AULA 2 A Química da vida - Bioquimica Industrial

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Unidade 2: A QUÍMICA DA VIDA
Propriedades e funções das biomoléculas 
Todo organismo vivo precisa sintetizar os compostos químicos necessários para operar, manter e reproduzir as células de que está constituído. Nesta unidade serão estudadas as quatro principais classes de macromoléculas predominantes nas células: lipídios, carboidratos, ácidos nucleicos e proteínas. Conhecer suas propriedades físico-químicas, bem como suas funções e utilidades é de crucial importância para entender o complexo funcionamento das células e para projetar racionalmente processos em que participam células vivas como agentes de transformação química. A participação de outros 20 elementos químicos normalmente presentes em menores quantidades nas células também será abordada.
De simples precursores a polímeros complexos 
Até o século XIX acreditava-se que os animais continham uma Força Vital – animus. Uma força intimamente ligada ao corpo físico, com a propriedade de transmitir vida à matéria inerte.
Hoje sabe-se que os seres vivos são totalmente controlados pelas leis da química e da física. A química da vida é, de fato, muito particular segundo quatro principais aspectos: 
Ela é baseada principalmente em compostos de carbono, cujo estudo é conhecido como química orgânica. 
Ela depende quase que exclusivamente das reações químicas que ocorrem em soluções aquosas dentro de uma faixa de temperatura relativamente estreita, à qual a Terra é submetida.
Ela é normalmente complexa, mesmo os mais simples organismos têm uma química muito mais complexa que qualquer outro sistema reacional feito pelo homem.
Ela é dominada e coordenada por macromoléculas, formadas por subunidades de compostos químicos ligados entre si, com propriedades específicas que permitem o desenvolvimento, reprodução e manifestação de todos os comportamentos característicos da vida.
As células vivas são constituídas por moléculas de alto peso molecular, assim como, lipídeos, polissacarídeos, ácidos nucleicos e proteínas que constituem a maior porção dos elementos estruturais de uma célula viva. Por exemplo, uma típica parede celular bacteriana é composta por polissacarídeos, proteínas e lipídeos, enquanto o citoplasma contêm proteínas, principalmente, na forma de enzimas. Organismos eucariotos possuem núcleo que é ocupado predominantemente por ácidos nucleicos, sobretudo na forma de DNA. Além destas macromoléculas, as células contêm outros metabólitos na forma de sais inorgânicos (Ex. NH4+, PO4-3, K+, Ca+2, Na+, SO4-2), metabólitos intermediários (piruvato, acetato, entre outros) e vitaminas. A composição elementar de uma célula típica bacteriana é apresentada na Figura 2.1.
Figura 2.1 Composição química bacteriana.
A interação entre as macromoléculas é bem complexa. Cada macromolécula desempenha funções diferentes dentro do seu microambiente exclusivo. A transferência de informação de uma organela para outra, por exemplo, do núcleo para o ribossomo, é mediada por moléculas especiais no caso, pelo RNA mensageiro. 
A maioria das enzimas e metabólitos intermediários está dispersa no citoplasma das células. Contudo, essas substâncias podem estar presentes em algumas organelas, como por exemplo, na mitocôndria. As células vivas podem ser visualizadas como um reator complexo em que ocorrem mais de 2.000 reações. Essas reações (vias metabólicas) são inter-relacionadas e controladas de forma complexa, formando redes. Apesar de toda a complexidade dos sistemas biológicos, a compreensão de tais sistemas pode ser simplificada a partir da análise em diversos níveis diferentes: nível molecular (biologia molecular e bioquímica), nível celular (biologia celular e microbiologia), nível populacional (microbiologia e ecologia) e em nível de produção (Engenharia Bioquímica). A seguinte sessão é principalmente dedicada à compreensão das estruturas e funções das moléculas biológicas.
Lipídios, Gorduras e Esteroides
Lipídios são compostos biológicos apolares, hidrofóbicos, ou seja, insolúveis em água, mas solúveis em compostos não polares como benzeno, clorofórmio e éter. Geralmente estão presentes em fases biológicas não aquosas, como nas membranas plasmáticas das células. Gorduras são lipídios que servem como reserva biológica de energia. Lipoproteínas e lipopolissacarídeos são outros tipos de lipídeos, que aparecem nas membranas celulares. As células podem alterar sua composição de lipídeos das membranas para compensar (ao menos em parte) as mudanças na temperatura, ou para aumentar sua tolerância a agentes químicos como etanol.
Alguns dos lipídios mais abundantes são os ácidos graxos, que são formados por hidrocarbonetos de cadeia longa (hidrofóbicos), com um grupo carboxila no final (hidrofílico). Um ácido graxo típico pode ser representado por:
CH3 - (CH2)n – COOH
O valor de n é geralmente entre 12 e 20. Ácidos graxos podem ser classificados como saturados ou insaturados. Os saturados são aqueles isentos de duplas ligações em sua estrutura, já os insaturados contêm duplas ligações em sua composição, como o ácido oleico representado abaixo:
Ácido oleico: CH3 – (CH2)7 – HC = CH – (CH2)7 - COOH
A lista com os ácidos graxos mais comuns é mostrada na Tabela 2.1. A cadeia de hidrocarbonetos de um ácido graxo é hidrofóbica (insolúvel em água), mas o grupo carboxila é hidrofílico (solúvel em água). Gorduras são ésteres de ácidos graxos com glicerol. A formação de uma molécula de gordura pode ser representada segundo a reação representada na Figura 2.2.
As membranas biológicas são compostas basicamente por fosfolipídios. Há duas classes de fosfolipídios: os fosfoglicerídeos (constituídos por glicerol) e os esfingofosfolipídios (constituídos por esfingosina). Os fosfoglicerídeos têm uma estrutura semelhante à das gorduras, com uma única diferença, o ácido fosfórico substitui o ácido graxo e é esterificado a glicerol. Os esfingolipídios contêm ceramida, que é uma molécula formada pela união de dois ácidos graxos com uma serina.
Outra classe de lipídios que tem uma grande importância tecnológica são os 
Tabela 2.1 Exemplos de ácidos graxos mais comuns
poliidroxialcanos. O polímero poliidroxibutirato (PHB), por exemplo, hoje sendo produzido em larga escala pela indústria de açúcar de cana no Brasil, pode ser usado para formar uma folha polimérica limpa e biodegradável, utilizada na geração industrial de novas fibras têxteis sintéticas. Em algumas células o PHB está relacionado com a reserva energética.
Figura 2.2. Equação para a formação de uma molécula de gordura.
Existe atualmente grande interesse na obtenção de vitaminas mediante processos microbianos, entre as quais se encontram as proteínas lipídicas A, E, D e K, todas consideradas essenciais para crianças e adultos.
