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NEUROANATOMIA HUMANA Homem de Vitruvius (1492) Leonardo da Vinci Galeria da Academia (Veneza) Atualizado com Base na Terminologia Anatômica Internacional – 2001 Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 2 ORAÇÃO AO CADÁVER DESCONHECIDOORAÇÃO AO CADÁVER DESCONHECIDOORAÇÃO AO CADÁVER DESCONHECIDOORAÇÃO AO CADÁVER DESCONHECIDO "Ao curvar-te com a lâmina rija de teu bisturi sobre o cadáver desconhecido, lembra-te que este corpo nasceu do amor de duas almas; cresceu embalado pela fé e esperança daquela que em seu seio o agasalhou, sorriu e sonhou os mesmo sonhos das crianças e dos jovens; por certo amou e foi amado e sentiu saudades dos outros que partiram, acalentou um amanhã feliz e agora jaz na fria lousa, sem que por ele tivesse derramado uma lágrima sequer, sem que tivesse uma só prece. Seu nome só Deus o sabe; mas o destino inexorável deu-lhe o poder e a grandeza de servir a humanidade que por ele passou indiferente" Karel Rokitansky (1876) Ao cadáver, respeito e agradecimento Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 3 SUMÁRIO 1. Estrutura e Função da Cabeça.................................................04 2. Embriologia e Organização Geral do Sistema Nervoso...........17 3. Histologia do Sistema Nervoso.................................................24 4. Introdução à Neurofisiologia....................................................31 5. Anatomia Macroscópica da Medula Espinhal.........................33 6. Anatomia Macroscópica do Tronco Encefálico.......................41 7. Anatomia Macroscópica do Cerebelo.......................................45 8. Anatomia Macroscópica do Diencéfalo...................................50 9. Anatomia Macroscópica do Telencéfalo..................................55 10. Ventrículos Encefálicos.........................................................61 11. Meninges e Líquor.................................................................64 12. Referências Bibliográficas......................................................72 . Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 4 1. ESTRUTURA E FUNÇÃO DA CABEÇA 1.1 GENERALIDADES A cabeça é formada por 29 ossos, 11 dos quais são pares. Esta forma: - Uma caixa para o encéfalo; - Cavidades para os órgãos da sensibilidade especial (visão, audição, equilíbrio, olfato e gustação); - Aberturas para a passagem de ar e alimento; - Os dentes para a mastigação. 1.2 DISTRIBUIÇÃO DOS OSSOS DA CABEÇA Ossos que Formam a Abóbada Craniana (Calvária) - Frontal - Parietais - Occipital Figura 1.1 – Vista Superior da Calvária Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 5 Ossos que Formam a Base da Cavidade Craniana - Frontal - Etmóide - Esfenóide - Occipital - Temporais Figura 1.2 - Secção Transversal do Crânio – Vista Superior Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 6 Figura 1.3 - Secção Sagital do Crânio – Vista Lateral Esquerda Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Esqueleto da Face - Mandíbula - Maxilas - Zigomáticos - Nasais - Lacrimais - Palatinos - Conchas Nasais Inferiores - Vômer Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 7 Figura 1.4 – Vista Anterior do Crânio Figura 1.5 – Vista Lateral do Crânio Fonte: VAN DE GRAAF – Anatomia Humana, 2003. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 8 Ossos que Formam a Cavidade do Nariz - Etmóide - Vômer - Conchas nasais inferiores - Maxilas Figura 1.6 - Secção Sagital do Crânio em Vista Lateral Esquerda Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Ossos que formam o Palato Ósseo - Maxilas - Palatinos Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 9 Figura 1.7 – Vista Póstero-Inferior do Crânio Fonte: VAN DE GRAAF – Anatomia Humana, 2003. Figura 1.8 - Vista Inferior do Crânio Após a Retirada da Mandíbula Fonte: VAN DE GRAAF – Anatomia Humana, 2003. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 10 Ossos que Formam a Órbita - Teto da órbita: Frontal e Esfenóide (Asa Menor). - Parte medial da órbita: Maxila, Lacrimal e Etmóide. - Parede lateral da órbita: Zigomático e Esfenóide (Asa Maior). - Assoalho da órbita: Maxila e Palatino. Figura 1.9 – Órbita - Vista Ântero-Lateral Fonte: VAN DE GRAAF – Anatomia Humana, 2003. Ossículos da Audição - Martelo - Bigorna - Estribo Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 11 Figura 1.10 - Ossículos da Audição Fonte: SPENCE – Anatomia Humana Básica, 1991. Apesar de estar situado no pescoço, o osso hióide não está não está ligado nem à coluna vertebral, nem à cintura escapular, além de não fazer parte do tórax. Sua única fixação óssea é o processo estilóide do osso temporal. Dessa forma, o osso é descrito como fazendo parte da cabeça. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 12 Figura 1.11 - Hióide Fonte: SPENCE – Anatomia Humana Básica, 1991. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 13 1.3 ARTICULAÇÕES SINOVIAIS DA CABEÇA Articulação Têmporomandibular (ATM) A ATM é uma articulação sinovial do tipo condilar, constituída pelo processo condilar da mandíbula e a fossa mandibular do osso temporal. Um disco articular divide a cavidade articular em dois compartimentos, um superior e outro inferior. A cápsula articular da ATM é frouxa e se fixa às margens da área articular no osso temporal e em torno do colo da mandíbula. A parte espessa da cápsula forma o ligamento lateral (temporomandibular), que reforça a ATM lateralmente. Existem duas membranas sinoviais: uma reveste a cápsula fibrosa superiormente ao disco e a outrareveste sua porção inferior. Além do ligamento lateral, mais dois ligamentos unem a mandíbula ao crânio (nenhum deles acrescenta muita força à articulação): ligamento estilomandibular – que faz trajeto desde o processo estilóide do osso temporal até o angula da mandíbula, e ligamento esfenomandibular – que tem percurso desde a espinha do osso esfenóide até a língula da mandíbula. Figura 1.12 - Ligamentos da ATM – Vista Lateral Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 14 Os movimentos da mandíbula são: depressão, elevação (oclusão), protusão (protração), retrusão (retração) e movimento lateral. Quando a mandíbula é abaixada (deprimida) durante a abertura da boca, a sua cabeça e o disco articular movem-se anteriormente na face articular, até que a cabeça fique inferiormente ao tubérculo articular. Quando ocorre esse deslizamento para frente, a cabeça da mandíbula roda na face inferior do disco articular, permitindo a realização de movimentos simples como mastigação ou trituração de pequeno alcance. Durante a protusão e a retrusão da mandíbula, a cabeça e o disco articular deslizam anterior e posteriormente na face articular do osso temporal, com as articulações em ambos os lados se movimentando juntas. Figura 1.13 – Ação Articular da ATM Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. Os movimentos da ATM resultam da ação dos músculos mastigatórios. Material Didático dos Professores – Márcio Oliveira – José Roberto Pimenta de Godoy 15 ROTEIRO DE ACIDENTES ÓSSEOS DA CABEÇA 1. CABEÇA CRÂNIO - Frontal (1) - Parietal (2) - Occipital (1) - Temporal (2) - Etmóide (1) - Esfenóide (1) FACE - Nasal (2) - Maxila (2) - Lacrimal (2) - Palatino (2) - Zigomático (2) - Concha nasal inferior (2) - Vômer (1) - Mandíbula (1) OSSÍCULOS DA AUDIÇÃO - Martelo (2) - Bigorna (2) - Estribo (2) HIÓIDE - Osso Frontal - Face Externa Glabela Arco Superciliar Margem supra-orbital - Face Interna Crista frontal - Osso Maxila - Face Anterior Margem infra-orbital Espinha nasal anterior Processo alveolar Alvéolos dentais - Osso Mandíbula - Corpo da mandíbula Processo alveolar Alvéolos dentais 16 Protuberância mental - Ramo da mandíbula Processo coronóide Processo condilar Incisura da mandíbula - Osso Esfenóide - Asa maior - Asa menor - Corpo Sulco pré-quiasmático Sela turca Fossa hipofisária Dorso da sela - Osso Etmóide - Lâmina crivosa - Crista galli - Lâmina perpendicular * Conchas nasais superior e média - Osso Temporal - Parte Petrosa Processo mastóide Processo estilóide Meato acústico interno - Parte Timpânica - Meato acústico externo - Parte Escamosa Processo zigomático - Osso Occipital - Forame magno - Côndilo occipital - Protuberância occipital externa 17 2. EMBRIOLOGIA E ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso é composto basicamente de células especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmití-los para os órgãos efetores, tanto musculares, como glandulares. Os estímulos sensoriais que se originam no exterior ou interior do corpo (aferentes) são correlacionados dentro do sistema nervoso e os impulsos eferentes (de resposta) são coordenados, de modo que os órgãos efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem-estar da pessoa. Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores e tais informações, quando apropriadas, são integradas com outros impulsos nervosos e canalizadas para a via eferente comum. 2.1 EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO - Embriologia: É a ciência do desenvolvimento do indivíduo durante a fase embrionária e, por extensão, em várias ou mesmo todas as fases precedentes e subseqüentes do ciclo vital. O estudo do desenvolvimento do sistema nervoso permite entender muitos aspectos de sua anatomia. Muitos termos largamente utilizados para denominar partes do encéfalo do adulto baseiam-se na embriologia. Desenvolvimento Inicial Antes da formação do sistema nervoso no embrião, três camadas celulares principais se diferenciam. A camada mais interna, o endoderma, dá origem ao trato gastrointestinal, aos pulmões e ao fígado. O mesoderma dá origem aos músculos, tecidos conjuntivos e ao sistema vascular. A terceira camada e a mais externa delas, o ectoderma, dá origem ao tecido nervoso. Durante a terceira semana do desenvolvimento, o ectoderma na superfície dorsal do embrião se espessa e forma a placa neural, que passa a apresentar uma depressão em sua região central - o sulco neural, que se aprofunda de modo a ser limitado por pregas neurais. Com a continuação do desenvolvimento, as pregas neurais se fundem convertendo o sulco neural no tubo neural. Essa fusão se inicia aproximadamente no ponto médio, ao longo do sulco, e se estende cranial e caudalmente. Portanto, o fechamento do tubo neural se completa em 28 dias. (Figura 2.1) 18 Figura 2.1 – Secção transversal da placa neural mostrando seu desenvolvimento progressivo para o sulco neural e depois para o tubo neural Fonte: SPENCE, 1991. Durante a invaginação da placa neural, para formar o sulco neural, as células que formam a margem lateral da placa não são incorporadas ao tubo neural, formando uma faixa de células ectodérmicas que se situam entre o tubo neural e o ectoderma que as recobre. Essa faixa de ectoderma é designada como crista neural e, subseqüentemente, esse grupo de células migra no sentido ventrolateral, de cada lado, em torno do tubo neural. As células da crista neural diferenciam-se em células dos gânglios da raiz posterior, gânglios sensoriais dos nervos cranianos, gânglios autonômicos, células da medula supra-renal e melanócitos (Figura 2.1). Desde o início de sua formação, o calibre do tubo neural não é uniforme. A parte cranial, que dá origem ao encéfalo do adulto, torna-se dilatada e constitui o encéfalo primitivo ou arquencéfalo; a parte caudal, que dá origem à medula espinhal do adulto, permanece com calibre uniforme e constitui a medula primitiva do embrião. As dilatações primárias e secundárias do arquencéfalo estão demonstradas nas figuras 2 e 3 e na tabela 1: 19 Figuras 2.2 e 2.3 – Divisões do encéfalo embrionário (três a quatro semanas) Fonte: SPENCE, 1991. 20 Tabela 2.1 - Subdivisões do Tubo Neural e Estruturas Derivadas 2.2 ORGANIZAÇÃO GERAL DO SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso pode ser dividido levando-se em conta critérios anatômicos, embriológicos, funcionais e quanto à segmentação. DIVISÃO PRIMÁRIA SUBDIVISÃO ESTRUTURAS NO ENCÉFALO ADULTO PROSENCÉFALO (Encéfalo Anterior) Telencéfalo Diencéfalo Hemisférios cerebrais (cérebro), córtex cerebral, núcleos da base e bulbos e tractos olfatórios. Epitálamo, tálamo e hipotálamo. MESENCÉFALO (Encéfalo Médio) Mesencéfalo Corpos quadrigêmeos (colículos superiores e inferiores) e pedúnculos do cérebro. ROMBOENCÉFALO (Encéfalo Posterior) Metencéfalo MielencéfaloCerebelo e ponte. Medula oblonga (bulbo). MEDULA ESPINHAL Medula Espinhal Medula espinhal. 21 Divisão com Base em Critérios Anatômicos (Figura 2.4) - Sistema Nervoso Central (SNC) Encéfalo Cérebro Cerebelo Tronco Encefálico Bulbo Ponte Mesencéfalo Medula Espinhal Nervos - Sistema Nervoso Periférico (SNP) *Gânglios * Gânglios: São grupos de células nervosas associadas a nervos. Figura 2.4 – Divisão do sistema nervoso com base em critérios anatômicos Fonte: Sobotta - Atlas Van de menselijke Anatomie, 2000 - Adaptado 22 Divisão com Base em Critérios Embriológicos Nesta divisão as partes do sistema nervoso central recebem o nome da vesícula primária que lhes deu origem (tabela 1.1). Divisão com Base em Critérios Funcionais Aferente - Sistema Nervoso Somático Eferente Aferente - Sistema Nervoso Visceral Eferente = Sistema nervoso autônomo O sistema nervoso somático também pode ser chamado de sistema nervoso da vida de relação e é o que relaciona o organismo com o meio ambiente. O componente aferente conduz aos centros nervosos impulsos originados em receptores periféricos, informando-os sobre o que se passa no meio ambiente. O componente eferente leva aos músculos estriados esqueléticos o comando dos centros nervosos, resultando, pois, em movimentos voluntários (Ver Figura - Classificação dos neurônios quanto à função demonstrada pelo ato reflexo - no capítulo 3). O sistema nervoso visceral é aquele que se relaciona com a inervação e controle das estruturas viscerais. É muito importante para integração das diversas vísceras no sentido da manutenção da constância do meio interno. Divisão com Base na Segmentação ou Metameria Podemos dividir o sistema nervoso em Sistema Nervoso Segmentar e Sistema Nervoso Supra-Segmentar. A segmentação no sistema nervoso é evidenciada pela conexão com os nervos. Pertence, pois, ao sistema nervoso segmentar todo o sistema nervoso periférico, mais aquelas partes do sistema nervoso central que estão em relação direta com os nervos típicos, ou seja, a medula espinhal e o tronco encefálico. O cérebro e o cerebelo pertencem ao sistema nervoso supra-segmentar. Os nervos olfatório e óptico se ligam ao cérebro, mas não são nervos típicos (Figura 2.5). 23 Esta divisão põe em evidência as semelhanças estruturais e funcionais existentes entre a medula e tronco encefálico, órgãos do sistema nervoso segmentar, em oposição ao cérebro e cerebelo, órgãos do sistema nervoso supra-segmentar. Assim, nos órgãos do sistema nervoso supra-segmentar, a substância cinzenta se localiza por fora da substância branca e forma uma camada fina, o córtex, que reveste toda a superfície do órgão. Já nos órgãos do sistema nervoso segmentar, não existe o córtex e a substância cinzenta pode localizar-se por dentro da branca, como ocorre na medula (Figura 2.5). Figura 2.5 – Divisão do sistema nervoso com base na segmentação Fonte: Fonte: Sobotta - Atlas Van de menselijke Anatomie, 2000 - Adaptado O sistema nervoso é um todo. Sua divisão em partes tem um significado exclusivamente didático, pois as várias partes estão intimamente relacionadas do ponto de vista morfológico e funcional. 24 3. HISTOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO 3.1 GENERALIDADES O tecido nervoso apresenta três componentes principais: os neurônios, células especializadas na integração e emissão de impulsos nervosos; a neuróglia, que compreende células que ocupam os espaços entre os neurônios, com funções de sustentação, revestimento ou isolamento, modulação da atividade neuronal e defesa; e as fibras nervosas, que são os próprios axônios dos neurônios unidos. Após se diferenciarem, os neurônios dos vertebrados não se dividem, ou seja, após o nascimento geralmente não são produzidos novos neurônios, de modo que aqueles que morrem como resultado de programação natural ou por efeito de toxinas, doenças ou traumatismos jamais serão substituídos. Já a neuróglia conserva capacidade de divisão após a completa diferenciação. 