovem a desnaturação de proteínas ingeridas, ao passo que ativa a pepsinogênio (composto na forma ativa e produzido pelas células estomacais), que se tornará pepsina, uma enzima com capacidade de clivar ligações peptídicas. Porém o processo é apenas iniciado sendo necessário a atuação de outras enzimas especificas que são produzidas pelo intestino e pelo pâncreas.
Quando o quimo chega ao duodeno, automaticamente ocorre a liberação dos conteúdos da vesícula biliar e o suco pancreático. Este conta com enzimas digestivas e bicabornato para alcalinizar o meio. As células intestinais também passam a liberar bicabornato ajustando o pH intestinal para 8,0 – 9,0 que é ideal para a ação enzimática.
As proteases (exopeptidases) produzidas pelo intestino e pelo pâncreas retomam a quebra de ligações peptídicas iniciadas pela pepsina. Essa quebra ocorre na adjacência da cadeia peptídica, retirando o último aminoácido da extremidade. As endopeptidases como a pepsina e as enzimas produzidas pelo pâncreas, hidrolisam as ligações peptídicas em fragmentos cada vez menores.
O suco pancreático contém substâncias denominadas tripsogênio e quimiotripsogênio, nas formas inativas das enzimas tripsinas e quimiotripsina ambas são endopeptidases, sendo produzidas na forma inativa para que sua ação proteolítica não leva à digestão de suas células secretoras. Ainda há a pró-carboxipeptidase, que também é produzida pelo pâncreas na forma inativa, sendo posteriormente ativada e denominada de carboxipeptidase e sua ação é de exopeptidase.
Quando o suco pancreático é liberado no intestino delgado, as células intestinais produzem a enteroquinase com função de converter a tripsogênio em tripsina, que, por sua vez, contribui para a conversão do precursor inativo quimiotripsogênio em quimiotripsina, enzima ativa.
Se caso não houver a produção de tripsina não há a ativação das demais enzimas, o que impede a ativação de proteínas da dieta.
No intestino as enzimas são sintetizadas na forma ativa, responsáveis também pela digestão de produtos proteicos, aminopeptidases na membrana borda de escova e peptidases intracelulares, di e tripeptidases.
Após a digestão os produtos proteicos são aminoácidos livres, os quais deverão ser absorvidos pelo epitélio intestinal. O processo de absorção se dá por transporte através das membranas dos enterócitos, para que os aminoácidos possam atingir a corrente sanguínea. A princípio entrarão no sistema porta-hepático e serão levados ao fígado onde serão utilizados e encaminhados para síntese proteica no organismo. Cabe ressaltar que alguns dipeptídeos e tripeptídeos podem ser absorvidos sem prévia digestão, mas isso depende da idade e das necessidades do ser humano. Nesse caso, os dipeptídeos e/ou tripeptídeos são hidrolisados a aminoácidos no citosol e do enterócito antes de entrarem no sistema porta-hepático. Apenas aminoácidos livres são encontrados na circulação porta após uma dieta rica em proteínas. 
Os aminoácidos são absorvidos por cotransporte com sódio e difusão facilitada.
Uma vez na corrente sanguínea, os aminoácidos são rapidamente transportados para todo o corpo, e um pequeno número deles é utilizado imediatamente. Essa utilização depende das necessidades dos vários tscidos na ocasião. Cabe comentar que, em um intervalo de tempo equivalente a 10 minutos, todos os aminoácidos são usados na síntese de proteína ou são armazenados.
Os aminoácidos são estocados principalmente no fígado, na mucosa intestinal, no sangue ou no interior das células, na forma de proteínas intracelulares. 
Digestão e metabolismo de carboidratos
A digestão dos carboidratos tem início na boca pela ação da enzima alfa-amilase salivar, ou ptialina, que tem por função promover a hidrolise (quebra com a presença de água) das ligações α-1,4, presentes nos carboidratos, formando oligossacarídeos (dextrinas) e dissacarídeos. O amido é formado por amilose (cadeia linear) e amilopectina (cadeia ramificada) e, ao sofrer a ação da alfa-amilase salivar, tem as ligações α-1,4 quebradas e libera dissacarídeos e dextrinas.