Esteroides também podem ser classificados como lipídios. Esteroides ocorrem naturalmente como alguns hormônios, que são importantes reguladores do desenvolvimento animal e do metabolismo quando em concentrações muito baixas (por exemplo, 10-8 M). Um esteroide muito conhecido é o colesterol, e está inserido entre os fosfolipídios nas membranas de tecidos animais. A Figura 2.3 mostra a estrutura de alguns esteroides importantes. A cortisona é um anti-inflamatório usado para tratar artrite reumatoide e algumas doenças da pele. Derivados do estrógeno e progesterona são utilizados como contraceptivos. A produção comercial de esteroides é muito importante e depende da utilização de processos microbianos. Devido ao grande número de centros assimétricos (carbonos quirais), a síntese completa de um esteroide é difícil. As plantas são uma fonte abundante de lipídios precursores destes esteroides, mas não capazes de converter estes precursores em compostos similares àqueles produzidos na glândula adrenal nos animais. Isto não pode ser realizado facilmente por vias químicas e é produzido comercialmente utilizando-se microrganismos que contém enzimas mediando reações específicas de hidroxilação ou desidrogenação. 
Figura 2.3 Exemplo de esteróides importantes produzidos atravésde bioprocessos microbianos. A numeração básica dos átomos de carbono também são mostradas.
Carboidratos: Mono e Polissacarídeos 
Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na natureza e desempenham uma função-chave no interior da célula: fornecimento de energia e formação de componentes estruturais. Eles também têm um papel crítico na regulação da sinalização química em plantas e animais. Os carboidratos são formados por carbonos hidratados, ou seja, carbonos ligados a hidrogênios, de onde vem o nome carboidratos. São representados pela fórmula geral (CH2O)n, onde n ≥ 3, e sintetizados por meio da fotossíntese (Figura 2.4). Os animais não são capazes de sintetizar carboidratos, por isso, precisam alimentar-se de vegetais para a obtenção desses compostos.
Figura 2.4 Síntese de carboidratos a partir do processo de fotossíntese.
Pelo processo da fotossíntese, o gás CO2 e a H2O são convertidos em açúcares na presença da luz solar e são, então, polimerizados para a produção de polissacarídeos com função estrutural (celulose) e de armazenamento (amido). Nestes polissacarídeos são acumulados 1018 kcal por ano, correspondente a 0,1 % da energia solar anual incidente sobre a terra. Finalmente, a maior parte dessa energia química é liberada na respiração celular para atender a demanda energética dos organismos vivos aeróbios.
Monossacarídeos são os menores carboidratos existentes, compostos por três (triose) a nove (nanose) átomos de carbono. A D-glicose, o isômero ótico que rota a luz polarizada na direção +, é um monossacarídeo com seis átomos de carbono (hexose), como vários outros açúcares simples frequentemente encontrados em sistemas biológicos (vide Tabela 2.2). Monossacarídeos são classificados como aldeídos (aldoses) ou cetonas (cetoses). A D-glicose, por exemplo, é uma aldohexose. 
A D-glicose pode ser encontrada na forma estrutural linear ou anelar. Em solução aquosa, normalmente, predominam as formas anômericas α e β da D-glicose, estando a forma linear presente em pequenas quantidades (vide Figura 2.5). O isômero ótico L-glicose é pouco encontrado na natureza e, portanto, desempenha um papel de menor importância dentro dos sistemas biológicos. 
Figura 2.5. Estruturas linear e anelada da glicose. Note que a posição do grupo OH no carbono 1 define se a ligação é tipo α ou β. A nomenclatura mostrada nesta figura obedece uma convenção internacional.
Um grupo particularmente importante dos monossacarídeos são as riboses e desoxirriboses (Figura 2.6). Estas são moléculas formadas por cinco carbonos em estrutura anelar e componentes essenciais na estruturação do DNA e do RNA. 
Dissacarídeos são formados pela condensação (união) de dois monossacarídeos. Por exemplo, a maltose, formada pela união de duas moléculas de glicose via ligação glicosídica, realizada entre dois carboidratos (Figura 2.7). 
Figura 2.6 Estruturas dos açúcares ribose e desoxirribose.
Figura 2.7 Formação da maltose pela união de duas moléculas de glicose por uma ligação glicosídica α-1,4.
A sacarose, por sua vez, é um dissacarídeo formado pela junção de uma molécula de D-glicose com uma D-frutose e a lactose, resultado da ligação de uma D-glicose com uma D-galactose. A Figura 2.8 mostra as características estruturais dessas duas moléculas.Tabela 2: Lista dos monossacarídeos mais comuns
Figura 2.8 Estrutura dos dissacarídeos sacarose com ligação glicosídica α-1,4 e lactose com ligação glicosídica β-1,4.
A lactose pode ser encontrada no leite, enquanto a sacarose é o principal açúcar encontrado em plantas. A procura de uma solução para o descarte do soro como rejeito das indústrias de laticínios continua sendo um importante desafio biotecnológico para evitar que se transforme num agente poluidor e que possa ser utilizado na geração de produtos químicos com maior valor agregado. A sacarose e os produtos de sua hidrólise enzimática, mais conhecidos como “açúcar invertido”, formam uma mistura equimolar de glicose e frutose, sendo conhecidos como um dos carboidratos mais consumidos pelo ser humano no mundo inteiro. Além disso, diversas fontes destes carboidratos na indústria de açúcar são utilizadas como matéria primas para a produção de etanol pela via fermentativa. Tabela 2.2: Monossacarídeos mais comuns
Polissacarídeos são formados pela condensação de mais de dois monossacarídeos também por meio de ligações glicosídicas. O processamento industrial dos polissacarídeos promove o extensivo uso de processos enzimáticos.
A amilose é formada por uma longa cadeia de moléculas de glicose unidas por ligações glicosídicas α-1,4 (vide Figura 2.9). O peso molecular (MM) da amilose fica entre vários milhares e meio milhão de daltons. A amilose é caracterizada por ser insolúvel em água e constitui cerca de 20% de uma molécula de amido, considerado o material alimento reserva nas plantas.
Figura 2.9 Estrutura química da amilose.
A amilopectina é uma cadeia ramificada de moléculas de D-glicose como mostra a Figura 2.10. A ramificação acontece entre o grupo –OH glicosídico de uma das cadeias e o carbono 6 de outra cadeia, formando a ligação glicosídica α-1,6.
Figura 2.10 Estrutura química da amilopectina.
A molécula de amilopectina é muito maior que a amilose, com MM variando de um a dois milhões de daltons. A amilopectina é uma molécula hidrossolúvel. Com a hidrólise parcial do amido (ácida ou enzimática) tem-se a separação de moléculas de glicose, maltose e dextrinas, as quais são porções das ramificações da amilopectina. Dextrinas, misturas de polissacarídeos de baixa MM, são utilizadas na indústria como agentes espessantes.