3.2 NEURÔNIOS São células altamente excitáveis que se comunicam entre si ou com células efetuadoras (células musculares e secretoras) usando basicamente uma linguagem elétrica. Estrutura do Neurônio A maioria dos neurônios possui três regiões responsáveis por funções especializadas: corpo celular, dendritos e axônio. Figura 3.1 - Estrutura do Neurônio Fonte: Rogério Fadul Web Site - http://www.geocities.com/CollegePark/Lab/9707/ 25 - Corpo celular: O corpo celular é o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação dos constituintes celulares, inclusive de membranas. A forma e o tamanho do corpo celular são extremamente variáveis conforme o tipo de neurônio. O corpo celular é, como os dendritos, local de recepção de estímulos através de contatos sinápticos. Nas áreas da membrana plasmática do corpo neuronal que não recebem contatos sinápticos, apóiam-se elementos gliais. - Dentritos: Geralmente são curtos e se ramificam profusamente, à maneira de galhos de um árvore, originando dendritos de menor diâmetro. São especializados em receber estímulos. - Axônio: A grande maioria dos neurônios possui um axônio, longo e fino, que se origina do corpo ou de um dendrito principal. O axônio apresenta comprimento muito variável e, dependendo do tipo de neurônio, pode ter, na espécie humana, de alguns milímetros a mais de um metro. Os axônios, após emitir número variável de colaterais, geralmente sofrem arborização terminal. Através dessa porção terminal, estabelecem conexões com outros neurônios ou com células efetuadoras. TIPOS DE NEURÔNIOS Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e estrutura e de acordo com a sua função – isto é, o papel que eles desempenham no sistema nervoso. Classificação de Acordo com a Estrutura Com base no número de processos que se estendem do corpo celular, os neurônios podem ser classificados em: - Bipolares: Apresentam dois processos, cada qual partindo de uma extremidade do corpo celular. Existem poucos exemplos desse tipo de neurônio no corpo. - Pseudo-unipolar: é formado durante o desenvolvimento do sistema nervoso, quando dois prolongamentos de certo tipo de neurônios bipolares se unem de tal maneira que um só 26 prolongamento se origina do corpo celular. Além do ponto de fusão, os dois processos permanecem separados.- Multipolares: é o tipo mais comum, apresentando um prolongamento longo que se origina do corpo celular e funciona como um axônio; os numerosos outros prolongamentos que se originam do corpo celular funcionam como dendritos. Figura 3.2 - Classificação dos neurônios de acordo com a estrutura Fonte: Rogério Fadul Web Site - http://www.geocities.com/CollegePark/Lab/9707/ Classificação com Base na Função Funcionalmente também existem três tipos de neurônios: 27 - Neurônio motor (eferente): transmite impulsos do sistema nervoso central para um efetuador, ou de um centro superior do sistema nervoso para um centro inferior. - Neurônio sensitivo (aferente): transporta impulsos dos receptores para o sistema nervoso central ou de um centro inferior do sistema nervoso para um centro superior. - Neurônio internuncial (de associação): quando presente, transmite impulsos de um neurônio a outro. Figura 3.3 - Classificação dos neurônios quanto à função demonstrada pelo ato reflexo Fonte: Rogério Fadul Web Site - http://www.geocities.com/CollegePark/Lab/9707/ Os neurônios internunciais, que são multipolares, são observados somente no SNC. Os neurônios motores também são do tipo multipolar. A maioria dos neurônios sensitivos são pseudo-unipolares, mas aqueles que levam impulsos originados na retina do olho, orelha interna, botões gustativos e epitélio olfatório, são do tipo bipolar. 28 3.3 NEURÓGLIA Tanto no SNC, como no SNP, os neurônios relacionam-se com células coletivamente denominadas neuróglia, glia, células gliais ou gliócitos. São as células mais freqüentes no tecido nervoso, podendo a proporção entre neurônios e células gliais variar de 1:10 a 1:50. Figura 3.4 - Células gliais Fonte: www.sistemanervoso.com As células gliais diferentemente dos neurônios não geram impulsos nervosos e possuem capacidade de se dividir. 3.4 FIBRAS NERVOSAS Uma fibra nervosa compreende um axônio e, quando presente, seu envoltório de origem glial. O envoltório presente nas fibras nervosas é a bainha de mielina, uma camada lipídica que funciona como isolante elétrico. Quando envolvidos por bainha de mielina, os axônios são denominados fibras nervosas mielínicas. Na ausência de mielina, denominam-se fibras nervosas amielínicas. Ambos os tipos ocorrem tanto no sistema nervoso periférico, 29 quanto no central. Na presença da bainha de mielina, a condução do impulso nervoso se torna consideravelmente mais rápida. Bainha de Mielina Nas fibras mielinizadas, ou seja, que possuem envoltórios de mielina, a bainha é descontinua formando os estrangulamentos anulares (nódulos de Ranvier), que fazem com que os impulsos sejam conduzidos de forma “saltatória” e portanto muito mais rapidamente. No sistema nervoso central distinguem-se, macroscopicamente, as áreas contendo basicamente fibras nervosas mielínicas e neuróglia daquelas onde se concentram os corpos dos neurônios, fibras amielínicas, além da neuróglia. Essas áreas são denominadas, respectivamente, substância branca e substância cinzenta, com base na sua cor in vivo. 3.5 NERVOS No sistema periférico as fibras agrupam-se em feixes que dão origem aos nervos sensoriais e motores do sistema nervoso. O tecido de sustentação destes nervos é o perineuro (tecido conjuntivo denso), que reveste o espaço entre os feixes que por sua vez são revestidos por células achatadas e justapostas que compõem o endoneuro. Envolvendo o perineuro e o endoneuro, existe um envoltório conjuntivo chamado epineuro, que permite a união dos feixes e a conseqüente formação do nervo propriamente dito. À medida que o nervo se distancia de sua origem, os fascículos, com sua integridade preservada, os abandonam para entrar nos órgãos a serem inervados. A figura e tabela abaixo demonstram a estrutura geral do nervo e as diferenças entre o mesmo e os componentes do tecido nervoso. 30 Figura 3.5 - Secção transversal de um nervo mostrando as bainhas de tecido conjuntivo que envolvem os neurônios e os unem para formar um nervo Fonte: SPENCE, 1991. Tabela 3.1 - Comparação entre neurônio, fibra nervosa e nervo NEURÔNIO Célula nervosa. FIBRA NERVOSA Prolongamento longo de um neurônio. O termo refere-se a um axônio, mas também inclui os processos periféricos dos neurônios sensitivos. NERVO Conjunto de fibras nervosas, no sistema nervoso periférico. 