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Movimento muscular: os animais maiores lançam mão de células especializadas, os miócitos que possuem proteínas contráteis e, quando em atividade, geram tensão mecânica. FISIOLOGIA MUSCULAR Os tipos de fibras musculares No interior das fibras musculares, tanto de vertebrados como de invertebrados, há proteínas que promovem a geração de tensão mecânica, ou seja, que promovem a contração. Baseado no modo como as proteínas contráteis estão dispostas, as fibras musculares podem ser classificadas conforme o padrão de estrias observadas ao microscópio óptico. Músculo liso: o músculo involuntário localiza-se na pele, órgãos internos, aparelho reprodutor, grandes vasos sangüíneos e aparelho excretor. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo. Músculo estriado esquelético: é inervado pelo sistema nervoso central e, como este se encontra em parte sob controle consciente, chama-se músculo voluntário. As contrações do músculo esquelético permitem os movimentos dos diversos ossos e cartilagens do esqueleto. Músculo cardíaco: este tipo de tecido muscular forma a maior parte do coração dos vertebrados. O músculo cardíaco carece de controle voluntário. É inervado pelo sistema nervoso vegetativo. Liso Miócitos alongados, mononucleados e sem estrias transversais. Contração involuntária Estriado esquelético Miócitos longos, multinucleados (núcleos periféricos). Miofilamentos organizam- se em estrias longitudinais e transversais. Contração rápida e voluntária Nos vertebrados, a musculatura esquelética corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os demais tipos de tecido muscular a 10%. De um modo geral, estão associados a ossos, mas fazem exceção os músculos que formam os esfíncteres anais e vesicais. Toda contração muscular envolvendo uma articulação móvel realizará movimento. O movimento coordenado de vários músculos para a locomoção (deambulação, corridas, saltos, vôo, etc), a exibição de comportamento sexual, lutas, escrever, bem como a manifestação de reflexos posturais automáticos são orquestrados pelo SNC. Os músculos podem se prender diretamente a ossos por meio de tecido conjuntivo que os envolve e os permeia. Mas também podem se prender por meio de tendões, cordões bastante resistentes de ancoragem (os ligamentos ligam osso com osso). Alguns músculos não se prendem a ossos: ao invés disso, distribuem a força sobre uma ampla superfície de lâminas de tecido conjuntivo resistente chamada de aponeurose. Estriado cardíaco Miócitos estriados com um ou dois núcleos centrais. Células alongadas, irregularmente ramificadas, que se unem por estruturas especiais: discos intercalares. Contração involuntária, vigorosa e rítmica. Níveis de organização morfológica do músculo esquelético Fontes de energia da contração muscular esquelética O suprimento energético imediato para a contração muscular é o ATP (adenosina trifosfato). Quando hidrolisado, parte da energia liberada é utilizada para a geração de força mecânica e o restante é perdido na forma de calor. O ATP precisa ser obtido pela oxidação de carboidratos (glicose) e de ácidos graxos (gordura). A fonte de carboidrato muscular está armazenada na forma de polímeros de glicose conhecidos como glicogênio (cerca de 0,5 a 2% do peso muscular fresco) Estudando o interior da fibra muscular encontramos pacotes de miofibrilas (feixes cilíndricos de proteínas) dispostos paralelamente, apresentando padrões repetitivos de estrias transversais. Cada unidade repetitiva é denominada sarcômero que é a unidade contrátil da fibra muscular. Além dos demais elementos subcelulares típicos de uma célula eucariótica, chama a atenção o retículo sarcoplasmático que armazena íons Ca++ e possui canais de Ca voltagem-dependentes. Esse arcabouço morfológico é fundamental para a condução da atividade elétrica na fibra muscular e acionar a liberação de Ca++ de dentro do RS para o citoplasma. Organização molecular do sarcômero As moléculas de miosina formam um feixe em que as cabeças se destacam do eixo central e dispõem-se bem próximos aos filamentos de actina. Apesar da elevada afinidade das moléculas de miosina para com a actina, quando o músculo está em repouso (relaxado), a ligação entre elas está obstruída pelas moléculas de tropomiosina. Como ocorre a contração muscular esquelética? Quando está relaxado, a [Ca++] do mioplasma é insignificante em relação ao meio extracelular Com a chegada dos impulsos nervosos a placa motora responde com potenciais de placa e dispara PA no sarcolema O cálcio armazenado no interior do RS flui passivamente para o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentração. Os íons Ca do mioplasma ligam-se à troponina C, modificando a sua organização espacial e resultando no deslocamento da tropomiosina que libera o sitio de ligação da actina com a miosina. Com o sitio livre a miosina liga-se à actina e forma-se a ponte cruzada entre o filamento fino e o