morfologia.grafica

Prévia do material em texto

Universidade Federal do Piauí
Centro de Educação Aberta e a Distância
MORFOLOGIA E 
FISIOLOGIA DE 
INVERTEBRADOS I
Lúcia da silva Fontes
Ministério da Educação - MEC
Universidade Aberta do Brasil - UAB
Universidade Federal do Piauí - UFPI
Universidade Aberta do Piauí - UAPI
Centro de Educação Aberta e a Distância - CEAD
Lúcia da Silva Fontes
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE 
INVERTEBRADOS I
Cleidinalva Maria Barbosa Oliveira
samuel Falcão silva
Cleonildo F. de M. Neto
Lis Cardoso de Marinho Medeiros 
Carmem Lúcia Portela santos
F683m Fontes, Lúcia da silva
 Morfologia e Fisiologia de Invertebrados I/ Lúcia da silva 
Fontes - Teresina: EDUFPI/UAPI
2010
 120 p.
 
1- Invertebrados. 2 - Invertebrados - Morfologia. 
3 - Invertebrados - Fisiologia. I. Título 
 C.D.D. - 592
PREsIDENTE DA REPÚBLICA
MINIsTÉRIO DA EDUCAÇÃO
GOVERNADOR DO EsTADO
REITOR DA UNIVERsIDADE FEDERAL DO PIAUÍ
sECRETÁRIO DE EDUCAÇÃO A DIsTÂNCIA DO MEC
PREsIDENTE DA CAPEs
COORDENADORIA GERAL DA UNIVERsIDADE ABERTA DO BRAsIL
DIRETOR DO CENTRO DE EDUCAÇÃO ABERTA A DIsTÂNCIA DA UFPI
Luiz Inácio Lula da silva
Fernando Haddad
Wilson Nunes Martins
Luiz de sousa santos Júnior
Carlos Eduardo Bielshowsky
Jorge Almeida Guimarães
Celso Costa
Gildásio Guedes Fernandes
CONsELHO EDITORIAL Prof. Dr. Ricardo Alaggio Ribeiro ( Presidente )
Des. Tomaz Gomes Campelo
Prof. Dr. José Renato de Araújo sousa
Profª. Drª. Teresinha de Jesus Mesquita Queiroz
Profª. Francisca Maria soares Mendes
Profª. Iracildes Maria de Moura Fé Lima
Prof. Dr. João Renór Ferreira de Carvalho
COORDENAÇÃO DE MATERIAL DIDÁTICO
PROJETO GRÁFICO
DIAGRAMAÇÃO
REVIsÃO
REVIsOR GRÁFICO
A responsabilidade pelo conteúdo e imagens desta obra é da autora. O conteúdo desta obra foi licenciado tem-
porária e gratuitamente para utilização no âmbito do Sistema Universidade Aberta do Brasil, através da UFPI. 
O leitor se compromete a utilizar o conteúdo desta obra para aprendizado pessoal, sendo que a re-
produção e distribuição ficarão limitadas ao âmbito interno dos cursos. A citação desta obra em trabalhos 
acadêmicos e/ou profissionais poderá ser feita com indicação da fonte. A cópia deste obra sem autorização 
expressa ou com intuito de lucro constitui crime contra a propriedade intelectual, com sansões previstas no 
Código Penal.
Este texto é destinado aos estudantes que participam do 
programa de Educação a Distância da Universidade Aberta do Piauí 
(UAPI), vinculada ao consórcio formado pela Universidade Federal do 
Piauí (UFPI), Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do 
Piauí (IFPI-PI), com apoio do Governo do Estado do Piauí, através da 
Secretaria de Educação.
O texto é formado por cinco unidades, contendo itens e subitens, 
que discorrem sobre a Morfologia e Fisiologia de Invertebrados.
Na Unidade 1 trataremos da introdução ao estudo dos invertebrados 
do grupo dos Protozoários, sua morfologia e fisiologia. 
Na Unidade 2 elucidaremos sobre as características gerais do Filo 
Porifera, e os aspectos morfosiológicos de alguns representantes desse 
Filo.
Na Unidade 3 abordaremos um estudo morfofisiológico dos 
animais representantes do Filo Cnidária.
Na Unidade 4 apresentaremos um estudo da morfologia e fisiologia 
dos animais do Filo Platelmintos.
Na Unidade 5 apresentaremos um estudo da morfofisiologia dos 
animais do Filo Nematoda. 
UNIDADE 1
PROTOZOÁRIOs
Introdução ao Estudo dos Protozoários
Forma e Função
Fisiologia Geral
Tipo Representativo
Reprodução Assexuada em outros Protozoários
UNIDADE 2
FILO PORIFERA
Introdução ao Filo Porífera
Características Gerais
Estrutura e Funcionamento
sistema de Canais
Parede do Corpo
Fisiologia das Esponjas
Reprodução
Metabolismo Bioativos e Associações Biológicas
Diversidade dos Poríferas
UNIDADE 3
FILO CNIDARIA
Introdução
Características Gerais
Estrutura e Fisiologia dos Cnidários
Movimento
Nutrição e Nematocistos
Trocas Gasosas e Excreção
sistema Nervoso
Reprodução e Desenvolvimento
Diversidade dos Cnidários
Corais
UNIDADE 4
FILO PLATELMINTOS
Introdução
Características Gerais
09
31
49
81
11
12
13
20
25
33
33
34
37
40
41
42
44
45
51
51
52
58
59
59
60
60
63
73
83
84
Forma e Função
UNIDADE 5
FILO NEMATODA
Introdução
Características Gerais
Forma e Função
Reprodução
Alguns Nematódeos Parasitas
84
101
101
112
112
115
99
UNIDADE 01
Protozoários
10 UNIDADE 01
11MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
PROTOZOÁRIOS
Introdução ao estudo dos ProtozoárIos
Os Protozoários são organismos unicelulares que possuem 
organelas conjugadas a membranas típicas (eucarióticas).
Mais de 64.000 espécies foram descritas sendo mais da metade 
fósseis. Embora sejam unicelulares, os protozoários são organismos 
completos funcionalmente, com muitas estruturas microanatômicas 
complexas. Suas várias organelas tendem a ser mais especializadas 
do que aquelas da média das células de um organismo multicelular. 
Organelas específicas podem funcionar como esqueletos, estruturas 
sensoriais, mecanismos condutores, entre outras funções.
Protozoários são encontrados onde quer que exista vida. Eles são 
altamente adaptáveis e facilmente distribuídos de um local para outro; 
de vida livre, são encontrados onde a umidade está presente: no mar, 
na água doce e no solo. Existem também muitas espécies parasitas, 
comensais (um indivíduo se beneficia e não há efeito sobre o outro) e 
mutualistas (com benefício para os dois organismos da associação). 
Protozoários parasitas causam algumas das mais importantes doenças 
em seres humanos e em animais domésticos.
Várias espécies são coloniais e algumas têm estágios multicelulares 
em seus ciclos de vida, o que poderia levar ao questionamento do porquê 
desses protozoários não serem considerados metazoários. As razões 
disso são que eles geralmente possuem formas similares não-coloniais, 
claramente reconhecíveis e, mais arbitrariamente, não têm mais um tipo 
de célula não-reprodutiva, além de não apresentarem desenvolvimento 
Fósseis são restos 
ou vestígios 
de seres vivos 
(animais ou 
vegetais) que 
foram preservados 
até a atualidade 
por milhares ou até 
milhões de anos.
SAIBA MAIS
12 UNIDADE 01
embrionário. 
Forma e Função
Os protozoários, em sua grande maioria, apresentam o corpo 
formado por uma única célula, embora muitas espécies formem colônias. 
O tamanho da célula varia de aproximadamente 10µm, como nos 
coanoflagelados, até muitos centímetros em alguns dinoflagelados, 
foraminíferos e amebas. 
O corpo dos protozoários é geralmente limitado apenas pela 
membrana celular. A rigidez ou a flexibilidade do corpo e a sua forma 
são enormemente dependentes do citoesqueleto, que tipicamente 
está localizado bem abaixo da membrana celular. O citoesqueleto e a 
membrana celular, em conjunto, formam a película, um tipo de “parede 
corporal” dos protozoários. O citoesqueleto compõe-se quase sempre 
de filamentos proteicos (actina, por exemplo), microtúbulos, vesículas 
(tais como alvéolos) ou de combinações de todos os três. Os filamentos 
proteicos podem formar uma malha densa no citoplasma mais próximo à 
superfície (Fig. 1A) como, por exemplo, em Euglena. As estruturas mais 
conspícuas do citoesqueleto são os microtúbulos peculiares que ocorrem 
nos flagelados, nos apicomplexos e nos ciliados. Eles podem arranjar-se 
como um colete microtubular (Fig. 1B) ou, como em alguns flagelados, 
os microtúbulos podem originar-se nos corpos basais flagelares, e 
irradiam-se para trás até a extremidade oposta da célula como um tipo 
de esqueleto axial (axóstilo;Fig. 1C). Em outros protozoários, tais como 
os radiolários e os heliozoários esféricos, os feixes de microtúbulos 
irradiam-se a partir de um centroplasto (um COMT) no centro da célula 
e, então, estendendo-se para o interior e suportando uma projeção em 
forma de raio da superfície da célula (axópode; Fig. 1D). 
13MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
Figura 1: Endoesqueletos microfilamentosos, microtubulares e alveolares dos 
protozoários. ( RUPPERT E BARNES, 1996).
As vesículas, conhecidas como alvéolos, ocorrem imediatamente 
abaixo da membrana celular em muitos protozoários, tais como 
dinoflagelados, apicomplexos e ciliados (em conjunto definindo os 
Alveolata). Os alvéolos “vazios” (como os que ocorrem nos ciliados) 
podem ficar túrgidos e ajudar a sustentar a célula, mas eles também 
armazenam Ca2+, que pode ser liberado para disparar respostas celulares 
(Fig. 1E). Em alguns dinoflagelados, placas de celulose secretadas no 
interior das vesículas alveolares formam um esqueleto rígido (Fig. 1F). 
Os esqueletos dos protozoários podem ser “endo” ou 
“exoesqueleto”. Um esqueleto que forma uma cobertura mais ou menos 
completa, seja interna ou externa, é chamado uma testa (ou lorica, teca 
ou concha). 
Os protozoários apresentam organelas locomotoras que podem 
ser flagelos, cílios ou extensões fluidas do corpo chamadas pseudópodos.