31 4. INTRODUÇÃO À NEUROFISIOLOGIA 4.1 IMPULSO NERVOSO Um neurônio em estado de repouso encontra-se eletricamente polarizado: a porção interna da célula é negativa em relação ao exterior da célula. A polaridade se deve principalmente a uma distribuição desigual de íons através da membrana celular. Em um neurônio não estimulado, os íons potássio ocorrem em concentração maior no interior da célula, e os íons sódio ocorrem em maior concentração no exterior da célula. A diferença no potencial elétrico produzido pela distribuição desigual desses íons é denominada potencial de repouso da membrana. Quando um neurônio é estimulado, ocorrem mudanças na membrana celular que alteram esse distribuição característica de íons em ambas as faces da membrana e esta se torna mais permeável aos íons sódio na região do estímulo, permitindo grande entrada dos mesmos nesse local, em comparação com áreas da célula não estimuladas. Uma vez que neurônios não estimulados são polarizados(o interior da célula é negativo em comparação com o exterior) e uma vez que os íons sódio são carregados positivamente, o aumento do movimento de íons sódio para o interior da célula nas regiões estimuladas determina uma negatividade menor no interior da célula nessas regiões. Assim, o potencial, estado polarizado da célula diminui, e a célula sofre graus de despolarização na área do estímulo. Se um estímulo de intensidade suficiente é aplicado em um neurônio, a despolarização local da célula pode atingir um nível crítico conhecido como limiar, e um potencial de ação pode ocorrer. Uma vez atingido o limiar, a membrana celular na área despolarizada torna-se bastante permeável aos íons sódio e este entra rapidamente na célula. Como resultado, a polaridade inicial da célula é reduzida drasticamente na região de despolarização. De fato, a polaridade da célula realmente se torna invertida: o interior da célula fica positivo em relação ao exterior. A ocorrência de um potencial de ação em uma área de um axônio normalmente provoca um aumento na permeabilidade ao sódio na região imediatamente adjacente da membrana celular e determina nessa região a formação de um potencial de ação. Isto determina uma maior permeabilidade aos íons sódio na região da membrana imediatamente adjacente, e nessa área um potencial de ação é gerado. Essa atividade continua ao longo da extensão da membrana do neurônio produzindo uma onda de despolarização denominada propagação do potencial de ação ou impulso nervoso, que se movimenta ao longo do axônio. 32 4.2 SINAPSES Posto que um impulso nervoso percorre toda a extensão de um único neurônio, cadeias de neurônios devem ser atravessadas se a informação deve ser transmitida a todo o sistema nervoso. Essa transmissão necessita de uma maneira de passar a informação(o impulso nervoso) de neurônio para neurônio, bem como um método de transmitir a informação ao longo de um único neurônio. A maioria dos neurônionão se contatam diretamente. Os prolongamentos de um neurônio permanecem separados de outro por um pequeno espaço. Esse tipo de união é denominada sinapse, e o espaço aí existente é conhecido como fenda sináptica. Várias sinapses podem ocorrer entre o axônio de um neurônio e o dendrito de outro. Algumas sinapses também existem entre um axônio e um corpo celular. Pelo fato de os dois neurônios que participam de uma sinapse não se contatarem entre si, um impulso nervoso que se pelo primeiro neurônio ou neurônio pré-sináptico, não pode atravessar para o segundo neurônio, ou neurônio pós-sináptico. Desta maneira, a chegada do impulso nervoso à extremidade do neurônio pré-sináptico determina a liberação de um transmissor químico que se difunde pela fenda sináptica e se fixa nos receptores localizados sobre a membrana do neurônio pós-sináptico. Um certo número de substâncias químicas transmissoras é conhecido, e cada uma possui um efeito estimulador ou inibidor em um neurônio pós-sináptico. Se o transmissor químico possui efeito possui efeito estimulador, ele determina a despolarização da membrana do neurônio pós-sináptico. Essa despolarização é denominada potencial excitatório pós- sináptico. Se o estímulo do neurônio pós-sináptico é de intensidade suficiente, a membrana do neurônio pós-sináptico é de intensidade suficiente, a membrana do neurônio pós-sináptico despolariza até o limiar, e um sinal elétrico é então estabelecido no dendrito do neurônio pós- sináptico. O sinal elétrico, por sua vez, pode determinar um impulso nervoso quando ele chega ao axônio do neurônio pós sináptico. Se um transmissor químico é inibidor, ele aumenta a polaridade de repouso do neurônio pós-sináptico. Essa hiperpolarização é denominada potencial inibitório pós-sináptico. Como resultado dessa hiperpolarização, um estímulo excitatório mais potente que o normal é necessário para concluir um impulso nervoso no neurônio pós-sináptico. Uma vez liberados os transmissores, eles permanecem ativos por um curto tempo. Após essa liberação, eles são rapidamente removidos, quer por inativação química(via enzimas), que por difusão para longe dos receptores da membrana pós-sináptica, ou pela entrada no neurônio pré-sináptico. 33 5. ANATOMIA MACROSCÓPICA DA MEDULA ESPINHAL 5.1 GENERALIDADES A medula espinhal é uma massa cilíndrica de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral sem ocupá-lo completamente. No homem mede de 42 a 45cm, sendo um pouco menor na mulher. Etimologicamente medula significa miolo e indica aquilo que está dentro. Logo a medula espinhal é assim denominada por estar dentro do canal vertebral. Ela é o órgão que inerva as áreas motoras e sensoriais de todo o corpo, sendo ela a responsável por receber impulsos sensoriais e enviar impulsos motores (somáticos e viscerais) para todo o organismo. Alem disso, possui um sistema próprio que permite os reflexos medulares sem a atuação do encéfalo. 5.2 LIMITES Cranialmente a medula limita-se com o bulbo ao nível do forame magno do osso occipital. O limite caudal da medula situa-se geralmente na segunda vértebra lombar (L2). A medula termina afilando-se para formar um cone, o cone medular, que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal (Figura 5.1). 5.3 FORMA E ESTRUTURA GERAL DA MEDULA A medula apresenta forma aproximadamente cilíndrica, sendo ligeiramente achatada no sentido ântero-posterior. Seu calibre não é uniforme, pois apresenta duas dilatações denominadas intumescência cervical e intumescência lombar, situadas em nível cervical e lombar, respectivamente (Figura 5.2). 34 Figura 5.1 – Medula Espinhal in situ Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 35 Figura 5.2 – Vista dorsal da medula espinhal Fonte: http://www.sistemanervoso.com As intumescências cervical e lombar correspondem às áreas em que fazem conexão com a medula as grossas raízes nervosas que formam os plexos braquial e lombossacral, destinadas à inervação dos membros superiores e inferiores, respectivamente. A formação destas intumescências se deve à maior quantidade de neurônios, e portanto, de fibras nervosas que entram ou saem destas áreas e que são necessárias para a inervação dos membros superiores e inferiores. Esta interpretação encontra apoio na anatomia comparada: o estudo de canais vertebrais de dinossauros mostrou que estes animais, dotados de membros anteriores diminutos e membros posteriores gigantescos, praticamente não possuíam intumescência cervical, enquanto que a intumescência lombar rivalizava em tamanho com o próprio encéfalo. Já um animal gigastesco como a baleia, mas com massas musculares igualmente distribuídas ao longo do corpo, possui medula muito larga, mas sem dilatações locais. 36 A superfície da medula é recoberta por toda sua extensão por sulcos longitudinais: sulco mediano posterior, fissura mediana anterior, sulco lateral anterior e sulco lateral posterior. Próximo ao tronco encefálico (na medula cervical) possui ainda o sulco intermédio posterior, que continua em um septo intermédio posterior. De todos estes sulcos destacam-se dois: o sulco lateral anterior e o sulco lateral posterior, que representam os pontos de conexão das raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais, respectivamente (Figura 5.3). 5.4 DISPOSIÇÃO DAS SUBSTÂNCIAS BRANCA E CINZENTA MEDULARES Na medula a substância cinzenta localiza-se por dentro da branca e apresenta a forma de uma borboleta ou de um H. Nela distingui-se de cada lado três colunas que aparecem em secções transversais: anterior, posterior e lateral (figuras). No centro da substância cinzenta localiza-se o canal central da medula, resquício da luz do tubo neural do embrião. Nos adultos o canal central da medula é geralmente fechado sendo aberto apenas em níveis cervicais. Figura 5.3 – Secção Transversal da Medula Espinhal Fonte: MACHADO, 2004. A coluna lateral só aparece na medula torácica e parte da medula lombar. A substância branca é formada por fibras em sua maioria mielínicas, que sobem e descem na medula espinhal. 