Devido ao pH fortemente ácido, a digestão dos carboidratos praticamente não ocorre no estomago.
No intestino delgado, o pH volta a ser ideal para a atuação das enzimas devido à liberação de bicabornato pelo intestino e suco pancreático. As funções maiores como as dextrinas sofrerão a ação das alfa-amilase pancreática, e os dissacarídeos são hidrolisados por enzimas especificas intestinais que são a maltase, sacarase e lactase.
A enzima maltase tem a função de promover a hidrolise da maltose (glicose + glicose), liberando duas moléculas de glicose. A enzima sacarase tem a função de promover a hidrolise da sacarose (glicose + frutose), liberando uma molécula de glicose e uma molécula de frutose. A lactase tem a função de promovera hidrólise da lactose (glicose + galactose), liberando uma molécula de glicose e uma molécula de galactose.
A glicose e a galactose são absorvidas ativamente (consumindo ATP) pelas células da mucosa intestinal. A frutose é absorvida a uma velocidade menor, em um processo denominado passivo (sem consumo de ATP).
A absorção de monossacarídeos independente de insulina, porém necessita de transportadores específicos. A glicose e a galactose são transportadas para o citosol do enterócito, utilizando uma proteína transportadora dependente de sódio chamada SGLT e que realiza um transporte ativo secundário denominado cotransporte o qual gasta energia. A frutose é transportada por difusão facilitada pela proteína GLUT-5 (cotransportador de glicose do tipo 5, o processo é independente de sódio.
Do interior dos enterócitos, os monossacarídeos são transportados para a circulação porta-hepática pelo GLUT-2, por meio de um transporte de difusão facilitada. Quando os monossacarídeos deixam as células da mucosa intestinal estes são levados pelo sistema venoso para o fígado e são lançados na corrente sanguínea.
A absorção da frutose aumenta quando ela é ingerida sob a forma de sacarose ou quando misturada com a glicose, pois, durante a absorção da glicose, ocorre a abertura de pequenas junções, com movimento de fluido luminal por meio de vias paracelulares. Por meio desse movimento, pequenos solutos, incluindo a frutose, se movem passivamente, aumentando em 29% a absorção da frutose quando associada a soluções com glicose.
Os transportadores de monossacarídeos são:
- cotransportadores Na+ / glicose transporte ativo 
SLGT1 (intestino delgado) e SLGT.
- transportadores facilitadores Na+ independentes
GLUT-1, GLUT-2, GLUT-3, GLUT-4 e GLUT-5.
Digestão e metabolismo de lipídios 
 Na região da boca a enzima lipase salivar é excretada e no estômago é a lipase gástrica as quais promovem a hidrólise de ácidos graxos de cadeia curta e média.
A lipase salivar necessita que o triacilglicerol esteja emulsificado, ou seja, que ele tenha entrado em contato com água para que a enzima atue na interface lipídeo-água e a lipase gástrica é sensível ao pH, atuando em PH neutro.
Na região do duodeno, ocorre o processo de emulsificação dos lipídeos, o que acaba por aumentar a superfície de contato dos lipídeos ingeridos o que facilita a ação efetiva das enzimas digestivas específicas. Este processo é intensificado com a participação dos sais biliares compostos sintetizados no fígado, a partir do colesterol e estocados na vesícula biliar para serem liberados no intestino no momento da digestão dos lipídeos
A produção de bile pelo fígado é de aproximadamente 500 mL/dia. A bile contém 97% de água, pH em torno de 8,0, sais biliares (ácido cólico conjugado com taurina ou glicina), bilirribuna (pigmento), eletrólitos (sódio, cloreto, potássio, bicabornato etc.), fosfolipídios (lecitina) e colesterol.Quando uma alimentação possui lipídios ocorre a liberação de colecistoquinina, que contrai a vesícula biliar e promove a liberação da bile para o intestino delgado via ducto colédoco e ao interagir com os lipídios passa a emulsificá-los (ação semelhante a de um detergente) e após sua ação é reabsorvido quase em sua totalidade no íleo retornando ao fígado pela circulação entero-hepática e isso é de grande importância pois a bile contém colesterol, e este é reabsorvido voltando para o organismo somado ao que foi ingerido.