FIsIologIa geral
Nutrição
Todos os tipos de nutrição ocorrem nos protozoários. Alguns 
Exoesqueleto 
- Estrutura de 
sustentação 
externa ou de 
revestimento.
Endoesqueleto 
- estrutura de 
sustentação 
interna.
SAIBA MAIS
14 UNIDADE 01
protozoários dependem da fotossíntese, outros absorvem materiais 
orgânicos dissolvidos do ambiente, e muitos podem digerir partículas 
alimentares ou presas intracelularmente no interior de vacúolos 
alimentares. Assim como em outras organelas, as paredes dos vacúolos 
alimentares compõem-se de membranas de duas camadas lipídicas, 
que podem ser sintetizadas ou removidas rapidamente e recicladas. O 
alimento atinge o vacúolo por meio de uma fagocitose, frequentemente 
através de uma boca celular ou citóstomo. As partículas muito finas em 
suspensão podem entrar por meio de pinocitose, que pode ocorrer em 
toda a superfície da célula. A digestão intracelular foi a mais estudada 
nas amebas e nos ciliados.
digestão Intracelular
O alimento ingerido ocupa uma vesícula ou vacúolo alimentar, 
que se conjuga e se funde aos lisossomos primários já presentes na 
célula (Fig. 2). À medida que a fusão ocorre, os ácidos lisossômicos e as 
enzimas hidrolíticas são liberados no interior do vacúolo. Os produtos da 
digestão intracelular difundem-se do vacúolo para o citoplasma celular, 
onde podem ser utilizados no metabolismo por outras organelas ou 
armazenados, sofrerem uma síntese, em formas tais como o glicogênio 
e o lipídio. O material indigerível é liberado da célula para o exterior 
por meio da fusão da vesícula residual com a membrana celular, em um 
processo denominado exocitose. 
Exocitose- processo 
de expulsão do 
material não 
digerido para fora 
da célula.
SAIBA MAIS
15MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
Figura 2: Digestão no interior de um vacúolo alimentar ( RUPPERT E BARNES, 
1996).
Os protozoários podem ser categorizados amplamente em 
autótrofos (que sintetizam seus próprios constituintes orgânicos a 
partir de substratos inorgânicos) e heterótrofos (que têm de obter 
moléculas orgânicas sintetizadas por outros organismos). Uma outra 
classificação, geralmente aplicada aos heterótrofos, envolve aqueles 
que ingerem partículas visíveis de alimentos (fagotróficos ou holozóicos), 
contrastando com aqueles que ingerem alimento em uma forma solúvel 
(osmotróficos ou saprozóicos). Protozoários autótrofos utilizam energia 
da luz para sintetizar suas moléculas orgânicas (fototróficos), mas 
eles frequentemente também praticam fagotrofia e osmotrofia. Mesmo 
dentro dos heterótrofos, poucos são exclusivamente fagotróficos ou 
16 UNIDADE 01
osmotróficos. No grupo das euglenas, contém algumas formas que são 
principalmente fototróficas, outras que são principalmente osmotróficas e 
algumas que são principalmente fagotróficas. 
trocas gasosas e respiração
Na maioria dos protozoários a respiração é aeróbica, que 
depende da difusão para tomada de oxigênio e liberação do CO2. Alguns 
protozoários, contudo, são anaeróbicos obrigatórios, especialmente os 
que vivem como simbiontes no trato digestivo dos animais. Espécies 
aquáticas, associadas com a decomposição de matéria orgânica, 
podem ser anaeróbias facultativas, utilizando o oxigênio quando 
estiver presente, mas também capazes de respiração anaeróbica. Em 
geral, a disponibilidade mutável de alimento e de oxigênio, associada 
à degradação, resulta em uma sequência sucessional de espécies 
de protozoários. Em decorrência de seu tempo de geração curto, as 
mudanças de estrutura da comunidade de protozoários podem ser 
utilizadas para monitorar sistemas aquáticos quanto à poluição. 
excreção e osmorregulação
Uma característica de muitos protozoários é a presença de um 
complexo vacuolar contrátil, responsável pelo balanço hídrico da célula 
(os protozoários com parede celular não têm vacúolos contráteis, ocorre 
pressão hidrostática, e quando ela se iguala à pressão osmótica, não 
entra água adicional na célula).
Muitos protozoários osmorregulam para remover o excesso de 
água (regulação do volume) e para ajustar a concentração e a proporção 
de seus íons internos (regulação iônica). A água em excesso entra 
nos protozoários através de osmose, quando a concentração osmótica 
interna excede a da água circundante. Pode entrar água adicional com 
o alimento nos vacúolos e nas vesículas pinocitárias; por exemplo, uma 
ameba experimentalmente alimentada em uma solução proteica absorve, 
através de endocitose, uma quantidade de água equivalente a um terço 
de seu volume corporal.
A osmorregulação é obtida através de um transporte iônico ativo à 
membrana celular e através de um sistema de organelas de bombeamento 
de água e de íons chamado complexo vacuolar contrátil (Fig. 3). O 
complexo compõe-se de uma grande vesícula esférica – o vacúolo contrátil 
17MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
propriamente dito – e de um sistema circundante de pequenas vesículas 
ou túbulos denominados de espongioma. O espongioma proporciona a 
coleta do fluido, que é entregue ao vacúolo contrátil que, por sua vez, 
expele o fluido para fora do organismo através de um poro temporário 
ou permanente. Em alguns protozoários (algumas amebas e flagelados), 
o vacúolo desaparece completamente após a contração e refaz-se por 
meio de uma fusão de vesículas pequenas. Em outros (muitos ciliados), 
o vacúolo rompe-se na descarga e é preenchido por fluido a partir dos 
túbulos circundantes do espongioma. A taxa de descarga depende da 
pressão osmótica do meio externo.
Os protozoários de água doce excretam uma urina hipotônica. 
Embora o mecanismo de funcionamento do vacúolo contrátil não seja 
completamente compreendido, parece que os íons são bombeados do 
citoplasma para o interior dos túbulos do espongioma, estabelecendo 
um gradiente osmótico. A água do citoplasma entra nos túbulos através 
do gradiente osmótico. À medida que a água e íons correm nos túbulos, 
íons e talvez outras substâncias são reabsorvidas seletivamente antes 
da urina ser descarregada para o exterior. O sistema vacuolar contrátil 
não tem significado particular para a remoção de resíduos metabólicos, 
tais como amônia e CO2; estes se difundem simplesmente para o lado 
externo do organismo.
Figura 3: Diagrama dos quatro tipos de vacúolos contráteis encontrados nos 
protozoários. Os tipos A e B são ambos característicos dos ciliados, onde o 
espongioma é composto de túbulos irregulares e faixas de microtúbulossustentam o 
poro e estendem-se sobre a superfície vacuolar. A) A rede de túbulos de espongioma 
esvazia-se diretamente no interior do vacúolo. B) A rede de túbulos irregulares do 
espongioma esvazia-se primeiro nos túbulos de coleta retos, que podem se dilatar 
como ampolas antes de descarregar no interior do vacúolo. C) Típicos de amebas, 
o espongioma contém pequenas vesículas e túbulos. (Fonte: RUPPERT ET. al., 
1996).
18 UNIDADE 01
Os protozoários com paredes celulares (significando que têm uma 
camada de celulose ou de outro material exterior à membrana celular) 
não têm vacúolos contráteis. À medida que a água entra na célula por 
osmose, a parede rígida resiste ao inchaço e estabelece-se uma pressão 
hidrostática. Quando a elevação da pressão hidrostática iguala-se à 
pressão osmótica, não entra água adicional na célula.
reprodução e Ciclos de Vida
Na maioria dos protozoários ocorre reprodução clonal (assexuada) 
por mitose e é o único modo conhecido de reprodução em algumas 
espécies. A divisão do organismo em duas ou mais células-filhas é 
chamada de fissão. Quando esse processo resulta duas células-filhas 
semelhantes, ele é chamado de fissão binária; quando uma célula-filha é 
muito menor que a outra, o processo é chamado de brotamento. A divisão 
do parental em mais de duas células-filhas é conhecida como fissão 
múltipla. Esquizogonia é uma forma especializada de fissão múltipla, 
na qual divisões repetidas do núcleo precedem as divisões da célula. 
Com poucas exceções, a reprodução clonal envolve certa replicação das 
organelas antes ou após uma fissão.
A reprodução sexuada é muito disseminada, porém, universal entre 
os protozoários, e os ciclos de vida são diversificados. Existem muitos 
protozoários bem estudados, nos quais nunca se registrou reprodução 
sexuada. Em algumas espécies, essa ausência pode ser primitiva; em 
outras, pode representar uma perda secundária. O ciclo de vida primitivo 
dos protozoários pode ter sido sem sexo: um indivíduo haplóide (N) 
reproduzia-se somente por fissão, como nos kinetoplastídeos atuais (Fig. 
4A).
As três formas gerais de ciclos de vida sexuados nos protozoários 
são dominância haplóide, dominância diplóide e co-dominância haplóide-
diplóide. Um ciclo de vida dominante haplóide inclui indivíduos haplóides, 
que tanto se transformam em gametas ou os produzem por mitose. A 
fusão dos gametas haplóides resulta em um zigoto diplóide, que logo 
sofre meiose para formar quatro novos indivíduos haplóides (Fig. 4B). O 
ciclo de vida dominante diplóide é típico dos apicomplexos; os indivíduos 
2N sofrem meiose para produzir gametas N (ou núcleos gaméticos), que 
se fundem em um indivíduo zigótico 2N (Fig. 4C). Esse tipo de ciclo de 
vida ocorre nos ciliados (e nos animais). No ciclo de vida co-dominante 
haplóide-diplóide, uma geração assexuada (N ou 2N) se alterna com 
19MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
uma geração sexuada (2N ou N; Fig. 4D). Esse padrão é característico 
dos foraminíferos (e das plantas).
O encistamento é característico do ciclo de vida de muitos 
protozoários, incluindo a maioria das espécies de água doce. Para 
formar o cisto, o protozoário secreta um envelope espessado ao redor 
de si mesmo e fica inativo. Dependendo da espécie, o cisto protetor é 
resistente à dessecação ou a baixas temperaturas e o encistamento 
permite que a célula atravesse por condições ambientais desfavoráveis. 
O ciclo de vida mais simples inclui somente duas fases: uma fase ativa 
e uma fase encistada, protetora. No entanto, os ciclos de vida mais 
complexos caracterizam-se por zigotos encistados ou pela formação de 
cistos reprodutivos especiais, nos quais ocorre fissão, gametogênese ou 
acontecem outros processos reprodutivos.