37 5.5 CONEXÕES COM OS NERVOS ESPINHAIS Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão pequenos filamentos nervosos denominados filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas raízes, por sua vez, se unem para formar os nervos espinhais, ocorrendo a união em um ponto situado distalmente ao gânglio espinhal que existe na raiz dorsal (Figuras). Figuras 5.4 e 5.5 – Vistas Anterior e Superior das Meninges e Raízes Nervosas Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 38 Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. A conexão com nervos marca a segmentação da medula que entretanto, não é completa, uma vez que não existem septos ou sulcos transversais separando um segmento do outro. Considera-se segmento medular de um determinado nervo a parte da medula onde fazem conexão os filamentos radiculares que entram na composição deste nervo. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e, geralmente, 1 coccígeo. 5.6 TOPOGRAFIAVERTEBROMEDULAR No adulto, a medula não ocupa todo o canal vertebral, pois termina ao nível de L2. Abaixo deste nível, o canal vertebral contém apenas as meninges e as raízes nervosas dos últimos nervos espinhais dispostas em torno do cone medular e filamento terminal. Estas constituem, em conjunto, a cauda eqüina. 39 Figura 5.6 – Cauda Eqüina Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. A diferença de tamanho entre a medula e o canal vertebral, assim como a disposição das raízes dos nervos espinhais mais caudais, formando a cauda eqüina, resultam de ritmos de crescimento diferentes, em sentido longitudinal, entre a medula e coluna vertebral. Até o quarto mês de vida intra-uterina, medula e coluna crescem no mesmo ritmo. Por isso, a medula ocupa todo o comprimento do canal vertebral e os nervos, passando pelos respectivos forames intervertebrais, dispõem-se horizontalmente formando com a medula um ângulo aproximadamente reto. Entretanto, a partir do quarto mês, a coluna começa a crescer mais do que a medula, especialmente em sua porção caudal. Como as raízes nervosas mantêm suas relações com os respectivos forames intervertebrais, há o alongamento das raízes e diminuição do ângulo que elas fazem com a medula. Estes fenômenos são mais pronunciados na parte caudal da medula, levando à formação da cauda eqüina. 40 Figura 5.7 – Padrão de Desenvolvimento da Coluna Vertebral e Medula Espinhal A - 4 meses de vida intra-uterina C - Ao Nascimento B - Situação Intermediária Fonte: MACHADO, 2004. 41 6. ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TRONCO ENCEFÁLICO 6.1 GENERALIDADES O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Divide-se em: bulbo, situado caudalmente; mesencéfalo, situado cranialmente; e ponte, situada entre ambos. Dos 12 pares de nervos cranianos, 10 fazem conexão com o tronco encefálico. 6.2 BULBO É também chamado de chamado de bulbo raquídeo ou medula oblonga e tem a forma de um tronco de cone, que continua caudalmente com a medula espinal. Mede aproximadamente 3cm de comprimento, 2cm transversal (em sua parte mais larga) e sagitalmente e 1,3cm de espessura. Como não existe demarcação nítida entre medula e bulbo, considera-se que o limite entre eles está em um plano horizontal imediatamente acima do filamento radicular mais cranial do primeiro nervo cervical, o que corresponde ao nível do forame magno do osso occipital. O limite superior do bulbo se faz em um sulco horizontal visível no contorno ventral do órgão, o sulco bulbo-pontino, que corresponde à margem inferior da ponte. A superfície do bulbo é percorrida longitudinalmente por sulcos paralelos que continuam com os sulcos da medula. Estes sulcos delimitam as regiões anterior (ventral), posterior (dorsal) e lateral do bulbo. - Região ventral: nela é encontrada a fissura mediana anterior, que se estende ao longo de toda a medula e termina na borda inferior da ponte, no forame cego. De cada lado da fissura mediana existe uma eminência alongada, a pirâmide bulbar, formada por feixe compacto de fibras nervosas descendentes que ligam as áreas motoras do cérebro aos neurônios motores da medula. Na parte caudal do bulbo, fibras deste tracto cruzam obliquamente o plano mediano em feixes interdigitados que obliteram a fissura mediana anterior e constituem a decussação das pirâmides. - Região lateral: está localizada entre os sulcos laterais anterior e posterior. Sua parte superior é amplamente proeminente, sendo chamada de oliva oval (mede aproximadamente 1,25 cm de comprimento). 42 - Região posterior: essa região é dividida em níveis inferior e superior. A parte superior forma o pedúnculo cerebelar inferior. A organização caudal interna do bulbo é semelhante a da medula, mas à medida que se examinam secções mais superiores, notam-se diferenças cada vez maiores. Em nível olivar, praticamente não existe semelhança. Essas modificações ocorrem principalmente devido ao aparecimento de novos núcleos próprios do bulbo, a decussação das pirâmides, a decussação dos lemniscos e a abertura do IV ventrículo. A formação reticular bulbar ocupa uma grande área. Nessa região, há o centros respiratório, vasomotor e do vômito. 6.3 PONTE É a porção do tronco encefálico interposta entre o bulbo e o mesencéfalo. Está situada sobre a parte basilar do osso occipital e o dorso da sela turca do osso esfenóide. A base da ponte situa-se ventralmente e apresenta estriações transversais em virtude da presença de numerosos feixes de fibras transversais que a percorrem. Tais fibras se unem de cada lado formando o pedúnculo cerebelar médio (ou braço da ponte), que penetra no hemisfério cerebelar correspondente. Percorrendo a superfície ventral da ponte (eixo longitudinal) encontra-se o sulco basilar, onde geralmente está alojada a artéria basilar. A ponte é separada do bulbo pelo sulco bulbo-pontino. A parte dorsal da ponte não apresenta demarcação com a parte dorsal da porção aberta do bulbo, constituindo ambas, o assoalho do IV ventrículo. 6.4 MESENCÉFALO O mesencéfalo interpõe-se entre a ponte e o cérebro, do qual é separado por um plano que liga os corpos mamilares, pertencentes ao diencéfalo, à comissura posterior. Ventralmente observa-se dois pedúnculos cerebrais, que aparecem como dois grandes feixes de fibras que surgem na borda superior da ponte e divergem cranialmente para penetrar profundamente no cérebro. Em vista dorsal, o mesencéfalo apresenta quatro proeminências arredondadas denominadas colículos superiores e inferiores (corpos quadrigêmeos), separados por dois sulcos perpendiculares em forma de cruz. Na parte inferior do ramo longitudinal da cruz, aloja- se o corpo pineal, pertencente ao diencéfalo. 43 Figuras 6.1 e 6.2 – Vistas Antero-Inferior e Póstero-Lateral do Tronco Encefálico Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 44 Figura 6.3 – Vista Posterior do Tronco Encefálico Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 45 7. ANATOMIA MACROSCÓPICA DO CEREBELO 7.1 GENERALIDADES O cerebelo assim como o cérebro é um órgão pertencente ao sistema nervoso supra- segmentar. Encontra-se situado dorsalmente ao bulbo e a ponte, contribuindo pra a formação do IV ventrículo. Repousa sobre uma depressão do osso occipital denominada fossa cerebelar, abaixo do lobo occipital do cérebro. Liga-se ainda a medula e ao tronco encefálico através de conexões específicas, os pedúnculos cerebelares Figura 7.1 Cerebelo in situ Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 7.2 ASPECTOS ANATÔMICOS O cerebelo é formado por uma porção ímpar e mediana, o vérmis e por duas grandes massas laterais, os hemisférios cerebelares. Em sua superfície observam-se sulcos transversais que delimitam lâminas finas conhecidas como folhas do cerebelo. Em sua 46 organização interna, se reconhece um centro de substância branca, o corpo medular de onde irradiam as lâminas brancas do cerebelo, revestidas externamente por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. O