O Glicogênio, o reservatório de glicose nos animais, é composto por cadeias ramificadas de moléculas de glicose, assemelhando-se a amilopectina. A molécula de glicogênio é altamente ramificada e contêm cerca de doze unidades de glicose dispostas em segmentos de cadeias retas. A MM típica de uma molécula de glicogênio é menor que 5x106 Da. 
A celulose, o maior componente estrutural das plantas, é uma molécula longa, formada por cadeias não-ramificadas de D-glicose e possui MM entre 50.000 e um milhão de daltons (vide Figura 2.11). É o composto orgânico mais abundante na terra. Algodão e madeira são dois exemplos de materiais ricos em celulose. As ligações em cadeia entre os monômeros de glicose são chamadas de ligações glicosídicas β-1,4.
Figura 2.11. Estrutura química da celulose.
A ligação glicosídica β-1,4 é resistente à hidrólise enzimática. Apenas alguns microrganismos são capazes de hidrolisarem este tipo de ligação existente na celulose. A ligação glicosídica α-1,4 encontrada na molécula de amido ou glicogênio é relativamente fácil de ser quebrada pela ação enzimática ou ácida. A grande dificuldade que a celulose apresenta para a degradação se deve mais a sua estrutura cristalina e ao grau de empacotamento de suas fibras do que à dificuldade de romper as ligações glicosídicas β-1,4. A eficiente hidrólise da celulose continua sendo um dos maiores problemas tecnológicos nas tentativas de converter os abundantes resíduos de celulose em biocombustíveis ou produtos químicos.
2.5 Ácidos Nucléicos 
Ácidos nucléicos participam de forma fundamental na replicação e manutenção das células. Ácidos desoxirribonucléicos (DNA) armazenam e preservam a informação genética de um indivíduo. Já os ácidos ribonucléicos (RNA) participam da síntese de proteínas. Ambos, DNA e RNA, são grandes polímeros formados a partir de seus monômeros (nucleotídeos) correspondentes.
Nucleotídeos são os blocos que constroem o DNA e o RNA e ainda servem como moléculas de reserva energética, em casos de extrema escassez de carbono e agentes redutores (Ex. NAD). Os nucleotídeos são compostos basicamente por: um grupo fosfato, uma pentose (ribose ou desoxirribose), e uma base nitrogenada (purina ou pirimidina). A Figura 2.12 mostra a estrutura dos nucleotídeos e as bases purinas e pirimidinas. Existem dois tipos de purinas presentes nos nucleotídeos a adenina (A) e guanina (G), e astrês principais pirimidinas são timina (T), citosina (C) e uracila (U). Ácidos desoxirribonucléicos (DNA) contêm as bases A, T, G e C, e ácidos ribonucléicos (RNA) contém as bases A, U, G e C. O conjunto destas bases forma a sequência do DNA, representado na Figura 2.15, que carrega a informação genética necessária para a síntese de proteínas a partir da formação do RNA.
(a)
(b)
Figura 2.12 (a) Estruturas de ribonucleotídeos e desoxirribonicleotídeos. (b) Cinco bases nitrogenadas encontradas no DNA e RNA.
Na unidade seguinte iremos discutir mais detalhadamente a via dos nucleotídeos na energética celular. Os trifosfatos de adenosina, e com uma menor extensão os da guanosina, são as principais moedas energéticas de uma célula. As pontes de fosfato no ATP (adenosina trifosfato) e GTP (guanosina trifosfato) são ligações de alta energia (vide Figura 2.13). A formação dessas ligações de fosfato ou sua hidrólise (quebra) é o primeiro meio pelo qual a energia celular é armazenada ou liberada, respectivamente. Por exemplo, a síntese de um composto que é termodinamicamente desfavorável pode ser acoplada a hidrólise do ATP à ADP (adenosina difosfato) ou AMP (adenosina monofosfato). Em reações que liberam energia (por exemplo, oxidação de um açúcar), a energia é capturada e armazenada para a formação de uma ligação de fosfato em uma reação acoplada onde o ADP é convertido a ATP. Estes conceitos serão mais detalhados na Unidade 4. 
Figura 2.13 Estrutura química do ATP, ADP e AMP.
Além disso, para utilizar o ATP no armazenamento de energia, a célula retêm e libera átomos de hidrogênio, resultado das reações biológicas de oxidação-redução, que utiliza derivados de nucleotídeos. Um dos agentes redutores transportadores de elétrons mais comuns é a coenzima (a fração orgânica de uma molécula de enzima) nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD), cuja estrutura é mostrada na Figura 2.14.
Figura 2.14 Estrutura química do nucleotídeo NAD, uma das coenzimas mais importantes como carregadora de elétrons no metabolismo celular.
Além de ser uma via importante na energética celular, os nucleotídeos são importantes monômeros. Os polinucleotídeos (DNA e RNA) são formados pela condensação (união) de nucleotídeos. Os nucleotídeos são unidos pelos carbonos 3’ e 5’ dos anéis de açucares sucessivos por uma ligação fosfodiéster. As estruturas do DNA e RNA são mostradas na Figura 2.15.
Figura 2.15 Estrutura da cadeia de DNA e RNA. Ligações fosfodiéster são formadas entre os átomos de carbono 3’ de um nucleotídeo e o carbono 5’ do nucleotídeo seguinte.
2.5.1 DNA
O DNA é uma macromolécula filamentosa (peso molecular, 2x109 Da em E.coli) e tem uma estrutura tridimensional em dupla hélice. A sequência das bases (purinas e pirimidinas) no DNA carrega a informação genética, enquanto que o açúcar e os grupos fosfato têm um papel estrutural. A sequência das bases do DNA é escrita na direção 5’→ 3’. A estrutura em dupla hélice do DNA é retratada na Figura 2.16. Nesta estrutura, as duas cadeias de polinucleotídeos helicoidais são enroladas em torno de um eixo comum para formar o DNA dupla hélice, e as cadeias caminham em direções opostas, 5’→ 3’ e 3’→ 5’. 
As ligações de H formadas entre os pares de bases das duas fitas do DNA provêm a estabilidade molecular. A formação do DNA a partir de outro segmento de DNA original é conhecida como replicação. Quando segmentos de DNA são replicados, ocorre a abertura da dupla fita de DNA permitindo que duas fitas novas complementares a estas se formem. Portanto, a replicação do DNA é semiconservativa, como demonstrado na Figura 2.16. 