20 UNIDADE 01
Figura 4: Ciclo de vida dos protistas. A) Um ciclo de vida eucarionte no qual os 
novos indivíduos só são produzidos por fissão. Ilustrado entre as espécies vivas 
através dos tripanossomatídeos. A fusão de dois indivíduos poderia levar a ciclos de 
vida (B) nos quais os isogametas formam um zigoto diplóide. O zigoto então sofre 
uma meiose para formar indivíduos haplóides. Os protistas com esse tipo de vida 
incluem os volvocídeos, muitos dinoflagelados, os haplodiplóide. No ciclo (C), que 
caracteriza os opalinídeos, alguns hipermatigídeos, os heliozoários, muitas algas 
verdes, as diatomáceas e os ciliados, os adultos são diplóides e ocorre uma meiose 
na formação dos gametas. Os ciliados não produzem gametas, mas trocam núcleos 
haplóides, que se fundem. No ciclo haplodiplóide (D), encontrado nos cocólitos, 
em muitos foraminíferos e muitas algas, a formação de esporos e de indivíduos 
diplóides alterna-se com indivíduos haplóides (De Ruppert e Barnes, 1996).
tIPo rePresentatIVo
Descreveremos aqui um exemplo representante do grupo dos 
protozoários, o que fornecerá uma base de comparação entre os grupos 
e uma ideia de diversidade dos protozoários: o Paramecium, pertencente 
ao Filo Alveolata, subfilo Ciliophora.
Ciliados compõem um grupo grande e interessante, com vasta 
variedade de formas, vivendo em todos os tipos de água doce e habitat 
marinho. De todos os grupos de protozoários, eles são estruturalmente 
mais complexos e diversamente especializados. A maioria é de vida livre, 
mas alguns são comensais ou parasitas. Geralmente são solitários e 
móveis, porém, alguns são sésseis e/ou coloniais. Há grande diversidade 
de formas e tamanhos. Em geral, eles são maiores que os outros 
protozoários, mas podem ser muito pequenos (de 10 a 12 µm) ou chegar 
a ter 3 mm de comprimento. Todos possuem cílios, que batem de modo 
coordenado e rítmico, embora a disposição dos cílios possa variar e 
alguns cílios possam faltar nas formas adultas.
Os ciliados são sempre multinucleares, possuindo no mínimo 
um macronúcleo e um micronúcleo, mas podem ter de um a vários de 
cada tipo. Os macronúcleos são aparentemente responsáveis pelas 
funções de desenvolvimento e metabólicas, além da manutenção de 
todas as características visíveis, como o sistema pelicular. As formas 
do macronúcleo variam entre as diferentes espécies. Os micronúcleos 
participam da reprodução sexual e dão origem aos macronúcleos após 
a troca do material micronuclear entre indivíduos. Os micronúcleos 
dividem-se por mitose e os macronúcleos dividem-se amitoticamente.
 A película dos ciliados pode consistir em apenas uma membrana 
21MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
celular ou, em algumas espécies, pode formar uma armadura espessa. 
Os cílios são curtos e geralmente dispostos em fileiras longitudinais 
ou diagonais. Os cílios podem cobrir a superfície do organismo, estar 
restritos à região oral ou a certas faixas. Em algumas espécies, os 
cílios são fundidos em uma bainha chamada membrana ondulante ou 
em membranelas menores, sendo ambas usadas para impulsionar os 
alimentos para dentro da citofaringe. Em outras espécies, pode haver 
cílios fundidos, formando tufos enrijecidos chamados cirros, que são 
frequentemente usados pelos ciliados rastejantes para a locomoção.
Um sistema estrutural de fibras, além dos cinetossomos, compõe a 
infraciliatura logo abaixo da película (Fig. 5). Cada cílio termina abaixo da 
película em seu cinetossomo, e de cada cinetossomo surge uma fibrila que 
segue por baixo da fileira de cílios. Os cílios, cinetossomos e outras fibrilas 
da fileira ciliar compõem o que chamamos de sistema cinético. Todos os 
ciliados parecem ter esse sistema, até mesmo aqueles que em algum 
estágio perdem os cílios. Aparentemente a infraciliatura não coordena 
os batimentos ciliares, como anteriormente pensado. A coordenação 
dos movimentos ciliares parece ser por ondas de despolarização da 
membrana celular, movendo-se ao longo do organismo, de forma similar 
ao fenômeno do impulso nervoso.
Figura 5: Infraciliatura e estruturas associadas em ciliados.A. Estrutura da película 
e sua relação com o sistema de infraciliatura. B. Tricocisto expelido. ( HICKMAN ET. 
AL., 2004).
Sistema cinético: 
são fileiras 
longitudinais de 
cílios que recobrem 
toda a célula.
SAIBA MAIS
22 UNIDADE 01
 A maioria dos ciliados é holozóica e possui um citóstomo (boca) 
que, em algumas formas, é uma abertura simples e em outras, está 
conectada a uma citofaringe ou sulco ciliado. Em alguns, a boca é 
guarnecida por estruturas bastoniformes rígidas, para ingestão de presas 
grandes; em outros, como os paramécios, as correntes de água causadas 
pelo batimento ciliar levam microscópicas partículas de alimento em 
direção à boca. 
Alguns ciliados possuem curiosos pequenos corpos no ectoplasma, 
entre as bases dos cílios. Exemplos disso são os tricocistos (Fig. 6 e 
7) e os toxicistos. Sob estímulo mecânico ou químico, esses corpos 
explosivamente expelem uma estrutura longa, semelhante a um fio. O 
mecanismo de expulsão não é conhecido. Imagina-se que a função dos 
tricocistos seja de defesa. 
Entre os ciliados mais interessantes e familiares está o Stentor 
(Gr. Anunciar em voz alta), em forma de trombeta e solitário, com um 
macronúcleo em forma de contas de colar; vorticella (L. dim. de vortex, 
vórtice) em forma de sino e fixa por meio de um pedúnculo contrátil; e 
Euplotes (Gr. eu, verdadeiro, bom, + ploter, nadador), com corpo achatado 
e grupos de cílios fundidos (cirros) que funcionam como pernas.
Paramecium: 
Um ciliado representativo. Paramécios são sempre abundantes 
em lagos e riachos com pouca correnteza e que contenham plantas 
aquáticas e matéria orgânica em decomposição.
Forma e Função
 Paramécios são descritos como tendo forma de chinelo. 
Paramecium caudatum tem de 150 a 300 µm de comprimento com 
extremidade anterior romba e posterior afilada (Fig. 6).
23MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
Figura 6: À esquerda seção aumentada de um vacúolo contrátil (vesícula de 
expulsão da água). Aparentemente, a água é coletada pelo retículo endoplasmático, 
esvaziada para dentro dos canais coletores e, em seguida, para dentro da vesícula. 
A vesícula contrai para esvaziar seu conteúdo para o exterior, funcionando, assim, 
como uma organela osmorreguladora. À direita, Paramecium, mostrando citofaringe, 
vacúolos alimentares e núcleos. (Fonte: HICKMAN-Jr et al., 2004).
O organismo tem aparência assimétrica por causa do suco oral, 
uma depressão que segue obliquamente em direção posterior, no lado 
ventral.
A película é uma membrana clara e elástica, que pode ser 
ornamentada por cristas ou projeções semelhantes a papilas (Figura 5) 
e toda a sua superfície é coberta por cílios dispostos longitudinalmente 
em fileiras. Logo abaixo da película está o fino e claro ectoplasma, 
que circunda a massa maior de endoplasma granular embutido no 
citoplasma; logo abaixo da superfície estão os tricocistos em forma de 
fuso, alternando-se com as bases dos cílios. A infraciliatura pode ser 
vista somente com fixação especial e métodos de coloração. 
 O citóstomo, na extremidade do sulco oral, leva a uma citofaringe 
tubular. Ao longo da citofaringe, uma membrana ondulante de cílios 
modificados mantém o alimento em movimento. O material fecal é 
descartado através do citoprocto posterior ao sulco oral. Dentro do 
citoplasma estão vacúolos alimentares contendo alimento em vários 
estágios de digestão. Há dois vacúolos contráteis, cada um deles 
Citoprocto - local 
em um protozoário 
onde o material não 
digerível é expelido.
SAIBA MAIS
24 UNIDADE 01
composto de uma região central rodeada por diversos canais radiais que 
recolhem líquidos, que serão esvaziados dentro do vacúolo central.
alimentação e digestão
O paramécio alimenta-se de bactérias, pequenos protozoários, 
algas e fermentos. As partículas de alimentos presentes na água são 
conduzidas pelos cílios do sulco oral para o interior do citóstomo, e 
daí para a citofaringe, por meio da membrana ondulante. A partir da 
citofaringe, o alimento é reunido num vacúolo alimentar que é liberado 
no endoplasma. Vacúolos alimentares circulam numa trajetória definida 
através do citoplasma, enquanto o alimento está sendo digerido pelas 
enzimas do endoplasma. A parte do alimento não digerida é expelida 
através do citoprocto.
equilíbrio Hídrico
Devido ao seu tamanho microscópico, os ciliados não possuem 
estruturas especiais para trocas gasosas ou excreção. Eles possuem 
uma ou mais organelas responsáveis pelo equilíbrio hídrico, chamadas 
de vacúolos contráteis, as quais possuem posições fixas dentro do corpo. 
O Paramecium tem um vacúolo contrátil em cada extremidade (Fig. 6). 
Na maioria dos ciliados, a organela é composta de um círculo de tubos 
radiais, que liberam água em uma vesícula central que, gradualmente, 
aumenta de tamanho. Quando alcança um tamanho determinado, o 
vacúolo rapidamente esvazia seu conteúdo através do canal da película. 
O vacúolo, então, enche-se novamente.
reprodução
 Os ciliados diferem dos outros protozoários por apresentarem 
dois tipos de núcleos. Um tipo, o macronúcleo, é grande e comanda 
as funções não reprodutivas da célula. Ele é altamente poliplóide e é 
a principal fonte de RNA citoplasmático. A forma e o número variam 
enormemente nas diferentes espécies. 
 O número de micronúcleos varia de um a 20; eles são pequenos, 
redondos e estão tipicamente localizados na vizinhança do macronúcleo 
(Fig. 7). São diplóides e desempenham sua função de reprodução.
Macronúcleo – o 
maior dentre 
os dois tipos 
de núcleos em 
protozoários 
ciliados.
