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Autor: Mª Layane Cerqueira EMBRIOLOGIA MÉDICA – LANGMAN e EMBRIO CLÍNICA – MOORE Resumo: SISTEMA UROGENITAL Os dois sistemas originam-se dos pedúnculos dos somitos, também chamados de mesoderma intermediário, que se situam entre os somitos e o mesoderma lateral. Uma elevação longitudinal de mesoderma, a saliência ou crista urogenital, forma-se a cada lado da aorta dorsal. A parte da crista urogenital que origina o sistema urinário é o cordão nefrogênico. Com a evolução do embrião, o desenvolvimento do cordão nefrogenico, na espessura da porção mais cranial inicia-se o processo de formação de túbulos renais que progride gradualmente em direção caudal. SISTEMA URINÁRIO Desses túbulos renais, formam-se três sistemas renais que se sobrepõem levemente em uma sequência crânio caudal durante a vida intrauterina: o pronefro – rudimentar e não funcional, mesonefro – funciona por um curto tempo, metanefro origina os rins permanentes. Pronefro É representado por 7 a 10 sólidos grupos de células na região cervical no início da 4ª semana. Originam-se a partir de unidades excretórias vestigiais, os nefrótonos, que regridem antes que se formem outros mais caudais. Até o final da 4ª semana todos os indícios de sistema pronéfrico desaparecem. Mesonefro – aparecem no fim da quarta semana, são órgãos excretores, grandes e alongados. São bem desenvolvidos e funcionam como rins provisórios por cerca de quatro semanas. Junto com os ductos mesonefricos derivam do mesoderma intermediário. Durante a regressão do sistema pronefrico, aparecem os primeiros túbulos excretores do mesonefro, que se alongam rapidamente e formam uma alça em feitio de “S”, envolvendo o tufo de capilares que formará o glomérulo em sua extremidade medial. Ao redor do glomérulo, os túbulos formam a capsula de Bowman. Lateralmente, o túbulo desemboca no ducto coletor lateral, o ducto mesonéfrico ou wolffiano. No final do 2º mês a maioria dos túbulos caudais e glomérulos apresentam alterações e degeneram. No homem, alguns túbulos caudais e o ducto mesonéfrico persistem e participam na formação do sistema genital, tornando-se ductos eferentes dos testiculos; nas mulheres, ao contrário, eles desaparecem. Metanefro – o rim definitivo Aparecem na 5ª semana. Suas unidades excretórias se desenvolvem a partir do mesoderma metanéfrico. Os rins permanentes desenvolvem-se a partir de duas fontes: • O divertículo metanefrico (broto uretérico): é uma evaginação do ducto mesonefrico, próximo a sua entrada na cloaca. • A massa metanéfrica de mesoderma intermediário – blastema metanéfrico: a massa metanéfrica de mesoderma intermediário é derivada da parte caudal do cordão nefrogênico, A medida que se alonga, o divertículo metanefrico penetra na massa metanefrica de mesoderma intermediário. O pedículo do divertículo metanéfrico torna-se o ureter e sua extremidade cranial passa por eventos repetitivos de ramificação que se diferenciam em túbulos coletores do metanefro. As quatro primeiras gerações de túbulos aumentam e se tornam confluentes para formar os cálices maiores e as quatro gerações seguintes para formar os cálices menores. As gerações restantes formam os túbulos coletores. A extremidade de cada túbulo coletor arqueado induz grupos de células mesenquimais da massa metanefrica de mesoderma a formarem pequenas vesículas metanéfricas que dao origem a pequenos túbulos com formato de S, túbulos metanefricos. Conforme capilares crescem na extremidade proximal desses túbulos eles se diferenciam em glomérulos. Os túbulos se diferenciam em proximal e distal, e a alça de Henle com o glomérulo e sua capsula formam um nefron. Sistema coletor Os ductos coletores se desenvolvem a partir do broto ureteral, um brotamento do ducto mesonefrico próxima a sua entrada na cloaca. O broto penetra o tecido metanéfrico e subsequentemente o broto se dilata formando a pelve renal primitiva, se divide nas porções cranial e caudal, os futuros cálices maiores. Os túbulos de segunda ordem aumentam e absorvem os de terceira e quarta gerações, formando os cálices menores. Com a progressão do desenvolvimento, os túbulos coletores da quinta e sexta geração se alongam consideravelmente e convergem para o cálice menor, formando a pirâmide renal. O broto ureteral dá origem ao ureter; a pelve renal, aos cálices maiores e menores e aprox. 1 a 3 milhoes de túbulos coletores. Tumor de Wilms é um câncer renal que também pode ocorrer no feto. Decorrente de mutações no gene WT1 no 11 p13. Displasias e agenesias renais exigem dialise e transplantes nos primeiros anos de vida. No rim displásico multicístico numerosos ductos estão cercados por células indiferenciadas. Os nefrons não se desenvolvem e o broto ureteral não se ramifica, de modo que os ductos coletores nunca se formam. Em alguns casos, esses defeitos causam involução dos rins e agenesia (atrofia de órgão causada por parada de desenvolvimento embrionário) renal, que também pode ocorrer se a interação entre o mesoderma metanéfrico e o broto ureteral não ocorrer. Na doença policística congênita numerosos cistos se formam e pode ser herdada por distúrbio autossômico recessivo ou dominante. A duplicação do ureter resulta da divisão precoce do broto ureteral. Pode ser parcial ou completa e o tecido metanefrico pode ser dividido em duas partes, cada