Figura 2.16 Replicação semiconservativa do DNA
Algumas células bacterianas contêm segmentos de DNA circular no citoplasma que são chamados de plasmídeos. Plasmídeos são segmentos de DNAs não-cromossomais, autônomos e auto-replicativos, ocorrem naturalmente podem e codificar fatores que protegem a célula contra antibióticos ou compostos químicos tóxicos. Os plasmídeos são facilmente retirados de sua célula original e posteriormente introduzidos em novas células. Devido a esta característica são frequentemente utilizados para engenharia genética. 
2.5.2 RNA
A principal função do DNA é carregar a informação genética nas sequências das bases. A informação genética do DNA precisa ser transcrita para moléculas de RNA a fim de serem traduzidas na síntese proteica. Os moldes para síntese do RNA são moléculas de DNA, e as moléculas de RNA são moldes para a síntese de proteínas. A formação de moléculas de RNA a partir do DNA é conhecida como transcrição, e a formação de peptídeos e proteínas a partir do RNA é chamada de tradução.
Certas moléculas de RNA tem a função de intermediários no transporte da informação genética durante a síntese proteica (RNA mensageiro, m-RNA), visto que outras moléculas de RNA [transportador (t-RNA) e ribossonal (r-RNA)] fazem parte da maquinaria de síntese proteica. Ao contrário das moléculas de DNA, que ficam no núcleo das células eucariontes, a maior parte do RNA está localizada no citoplasma (m-RNA e t-RNA). O RNA ribossomal (r-RNA) está localizado nos ribossomos que são pequenas partículas feitas de proteína e RNA (descritos com mais detalhes na Unidade 1). 
RNA é uma macromolécula longa, não ramificada, que consiste de nucleotídeos ligados por ligação fosfodiéster no sentido 3’→ 5’. Uma molécula de RNA pode conter de 70 a alguns milhares de nucleotídeos. Moléculas de RNA geralmente são de fita simples, exceto alguns RNAs virais. Contudo, certas moléculas de RNA contêm regiões de hélice dupla, como voltas de grampo (hairpin loops). A Figura 2.17 descreve a estrutura em forma de trevo do t-RNA (RNA transportador). A formação complementar nos seguimentos de RNA ocorre de maneira um pouco diferente da ocorrida no DNA. Desse modo a base nitrogenada A pareia com U e G pareia com C. A quantidade de RNA na célula é geralmente de duas a seis vezes maiores do que a quantidade DNA.
Existem vários tipos de RNA numa célula como se descreve a seguir.
RNA mensageiro (m-RNA) é sintetizado no núcleo e carrega a informação genética do cromossomo para a síntese de certa proteína até os ribossomos 
Figura 2.17 Estrutura do RNA transportador.
que estão no citoplasma. O m-RNA é uma grande molécula com uma meia-vida curta.
RNA transportador (t-RNA) é uma molécula relativamente pequena e estável que transporta aminoácidos específicos do citoplasma para o sítio de síntese proteica nos ribossomos. O t-RNA contém de 70 a 90 nucleotídeos e tem seu peso molecular em torno de 23 a 28 kDa. Cada um dos 20 aminoácidos tem pelo menos um t-RNA correspondente.
RNA ribossomal (r-RNA) é o principal componente dos ribossomos, constituindo aproximadamente 65% do ribossomo. O restante é composto de proteínas ribossomais. 
Todo o complexo sistema de transmissão e tradução de informação que se originou na molécula de DNA conduz à um resultado final que consiste numa molécula de proteína, cujas características e funções serão estudadas a seguir.
Aminoácidos e Proteínas
As proteínas são as moléculas orgânicas mais abundantes dentro de uma célula viva, compreendendo cerca de 40 a 70% da massa seca total da célula. Proteínas são polímeros feitos a partir de monômeros, os aminoácidos. Tipicamente, elas possuem massa molecular maior que 6.000 Da, podendo chegar a um milhão de Da. Os aminoácidos são como blocos para a construção das proteínas. Eles são compostos de pelo menos um grupo carboxila (-COOH), de característica ácida, um grupo amina (-NH2), de característica básica, e um grupo R ou cadeia lateral, composto por carbono e hidrogênio, que é o que difere de um aminoácido para o outro (vide Figura 2.18).
Figura 2.18 Estrutura geral de um aminoácido.
De acordo com as funções biológicas exercidas, as proteínas podem ser classificadas dentro de cinco principais categorias:
Proteínas Estruturais: glicoproteínas, colágeno, queratina.
Proteínas Catalíticas: enzimas.
Proteínas Transportadoras: hemoglobina, albumina de soro.
Proteínas Regulatórias:alguns hormônios, insulina e fatores de crescimento
Proteínas Protetoras: anticorpos, trombina.
Uma forma simples de classificar as proteínas é baseada na sua configuração espacial, podendo ser fibrosas ou globulares, como mostra as Figuras 2.19 e 2.20.
Figura 2.19 Proteínas fibrosas
Figura 2.20 Proteínas globulares
Como dito anteriormente os blocos de construção das proteínas são os aminoácidos. Eles podem ser classificados em não essenciais, ou seja, aqueles que são produzidos pelo próprio organismo, e essenciais, aqueles que o organismo não é capaz de sintetizar e que, portanto necessitam ser ingeridos. Existem 22 tipos de aminoácidos diferentes, porém 20 deles são encontrados mais comumente. Os aminoácidos são diferenciados com base nas cadeias laterais (grupo R), ou seja, o grupo que está ligado ao carbono-α, ou carbono quiral (Figura 2.21). O carbono-α é definido como aquele associado a quatro substituintes (ligantes) diferentes, dispostos segundo os vértices de um tetraedro, formando, assim um centro quiral.
Figura 2.21 Representação do centro quiral de um aminoácido.
O carbono-α é encontrado em todos os aminoácidos, com exceção da glicina. Os aminoácidos mais comumente encontrados nas proteínas estão listados na Tabela 2.3. Os aminoácidos são opticamente ativos e ocorrem em duas formas isoméricas, L (levogiro – desvio da luz polarizada incidente para a esquerda) ou D (dextrogiro – desvio da luz polarizada incidente para a direita) (Figura 2.22). Substâncias D e L encontram-se em rotações espaciais diferentes, mas apresentam propriedades químicas e físicas idênticas. São denominadas estereoisômeros.
Tabela 2.3 Lista dos vinte aminoácidos encontrados nas proteínas
Apenas os L-aminoácidos são encontrados nas proteínas, os D-aminoácidos são muito raros na natureza, podendo ser encontrados apenas na parede celular de alguns microrganismos e em alguns antibióticos. 
Figura 2.22 Aminoácidos com centro quiral são opticamente ativos.
Os grupos ácidos (-COOH) e básicos (-NH2) de aminoácidos podem se ionizar em solução aquosa. O aminoácido é carregado positivamente (cátion) a baixo pH e negativamente carregado (anion) a pH alto. Num pH intermediário o aminoácido funciona como um íon dipolar ou zwitterion, com carga total neutra. Moléculas dipolares (vide Figura 2.23) são chamadas de dipolo.