SAIBA MAIS
Micronúcleo -
núcleo pequeno 
encontrado nos 
protozoários 
ciliados.
SAIBA MAIS
25MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
reProdução assexuada em outros ProtozoárIos
Os paramécios reproduzem-se por fissão binária, onde o 
micronúcleo divide-se por mitose originando dois micronúcleos, que se 
movem para extremidades opostas da célula (Fig. 7). O macronúcleo 
alonga-se e divide-se amitoticamente. 
Figura 7: Fissão binária em Paramécio. A divisão é transversal às fileiras de cílios. 
(DHICKMAN-JR et. al, 2004).
reprodução por Conjugação
 A reprodução por conjugação envolve uma troca de material 
26 UNIDADE 01
cromossômico (Fig. 8). Dois indivíduos, chamados conjugantes, 
encontram-se ao acaso, aderem um ao outro, e na região de adesão, ocorre 
a fusão de ambos os citoplasmas. Os macronúcleos não são envolvidos 
na conjugação, sendo reabsorvidos no decorrer do processo. Todos 
os micronúcleos sofrem duas divisões meióticas. Três desses núcleos 
haplóides desaparecem. O núcleo restante divide-se mitoticamente para 
formar dois núcleos haplóides: um estacionário, e o outro errante (Fig. 
8D e 8E). O núcleo errante de cada conjugante migra para seu parceiro, 
havendo a fusão do núcleo estacionário de um com o núcleo errante do 
outro, para formar um núcleo zigótico. Os conjugantes separam-se e os 
núcleos zigóticos sofrem um determinado número de divisões mitóticas, 
para haver restauração da condição nuclear característica da espécie. O 
macronúcleo desenvolve-se a partir de um micronúcleo. 
O Paramecium caudatum adulto possui um macronúcleo e um 
micronúcleo. Seguindo o processo de conjugação, o núcleo “zigótico” 
divide-se três vezes para produzir oito núcleos; quatro transformam-
se em macronúcleos e quatro, em micronúcleos. Entretanto, três dos 
micronúcleos são reabsorvidos. O micronúcleo remanescente sofre duas 
divisões mitóticas acompanhadas de duas divisões citossômicas. Cada 
um dos quatro indivíduos irmãos resultantes obtém um micronúcleo destas 
divisões e herda um dos quatro macronúcleos formados anteriormente.
Figura 8: Reprodução sexuada em Paramecium caudatum, na qual há um 
macronúcleo e um micronúcleo. A) Dois indivíduos unem-se em conjugação. B-D) 
O micronúcleo de cada um delessofre três divisões, com as primeiras duas sendo 
meióticas. E) Eles fundem-se ao micronúcleo estacionário do conjugante oposto 
para formar um núcleo zigótico (Fonte: VILLEE ET. AL., 1985).
autogamia
 A autogamia envolve o mesmo comportamento nuclear do material 
27MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
genético que na conjugação, mas esta não ocorre, e nem a troca do 
material nuclear entre dois indivíduos. O macronúcleo degenera-se e o 
micronúcleo divide-se várias vezes para formar oito ou mais núcleos. 
Dois desses núcleos fundem-se para formar um sincarionte; os outros 
se degeneram e desaparecem. O sincarionte então se divide para formar 
um novo micronúcleo e macronúcleos, conforme ocorre na conjugação.
reprodução assexuada em outros protozoários
 Ainda sobre a reprodução em protozoários, podemos ilustrar a 
Fissão, processo de multiplicação celular que produz indivíduos; sendo 
fissão binária o tipo mais comum, em que resultam dois indivíduos 
idênticos (Fig. 9). Quando a célula gerada é consideravelmente menor 
que a célula inicial e cresce até o tamanho adulto, o processo é 
denominado “brotamento”, processo esse que ocorre em alguns ciliados. 
Na fissão múltipla, a divisão do citoplasma (citocinese) é precedida por 
várias divisões nucleares, de modo que grande número de indivíduos é 
formado quase simultaneamente. 
Figura 9: Fissão binária em alguns protozoários sarcodíneos e flagelados. A. Os dois 
Citocinese -Divisão 
do citoplasma de 
uma célula. 
SAIBA MAIS
28 UNIDADE 01
núcleos de Arcella dividem-se à medida que uma parte de seu citoplasma extravasa 
e começa a secretar uma nova carapaça para a célula filha. B. A carapaça de outro 
sarcodíneo, Euglipha, é formada por placas secretadas. A secreção dessas placas 
para a célula-filha é iniciada antes que o citoplasma comece a sair pela abertura. 
À medida que elas vão sendo usadas para construir a carapaça da célula-filha, o 
núcleo se divide. C. Trypanossoma possui um cinetoplasto (parte da mitocôndria) 
próximo ao cinetossomo de seu flagelo e próximo a sua extremidade posterior no 
estágio mostrado. Todas essas partes têm de ser duplicadas antes que a célula se 
divida. D. Divisão de Euglena. (Fonte: HICKMAN-JR ET. al., 2004).
 Com base no conteúdo estudado, responda as questões que seguem:
1. O corpo dos protozoários é geralmente limitado apenas pela 
membrana celular. De que vão depender a rigidez ou flexibilidade 
do corpo e a sua forma? 
2. Em protozoários como dinoflagelados, apicomplexos e ciliados, os 
alvéolos ou vesículas ocorrem imediatamente abaixo da membrana 
celular. Diga quais as funções dos alvéolos na célula.
3. Os protozoários apresentam todos os tipos de nutrição. Cite e 
comente cada tipo.
4. Faça um breve comentário sobre a respiração dos protozoários.
5. Muitos protozoários de água doce osmorregulam. Diga como é 
obtida a osmorregulação e como os protozoários com parede 
celular fazem a osmorregulação.
6. A reprodução assexuada por mitose ocorre na maioria dos 
protozoários e é o único modo conhecido de reprodução em 
algumas espécies. Comente esse tipo de reprodução.
7. A reprodução sexuada é muito disseminada entre os protozoários e 
os ciclos de vida são diversificados. Comente sobre as três formas 
gerais de ciclos de vida sexuados nos protozoários.
8. O encistamento é característico do ciclo de vida de muitos 
protozoários, incluindo a maioria das espécies de água doce. Diga 
como ocorre a formação de cistos, e qual a sua importância para a 
sobrevivência.
9. A presença de cílios é uma característica dos ciliados. Diga como 
29MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
eles se encontram, de onde surgem e como ocorre sua distribuição.
10. Fale sobre o Equilíbrio hídrico dos ciliados.
11. Comente sobre os tipos de reprodução em paramécios.
Quer saber mais sobre os protozoários? Visite os sites:
www.planetabio.com/
http://biocistron.blogspot.com/
http://pt.wikipedia.org/wiki/Protozo%C3%A1rios
www.med.cmu.ac.th/dept/parasite/framepro.html
(Imagens de microscopia óptica de protozoários parasitas).
http://megasun.bch.umotreal.ca/protists/galery.html 
(Imagens de protozoários de vida livre)
www..microscopy-uk/mag/winsmall/flagdr.html
(Imagens coloridas de protozoários vivos e preservados)
www.uga.edu/˜protozoa/ 
(Página da Sociedade dos Protozologistas)
O livro Morfologia e Fisiologia de Invertebrados I abordou aspectos 
referentes à organização estrutural e funcional dos animais invertebrados 
inferiores. Nesta unidade estudamos a morfologia e fisiologia de 
animais invertebrados, permitindo ao aluno conhecer a organização 
morfofisiológica desse grupo de animais. Além disso, será oferecido ao 
estudante o aprendizado dos conhecimentos fundamentais sobre as 
características gerais de cada grupo e a fisiologia geral desses pequenos 
animais. Esta unidade tem como meta principal oferecer uma visão sobre 
como os diferentes animais invertebrados vivem e sua relação com o 
meio ambiente.
UNIDADE 02
Filo Porifera
32 UNIDADE 02
33MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
PROTOZOÁRIOS
Introdução ao FIlo PoríFera
As esponjas pertencem ao Filo Porifera (L. porus, poro, + fera, 
portador de). São animais multicelulares mais simples e são muito 
diferentes de todos os outros. As esponjas possuem um grande número 
de poros minúsculos e canais que constituem um sistema de filtragem/
alimentação adequado para seu hábito de vida inativo. Elas não 
apresentam uma forma corporal fixa, tampouco um plano de simetria, 
e são repletas de orifícios. As esponjas vivem na água, e a maioria é 
marinha. As células são descoordenadas; a diferenciação celular é 
inteiramente reversível e as células podem mover-se na substância 
gelatinosa de fundo. Uma esponja inteira pode se regenerar a partir de 
algumas células separadas.
Características gerais
1. As esponjas são animais sésseis e imóveis, não apresentam 
nervos ou músculos. Pode haver uma ligeira contratilidade ao 
redor dos poros maiores, porém, ela é muito restrita. 
2. São marinhos ou dulcícolas, com simetria radial ou formal 
irregular.
3. Não apresentam órgãos, cabeça, boca ou cavidade gástrica. 
Sua estrutura corporal está organizada num sistema de canais 
e câmaras por onde circula a água.
4. Células flageladas com colarinho, forrando as câmaras, servem 
apenas para criar correntes de água como também para filtrar 
pequenas partículas alimentares.
5. O esqueleto é composto de espículas ( Fig. 1). de calcita (um 
Séssil – preso na 
base.
Espículas 
– diminutas 
estruturas calcárias 
encontradas nas 
esponjas.
SAIBA MAIS
34 UNIDADE 02
sal de cálcio’*-) ou sílica (um sal de silício), com ou sem uma 
matriz de proteína córnea do tipo colágeno. O uso do silício é 
uma característica exclusiva. 