grosso. Como a miosina tem um sítio catalítico para a hidrólise de ATP, esta união torna a energia química disponível para o dobramento da cabeça de miosina. Como ocorre a contração muscular esquelética? O dobramento faz com que os filamentos finos sofram um ciclo de arraste em direção ao centro, isto é, os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos e cada sarcômero encurta-se e a fibra muscular como um todo contrai. Com a hidrólise do ATP, a molécula de miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se e reassume a sua posição original. Como ocorre a contração muscular esquelética? https://www.yo utube.com/watc h?v=jUBBW2Yb 5KI Animação on line RIGOR MORTIS Várias horas após a morte, todos os músculos do corpo passam para um estado de contratura que é chamado de rigor mortis; isto é, o músculo se contrai e fica rígido, mesmo sem potenciais de ação. Essa rigidez é causada pela perda total de ATP, que é necessário para a separação das pontes cruzadas dos filamentos de actina durante o processo de relaxamento. • O terminal sinaptico do motoneurônio libera a acetilcolina. • A acetilcolina despolariza o músculo, promovendo um potencial de ação que percorre o músculo atraves dos túbulos T, causando a liberação de Ca2+ no retículo sarcoplasmático. Fig. 50-29b Ca2+ ATPase Terminal sinaptico Do motoneurônio Fenda sinaptica Túbulo T Membrana plasmática Ca2+ Ca2+ CITOSSOL SR ATP ADP P i ACh O substrato energético utilizado durante o exercício dependerá do tipo, intensidade e duração da atividade física Unidade motora Denominamos de unidade motora o motoneurônio e as fibras musculares por ele inervadas. A fibra muscular esquelética dos vertebrados só recebe a inervação de um único motoneurônio. Num mesmo individuo, a inervação da musculatura varia: há unidades motoras cuja relação de inervação é baixa, (o motoneurônio inerva 1.700 fibras musculares) ou alta (o motoneurônio inerva algumas dezenas de fibras musculares). Os músculos de grande precisão motora como os músculos oculares e dos dedos possuem uma relação de inervação de 1 motoneuronio para 10 fibras. Quando o sistema nervoso central envia um sinal fraco para contrair determinado músculo, as unidades motoras com fibras pequenas e em menor número são estimuladas preferencialmente em relação às maiores unidades motoras. Em seguida, à medida que aumenta a intensidade do sinal neural, são estimuladas unidades motoras progressivamente maiores, sendo que as unidades motoras muito grandes chegama desenvolver, muitas vezes, mais de cinquenta vezes a força contrátil das unidades motoras menores. Isso é chamado de Princípio do Tamanho. Ele é importante por permitir a graduação da força muscular. Fig. 50-30 Medula Corpo celular do Motoneurônio Axônio do motoneurônio Nervo Músculo Fibras Musculares Terminais sinapticos Tendão Unid. Mot. 1 Unid. Mot. 2 O Recrutamento de muitos neurônios motores resulta em contrações mais fortes. Vários potenciais de ação produzem uma contração gradual pela somação. Músculo Liso • Base química da contração: a mesma do M.E.E. • Base física: Filamentos de actina presos a corpos densos. Entremeados aos filamentos de actina, existem poucos filamentos grossos de miosina. Lentidão do desenvolvimento da contração e do relaxamento do músculo liso. Um tecido muscular liso típico começa a se contrair dentro de 50 a 100 ms após ter ficado excitado, atinge sua contração máxima após 1/2 s e começa a apresentar declínio de sua força de contração decorridos outros 1 a 2 s, o que dá um tempo total de contração de 1 a 3 s. 30 vezes maior que a M.E. O musculo liso consome 1/300 da energia necessária para manter o M.E.E. Controle do musculo liso: Sistema nervoso autônomo (subconsciente) Contrações na célula muscular lisa Inervação do musculo liso Os axônios que inervam as fibras musculares lisas também não têm os botões terminais do tipo encontrado nas placas motoras das fibras musculares esqueléticas. Em seu lugar, a maioria dos finos terminais axônicos apresenta múltiplas varicosidades ao longo de sua extensão. Nesses pontos, as células de Schwann são interrompidas, de modo que a substância transmissora pode ser secretada através da parede dessas varicosidades. A acetilcolina é uma substância transmissora excitatória para os músculos lisos de determinados órgãos, embora também seja substância inibitória para as fibras musculares lisas de outros órgãos. Quando a acetilcolina excita uma fibra muscular, a norepinefrina em geral a inibe. Inversamente, quando a acetilcolina inibe uma fibra, a norepinefrina em geral a excita. TÉTANO Contrações isométricas e isotônicas A contração muscular é o estado de atividade mecânica. O músculo comporta-se como um sistema de dois componentes onde a parte contrátil (sarcômeros) está em série com o componente elástico (tendões e tecido conjuntivo). Nas contrações isométricas a força está sendo exercida nos pontos de fixação muscular sem o encurtamento significativo das