Figura 2.23 Dipolo num aminoácido
O valor do pH em que o aminoácido possui carga neutra é chamado de ponto isoelétrico (pI), e varia de acordo com o grupo-R do aminoácido. Em seu ponto isoelétrico, um aminoácido é incapaz de migrar sob influência de um campo elétrico e sua solubilidade é mínima. Estas propriedades dos aminoácidos permitem a utilização de técnicas para sua separação e purificação como: troca iônica, eletrodiálise eletroforese. 
Estrutura das Proteínas 
Como já foi visto, as proteínas desempenham múltiplas funções nos organismos vivos. Isto se deve em grande parte à diversidade de formas que essas moléculas podem adotar. A reação de condensação entre dois aminoácidos resulta na formação de um peptídeo por meio de uma ligação peptídica. A Figura 2.24 mostra um exemplo de uma ligação peptídica.
Figura 2.24 A ligação peptídica ocorre com a união de dois aminoácidos e a liberação de uma molécula de água.
A ligação peptídica é uma ligação plana. Os polipeptídios são formados por dois ou mais aminoácidos ligados. Os polipeptídios são compostos por no máximo 50 aminoácidos, sequências maiores que 50 são denominados proteínas. Muitas proteínas possuem, além de aminoácidos, componentes orgânicos e inorgânicos. Estes componentes são conhecidos como grupos prostéticos e as proteínas que apresentam tais grupos são nomeadas como proteínas conjugadas. A estrutura tridimensional geral de uma proteína pode ser descrita sob quatro diferentes níveis como demonstrado na Figura 2.25.
Figura 2.25 Diferentes níveis da estrutura tridimensional de uma proteína.
Estrutura Primária: formada por uma sequência linear de aminoácidos. Cada proteína tem uma composição definida de aminoácidos com uma sequência única. A sequência de aminoácidos tem profundo efeito na formação da estrutura tridimensional e consequentemente na função exercida pela proteína em questão.
Estrutura Secundária: se refere à forma em que se estende a cadeia polipeptídica no espaço como resultado de pontes de hidrogênio entre os resíduos (aminoácidos) mais próximos entre si na sequência linear. Os dois principais tipos de estruturas secundárias são α-hélice e folha-β. Em uma estrutura em α-hélice, as ligações de hidrogênio ocorrem entre o grupo α-carboxila de um resíduo e o grupo-NH do aminoácido vizinho, como mostrado na Figura 2.26. 
A estrutura em tripla hélice presente no colágeno consiste em três α-hélices entrelaçadas em uma super-hélice, o que confere ao colágeno uma estrutura rígida e resistente ao tensionamento (estiramento). A estrutura α-helicoidal é facilmente rompida devido à fraqueza das ligações de hidrogênio. Contudo, a estrutura em folhas-β como as da proteína da seda é mais estável. As ligações de H entre as cadeias paralelas estabilizam as estruturas em folhas β e promovem a flexibilidade e resistência à tensão (Figura 2.27) como na proteína da seda. Uma transformação de α-hélice para folha β acontece quando a proteína da lã é tratada com vapor e tensionamento na indústria têxtil. O mesmo acontece quando a proteína da soja é “texturizada” ou torcida através do processo de extrusão na indústria de alimentos para se assemelhar à proteína da carne.
Figura 2.26 Estrutura α-hélice de uma proteína fibrosa.
Figura 2.27 Representação de uma folha-β pregueada antiparalela. As linhas pontilhadas indicam as ligações de H entre os vértices.
Estrutura terciária: é resultado das interações entre os grupos–R largamente separados ao longo da cadeia. As flexões ou dobraduras da cadeia de aminoácidos (estrutura secundária) induzidas pela interação dos grupos–R determinam a estrutura terciária das proteínas. Os grupos–R podem interagir por ligações covalentes dissulfeto, ou de hidrogênio. Interações hidrofóbicas e hidrofílicas também podem estar presentes entre os grupos–R. As ligações covalentes dissulfeto podem conectar duas cadeias polipeptídicas (Ex: insulina) sendo também importantes para a flexão adequada da cadeia. A estrutura terciária de uma proteína possui profundo efeito em sua função. Mudanças de pH, tensão iônicas, forcas físicas e adição de compostos orgânicos afeta o ambiente que rodeia uma proteína e modifica sua estrutura terciária.
Outra questão importante na arquitetura conformacional das proteínas são as pontes covalentes de enxofre que frequentemente se formam entre dois resíduos de cisteína presentes na macromolécula. Um caso simples que ilustra bem a importância e função desse tipo de ligação é o da insulina Este hormônio está constituído por uma cadeia de 21 peptídeos ligada a outra de 30 peptídeos através duas pontes de enxofre. A cadeia menor também possui uma ponte de enxofre Estas ligações funcionam como “grampos” que mantém fortemente ligadas as duas cadeias conferindo a estabilidade e funcionalidade que o hormônio tanto precisa num organismo vivo.
A estabilidade de uma molécula de proteína pode ser alterada se a mesma for exposta a condições suficientemente diferentes as de seu ambiente natural. A consequência disto é uma mudança na estrutura dessa molécula conhecida como desnaturação, o que pode causar uma perda de sua atividade ou função. Pequenas mudanças de temperatura, pH ou tensão iônica, por exemplo, podem causar desnaturação da proteína. Em alguns casos o restabelecimento da condição modificadora inicial pode fazer com que a proteína recupere sua estrutura e função normal. Esta reversibilidade do processo é chamada de renaturação.
Estrutura quaternária: Apenas as proteínas com mais de uma cadeia polipeptídica possuem estrutura quaternária. As interações entre as cadeias polipeptídicas determinam a estrutura quaternária. A hemoglobina, por exemplo, é constituídapor quatro subunidades ou monômeros, e as interações entre as subunidades é o que determina a estrutura quaternária da molécula. As forças geradas pela ligação entre as cadeias polipeptídicas podem provir das ligações dissulfeto ou de várias ligações fracas. A subunidade (monômero) de uma enzima tem um papel importante no controle de sua atividade enzimática. A hemoglobina é um exemplo de proteína conjugada e possui quatro grupos-heme, que são complexos de ferro organometálicos (Figura 2.28). 
Figura 2.28 Estrutura da proteína hemoglobina composta por quatro subunidades e quatro grupos-heme.
Fazendo uma análise global da relação entre estrutura e função de uma proteína vista nos últimos parágrafos é importante destacar que, do ponto de vista de processos bioquímicos, o engenheiro pode operar processos enzimáticos e celulares apenas num intervalo bastante estreito de pH, temperatura e ambiente iônico. Isto também vale para os processos de biosseparação, purificação envolvendo moléculas de natureza proteica.