6. As esponjas são hermafroditas ou dióicas e seu desenvolvimento 
inclui uma larva livre-natante.
estrutura e FunCIonamento
 As esponjas mais simples apresentam forma semelhante a 
pequenos vasos ( Fig.1) A cavidade interior, denominada átrio ou 
espongiocele (do latim spongia, esponja + koilos, cavidade), abre-se 
para o exterior através de uma ampla abertura na sua parte superior, 
o ósculo. O corpo das esponjas, ao redor da espongiocele, é perfurado 
por poros, de onde se origina a denominação do Filo Porífera, ou 
seja, “portador de poros”. A superfície exterior do corpo das esponjas 
é revestida por células epidérmicas achatadas que se denominam 
pinacócitos (do grego pinax, tábua + célula) e os poros são formados 
por porócitos, que são células perfuradas com um anel. A espongiocele 
é revestida pelos coanócitos flagelados, ou células de colarinho, assim 
denominadas devido à presença de longas microvilosidades em forma 
de colar presentes em volta da base do flagelo. Entre a epiderme e as 
células flageladas,encontra-se uma camada conhecida como mesogleia 
ou mesênquima, que contém diferentes tipos de células e as peças de 
seu esqueleto, inserida na matriz proteica gelatinosa.
esqueleto
O esqueleto de muitas esponjas é constituído 
por espículas de carbonato de cálcio ou dióxido de 
sílica, secretados pelos amebócitos (Fig. 2). Cada 
espícula pode ser uma única agulha ou várias agulhas 
fundidas, formando ângulo reto entre si. Geralmente 
são microscópicas e não conectadas, à exceção 
de algumas esponjas em que as espículas estão 
fundidas, formando um complexo esqueleto (Fig. 2). As 
espículas são secretadas por células mesenquimáticas 
especiais (escleroblastos) e espongina por outras 
(espongioblastos). Usa-se o sufixo “axônio” para o 
número de projeções que uma espícula tem, e “actina” 
Espongiocele – 
Cavidade central 
das esponjas.
Ósculo - Abertura 
exalante de uma 
esponja.
Pinacócito – Célula 
achatada que 
compõe o epitélio 
da esponja.
SAIBA MAIS
Figura 1: Estrutura de uma esponja 
asconóide. (De: Villee et al., 1985). 
35MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
refere-se ao número de raios ou pontas. As espículas apresentam-
se de várias formas, podendo receber as seguintes denominações: 1. 
Monoaxônicas – têm forma de agulhas ou bastões, podendo ser curvas 
ou retas, com extremidades pontiagudas, arredondas ou em ganchos. 
2. Triaxônicas: três como seis raios (hexactinas). As esponjas calcárias 
secretam espículas compostas na maior parte de carbonato de cálcio. 
E apresentando um, três ou quatro raios. (Fig. 2) Esponjas-de-vidro 
possuem espículas silicosas com seis raios, organizadas em três planos, 
em ângulos retos um do outro. A classificação das esponjas é baseada 
fundamentalmente nos tipos e disposição destes materiais esqueléticos. 
Figura 2: A. Tipos de espículas encontradas nas esponjas. B. Algumas formas 
corpóreas em esponjas. (Fonte: HICKMAN-Jr, 2004).
Muitas esponjas apresentam cores fortes como o vermelho, 
laranja, amarelo ou roxo. A cor é dada pelo pigmento localizado nos 
amebócitos. Muitas espécies dulcícolas são verdes devido à simbiose 
com algas que vivem nos amebócitos.
Escleroblasto 
- Célula 
especializada 
na secreção de 
espículas.
SAIBA MAIS
36 UNIDADE 02
nutrição
 O batimento do flagelo dos coanócitos que revestem o átrio 
(espongiocele) é responsável pela entrada da água e pela sua saída, 
através do ósculo. 
 O flagelo das células de colarinho descreve uma espiral no seu 
batimento. Como resultado, a água deslocada pelos coanócitos executa 
um movimento semelhante ao do ar deslocado por um ventilador (Fig. 3).
Transporte interno, Trocas Gasosas e Excreção
 As esponjas são filtradoras e retiram da água bactérias e outras 
pequenas partículas de matéria orgânica em suspensão. A barreira 
inicial é dada pelos poros e passagens, que vão permitir apenas a 
entrada de pequenas partículas. Quando as partículas passam pelos 
coanócitos, podem ser aprisionadas na superfície do colarinho formado 
pelas microvilosidades (0,1 µm, aproximadamente) entre as quais a água 
passa. A partícula aprisionada passa, então, para a base do colarinho, 
onde é fagocitada pela célula. Em seguida, a partícula alimentar é 
transferida para um amebócito, onde ocorrerá a digestão intracelular. 
Os produtos da digestão passam para as demais células do corpo por 
difusão.
 A corrente de água que atravessa o corpo da esponja serve não 
só para trazer alimento, como também para fazer as trocas gasosas, 
remover resíduos e transferir gametas.
37MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
Figura 3 : Três células de colarinho, ou coanócitos, de camada flagelada. As setas 
indicam a direção da corrente de água. (Fonte: VILLEE ET. AL., 1985).
sIstemas de CanaIs
Na maioria das esponjas a estrutura é complexa, com vários tipos 
de sistemas de canais. O tipo ascon (Leucosolenia) (Fig. 4) tem uma 
parede do corpo fina, perfurada por poros curtos e retos que conduzem 
diretamente, através dos porócitos, a espongiocele revestida com 
coanócitos. A água entra através dos poros dérmicos microscópicos na 
espongiocele, a qual é forrada pelos coanócitos. Os flagelos movimentam 
a água pelos poros e a expelem pelo ósculo (Fig. 4). 
O tipo sicon (Scypha) apresenta organização mais simples. Elas 
são pequenas e tubulares, contém dois tipos de canais, mas somente 
os canais radiais são revestidos com coanócitos. Elas possuem corpo 
tubular e ósculo único, mas a parede do corpo que é mais espessa e 
mais complexa que a das asconoides, contém canais radiais forrados 
por coanócitos que desembocam na espongiocele (Fig. 4). A água 
entra através de um grande número de óstios dérmicos nos canais 
inalantes, transferindo-se aos canais radiais através de pequenas 
estruturas chamadas prosópilas (Fig. 4). Nos canais radiais, o alimento 
38 UNIDADE 02
é ingerido pelos coanócitos, cujos flagelos forçam a água para dentro 
da espongiocele através de poros interno (apópilas). A água emerge da 
espongiocele para o ósculo. As siconoides normalmente não formam 
colônias altamente ramificadas, como acontece nas asconoides. Durante 
seu desenvolvimento, as esponjas siconoides atravessam um estágio 
asconóide, então os canais flagelados se formam por evaginação da 
parede do corpo. As siconoides são encontradas nas classes Calcarea e 
Hexactinellida.
Figura 4: Três tipos de estrutura de esponjas. O grau de complexidade do simples 
asconoide até o mais complexo leuconoide envolveu principalmente os sistemas 
esqueléticos e de canais de água, acompanhados por um dobramento e ramificações 
da camada de coanocitos. O tipo leuconoide é considerado o plano principal para 
as esponjas por permitir maior tamanho e eficiência na circulação de água (Fonte: 
HICKMAN-JR et al., 2004).
Esponjas do tipo leuconoide alcançam os maiores tamanhos 
corpóreos, variando de alguns centímetros a mais de um metro. Em 
esponjas leuconóides, o sistema aquífero é uma complexa rede de vasos 
de água que penetram um corpo esponjoso sólido. Consiste em câmaras 
39MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
coanociticas esféricas que se encontram na interseção de canais 
inalantes e canais exalantes. Os canais exalantes têm diâmetro pequeno 
e, com frequência, ósculos múltiplos substituem o átrio relativamente 
volumoso e ósculo único de esponjas asconoides e siconoides. A água 
entra em uma esponja leuconoide pelos óstios da superfície antes de fluir 
pelos canais inalantes (Figura 3). Dos canais inalantes, a água atravessa 
as prosópilas para câmaras coanociticas. A água sai de cada câmara 
coanocíticas por uma apópila e, então, flui pelos canais exalantes, que 
ficam progressivamente maiores em diâmetro, ao passo que se unem 
com outros canais exalantes. Os grandes canais exalantes esvaziam a 
água para o exterior por um ou mais ósculos.
A maioria das esponjas marinhas de águas rasas e todas as 
esponjas de água doce possuem o design leuconoide. As esponjas 
leuconoides alcançam um grande tamanho do corpo porque o 
bombeamento de água é descentralizado: qualquer incremento de 
tamanho produz um número suficiente de câmaras coanocíticas novas 
para ventilar esse novo incremento. 
Apópila - abertura 
do canal radial na 
espongiocele das 
esponjas.
SAIBA MAIS
Figura 5: Corte transversal através da parede da esponja Sycon, mostrando o sistema de canais 
(Fonte: HICKMAN-Jr et. al., 2004).
40 UNIDADE 02
Parede do CorPo
 A pinacoderme externa e o revestimento da cavidade central em 
esponjas complexas são ambos de células finas e chatas (pinacócitos). 
Os coanócitos formam uma camada frouxa de células onde quer que 
ocorram. Estas são camadas celulares organizadas das esponjas. As 
células ameboides do mesênquima têm muitas funções. São usadas para 
armazenar e transportar alimento, remover substâncias de excreção,produzir espículas e/ou fibras de espongina e dar origem às células 
reprodutivas (óvulos, espermatozoides e gêmulas). Elas também têm a 
capacidade de se transformar em pinacócitos (Fig. 5,1). Assim, apenas 
com coanócitos e amebócitos é possível produzir todos os outros tipos de 
células encontrados em uma esponja. Os tipos de células amebóide do 
mesênquima incluem (1) escleroblastos; 2. espongioblastos; 2 colêncitos 
ou célula do tecido conjuntivo, de forma estrelar, com pseudópodos 
filiformes; miócitos ou células longas, contráteis, que formam esfíncteres 
ao redor dos poros e do ósculo; e arqueócitos de caráter amebóide, que 
se deslocam no meso-hilo e apresentam as seguintes funções: fagocitar 
partículas na pinacoderme e receber partículas dos coanócitos para a 
digestão; são totipontentes, podendo se transformar em: esclerócitos 
(espículas); espongiócitos (fibras de espongina); colêncitos (colágeno 
fibrilar) (Fig. 5.1).
Figura 5.1: Corte através da parede 
de uma esponja mostrando os 
tipos de células. Pinacócitos são 
protetores e contráteis; coanócitos 
criam correntes de água e apreendem 
partículas alimentares; arqueócitos 
possuem uma variedade de funções; 
colêncitos secretam colágeno (Fonte: 
HICKMAN-Jr et. al., 2004).
41MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
FIsIologIa das esPonjas
O funcionamento de uma esponja depende grandemente de um 
constante fluxo de água através do corpo. Uma esponja bombeia um 
volume de água igual ao seu próprio volume corpóreo uma vez a cada 5 
seg. Em decorrência de a água ser incompressível, em qualquer momento 
o volume que entra deve ser igual ao volume que sai da esponja. O fluxo 
de água através da grande abertura terminal causa queda na pressão 
de fluxo (efeito de Bernoulli , isto é, queda na pressão de fluxo quando a 
velocidade do fluxo aumenta) do lado de fora do ósculo. Como resultado, a 
água é retirada da esponja através do ósculo e penetra na parede corpórea 
através de numerosos óstios. A queda de pressão é facilitada pela forma 
exterior da esponja, que faz a água que sai pelo ósculo fluir com maior 
velocidade que a água que entra pelo óstio. As partículas alimentares 
que entram pelo óstio das esponjas junto com a água são englobadas por 
coanócitos, que são células flageladas localizadas na superfície interna a 
cavidade corpórea. Os flagelos dos coanócitos também criam correntes 
internas de água no interior da esponja. Algumas esponjas que vivem na 
água em movimento “bombeiam” por dia um volume de água equivalente 
a até 20.000 vezes seu volume corpóreo (Fig. 5.2).
Figura 5,2: Fluxo de água em uma 
forma organizada através de esponjas 
siconoides. Neste corte diafragmático 
as setas vermelhas indicam o fluxo 
de água. Uma proporção significativa 
desse fluxo resulta de redução na 
pressão hidrostática no ósculo em 
virtude do efeito de Bernoulli produzido 
pelas correntes transversas de água 
(setas pretas) que fluem sobre o ósculo 
em alta velocidade. O fluxo de água 
é também gerado pela atividade de 
coanócitos flagelados que recobrem 
as câmaras flageladas (e dão a elas 
seu nome). Os coanócitos nas regiões 
das câmaras flageladas destacadas 
em vermelho. A água que entra na 
esponja através do óstio passa através 
das câmaras flageladas e vai para a 
cavidade mais interna, a espongiocele 
os nutrientes são então absorvidos 
por células individuais através de 
endocitose. (Fonte: RANDALL et. al., 
2000).
42 UNIDADE 02
reProdução
 As esponjas apresentam reprodução assexuada e sexuada. 
A reprodução clonal (assexuada) ocorre por meio de formação de 
brotos e pela regeneração seguida de fragmentação. A fragmentação é 
principalmente o resultado de danos oriundos de correntes ou ondas e, 
talvez, de danos causados por carnívoros pastadores. Os fragmentos 
desalojados dependem de sua capacidade de reestruturação por 
regeneração. O fragmento logo se prende ao substrato e se reorganiza em 
uma esponja funcional (RUPPERT et al., 2005). Brotos externos, depois 
de atingirem certo tamanho, podem destacar-se da esponja parental e 
flutuar ao léu para formar novas esponjas, ou podem persistir junto da 
esponja parental e formar colônias. Brotos internos, ou gêmulas (Fig. 
6), são formados nas esponjas de água doce e em algumas esponjas 
marinhas. Nestes, os arqueócitos se juntam no meso-hilo e são envoltos 
por uma camada de espongina incorporada com espículas silicosas. 
Quando a esponja parental morre, as gêmulas sobrevivem e persistem 
dormentes, preservando a espécie durante os períodos de congelamento 
ou secas intensas. Posteriormente, as células nas gêmulas saem por 
uma abertura especial, a micrópila, e se desenvolvem em novas esponjas 
(RUPPERT et al., 2005).
Figura 6: Corte através de uma gêmula de uma esponja de água doce (Spongilidae). 
Fonte: (Hickman-Jr et. al., 2004)
43MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
Com relação à reprodução sexuada, a maioria das esponjas 
é monoica (têm células sexuais femininas e masculinas em um único 
indivíduo). Os espermatozoides surgem da transformação dos coanócitos. 
Nas calcárias e pelo menos em algumas Demospongiae, os oócitos 
também se desenvolvem dos coanócitos; em outras Demospongiae os 
oócitos são derivados dos arqueócitos. A maioria das esponjas é vivípara; 
depois da fertilização o zigoto é retido e recebe nutrientes da esponja 
parental até que uma larva ciliada seja liberada. Nestas esponjas, os 
espermatozoides são liberados na água por um indivíduo e capturados 
pelo sistema de canal de outro indivíduo. Os coanócitos deste último 
fagocitam o espermatozoide, e então os coanócitos se transformam 
em células carregadoras, as quais levam o espermatozoide através do 
meso-hilo até os oócitos. Outras esponjas são ovíparas e tanto os oócitos 
como os espermatozoides são expelidos na água. A larva livre natante 
da maioria das esponjas é uma parenquímula de corpo mole (Fig. 7). As 
células flageladas dirigidas para o exterior migram para o interior quando 
a larva assenta e se tornam os coanócitos das câmaras flageladas. 
Figura 7: Desenvolvimento de Demospongiae (Fonte: Hickman, 2004).
 Em esponjas da Classe Calcária e umas poucas Demospongiae, 
o desenvolvimento segue com uma blástula oca, denominada anfiblástula 
(Figura 8), e desenvolve-se com as células flageladas dirigidas para o 
interior. A blástula então se invagina (inversão) com as extremidades 
flageladas das células dirigindo-se para o exterior. As células flageladas 
das larvas (micrômeros) estão em uma extremidade, e as células não-
flageladas (macrômeros) estão em outra. Os macrômeros flagelados se 
tornam os coanócitos, arqueócitos e colêncitos da nova esponja, e as 
células não-flageladas dão origem a pinacoderme e aos esclerócitos. 
Parenquímula- 
Larva flagelada 
de corpo mole de 
algumas esponjas.
SAIBA MAIS
44 UNIDADE 02
Apesar das esponjas serem 
consideradas primitivas pela falta de órgãos, 
inclusive aparelho digestivo, e possuírem 
apenas um pequeno número de diferentes 
tipos de células, elas são animais altamente 
especializados em outros aspectos. Esta 
especialização deve-se à sua adaptação à 
existência séssil – ausência de extremidades 
anterior e posterior, circulação de água pelo 
corpo para filtração, trocas gasosas e remoção 
de resíduos e condição hermafrodita.
metabólItos bIoatIVos e 
assoCIações bIológICas
 Muitas esponjas produzem 
metabólitos que podem impedir outros 
organismos de sedimentarem-se em suas 
superfícies ou podem impedir alguns predadores 
potenciais. Verificou-se que 9 de 16 esponjas 
antárticas e 27 de 36 espécies caribenhas são 
tóxicas para peixes. No entanto, os compostos 
que repelem os peixes não necessariamente 
impedem outros predadores, e mesmos alguns 
peixes como acarás-bandeiras, monacantídeos 
e zanclídeos são espongíveros. As tartarugasalimentam-se comumente de esponjas, 
e 95% de suas fezes podem consistir de 
espículas silicosas. Algumas esponjas usam 
metabólitos excretados para competir pelo 
espaço com outros animais. Por exemplo, a 
esponja “fígado-de-galinha” pode matar corais 
pétreos adjacentes e recobrir seus esqueletos. 
Algumas espécies têm odores muito distintos 
(por exemplo, uma lembra o alho) e algumas, 
como a esponja-de-fogo, vermelha do Caribe, 
Tedania ignis, podem causar erupções quando 
manuseadas. Já estão sendo investigados vários compostos bioquímicos 
das esponjas para determinar seus potenciais benéficos médicos e 
Figura 8: Desenvolvimento da esponja 
siconoide Sycon. Fonte: (Fonte:HICKMAN-Jr 
et al., 2004).
45MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
comerciais.
 Comensalismo é muito comum em esponjas de todos os tipos. 
Pode ser difícil encontrar alguma esponja que não seja utilizada como 
refúgio por pelo menos alguns invertebrados menores e frequentemente 
também por peixes (por exemplo, gobis e biênios). Sua natureza porosa 
torna uma habitação ideal para vários crustáceos, ofiuróideos e vermes 
oportunistas. Um único espécime de Spheciospongia vesparia, da 
Flórida, foi descrito como abrigando mais de 16.000 camarões alfeídeos, 
e um estudo no Golfo da Califórnia encontrou quase 100 diferentes 
espécies de plantas e animais em num pedaço de 15 X 15 cm de Geodia 
mesotriaena.
dIVersIdade dos PorIFeras
Como já mencionado anteriormente, as espículas são elementos 
silicosos (SiO2) ou calcários (CaCo3) cuja composição, tamanho e forma 
são usadas em todos os níveis na classificação de esponjas.
O Filo Porífera apresenta quatro classes, a saber:
 
a) Classe Calcarea ou Calcispongiae: apresentam espículas 
calcárias. Elas ocorrem em águas rasas (menos de 100m). Os exemplos 
são Leucosolenia e Grantia (Fig. 9a).
b) Classe Hexactinellida ou Hyalospongiae, ou “esponjas de vidro” 
(Figura): são muito diferentes das outras esponjas. Consistem em um 
pequeno grupo de 400-500 espécies no fundo do mar (abaixo de 200m), 
com esqueleto composto de espículas de sílica com seis raios (Fig. 9b). 
c) Classe Demospongiae: apresenta espículas de silício. Os 
exemplos são Halicondria, a esponja farelo de pão, e Spongia, que 
antigamente era usada como esponja de banho, na qual não existem 
espículas, apenas fibras de proteína.
 d) Classe Sclerospongiae: contém um pequeno número de 
espécies encontradas em grutas e túneis dentro de recifes coralinos. 
Elas têm uma forma leuconoide com espículas silicosas e fibras de 
espongina, mas esses elementos e o tecido vivo circundante repousam 
em um esqueleto basal sólido de carbonato de cálcio ou fecham-se no 
interior de câmaras de carbonato de cálcio. Alguns especialistas colocam 
as Sclerospongiae dentro de Demospongiae.
46 UNIDADE 02
Figura 9: (A) Leucosolenia; (B) Euplectella. (Fonte: Hickman et al. (2004).
1. Cite as características gerais dos Poriferas.
2. Descreva sucintamente os tipos corpóreos de esponjas asconoides, 
siconoides e leuconoides.
3. As esponjas do tipo asconoide apresentam estruturas mais simples 
e primitivas (ex: Leucosolenia). Descreva a estrutura deste tipo de 
esponja e o percurso do fluxo de água.
4. Nos poríferos as células estão organizadas no meso-hilo 
(mesênquima). Diga quais os tipos de células e suas funções.
5. Cite os tipos de células ameboides do mesênquima e suas 
respectivas funções.
6. O esqueleto das esponjas é relativamente complexo, fornecendo 
uma estrutura de sustentação para as células vivas do animal. Com 
base nessa afirmativa, comente sobre a sua composição.
7. Sendo as espículas secretadas por células mesenquimáticas 
especiais, diga quais são essas células e descreva seu processo 
de formação.
47MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I
8. Comente sobre a reprodução nos espongiários.
9. Cite as classes dos espongiários, caracterizando cada uma.
Para saber mais sobre as esponja visite os sites:
www.ambientebrasil.com.br
http://en.wikipedia.org/wiki/Porifera#Cell_types
http://en.wikipedia.org/wiki/Porifera#Defenses
Essa unidade tem como objetivo fornecer aos alunos conhecimentos 
teóricos sobre os animais multicelulares mais simples, as esponjas.
Nessa unidade também foi explicitada as características gerais desses 
animais, bem como sua estrutura e funcionamento.
UNIDADE 03
Filo Cnidaria
 UNIDADE 0350
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 51
FILO CNIDARIA
Introdução
O Filo Cnidaria compreende as conhecidas hidras, anêmonas-do-
mar, corais e medusas. Esses animais apresentam simetria radial, que 
possuem boca e tentáculos em uma das extremidades do corpo. Alguns 
indivíduos são fixos e têm a boca voltada para cima; outros nadam 
livremente e sua boca está voltada para baixo. Este capítulo irá explicar 
a estrutura e a fisiologia geral dos cnidários e, em seguida, irá estudar 
morfofisiologicamente alguns de seus representantes. 
Características gerais
Os membros do filo Cnidaria são, na maioria, animais marinhos 
livres natantes (medusa) ou fixos (pólipos).
 O corpo apresenta simetria radial, com a boca e os tentáculos 
circundantes localizados em uma das extremidades do eixo axial. A boca 
é a única abertura da cavidade digestiva.
• Existem poucos órgãos e a parede do corpo é composta por 
duas camadas principais: a epiderme externa e a gastroderme 
interna, separadas pela mesogleia;
• São animais de simetria radial, ou seja, possuem os órgãos 
dispostos em torno de um eixo oral-aboral;
• Possuem estruturas adesivas ou urticantes exclusivas, 
denominadas cnidas; cada cnida reside na única célula onde 
é produzida, o cnidócito. As cnidas mais comuns são os 
chamados nematocistos; 
• Musculatura formada em grande parte por células mioepiteliais 
(= células eptélio musculares), derivadas da ectoderme e 
Cnida: estrutura 
adesiva ou 
urticante exclusiva 
dos cnidários.
Cnidaria 
(gr. knide, urtiga)
SAIBA MAIS
 UNIDADE 0352
endoderme (epiderme e gastroderme do adulto);
• Exibem alternância de gerações polipoide assexuada e 
medusoide sexuada;
• Cavidade gastrovascular (= celêntero) derivada da endoderme 
é a única “cavidade corporal”. O celêntero tem a forma de 
saco, é dividido ou ramificado, e possui uma única abertura, 
que serve como boca e ânus;
• Sem uma cabeça, com sistema nervoso central ou estruturas 
individualizadas para trocas gasosas, excreção ou circulação;
• Sistema nervoso em rede(s) nervosa(s) simples;
• Possuem tipicamente uma larva plânula (gástrulas larvais, 
ciliadas e móveis).
estrutura e FIsIologIa dos CnIdárIos
Os cnidários apresentam simetria radial e a extremidade oral do 
eixo corporal termina na boca no círculo de tentáculos (Fig. 1). A boca 
abre-se na cavidade gastrovascular. Uma camada de células, a epiderme, 
cobre a superfície externa do corpo; outra camada, a gastroderme, reveste 
a cavidade gastrovascular. A mesogleia (do grego mesos, meio + gleia, 
cola), localizada entre estas duas camadas, varia de uma fina membrana 
acelular, como nas hidras, até uma espessa camada gelatinosa com ou 
sem células, como nas medusas. A epiderme e a gastroderme contêm 
vários tipos de célula. 
Figura 1: Alterações entre os tipos de indivíduos medusóides e polipóides. (De 
HICKMAN-Jr et. al.,2004).
Gastroderme - 
revestimento interno 
da cavidade dos 
cnidários.
SAIBA MAIS
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 53
Duas formas de corpo podem ser distinguidas nos cnidários. As 
formas poliploides, como as hidras e anêmonas-do-mar, que apresentam 
um corpo cilíndrico com extremidade oral (contendo boca e tentáculos) 
direcionada para cima e a extremidade aboral fixada a um substrato (Fig. 
2). A forma medusoide, tais como medusas (Fig. 1), assemelha-se um 
sino ou pires, com a extremidade aboral convexavoltada para cima e a 
extremidade oral côncava direcionada para baixo. As medusas são, em 
geral, livre natantes.
Figura 2: Hidra fixada com os tentáculos pendentes na água. (De Villee et. al., 
1985).
 UNIDADE 0354
Figura 3: Parede do corpo da hidra (De Ruppert e Barnes, 1996).
A parede do corpo de um cnidário é composta por três camadas 
de tecidos (Fig. 1): um epitélio externo – a epiderme; um epitélio interno 
– a gastroderme, que reveste o celêntero, o qual se assemelha a um 
trato digestivo e une a epiderme à boca; e entre esses dois epitélios, 
uma matriz extracelular gelatinosa chamada de mesogleia. Esta que 
é comparável ao meso-hilo da esponjas, normalmente contém células 
ameboides e, portanto, é um tecido conjuntivo. A maioria das células do 
corpo de um cnidário, no entanto, está limitada aos epitélios. A epiderme 
e a gastroderme contêm cnidócitos, células musculares, nervosas, 
glandulares, intersticiais e ciliadas, embora suas funções específicas 
possam diferir nos dois epitélios. As células sensoriais ocorrem na 
epiderme; células germinativas, na gastroderme.
Os cnidários foram os primeiros animais a explorar um design 
corpóreo, baseando-se principalmente em camadas bidimensionais de 
tecidos epiteliais (Fig. 3). Apesar de eles terem uma mesogleia de tecido 
conjuntivo, sua função é principalmente estrutural. Células envolvidas 
com comunicação, movimento, transporte interno e reprodução são 
partes dos epitélios, não o tecido conjuntivo. Como em grande parte 
dos animais que apresentam tecido epitelial, os cnidários contrastam 
com as esponjas, nas quais o corpo é organizado ao redor de um tecido 
conjuntivo com diversas funções. 
Mesogleia – matriz 
gelatinosa localizada 
entre a epiderme e 
a gastroderme dos 
cnidários
SAIBA MAIS
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 55
 A mesogleia e o celêntero estão incluídos nos epitélios e ambos 
podem ser fisiologicamente compartimentos extracelulares afinados para 
funções distintas. Todas as funções vitais devem ser acomodadas em 
um desses dois compartimentos, pois não há outros. Então, a mesogleia 
e o celêntero são compartimentos multifuncionais; isto pode ser visto 
no celêntero, que tem funções digestivas, circulatórias e de absorção e, 
algumas vezes, funciona como um esqueleto hidrostático, ou uma câmara 
de incubação de embriões em desenvolvimento, e pode coletar e eliminar 
alguns produtos excretores. A mesogleia tem uma função de esqueleto, 
pode ser importante na flutuabilidade (em águas-vivas), e pode promover 
um meio estável ou nutritivo para a própria operação dos músculos e 
nervos, como também para o crescimento de células germinativas. A 
regulação fisiológica dos compartimentos corpóreos extracelulares pode 
ser rudimentar em cnidários mas, apesar de tudo, eles estão entre os 
primeiros animais a lidar com essa possibilidade. A mais óbvia destas 
é a digestão extracelular, que permitiu o uso de alimentos grandes e a 
alimentação descontínua, e um sistema neuromuscular que permitiu ao 
corpo fazer movimentos dirigidos em resposta aos eventos ambientais.
epiderme
A epiderme é composta de cinco tipos de células principais, a 
saber:
a) Célula Epitélio Muscular: são os tipos mais comuns de células 
dos cnidários. São células colunares, “de revestimento”, repousando 
sobre a mesogleia, e a extremidade distal é ligeiramente expandida, 
formando a maior parte da superfície epidérmica (Fig. 3).
b) Células intersticiais (células I): apresentam núcleo proeminente 
e pouco citoplasma, capazes de formar outros tecidos. São células-tronco 
multipotentes que se originam da endoderme embrionária, porém, migram 
para todas as três camadas de tecidos do corpo (Fig. 3). As células I são 
conhecidas por só ocorrerem em hidrozoários e foram especialmente 
estudadas em Hydra, mas provavelmente ocorre em outras classes de 
cnidários. Em hidrozoários as células I se diferenciam em neurônios, 
células glandulares, gametas e cnidócitos.
c) Cnidócitos: uma característica única que define os cnidários 
é o cnidócito: uma célula combinada e efetora. (Fig. 4), que tem papel 
central na captura de presas e na defesa. Cada cnidócito tem uma cnida, 
 UNIDADE 0356
uma cápsula membranosa preenchida por fluido que contém uma longa 
invaginação tubular da parede da cápsula (Figura 4). Quando o cnidócito 
recebe a excitação apropriada, o túbulo everte explosivamente para o 
exterior. Dependendo do tipo de cnida, o túbulo evertido pode ferir ou 
paralisar a presa, penetrando em seu integumento e liberando toxinas, 
podendo aderir à superfície de um animal ou substrato ou executar outras 
tarefas. Os cnidócitos ocorrem ao longo da epiderme, porém, estão 
em densidades especialmente altas nos tentáculos e outras estruturas 
que capturam a presa, ou seja, defensivas, sobre ou próximas à boca. 
Muitos cnidários também têm cnidócitos em regiões da gastroderme para 
subjugar a presa engolida. 
Existem três tipos gerais de cnidas, a saber: nematocistos, 
esporocistos e pticocistos, que ocorrem em todos os cnidários. O tipo 
mais comum são os nematocistos. Um cnidócito é uma célula redonda 
ou ovóide com um núcleo basal (Fig. 3 e 4). Nos hidrozoários e nos 
cifozoários, uma extremidade da célula contém um processo em forma de 
cerda, rígido e curto, chamado de cnidocílio, que tem uma ultraestrutura 
semelhante à de um cílio e fica exposto à superfície. Nos antozoários os 
cnidócitos, os cnidocílios não se encontram presentes, embora complexo 
cônico ciliar de função semelhante associe-se a pelo menos alguns dos 
tipos de cnidócitos encontrados nessa classe. O interior da célula é 
preenchido por uma cápsula que contém um tubo geralmente pregueado 
e enrolado (Fig. 4), e a extremidade da cápsula (que é orientada para o 
meio externo) é recoberta por um opérculo ou por flapes semelhantes 
a pálpebras. A base ancora-se nas extensões laterais de uma ou mais 
células epitélio-musculares e também pode associar-se com um terminal 
neuronal.