fibras musculares. O desenvolvimento deste tipo de força ocorre tipicamente nos músculos posturais ou quando um músculo atua contra uma força oposta Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa é movida de um lugar para outro temos a realização de trabalho externo e dizemos que houve contração isotônica. Examinando a musculatura da perna humana verificamos que há basicamente dois tipos de fibras, como no peixe: fibras vermelhas e brancas. Fibras do tipo I: relacionados à resistência e fibras do tipo II: à força e velocidade. As fibras do tipo II podem ser subdividas em A (metabolismo anaeróbico) e B (aeróbico). PROPRIEDADES Tipo I (Resistencia ) Tipo IIA (Força e velocidade) Tipo IIB (Força e velocidade) Cor Vermelha Branca Intermediaria Suprimento sanguíneo Rico Pobre Intermediario No. de mitocôndrias Alto Baixo Intermediário Grânulos de Glicogênio Raros Numerosos Intermediários Quantidade de mioglobina Alta Baixa Media Metabolismo Aeróbico Anaeróbico Aeróbico Velocidade de contração Lenta Rápida Rápida Tempo de contração Longo Curto Intermediário Força contrátil Baixa Alta Média Resistência a fadiga Grande Grande Pequena Os músculos posturais que estão o tempo todo em atividade (atividade tônica), como as que estabilizam as articulações (como os músculos anti-gravitacionais) são fibras musculares aeróbicas resistentes à fadiga. Quando atividades fásicas (contração e relaxamento) que exigem força e velocidade são necessárias, ainda que por pouco tempo, entram em ação as fibras do tipo IIA, cujo metabolismo é anaeróbico. Mas também há fibras musculares (IIB) que realizam atividades intermediárias: não exigem grande desempenho mecânico, são mais resistentes à fadiga e apresentam metabolismo aeróbico. Esse conhecimento é aplicado no treinamento de atletas. O treinamento do atleta fundista e do velocista devem ser específicos, ou seja, o primeiro deverá recrutar predominantemente fibras aeróbicas em seus exercícios enquanto o segundo, exercícios anaeróbicos. É por essa razão que os velocistas não respiram durante a corrida, mas ficam com débito de oxigênio no final da corrida. Fibras rápidas x lentas: • Rápidas x Lentas • Tamanho: • Retículo sarcoplasmático: • Enzimas: • Suprimento sanguíneo: • Mitocôndrias • Terminações: • Mioglobina (vermelho): RIGOR MORTIS • Estado após a morte em que todos os músculos do corpo entram em contratura • mesmo sem potencias de ação • É causada pela perda completa de ATP, necessário para produzir a separação da actina das pontes cruzadas de miosina que geram o processo de relaxamento • Proteínas dos músculos serem destruídas (15 a 25h mais tarde) POLIOMIELITE Fibras remanescentes produzem brotamentos com muitas ramificações isto resulta em unidades motoras com o até 5x mais fibras musculares, reduzindo a precisão do controle que se tem sobre o músculo REMODELAGEM DO MÚSCULO PARA ATENDER A SUA FUNÇÃO Hipertrofia e atrofia musculares: Quando a massa total de um músculo aumenta, ocorre a hipertrofia muscular. Quando essa massa diminui, o processo é chamado de atrofia muscular. Ajuste do comprimento muscular: Quando os músculos são estirados além de seu comprimento normal faz com que sejam adicionados novos sarcômeros nas extremidades das fibras musculares onde elas se fixam aos tendões. Quando um músculo permanece retraído a comprimento menor que o seu normal por longos períodos, ocorre o inverso. Hiperplasia das Fibras musculares: Sob condições muito raras de geração de força muscular extrema, já foi observado aumento do número de fibras musculares, mas de apenas uns poucos pontos percentuais. Efeitos da desnervação muscular: Quando um músculo fica privado de sua inervação, ele deixa de receber os sinais contrateis necessários para manter suas dimensões normais. Como resultado, a atrofia começa quase imediatamente. Após cerca de 2 meses, começam a aparecer alterações degenerativas nas próprias fibras musculares com perda definitiva de função após 1 a 2 anos. A primeira fonte de energia que é utilizada para reconstituir o ATP é o composto fosfocreatina, que contém uma ligação fosfato de alta energia semelhante à do ATP O teor de fosfocreatina é reduzido (apenas 5x o de ATP) sendo capaz de manter a contração máxima do músculo por cerca de 7 a 8 segundos. A mais importante fonte de energia a seguir, usada para reconstituir tanto o ATP como a fosfocreatina, é o glicogênio previamente armazenado nas células musculares. Ocorre acúmulo de muitos produtos finais da glicólise nas células musculares, de modo que a glicólise, isoladamente, só pode manter a contração muscular máxima por cerca de 1 minuto. A última fonte de energia é o processo do metabolismo oxidativo. Isso significa a combinação de oxigênio com os diversos nutrientes celulares para formar ATP. Mais de 95% de toda a energia utilizada pelos músculos em contrações continuadas de longa duração derivam dessa fonte. CICLO DE CORI
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