2.6.2 Enzimas
As enzimas representam a maior classe de proteínas existentes, com mais de 8.000 tipos diferentes. As enzimas são moléculas altamente específicas em suas funções e possuem um extraordinário poder catalítico (capaz de promover a aceleração das reações químicas). Cada molécula enzimática contém um sítio ativo onde substratos específicos permanecem ligados durante o processo de catálise. As enzimas podem ser agrupadas em classes de acordo com sua função catalisadora, ou seja, por catalisar reações semelhantes (ver unidade 3). Cada tipo de enzima é altamente específica, catalisando apenas um único tipo de reação. 
Anticorpos
Anticorpos são proteínas produzidas pelo sistema imunológico em respostas às moléculas estranhas que entram no organismo. São capazes de ligar-se de maneira extremamente forte às partículas moleculares ou parcelas de moléculas maiores (macromoléculas) com alto grau de especificidade. Anticorpos (Ac) aparecem no soro sanguíneo e em certas células de defesa de organismos vertebrados em respostas a macromoléculas estranhas. A macromolécula estranha é chamada de Antígeno (Ag). Moléculas específicas de anticorpos são combinadas com antígenos para a formação de um complexo antígeno-anticorpo (Ag-Ac). Este complexo Ag-Ac é o que chamamos de resposta imune. Além de sua importância clínica, os anticorpos também são importantes para a produção de produtos industriais, em técnicas de diagnóstico, separação e purificação de proteínas. Também podem se tornar um elemento chave na distribuição de algumas drogas anticâncer. Os anticorpos têm emergido como um dos mais importantes produtos da biotecnologia.
As moléculas de anticorpos possuem sítios de ligação específicos e complementares à parte estrutural fundamental do antígeno. As moléculas de anticorpos geralmente possuem dois sítios de ligação e é capaz de formar um entrelaçado tridimensional de antígenos e anticorpos distribuídos de maneira alternada. Este complexo é chamado precipitina, nome derivado de seu método de obtenção, já que resulta da precipitação do soro, gerando um precipitado visível. Anticorpos são altamente específicos às proteínas estranhas, que induzem sua formação.
As imunoglobulinas constituem uma categoria de anticorpos. As cinco principais classes de imunoglobulinas presentes no plasma sanguíneo humano são: IgG, IgA, IgD, IgM e IgE, das quais as globulinas IgG são as mais abundantes e melhor compreendidas atualmente. As imunoglobulinas têm peso molecular equivalente a 150 kilodaltons (kDa), exceto a IgM, a qual pesa cerca de 900 kDa, 
Estudos e aplicações com o desenvolvimento de células para a produção de anticorpos estão sendo objeto de interesse no mundo todo. Pesquisas recentes levaram também a introspecção sobre a forma de transmitir a atividade catalítica de anticorpos. A união entre novas pesquisas dentro da engenharia de proteínas e os anticorpos promete o desenvolvimento de agentes catalíticos extremamente específicos.
2.7 Nutrientes celulares	
A composição química do interior de uma célula difere grandemente do seu ambiente externo. A célula deve seletivamente remover compostos desejáveis do ambiente extracelular e conservar outros compostos consigo mesma. A membrana semipermeável é a chave para esta seletividade. Para que a composição da célula seja bem diferente do seu ambiente externo, a célula gasta energia de forma a manter-se longe do equilíbrio termodinâmico. O equilíbrio termodinâmico é equivalente à morte para a célula.
Todos os organismos, exceto os vírus, contêm grandes quantidades de água (cerca de 80%). Aproximadamente 50% do peso seco das células são proteínas, e grande parte das proteínas são enzimas (proteínas que agem como catalisadores – vide Unidade 3). A quantidade de ácidos nucléicos da célula varia entre 10% a 20% do seu peso seco. Entretanto, os vírus podem conter mais de 50% de seu peso seco em ácidos nucléicos. Tipicamente, a quantidade de lipídeos na maioria das células varia entre 5% a 15% do peso seco. Contudo, algumas células acumulam o polímero PHB (poliidroxibutirato) em até 90% da massa total sobre certas condições de cultivo. Em geral, a composição das células varia de acordo com o tipo e idade das mesmas, e a composição dos nutrientes do meio. As composições típicas para a maioria dos grupos de organismos estão resumidas na Tabela 2.4.
Tabela 2.4 Análises químicas, peso seco e população de diferentes microrganismos obtidos em cultura.
A maioria dos produtos formados por organismos é produzida como resultado de sua resposta às condições ambientais, como nutrientes, hormônios de crescimento e íons. As necessidades nutricionais qualitativas e quantitativas das células contribuem para otimizar o crescimento celular e a formação de produtos. Os nutrientes requeridos pelas células podem ser classificados em duas categorias:
1. Macronutrientes são necessários em concentrações maiores que 10-4M. Carbono, nitrogênio, oxigênio, hidrogênio, enxofre, fósforo, Mg2+, e K+ são os principais macronutrientes.
2. Micronutrientes são necessários em concentrações menores que 10-4M. Elementos traço, aqueles requeridos em baixíssimas concentrações, como Mo2+, Zn2+, Cu2+, Mn2+, Fe2+, Ca2+, Na+, vitaminas, hormônios de crescimento, e precursores metabólicos são os principais micronutrientes.
Macronutrientes
Compostos de carbono são a maior fonte de energia celular, as mais comuns em fermentações industriais são melaço (sacarose), amido (glicose, dextrana), xarope de milho e licor de resíduos de sulfito (glicose). Em fermentações laboratoriais, glicose, sacarose, e frutose são as fontes de carbono mais comuns. Metanol, etanol e metano também constituem fontes de carbono baratas para algumas fermentações. Em fermentações aeróbicas, cerca de 50% do substrato de carbono é incorporado nas células e cerca de 50% é utilizado como fonte de energia. Em fermentações anaeróbicas, uma grande parte do substrato de carbono é convertido em produtos e uma pequena parte é convertido em massa celular.
O nitrogênio constitui aproximadamente 10% a 14% da massa seca celular. As fontes de nitrogênio mais utilizadas são amônia e sais de amônio [NH4Cl, (NH4)2SO4, NH4NO3], aminoácidos, peptídeos e proteínas. O nitrogênio é incorporado à massa celular na forma de proteínas e ácidos nucleicos. Alguns organismos como Azotobacter sp. e cianobactérias fixam o nitrogênio da atmosfera para formar amônio. A ureia também pode ser utilizada como fonte de nitrogênio por alguns organismos. Fontes de nitrogênio orgânico como extrato de levedura e peptona são caros comparados aos sais de amônio. Algumas fontes de carbono e nitrogênio utilizados na fermentação industrial são resumidas na Tabela 2.5.