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 57
Figura 4: Diagrama de um cnidócito da água-viva hidrozoária Gonionemus. (De 
Ruppert et. al., 2005).
O mecanismo de descarga envolve aparentemente uma alteração 
rápida da pressão osmótica dentro da cápsula. Sob influência combinada 
de estímulos mecânicos e químicos, que são inicialmente recebidos e 
conduzidos pela estrutura da superfície do cnidócito, ocorre possivelmente 
uma pressão súbita de cálcio no interior da cápsula. A água avança no 
interior da cápsula e a pressão intracapsular aumenta. Essa pressão, 
somada a certa tensão intrínseca no interior da própria estrutura capsular, 
faz com que o opérculo ou os flapes apicais dos cnidos abram-se e o tubo 
everta-se (vire-se para fora).
d) Células glandulares mucosas: São particularmente abundantes 
no disco basal da Hydra; secretam muco, para proteção, captura de 
presas e adesão.
e) Células Receptoras e Nervosas: São células alongadas 
orientadas em ângulos retos em relação à superfície epidérmica (Fig. 
3). A base de cada célula dá origem a vários processos neuronais, e 
 UNIDADE 0358
a extremidade distal termina em uma esfera ou cerda sensorial (cílio 
modificado). São particularmente abundantes nos tentáculos. Localizam-
se na base da epiderme próxima a mesogleia.
Células da gastroderme
A histologia da gastroderme ou camada interna corporal é um 
pouco semelhante à da epiderme. As células que correspondem às 
células epidérmicas musculares na epiderme são chamadas células 
nutritivo-musculares, na gastroderme. Os dois tipos são semelhantes 
na forma, mas as células nutritivo-musculares são geralmente mono 
ciliadas, e as extensões contráteis basais, que se desenvolvem no mais 
alto grau no hipóstomo e nas bases tentaculares, são mais delicadas na 
epiderme. Englobam partículas alimentares para a digestão intracelular.Têm função muscular e são usadas para misturar o alimento na cavidade 
gastrovascular.
• Células enzimáticas glandulares: Encontram-se entremeadas 
pelas células nutritivo-musculares. São células ciliadas e em 
forma de cunha, com suas extremidades afiladas orientadas à 
mesogleia. Secretam enzimas que efetuam alguma digestão 
na cavidade gastrovascular. 
• Células muco-secretoras: Sua função é a secreção de muco.
• Cnidócitos: Ocorrem em alguns cnidários, como por exemplo, 
no grupo das anêmonas-do-mar.
moVImento
A haste e os tentáculos dos cnidários podem estender-se, ou 
contrair-se e curvar-se para um lado ou outro. O movimento é causado 
pelas contrações das fibras musculares longitudinais e circulares. 
Entretanto, as fibras não estão localizadas em células musculares 
verdadeiras, mas sim, em extensões basais de células epidérmicas e 
gastrodérmicas (Fig. 3). Estas células epitélio-musculares e musculares 
nutritivas possuem características do tecido epitelial e muscular de muitos 
outros animais. O desenvolvimento das camadas musculares varia nos 
diferentes cnidários. Por exemplo, as fibrilas gastrodérmicas das hidras 
são pouco desenvolvidas e o movimento resulta em grande parte, de 
contrações das células epidérmicas.
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 59
nutrIção e nematoCIstos 
A maioria dos cnidários (incluindo as hidras) é carnívora e alimenta-
se principalmente de pequenos crustáceos, mas as grandes medusas e 
anêmonas-do-mar podem consumir pequenos peixes. O contato com 
os tentáculos acarreta uma descarga de nematocistos, que enredam e 
paralisam a presa. Os tentáculos então puxam o animal capturado em 
direção à boca, que se abre para recebê-lo. Todas essas respostas 
de alimentação são iniciadas por vários aminoácidos e peptídeos 
liberados pela presa, presumivelmente pelos ferimentos de punção dos 
nematocistos. As secreções mucosas ajudam a engolir, e a boca pode 
distender-se enormemente. Não há boca nas hidras. Quando o animal 
não está se alimentando, as células epidérmicas e gastrodérmicas 
ao redor da boca formam junções septadas, selantes entre si, e a 
abertura parece dever-se à contração muscular. O selamento da boca 
com as junções que reduzem o transporte entre as células pode isolar 
o celêntero do ambiente, permitido o seu uso mais efetivo na digestão 
e, especialmente, na osmorregulação. Finalmente, empurra-se a presa 
no interior da cavidade gastrovascular, e as células glandulares que 
revestem a cavidade gastrovascular secretam enzimas proteolíticas que 
digerem a presa rapidamente. A mistura do conteúdo gastrovascular é 
realizada com a ajuda do batimento do flagelo das células gastrodérmicas. 
Pequenos fragmentos de tecidos são, então, fagocitados por outras 
células gastrodérmicas e a digestão é completada intracelularmente. 
(Figura3). O produto final não digerido é eliminado através da boca.
trocas gasosas e excreção
 Os tentáculos e a parede geral do corpo equivalem a superfícies 
branquiais, e a circulação da água sobre essa superfície corpórea, 
promovida pelas células epidérmicas ciliadas, facilita a troca gasosa 
(Figura 5).
 UNIDADE 0360
O produto excretor dos cnidários é a 
amônia, ou prontamente se dissolve na água, 
difunde-se pela parede do corpo e é dispersa 
por correntes. A Hydra de água doce concentra 
K+ e remove Na+ de suas células. Parte desse 
Na+ é liberada no fluido celentérico, elevando 
sua concentração osmótica em relação à água 
ambiental. O influxo osmótico resultante da 
água para dentro do celêntero pode ajudar na 
pressurização do esqueleto hidrostático, ou a 
água excedente (e o Na+) pode ser descartada 
periodicamente pela boca.
sIstema nerVoso
As células nervosas arranjam-se em uma rede nervosa irregular 
ou plexo, na base da epiderme e da gastroderme, e concentram-se 
particularmente ao redor da boca. Algumas sinapses são simétricas, ou 
seja, os terminais neuronais de ambos os lados da sinapse secretam 
uma substância transmissora, e pode-se iniciar um impulso em qualquer 
direção através da sinapse.
reprodução e desenvolvimento
 Os cnidários têm uma habilidade impressionante para reorganizar 
e regenerar partes perdidas depois de um dano. Em Hydra, por exemplo, 
a perda da extremidade oral é seguida por um novo crescimento e 
diferenciação de uma nova boca e tentáculos. Espécimes vivos de 
anêmona-do-mar comum, Aiptasia pallida podem ser dissecados, 
deixados abertos para observação e, então, voltarem a um aquário, no 
qual eles se reorganizam e regeneram partes perdidas depois de alguns 
dias. As medusas também reorganizam e regeneram partes perdidas 
depois de um dano.
 A reprodução clonal (assexuada) é difundida, se não universal, 
entre os cnidários (Fig. 6). Pólipos e medusas sofrem reprodução clonal, 
mas esta é mais comum entre os pólipos. As formas de reprodução clonal 
Figura 5: Padrão de circulação fora (setas 
quebradas) e dentro (setas sólidas) de uma 
anêmona-do-mar, inclusive com os fluxos na 
faringe. O lado direito mostra o fluxo padrão 
em um septo; o lado esquerdo mostra entre 
os septos (De Ruppert et. al., 2005).
Sinapse é o 
contato de uma 
célula nervosa, 
através do qual 
são transmitidos 
os potenciais 
de ação através 
de substâncias 
químicas 
neurotransmissoras.
SAIBA MAIS
MORFOLOGIA E FISIOLOGIA DE INVERTEBRADOS I 61
incluem a fissão transversal (incomum) e longitudinal (comum) (Fig. 6 B 
e D), brotamento (Fig. 6, A e C) e fragmentação. Pólipos de antozoários 
exibem todas as formas de reprodução assexuada; pólipos de cifozoários 
sofrem brotamento e fissão transversal; e pólipos de hidrozoários só têm 
brotamento. Algumas medusas de cifozoários sofrem fissão (Fig. 6, C e 
D).
Figura 6: Cnidária reprodução clonal (assexuada). A. brotamento (pólipo). (B) Fissão 
longitudinal (pólipo). (C) Brotamento (medusa). (D) Fissão longitudinal (medusa). 
(De RUPPERT et .al., 2005).
reprodução sexuada e Ciclos de Vida
Os adultos de cnidários geralmente são gonocóricos, mas certos 
táxons, como corais pétreos, têm muitas espécies hermafroditas. As 
células germinativas originam-se na endoderme e geralmente crescem e 
diferenciam-se na gastroderme, exceto em alguns hidrozoários, nos quais 
elas migram para a epiderme. Indivíduos maduros geram seus gametas e, 
primitivamente, a fertilização é externa na água, e o desenvolvimento em 
geral processa-se no plâncton. Concluída a gastrulação, surge o estágio 
de larva característico, denominado de plânula. A plânula é ligeiramente 
alongada e tem simetria radial (Figura abaixo), sendo composta por uma 
massa interna de células que pode ser oca ou sólida. Circundando a 
massa central, está presente uma camada externa de células ciliadas.
Figura 7: Gonionemus: larva plânula que se desenvolveu do ovo. (De Ville et al., 
1985).
 
SAIBA MAIS
 Táxon – uma 
das unidades de 
classificação dos 
organismos.
 UNIDADE 0362
O ciclo de vida primitivo do cnidário ancestral, como inferido a 
partir dos antozoários, consiste em um pólipo adulto, bentônico e séssil e 
uma larva plânula planctônica que se metamorfoseia em um pólipo jovem 
(Figura 8). A plânula dos antozoários pode ser planctotrófica ou lecitotrófica 
(frequentemente com muito vitelo) e algumas larvas de antozoários 
abrigam zooxantelas. Essas adaptações nutricionais permitem a muitas 
plânulas de antozoários sustentarem uma vida larval longa o bastante 
para dispersar amplamente. Todas as larvas de Schyphozoa e Hydrozoa, 
por outro lado, são lecitotróficas, e a maioria não possui zooxantelas. 
Como resultado, suas vidas larvais são tipicamente curtas e a dispersão 
é limitada. Talvez por isso, em um novo estágio planctotrófico, a medusa, 
que surge por brotamento do pólipo, evoluiu nesses táxons. (Fig. 9). 
Figura 8: Ciclo de vida primitivo baseia-se em Anthozoa e, começando