uma com sua própria pelve renal e ureter. Posição do rim Inicialmente na região pélvica e desloca-se mais tarde para uma posição mais cranial no abdome. Essa ascensão do rim é causada pela diminuição na curvatura corporal e pelo crescimento do corpo nas regiões lombar e sacral. Função renal O rim definitivo se torna funcional a partir da 12ª semana. A urina é depositada na cavidade amniótica e se mistura ao líquido amniótico que é engolido pelo feto e reciclado pelos rins. Durante a vida fetal os rins não são responsáveis pela excreção de escórias metabólicas uma vez que a placenta realiza essa função. Bexiga e uretra Entre a 4ª e 7ª semanas do desenvolvimento, a cloaca se divide em seio urogenital anteriormente e em canal anal posteriormente. O septo urorretal é uma camada de mesoderma entre o canal primitivo e o seio urogenital. A ponta do septo formará o corpo perineal, local de inserção de vários músculos perineais. Podem ser distinguidas três porções do seio urogenital: porção superior e maior é a bexiga urinária. Inicialmente, a bexiga é contínua ao alantoide, mas quando o lumen do alantoide é obliterado permanece um cordão fibroso espesso, o úraco que conecta o ápice da bexiga ao umbigo. No adulto, ele forma o ligamento umbilical médio. a próxima porção é um canal relativamente estreito, a porção pélvica do seio urogenital que no homem origina as porções prostática e membranosa da uretra. A ultima parte é a porção fálica do seio urogenital, na qual o desenvolvimento difere enormemente entre os dois sexos. Durante a diferenciação da cloaca, as porções caudais dos ductos mesonéfricos são absorvidas pela parede da bexiga urinária. Consequentemente os ureteres penetram separadamente na bexiga. Assim como os ductos mesonefricos e ureteres, a mucosa da bexiga formada pela incorporação dos ductos também é mesodérmica. O epitélio da uretra de ambos os sexos é originado no endoderma; os tecidos conjuntivo e muscular liso circunjacentes derivam do mesoderma visceral. No final do terceiro mês, o epitélio da uretra prostática começa a proliferar e formar vários brotamentos, que no homem formam a próstata e na mulher a porção cranial da uretra dá origem as glândulas uretrais e parauretrais. Quando o lúmen da porção intraembrionária do alantoide persiste, uma fístulauracal faz com que a urina drene a partir do umbigo – im A. Se apenas uma área do alantoide persistir, a atividade secretória do seu revestimento resultará em uma dilatação cística, um cisto uracal - B. Quando o lumen na porção superior persiste, ele forma o seio uracal que em geral é contínuo a bexiga. Extrofia da bexiga é um defeito da parede corporal anterior em que a mucosa da bexiga é exposta. Decorrente de falhas no dobramento e na fusão mediana das pregas da parede corporal lateral na região pélvica. Extrofia da cloaca é um defeito que a progressão e fechamento das pregas da parede corporal lateral são interrompidos em maior grau do que o observado na extrofia da bexiga. Além disso, o desenvolvimento do septo urorretal é alterado de modo que ocorre malformação no canal anal e anus imperfurado. SISTEMA GENITAL A diferenciação sexual é um processo complexo que envolve até genes autossômicos. O gene determinante de testículos para o dimorfismo sexual é o SRY no cromossomo Y. Ductos genitais Estágio indiferenciado Inicialmente, o embrião tem dois pares de ductos genitais: os ductos mesonéfricos (wolffianos) e os ductos paramesonéfricos (mullerianos). Este último surge como uma invaginação longitudinal do epitélio na superfície anterolateral do sulco urogenital. Na região caudal primeiro ele passa lateralmente ao ducto mesonéfrico e então atravessa ventralmente para crescer caudomedialmente. Na linha media ele se encontra se une ao ducto paramesonefrico do lado oposto. A ponta caudal dos ductos unidos se projeta na parede posterior do seio urogenital causando uma pequena protuberância, o tubérculo do seio. Os ductos mesonéfricos se abrem no seio urogenital em cada lado do tubérculo do seio. Ductos genitais no homem São estimulados a se desenvolverem pela testosterona e são derivados do sistema renal mesonéfrico. Alguns dos túbulos excretórios originais, os túbulos epigenitais estabelecem contato com os cordões da rede testicular e formam os dúctulos eferentes dos testículos. O paradidimo são vestígios dos túbulos paragenitais que não se unem aos cordões da rede testicular. Exceto no apêndice epididimal, a porção mais cranial, os ductos mesonefricos persistem e formam os ductos genitais principais. Imediatamente abaixo dos ductulos eferentes os ductos mesonéfricos se alongam e se tornam altamente convolutos, formando o epidídimo; da cauda do epidídimo até a protuberância da vesícula seminal os ductos mesonéfricos formam o ducto deferente. Sob a influência do hormônio antimulleriano (AMH; também chamado de substancia inibidora mulleriana – SIM) produzido pelas células de Sertolli, os ductos paramesonéfricos no homem degenera, exceto pela porção da extremidade cranial, o apêndice testicular. Ductos genitais na mulher Na presença do estrogênio e na ausência de testosterona e SIM, os ductos paramesonéfricos desenvolvem-se nos ductos genitais principais na mulher. Na ausência de testosterona na mulher os ductos mesonéfricos degeneram.
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