Tabela 2.5 Fontes de carbono e nitrogênio utilizadas na fermentação industrial.
O oxigênio está presente em todos os componentes celulares orgânicos e na água celular. Seus constituintes contribuem com cerca de 20% do peso seco das células. O oxigênio molecular é utilizado como receptor final deelétrons no metabolismo aeróbico de compostos de carbono (vide Unidade 5). 
O hidrogênio constitui cerca de 8% do peso seco celular, e é derivado primeiramente dos compostos de carbono, como os carboidratos. Algumas bactérias, como as metanogênicas conseguem utilizar o hidrogênio (proveniente do metano) como fonte de energia.
O fósforo constitui aproximadamente 3% do peso seco das células, e está presente nos ácidos nucleicos e também em ácidos teicóicos da parede celular de algumas bactérias gram-positivas. Sais de fosfato inorgânico como KH2PO4 e K2HPO4 são os mais comuns. Glicerolfosfatos podem também ser utilizados como fonte orgânica de fosfato. O fósforo é um elemento chave na regulação do metabolismo celular. Os níveis de fosfato no meio podem ser menores que 1mM para a formação de vários metabólitos secundários, como os antibióticos.
O enxofre constitui cerca de 1% do peso seco celular e está presente em proteínas e algumas enzimas. Sais de sulfato como o (NH4)2SO4 são as fontes de enxofre mais comuns. Aminoácidos que contém enxofre podem também ser utilizados como fonte. Certos organismos autótrofos utilizam S2- e S0 como fonte de energia.
Potássio é um cofator (composto orgânico ou inorgânico que acopla a enzima para ativá-la) de algumas enzimas e é utilizado no metabolismo de carboidratos. Células tendem a captar K+ e Mg2+ e expulsar Na+ e Ca2+. Os sais de potássio mais comuns são K2HPO4, KH2PO4 e K3PO4. 
Magnésio também é um cofator para algumas enzimas e está presente na parede celular e membranas. Ribossomos requerem íons Mg2+. O magnésio é usualmente suprido como MgSO4 ou MgCl2.
A Tabela 2.6 lista os oito maiores macronutrientes e sua função fisiológica.
Tabela 2.7. Oito elementos macronutrientes e funções fisiológicas no cultivo de células.
Micronutrientes
Elementos traço são essenciais á nutrição seres vivos. A carência de elementos traço aumenta a fase lag (o tempo entre a inoculação e a replicação ativa da célula, em culturas in vitro) e pode diminuir a taxa de crescimento específico e o rendimento. As três maiores categorias de micronutrientes são discutidas a seguir.
1. Os elementos traço mais amplamente requeridos são Fe, Zn e Mn. O ferro (Fe) está presente na ferredoxina e no citocromo e é um importante cofator. Ferro ainda age em vias regulatórias de alguns processos fermentativos (e.g. deficiência de ferro é necessária para a excreção da riboflavina pela Ashbya gosypii e a concentração de ferro regula a produção de penicilina pelo Penicillium chysogenum). O Zinco (Zn) é um cofator para algumas enzimas e também regula algumas fermentações como a da penicilina. O manganês (Mn) é também um cofator para algumas enzimas e faz a regulação do metabolismo e a excreção de metabólitos.
2. Os elementos traço necessários sob condições específicas de crescimento são Cu, Co, Mo, Ca, Na, Cl, Ni e Se. Cobre (Cu) está presente em certos componentes da cadeia respiratória e enzimas. A deficiência de cobre estimula a produção de penicilina e ácido cítrico. Cobalto (Co) está presente em compostos como a vitamina B12. Bactérias propiônicas (utilizam ácido propiônico como fonte de energia) e algumas metanogênicas necessitam de cobalto. Molibdênio (Mo) é um cofator das enzimas nitrato redutase e nitrogenase e é necessário para o crescimento em que NO3- e N2 são as únicas fontes de nitrogênio. Cálcio (Ca) é um cofator para as enzimas amilases e algumas proteases, e ainda está presente em esporos bacterianos e na parede celular de algumas células, como as células de plantas. O Sódio (Na) é necessário em quantidades traço por algumas bactérias, especialmente pelas metanogênicas, para o balanço iônico. O sódio é importante no transporte de espécies carregadas em membranas citoplasmáticas eucarióticas. O Cloreto (Cl-) juntamente com o Na+, são necessários em algumas halobactérias (utilizam halogênios como fonte de energia) e microrganismos marinhos. O níquel (Ni) é requerido por algumas metanogênicas como cofator e o selênio (Se) é requerido no metabolismo do formiato de alguns organismos.
3. Elementos traço que são raramente requeridos são B, Al, Si, Cr, V, Sn, Be, F, Ti, Ga, Ge, Br, Zr, W, Li e I. Estes elementos são necessários em concentrações menores que 10-6M e tóxicos a altas concentrações, como 10-4M.
Alguns íons como Mg2+, Fe3+, e PO43- podem precipitar no meio nutritivo de culturas in vitro e se tornarem indisponíveis para a célula. Agentes quelantes são usados para formar compostos solúveis com íons precipitantes. Agentes quelantes contém certos grupos denominados ligantes que se ligam a íons metálicos para formar complexos solúveis. Os principais ligantes são grupos carboxila (-COOH), amina (-NH2), e mercapto (-SH). O Ácido cítrico, EDTA (ácido etilenodiaminotetraacético), polifosfatos, histidina, tirosina e cisteína são os agentes quelantes mais comuns. Na2EDTA é o agente quelante mais empregado. O EDTA pode remover alguns componentes de íons metálicos da parede celular, como Ca2+, Mg2+ e Zn2+ e pode causar a desintegração da parede celular. 
Fatores de crescimento estimulam o crescimento e a síntese de alguns metabólitos. Vitaminas, aminoácidos, ácidos graxos e hormônios e são os principais fatores de crescimento. Vitaminas usualmente têm a função de coenzimas. Algumas vitaminas mais comumente requeridas são tiamina (B1), riboflavina (B2), piroxidina (B6), biotina, cianocobalamina (B12), ácido fólico, ácido lipóico, ácido p-amino benzoico, e vitamina K. As vitaminas são necessárias a concentrações que variam de 10-6 M a 10-12 M. Dependendo do organismo, alguns, ou todos os aminoácidos tem a necessidade de serem adquiridos externamente em concentrações de 10-6 M a 10-13 M. Alguns ácidos graxos, como ácido oleico e esteróis, são também necessários em concentrações baixas por alguns organismos. Células animais e de plantas necessitam de hormônios para regular seu metabolismo. Insulina é o hormônio mais comum para células animais, e a auxina e citoquininas são hormônios de crescimento das plantas.