corpo medular do cerebelo com as lâminas brancas que dele irradiam, quandovistas em cortes sagitais, recebem o nome de árvore da vida. Figura 7.2 Vista Lateral do Cerebelo e Tronco Encefálico Após Secção Sagital Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 47 Figura 7.3 Vista Superior do Cerebelo Após Secção Transversal Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 7.3 DIVISÕES DO CEREBELO Para facilitar o estudo do cerebelo, podemos dividir o mesmo de duas formas. São elas: divisão ontogenética e divisão filogenética. A seguir faremos um estudo a cerca de cada uma dessas divisões: Divisão Ontogenética Essa divisão se baseia na segmentação do cerebelo em três porções denominadas lobos. Em seu desenvolvimento, surgiu primeiramente uma fissura póstero-lateral que dividiu o cerebelo em duas partes muito desiguais: o lobo flóculo-nodular formado pela união de duas 48 porções menores, o flóculo e o nódulo, e o corpo do cerebelo, formado pelo restante do órgão. A seguir, aparece uma segunda fissura, a fissura prima, que por sua vez divide o corpo do cerebelo em mais dois lobos, o lobo anterior e o lobo posterior. Temos assim a seguinte divisão: Lobo anterior Corpo do cerebelo Lobo posterior Divisão Ontogenética Lobo flóculo-nodular Figura 7.4 – Vista Inferior das Divisões do Cerebelo Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 49 Divisão Filogenética Os estudos de anatomia comparada indicam a existência de três fases na filogênese do cerebelo, as quais podem ser correlacionadas com a complexidade de movimentos realizados pelo grupo de vertebrados característicos de cada fase: 1ª fase: O cerebelo surgido nessa fase se chama arquicerebelo ou cerebelo vestibular. Essa primeira fase de evolução surgiu com o aparecimento dos vertebrados mais primitivos, como a lampréia. Estes animais são desprovidos de membros e têm movimentos ondulatórios muito simples, havendo, entretanto, necessidade de se manterem em equilíbrio no meio líquido. Para isso o cerebelo recebe impulsos da porção vestibular da orelha interna, que informam sobre a posição do animal e permitem ao cerebelo coordenar a atividade muscular, de modo a manter o animal em equilíbrio. 2ª fase: O cerebelo da segunda fase surgiu com os peixes. Estes já possuem membros (nadadeiras) e são capazes de realizar movimentos mais elaborados. Neles surgiram, pela primeira vez, receptores especiais que levam ao cerebelo informações sobre o grau de contração dos músculos. Estas informações são importantes para a regulação do tônus muscular e da postura do animal. A parte do cerebelo que surgiu nesta fase, adicionando-se ao arquicerebelo, é denominada paleocerebelo. 3ª fase: O cerebelo da terceira fase surgiu com os mamíferos que desenvolveram a capacidade de utilizar os membros para movimentos delicados e assimétricos, os quais requerem uma coordenação nervosa muito elaborada. A parte do cerebelo que surgiu nesta fase de sua evolução, adicionando-se ao arquicerebelo e ao paleocerebelo, é denominada neocerebelo. O neocerebelo relaciona-se com o controle de movimentos finos. No homem, o arquicerebelo corresponde ao lobo flóculo-nodular, o paleocerebelo ao lobo anterior mais uma pequena porção do lobo posterior, enquanto o neocerebelo corresponde ao restante desse último lobo. 50 8. ANATOMIA MACROSCÓPICA DIENCÉFALO 8.1 GENERALIDADES O diencéfalo e o telencéfalo formam o cérebro, que corresponde ao prosencéfalo. Embora intimamente unidos, estes apresentam características próprias e são estudados em separado. O telencéfalo se desenvolve enormemente em sentido lateral e posterior para constituir os hemisférios cerebrais. Deste modo, encobre quase completamente o diencéfalo, que permanece em situação ímpar e mediana, podendo ser visto na face inferior do cérebro. O diencéfalo compreende as seguintes estruturas: - Tálamo - Hipotálamo - Epitálamo - Subtálamo Figura 8.1 – III Ventrículo e Diencéfalo Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 51 8.2 III VENTRÍCULO (Figura 8.1) Quando o cérebro é seccionado no plano sagital mediano, as paredes laterais do III ventrículo são expostas amplamente. Verifica-se então a existência de uma depressão, o sulco hipotalâmico. As porções da parede situadas acima deste sulco pertencem ao tálamo e as situadas abaixo, ao hipotálamo. A parede posterior do ventrículo, muito pequena, é formada pelo epitálamo, que se localiza acima do sulco hipotalâmico. 8.3 TÁLAMO (Figuras 8.1 e 8.2) São duas massas volumosas de substância cinzenta, de forma ovóide, dispostas uma de cada lado, na porção látero-dorsal do diencéfalo, constituindo cerca de quatro quintos do seu volume. Figura 8.2 – Secções Transversais Através do Cérebro Demonstrando o Tálamo Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 52 A principal função do tálamo é atuar como um centro retransmissor de todos os impulsos sensitivos e sensoriais, exceto o olfato, para o córtex cerebral. Massas especializadas de núcleos retransmitem os impulsos recebidos para localizações precisas no interior dos lobos cerebrais para devida interpretação. 8.4 HIPOTÁLAMO (Figuras 8.1, 8.3 e 8.4) O hipotálamo é uma área relativamente pequena do diencéfalo, situada abaixo do tálamo, com importantes funções, relacionadas principalmente com o controle da atividade visceral. O hipotálamo compreende estruturas situadas nas paredes laterais do III ventrículo, abaixo do sulco hipotalâmico, visíveis na base do cérebro: - Corpos Mamilares: são duas eminências arredondadas de substância cinzenta evidentes na parte inferior do diencéfalo. - Quiasma Óptico: localiza-se na parte anterior do assoalho ventricular. Recebe as fibras mielínicas dos nervos ópticos, II par craniano, que aí cruzam em parte e continuam nos tractos ópticos que se dirigem - Túber cinéreo: é uma área ligeiramente cinzenta, mediana, situada atrás do quiasma e dos tractos ópticos, entre estes e os corpos mamilares. No túber cinéreo prende-se a hipófise por meio do infundíbulo; - Infundíbulo: formação nervosa em forma de funil cuja extremidade inferior continua como o processo infundibular ou lobo nervoso da neuro-hipófise. 8.5 EPITÁLAMO (Figuras 8.1, 8.3 e 8.4) O epitálamo limita posteriormente o III ventrículo, acima do sulco hipotalâmico, já na transição com o mesencéfalo. Seu elemento mais evidente é a glândula pineal, de forma piriforme, ímpar e mediana que repousa sobre o mesencéfalo. A base do corpo pineal prende-se anteriormente a dois feixes transversais de fibras que cruzam o plano mediano, a comissura posterior e a comissura das habênulas. A comissura posterior situa-se no ponto em que o aqueduto cerebral se liga ao III ventrículo e é considerada como limite entre o mesencéfalo e o diencéfalo. 53 Figuras 8.3 e 8.4 – Vistas Antero-Inferior e Póstero-Lateral do DiencéfaloFonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 54 8.6 SUBTÁLAMO O subtálamo compreende a zona anterior de transição entre o diencéfalo e o mesencéfalo. É de difícil visualização, pois não se relaciona com as paredes do III ventrículo, podendo mais facilmente ser observado em cortes frontais do cérebro. Verifica-se então que ele se localiza abaixo do tálamo, sendo limitado medialmente pelo hipotálamo. 55 9. ANATOMIA MACROSCÓPICA DO TELENCÉFALO 9.1 GENERALIDADES O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e uma pequena parte mediana situada na porção anterior do III ventrículo. Os dois hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso, principal meio de união entre os dois hemisférios. Os dois hemisférios cerebrais realizam funções diferentes. Na maioria das pessoas, o hemisfério esquerdo controla habilidades analíticas e verbais, como ler, escrever e cálculo matemático. O hemisfério direito é a sede de tipos espaciais e artísticos de inteligência. O corpo caloso unifica a atenção e consciência entre os dois hemisférios e permite um compartilhamento de aprendizagem e memória Cada hemisfério possui 3 pólos: frontal, occipital e temporal; 3 faces: face súpero- lateral(convexa), face medial(plana) e face inferior ou base do cérebro(muito irregular), pousando anteriormente nos andares anterior e médio da base do crânio e posteriormente na tenda do cerebelo. 