Para cada tipo de lipídio ingerido há uma enzima especifica para atuar no seu processo de digestão.
A lipase intestinal é uma enzima sintetizada por células intestinais e tem por função promover a hidrólise dos triacilglicerídeos, causando a quebra deles em uma molécula de monoacilglicerol e duas moléculas de ácido graxo livre (AGL).
A lipase pancreática é produzida pelo pâncreas e é considerada a principal enzima no processo digestivo e/ou degradação dos triacilglicerídeos provenientes da alimentação. Também possui a função de promover a hidrólise dos triacilglicerídeos gerando uma molécula de monoacilglicerol e duas moléculas de ácido graxo livre (AGL). Para funcionar de maneira eficiente ocorre a liberação conjunta de bicabornato, por ação do hormônio secretina e da enzima colipase, também secretada pelo pâncreas e que auxilia a ação da lipase, sua função é de regular o pH do intestino.
A esterease intestinal tem por função promover a quebra de ésteres de colesterol (éster de colesterila) ingeridos em produtos menores como o colesterol e ácido graxo livre.
Colesterol esterase (hidrolase pancreática do éster de colesterila) enzima produzida pelo pâncreas e que apresenta a mesma função da esterase intestinal, isto é, promove a quebra de ésteres de colesterol (éster de colesterila) ingeridos em produtos menos como o colesterol e ácidos graxos livres.
A fosfolipase é uma enzima presente no suco pancreático. Apresenta uma ação catalítica sobre os fosfolipídios e ácidos graxos livres.
Com a ação das enzimas sobre as macromoléculas, estas são convertidas em produtos menores, os quais são classificados como lipídios, ainda apresentam baixa solubilidade em água e não são absorvidos facilmente. A presença de compostos como monoacilglicerol, colesterol e ácidos graxos livres no intestino constitui um estímulo para que as células do duodeno possam liberar o hormônio colecistocina.
A colecistocina (CCK), ao ser liberada atuará juntamente com a vesícula biliar, promovendo a contração desta e a consequente liberação dos sais biliares. Com a presença dos sais biliares no duodeno, estes começam a promover a emulsificação dos lipídios dando origem à estrutura chamada micela. Após a organização da micela o processo de absorção dos lipídios se torna mais efetivo pois ela apresenta uma região polar (porção externa) e uma região a porlar (porção interna).
A partir desse momento, os lipídios menores originados pelo processo de digestão passam a ser absorvidos pelos enterócitos, células epiteliais intestinais. As partículas menores ao serem absorvidas pelos enterócitos passam a ser remontadas no interior dessas células formando as macromoléculas, como por exemplo, triacilglicerol, ésteres de colesterol, e fosfolipídio. A partir desse estágio passam a ser acumuladas em uma proteína denominada lipoproteína, a qual funciona como transportadora de lipídios dos enterócitos para a corrente sanguínea. Essa lipoproteína é formada por apoproteínas (estruturas proteicas) de vários tipos, como Apo-100, Apo B-48, Apo 111, Apo A, Apo C e Apo E. 
Essas apoproteínas estão incrustadas em uma camada de fosfolipídios (bolsa transportadora) com característica hidrofílica externa e hidrofóbica em seu interior, local onde os lipídios da dieta são transportados. Quando a lipoproteína se encontra com uma grande quantidade de lipídios, esta passa a ser denominada de quilomícron. Este é absorvido via sistema linfático pois não tem condições de ser enviado diretamente para a corrente sanguínea devido seu tamanho (é a maior lipoproteína).
O transportador de lipídios segue em direção a circulação linfática até o ducto linfático o qual irá se conectar com um vaso sanguíneo de calibre maior na região subclávia e a partir desse momento, o quilomícron irá sofrer a ação da enzima lipase lipoproteica, librando moléculas de ácidos graxos que irão para tecidos como muscular e o adiposo sendo utilizados para energia e para estoque respectivamente.
O quilomícron que permanece na corrente sanguínea, agora pobre em triglicerídeos, mas com grande quantidade de colesterol, será direcionado para o fígado, onde, por ligação a receptores específicos libera seu conteúdo de colesterol.
REFERÊNCIA
GALANTE, Fernanda. Fundamentos de Bioquímica. 2ª ed. 2014.