Meios de Crescimento
Para cultivos microbiológicos in vitro se faz necessário um minucioso estudo para a escolha de meios de cultura apropriados no crescimento celular.Os dois principais tipos de meio de crescimento são os definidos e os meios complexos. 
Meios definidos contêm quantidades específicas de compostos químicos puros e sua composição química é conhecida. Um meio contendo somente glicose, (NH4)2SO4, KH2PO4 e MgCl2 é um meio definido. Meios complexos contêm compostos naturais que a composição química não é exatamente conhecida. Um meio contendo extrato de levedura, peptona, melaço, xarope de milho é um meio complexo. O meio complexo normalmente pode prover os fatores de crescimento necessários, vitaminas, hormônios, e elementos traço, resultando em altos rendimentos celulares, comparado a um meio definido. Frequentemente meios complexos são mais baratos do que os definidos. A maior vantagem de meios definidos é que os resultados são mais reprodutíveis e o operador tem um melhor controle da cultura de modo, a saber, exatamente quais compostos são consumidos ou produzidos pela célula.
Considerações finais
Nesta unidade foi possível conhecer as macromoléculas presentes nas células: lipídios, , RNA e DNA, carboidratos e proteínas. Como foi descrito as proteínas são os polímeros mais abundantes nas células e sintetizados a partir de 20 aminoácidos. Estes polímeros formam estruturas moleculares com vários níveis de complexidade e funções associadas diversas. DNA e RNA são polímeros de nucleotídeos e, juntos, são responsáveis pelo armazenamento e transmissão da informação genética da célula para a tradução proteínas com funções vitais diversificadas.
Os carboidratos e lipídeos também desempenham papeis importantes nas células. Ambos podem servir como fonte de energia disponível e armazenável, respectivamente e como componentes mediadores da atividade biológica, tais como hormônios e fatores de crescimento. 
Finalmente, podemos definir os compostos consumidos pelascélulas em grandes quantidades (macronutrientes) e em pequenas quantidades (micronutrientes), ambos essenciais para a manutenção da integridade celular.
Exercícios Resolvidos
O doce sabor de milho recém colhido é devido ao elevado nível de açúcar nos grãos. Após alguns dias após a colheita, o milho não é tão doce, cerca de 50% do açúcar livre é convertido em amido após um dia de colheita. Para preservar a doçura do milho, os grãos podem ser imersos em água fervente durante alguns minutos, e em seguida, colocados em água fria. O milho processado desta maneira e armazenado num congelador mantém a sua doçura. Qual é a base bioquímica para este procedimento?
R: Com o aumento da temperatura, a enzima que converte o açúcar em amido é desnaturada, ou seja, perde sua atividade. A água fria faz com que a desnaturação seja interrompida, preservando a doçura do grão.
A massa molecular de uma molécula de DNA da Escherichia coli é muito grande, cerca de 2,5x109 Daltons. A massa molecular média de um par de nucleotídeos é de 660 Daltons e cada par de nucleotídeos contribui com 0,34 nm para o comprimento do DNA. 
Calcule o comprimento de uma molécula de DNA da E. coli. Compare o comprimento da molécula de DNA com as dimensões da célula (E.coli tem aproximadamente 2 µm comprimento por 1 µm de diâmetro). Como essa macromolécula de DNA se ajusta ou se distribui no interior da célula?
R:
Nota-se que a molécula de DNA é bem mais comprida que a célula, sendo assim, só pode existir densamente enovelada ou enrolada no citoplasma da bactéria.
Sabendo que uma célula está constituída por milhares de tipos de proteínas e supondo que a proteína média da E. coli consista de uma cadeia média de 400 aminoácidos. Qual é o número máximo de proteínas que poderiam ser codificadas por uma molécula de DNA nessa célula.
R: Sabendo que 3 nucleotídeos de uma fita simples definem um aminoácido da proteína obedecendo o código genético, então o número de proteínas que podem ser codificadas pela molécula de DNA será:
As hastes de bambu podem crescer a uma taxa espetacular de 0,3 m/dia em condições ideais. As hastes são compostas quase inteiramente de fibras de celulose. Calcular o número de resíduos de açúcar por segundo que devem ser adicionados enzimaticamente nas cadeias de celulose para explicar a taxa de crescimento. Cada unidade de glicose contribui com aproximadamente 0,5 nm para o comprimento de uma molécula de celulose.
R: 
1 glicose --- 0,5 nm ---- 0,5x109m
x glicose ----------------- 0,3 m 
 
 1 dia ----- 86400 segundos ----- 6x108 glicose
 1 segundo -------------- y glicose
 
Diga qual das seguintes afirmações é verdadeira ou falsa e justifique sua resposta.
a) Um organismo que cresce consumindo oxigênio como agente oxidante e que pode também crescer e metabolizar na ausência de oxigênio é chamado de facultativo.
R: Verdadeira. São organismos que podem crescer tanto na presença como na ausência e oxigênio dissolvido na água. O metabolismo celular em cada uma dessas condições é bastante diferente. Isto se reveste de grande importância em engenharia ambiental já que existem tecnologias que envolvem os dois tipos de processos em tratamento biológico de resíduos.
b) Tanto os ácidos graxos como os polissacarídeos podem constituir reservas de energia importantes para as células.
R: Verdadeira. A degradação desses dois tipos de moléculas serve para a liberação de energia química para ser utilizada em várias funções da célula e também na formação de material estrutural da própria célula. Os mecanismos bioquímicos para aproveitamento dessas moléculas como fonte de energia será estudada com maior profundidade mais adiante. Esta é uma informação muito importante para o engenheiro ambiental que pretende resolver problemas práticos envolvendo organismos vivos. 
c) Quando você suplementa um meio de cultivo com aminoácidos para fazer crescer células nele, você deve usar D-aminoácidos.
R: Falsa. Somente L-aminoácidos são encontrados nas proteínas. D-aminoácidos são muito raros na natureza. Portanto, as proteínas vão precisar de L-aminoácidos no meio de cultivo para poder tornar possível sua síntese.
Estudos complementares
Para leitura adicional, consultar:
Alberts, B.; Bray, D.; Hopkin, K.; Johnson, A.; Lewis, J.; Raf, M.; Roberts, K.; Walter, P. Fundamentos de biologia celular. 2a ed., Artmed, Porto Alegre, 2006.
Bailey, J. E. e Ollis, D. F., Biochemical Engineering Fundamentals, 2a ed., McGraw-Hill, New York, 1986.
Shuler, M. L. e Kargi, F. Bioprocess Engineering, Prentice Hall, Englewood Cliffs, 1992.
Para exercícios didáticos e visualização de imagens: http://www.biology.arizona.edu/cell_bio/cell_bio.html.