9.2 SULCOS E GIROS – DIVISÃO EM LOBOS A superfície do cérebro apresenta depressões denominadas sulcos, que delimitam giros ou circunvoluções cerebrais. A existência dos sulcos permite considerável aumento de superfície sem grande aumento do volume cerebral. Sabe-se que cerca de dois terços da área ocupada pelo córtex cerebral estão escondidos nos sulcos. Muitos sulcos são inconstantes e não recebem qualquer denominação. Outros, mais freqüentes, recebem denominações especiais e ajudam a delimitar os lobos e áreas cerebrais. De qualquer modo, o padrão de sulcos e giros do cérebro varia em cada cérebro, podendo ser diferente nos dois hemisférios de um mesmo indivíduo. Em cada hemisfério cerebral, os dois sulcos mais importantes são: - Sulco lateral (de Sylvius): inicia-se na base do cérebro e como uma fenda profunda que separa o lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a face súpero-lateral do mesmo. Separa o lobo temporal, situado abaixo, dos lobos frontal e parietal, situados acima. 56 - Sulco central (de Rolando): é um sulco profundo e geralmente contínuo que percorre obliquamente a face súpero-lateral do hemisfério, separando os lobos frontal e parietal. É ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro pré-central e outro posterior, giro pós-central. De um modo geral, as áreas situadas adiante do sulco central relacionam-se com a motricidade, enquanto as situadas atrás desse sulco relacionam-se com a sensibilidade. Figura 9.1 – Cérebro – Vista Lateral Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. O cérebro consiste de duas camadas. A camada superficial, que constitui o córtex cerebral, é composta de substância cinzenta que tem 2 a 4mm de espessura. Abaixo do córtex cerebral, está a espessa camada de substância branca do cérebro, que constitui a segunda camada. 57 Os sulcos cerebrais ajudam a delimitar os lobos cerebrais, que recebem sua denominação de acordo com os ossos do crânio com os quais se relacionam. Assim, existem os lobos frontal, temporal, parietal e occipital. Além destes, existe um quinto lobo, a ínsula, situado profundamente no sulco lateral e que não tem, por conseguinte, relação imediata com os ossos do crânio. Figuras 9.2 e 9.3 – Lobos do Cérebro Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 58 Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 9.3 ORGANIZAÇÃO INTERNA DOS HEMISFÉRIOS CEREBRAIS A organização interna dos hemisférios cerebrais se assemelha à do cerebelo, sendo, pois características dos órgãos do sistema nervoso supra-segmentar. Assim, cada hemisfério cerebral possui uma camada superficial de substância cinzenta - o córtex cerebral, que reveste um centro de substância branca - o centro branco medular do cérebro, ou centro semi-oval. 59 Figura 9.4 – Secção Transversal do Cérebro Demonstrando as Substâncias Branca e Cinzenta Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 9.4 NÚCLEOS DA BASE (Ver Figura 8.2 no Capítulo Anterior) Localizados profundamente no interior de cada hemisfério cerebral existem várias massas de substância cinzenta conhecidas no conjunto como núcleos da base. Os núcleos, que são envolvidos por substância branca, estão compostos de grupos de corpos celulares. Os núcleos da base, como os neurônios do giro pré-central, estão envolvidos com funções motoras. 60 9.5. TRACTOS DE FIBRAS NERVOSAS CEREBRAIS No SNC, feixes de fibras nervosas estão agrupados em tractos. Existem três tipos de tractos na substância branca do cérebro: - Tractos de projeção: são vias formadas por fibras de projeção. Essas fibras conduzem impulsos nervosos descendentes (motores) do córtex do cérebro para outras regiões do encéfalo e medula espinhal, ou impulsos ascendentes (sensitivos) da medula espinhal e regiões inferiores do encéfalo (como o tálamo) para o córtex do cérebro. - Tractos de associação: são vias formadas por fibras de associação, que conectam várias áreas do córtex cerebral no interior do mesmo hemisfério. - Tractos comissurais: são vias formadas por fibras comissurais. Essas fibras conectam os hemisférios cerebrais direito e esquerdo. O corpo caloso é o principal exemplo de tracto comissural. 61 10. VENTRÍCULOS ENCEFÁLICOS � Para identificação das estruturas, utilize as imagens dos segmentos específicos, nos capítulos anteriores. 10.1 GENERALIDADES Os ventrículos encefálicos desenvolvem-se como expansões da luz do tubo neural primitivo e formam um sistema contínuo no encéfalo, preenchido por líquido. Cada ventrículo possui uma rede de capilares denominados plexo coróide. Estes, juntamente com as células que revestem os ventrículos, são locais de produção do líquido cerebrospinal. O líquido preenche os ventrículos encefálicos, o canal central da medula espinhal e o espaço subaracnóide. Se for injetado ar dentro dos ventrículos, eles podem ser observados em radiografias. Esse procedimento é utilizado para detectar a presença de tumores ou lesões do encéfalo, que distorcem os contornos normais dos ventrículos. 10.2 VENTRÍCULOS LATERAIS No interior de cada hemisfério cerebral há um ventrículo lateral que apresenta sua maior porção localizada no lobo parietal. Extensões dessa porção se projetam para o lobo frontal (corno anterior ou frontal), o lobo occipital (corno posterior ou occipital) e lobo temporal (corno inferior ou temporal). Os ventrículos laterais estão separados entre si por uma parede vertical delgada denominada septo pelúcido. Cada ventrículo lateral se comunica com o terceiro ventrículo por uma pequena abertura conhecida como forame interventricular (forame de Monro). 10.3 TERCEIRO VENTRÍCULOO terceiro ventrículo é uma câmara estreita situada na linha mediana do diencéfalo. Os tálamos direito e esquerdo formam a maior parte de suas paredes laterais. Uma comissura denominada aderência intertalâmica atravessa o ventrículo. O terceiro ventrículo se abre no quarto ventrículo através do aqueduto do mesencéfalo (cerebral). 62 10.4 QUARTO VENTRÍCULO O quarto ventrículo é uma cavidade piramidal localizada no encéfalo posterior, ventralmente ao cerebelo. Existem duas aberturas nas paredes laterais do quarto ventrículo, conhecidas como aberturas laterais (forames de Luschka). Em sua parede posterior, há uma única abertura mediana (forame de Magendie). Os ventrículos se comunicam através dessas aberturas com o espaço subaracnóide que envolve o encéfalo e a medula espinhal. Inferiormente, o quarto ventrículo se continua com o estreito canal central, que se estende por toda a medula espinhal. Figuras 10.1 e 10.2 – Disposição dos Ventrículos Encefálicos em Vistas Lateral e Anterior 63 Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 64 11. MENINGES - LÍQUOR 11.1 GENERALIDADES O sistema nervoso central está envolvido por três membranas conjuntivas denominadas meninges. Estas estão dispostas, da mais superficial para a mais profunda, da seguinte maneira: dura-máter, aracnóide e pia-máter. A aracnóide e a pia-máter, que no embrião constituem um só folheto, são às vezes consideradas como uma formação única, a leptomeninge ou meninge fina, distinta da paquimeninge ou meninge espessa, constituída pela dura-máter. O conhecimento da estrutura e disposição das meninges é muito importante não só para a compreensão de seu importante papel de proteção dos centros nervosos, mas também porque elas são freqüentemente acometidas por processos patológicos, como infecções (meningites) ou tumores (meningioma). Além do mais, o acesso cirúrgico ao SNC envolve, necessariamente contato com as meninges, o que torna o seu conhecimento bastante relevante. 11.2 DURA MÁTER A meninge mais superficial é a dura-máter, espessa e resistente, formada por tecido conjuntivo muito rico em fibras colágenas, contendo vasos e nervos. A dura-máter do encéfalo difere da espinhal por se formada por dois folhetos, um externo e outro interno, dos quais apenas o interno continua com a dura-máter espinhal. O folheto externo adere intimamente aos ossos do crânio e comporta-se como periósteo dos mesmos. A dura-máter, ao contrário das outras meninges, é ricamente inervada. Como o encéfalo não possui terminações nervosas sensitivas, toda ou quase toda a sensibilidade intracraniana se localiza na dura-máter, responsável, assim, pela maioria das dores de cabeça. Pregas da Dura-Máter no Encéfalo Em algumas regiões encefálicas, o folheto interno da dura-máter destaca-se do externo para formar pregas que dividem a cavidade craniana em compartimentos que se comunicam amplamente. As principais pregas são: 65 - Foice do cérebro: é um septo vertical mediano em forma de foice que ocupa a fissura longitudinal do cérebro, separando os dois hemisférios cerebrais. - Tenda do cerebelo: projeta-se para diante como um septo transversal entre os lobos occipitais e o cerebelo. A tenda do cerebelo separa a fossa posterior da fossa média do crânio, dividindo a cavidade craniana em um compartimento superior ou supra-tentorial, e outro inferior ou infra-tentorial. - Foice do cerebelo: pequeno septo vertical mediano, situado abaixo da tenda do cerebelo, entre os dois hemisférios cerebelares. - Diafragma da sela: pequena lâmina horizontal que se fecha superiormente à sela túrcica, deixando apenas um pequeno orifício para a passagem da haste hipofisária. O diafragma da sela isola e protege a hipófise. 11.3 ARACNÓIDE É uma membrana muito delicada, justaposta à dura-máter, da qual se separa por um espaço virtual, o espaço subdural, contendo pequena quantidade de líquido necessário à lubrificação das superfícies de contato das duas membranas. A aracnóide separa-se da pia-máter pelo espaço subaracnóideo, que contém o líquido cerebrospinal, ou líquor. Há ampla comunicação entre o espaço subaracnóideo do encéfalo e da medula. Considera-se como pertencendo à aracnóide, as delicadas trabéculas que atravessam o espaço para se ligar à pia-máter, e que são denominadas trabéculas aracnóides. As trabéculas aracnóides lembram, em aspecto, uma teia de aranha. Por isso o nome aracnóide (semelhante à aranha) dado a esta membrana. Granulações Aracnóideas Em alguns pontos do encéfalo, a aracnóide forma pequenos tufos que penetram no interior dos seios da dura-máter, constituindo as granulações aracnóideas, mais abundantes no seio sagital superior. As granulações aracnóideas levam pequenos prolongamentos do espaço subaracnóideo (verdadeiros divertículos) no quais o líquor está separado do sangue apenas pelo endotélio do seio e uma delgada camada da aracnóide. São pois estruturas adaptadas à absorção do líquor que, neste ponto, penetra à corrente sangüínea. 66 11.4 PIA-MÁTER A pia-máter é a mais interna das meninges, aderindo intimamente à superfície do encéfalo e da medula, cujos relevos e depressões acompanha, descendo até o fundo dos sulcos cerebrais. Esta membrana possibilita maior resistência aos tecidos cerebrais. Figura 11.1 – Meninges e Veias Cerebrais Superficiais Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 67 Figuras 11.2 e 11.3 – Disposição das Meninges no Cérebro 68 Figuras 11.4 e 11.5 - Pregas da Dura Máter 69 Figura 11.6 Dura-Máter Espinhal Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 11.5 LÍQUOR O líquor ou líquido cerebrospinal é um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventriculares. A sua função primordial é de proteção do SNC, formando um verdadeiro coxim líquido entre este e o estojo ósseo. Qualquer pressão ou choque que se exerça em um ponto do mesmo, distribuir-se-á igualmente a todos os pontos. Desse modo, constitui um eficiente mecanismo amortecedor de choques que freqüentemente atingem o SNC. Por outro lado, em virtude da disposição do espaço subaracnóideo, que envolve todo o SNC, este fica totalmente submerso em líquido, o que o torna muito mais leve (um encéfalo que pese 1500g no ar pesará menos de 50g em seu envoltório liquórico). Características Citológicas e Físico-Químicas do Líquor Através de punções lombares, suboccipitais ou ventriculares, pode-se medir a pressão do líquor ou coletar uma certa quantidade para estudo de suas características citológicas e 70 físico-químicas. Tais estudos fornecem importantes informações sobre a fisiopatologia do sistema nervoso central e seus envoltórios, permitindo o diagnóstico, às vezes bastante preciso, de muitas afecções que acometem o sistema nervoso central, como hemorragias, infecções etc. O estudo do líquor é especialmente valioso para o diagnóstico dos diversos tipos de meningites. Algumas propriedades físico-químicas do líquor normal variam conforme o local de obtenção da amostra estudada, sendo ainda bastante diferente no recém-nascido. O líquor normal do adulto élímpido e incolor, apresenta de zero a quatro leucócitos por mm3 e uma pressão de 5 a 20cm de água, obtida na região lombar com o paciente em decúbito lateral. Embora o líquor tenha mais cloretos que o sangue, a quantidade de proteínas é muito menor do que a existente no plasma. O volume total do líquor é de 100 a 150 cm3, renovando-se completamente a cada oito horas. Existem tabelas muito minuciosas com as características do líquor normal e suas variações patológicas, permitindo a caracterização das diversas síndromes liquóricas. Formação, Absorção e Circulação do Líquor. O líquor é produzido continuamente pela filtração do plasma por massas de capilares especializados chamados de plexos corióides e, em menor extensão, por secreções das células que revestem as cavidades ventriculares. Existem plexos corióides nos ventrículos laterais (corno inferior e parte central) e na porção posterior do III e IV ventrículos. Destes, sem dúvida os ventrículos laterais contribuem com o maior contingente liquórico, que passa ao III ventrículo pelos forames interventriculares e deste para o IV ventrículo através do aqueduto do mesencéfalo(cerebral). Através das aberturas laterais e da abertura mediana do IV ventrículo, o líquor ganha o espaço subaracnóideo, sendo reabsorvido no sangue principalmente através das granulações aracnóides que se projetam no interior dos seios da dura-máter. Como essas granulações predominam do seio sagital superior, a circulação do líquor no espaço subaracnóideo se faz de baixo para cima. No espaço subaracnóideo da medula, o líquor desce em direção caudal, mas apenas uma parte da volta, pois há reabsorção nas pequenas granulações aracnóideas existentes nos prolongamentos da dura-máter que acompanham as raízes dos nervos espinhais. A circulação do líquor é extremamente lenta e são ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida, a produção de líquor em uma extremidade e sua absorção em outra já é suficiente para causar sua movimentação. Um outro fator é a pulsação das artérias intracranianas que, a cada sístole, aumenta a pressão liquórica, possivelmente contribuindo para empurrar o líquor através das granulações aracnóideas. 71 Figura 11.7 – Circulação Liquórica Fonte: NETTER - Atlas Interativo de Anatomia Humana, 1998. 72 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS A.D.A.M. Interative Anatomy. 1991. DI DIO, L. Tratado de Anatomia Sistêmica Aplicada. 2.ed. São Paulo: Atheneu, 2002. GARDNER, E.; GRAY, D.J. O’RAHILLY, R. Anatomia. 3 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1971. GRAY, H. Anatomia. 3. ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 1988. MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 2.ed. Atheneu, São Paulo, 2004. NETTER, F.H. Atlas Interativo de Anatomia Humana. Ed Artes médicas. Porto Alegre, 1998. SOBBOTA. Atlas Van de menselijke Anatomie. 2000. SITES DA INTERNET: - Rogério Fadul Web Site: http://www.geocities.com/CollegePark/Lab/9707/ - http://www.sistemanervoso.com
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