Desenvolvimento Embrionário

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Desenvolvimento Embrionário 
O desenvolvimento humano começa quando um oócito (óvulo) de uma mulher é fertilizado por um 
espermatozóide de um homem. 
Gametogênese
O espermatozóide e o oócito são gametas altamente especializados, ou células germinativas, cada uma 
dessas céuulas contém metade do nemero tópico de cromossomos. O nemero de cromossomos é reduzido 
durante a meiose, que ocorre durante a gametogênese (formação de células germinativas). Nos homens 
esse processo é chamado de espermatogênese. 
* MEIOSE: 
Consiste em duas divisões celulares meióticas, durante as quais o número de cromossomos das células 
germinativas é reduzido à metade. Durante a primeira divisão meiótica, o número de cromossomos é 
reduzido de diplóide para haplóide. Os cromossomos homólogos (um do pai e um da mãe) se pareiam 
durante a prófase e então se separam durante a anáfase, com um representante de cada par indo para 
cada polo do fuso meiótico. O fuso se conecta ao cromossomo no centrômero, nesse estádio eles são 
cromossomos com duas cromátides irmãs. 
Ao final da primeira divisão meiótica, cada nova célula formada (espermatócito secundário e oócito 
secundário) tem um número haplóide de cromossomos com duas cromátides irmãs, portanto, cada célula 
contém metade do número de cromossomos da célula precedente. Essa separação de cromossomos 
homólogos pareados é a base física da segregação, ou separação de genes durante a meiose.
A segunda divisão meiótica sucede e cada cromossomo com duas cromátides irmãs se divide, e cada 
metade, ou cromátide é levada para um polo diferente do fuso meiótico, logo, o número haplóide de 
cromossomos é mantido. Cada célula filha formada pela meiose tem o número de cromossomos haplóide 
reduzido, com um representante de cada par de cromossomos (uma única cromátide). 
- garante constante o número de cromossomos de geração para geração por meio da redução do número 
de cromossomos diplóide para haplóide, produzindo gametas haplóides.
- permite uma distribuição aleatória de cromossomos maternos e parternos entre os gametas
- realoca os segmentos dos cromossomos maternos e paternos por meio do crossing over.
- Gametogênese anormal: durante a gametogênese, algumas vezes os cromossomos homólogos não 
conseguem se separar (não disjunção) e como resultado, alguns gametas tem 24 cromossomos e outros 
apenas 22. Se um gameta com 24 se unir com um que contenha 23, resultará em um zigoto com 47 
cromossomos, como ocorre na Síndrome de Down, chamada também como trissomia do 21, pela 
presença de três representantes de um cromossomos particular ao invés de dois. 
Ciclos reprodutivos femininos
Na menarca, a mulher passa mensalmente por ciclos reprodutivos regulados pelo hipotálamo, pela glândula 
hipófise e pelos ovários, esses ciclos preparam a mulher para a gravidez. O hormônio liberador de 
gonadotrofinas é sintetizado pelas células neurossecretórias no hipotálamo. Ele estimula a liberação de 
dois homônios (gonadotrofinas) que são pruduzidos pela hipófise anterior e que atuam nos ovários:
- o FSH estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrogênio pelas células 
foliculares.
- o LH serve como “gatilho” para a ovulação e estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzirem 
progesterona. 
* CICLO OVARIANO: 
Desenvolvimento folicular: 
- crescimento e diferenciação do oócito primário
- proliferação de células foliculares
- formação da zona pelúcida
- desenvolvimento de uma cápsula de tecido conjuntivo envolvendo o folículo (teca folicular). Acredita -se 
que as células da teca produzam um fator angiogênico que promove o crescimento dos vasos 
sanguíneos que fornecem suporte nutritivo ao desenvolvimento do folículo. 
Ovulação: 
- células foliculares se dividem ativamente, produzindo uma camada estratificada ao redor do oócito
- espaços repletos de líquido aparecem ao redor das células foliculares, os quais formam uma cavidade 
única, o antro, contendo líquido folicular
- quando o antro se forma, o folículo ovariano é chamado de folículo secondário
- o folículo continua a crescer e forma-se uma protuberância na superfície do ovário, um pequeno ponto 
oval aparece na mesma, o estigma
- a ovulação ocorre 24 horas após um pico de produção de LH, que estimulado pelo alto nível de 
estrogênio no sangue, causa a ruptura do estigma, expelindo o oócito secundário junto com o líquido 
folicular
- o oócito secundário expelido é envolto pela zona pelúcida, uma cobertura acelular de glicoproteínas, e 
uma ou mais camadas de células foliculares, que estão distribuídas radialmente para formar a corona 
radiata.
Corpo Lúteo:
- logo após a ovulação, o folículo ovariano colapsa
- sob a influência do LH, as paredes do folículo se desenvolvem em uma estrutura glandular, o corpo lúteo, 
que secreta principalmente progesterona e um pouco de estrogênio 
- se o oócito é fecundado, o corpo lúteo aumenta de tamanho para formar o corpo lúteo gravídico e 
aumenta sua produção hormonal.
- a degeneração do corpo lúteo é impedida pela gonadotrofina coriônica humana (hCG)
- se o oócito não for fecundado, o corpo lúteo degenera de 10 a 12 dias após a ovulação, e passa a ser 
chamado de corpo lúteo da menstruação.
Ciclo Menstrual
Período no qual o oócito amadurece, é ovulado e entra na tuba uterina. O estrogênio e progesterona 
produzidos pelo folículo ovariano e pelo corpo lúteo causam alterações químicas no endométrio do útero, 
constituindo o ciclo menstrual. A média do ciclo é de 28 dias (variando de 23 a 35 dias). O dia 1 corresponde 
ao dia em que a menstruação começa. 
Fases: 
-Fase menstrual: começa no primeiro dia da menstruação, a camada funcional da parede uterina é 
destacada e eliminada com o fluxo menstrual, que dura de 4 a 5 dias. Após a menstruação o endométrio 
erodido apresenta-se mais fino.
-Fase proliferativa: dura aproximadamente 9 dias e coincide com o crescimento dos folículos ovarianos e é 
controlada pelo estrogênio secretado pelos folículos. Há um aumento de 2 a 3x na espessura do endométrio 
nesse período. No início desta fase, a superfícia do epitélio do endométrio se regenera.
-Fase lútea: secretória, dura aproximadamente 13 dias, coincide com a formação, função e crescimento do 
corpo lúteo. A progesterona produzida pelocorpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um material 
mucóide, rico em glicogênio. O endométrio se espessa devido à influência da progesterona e do estrogênio 
do corpo lúteo e ao aumento do líquido intersticial.
Se a fecundação não ocorrer: 
- corpo lúteo se degenera (vai para a cavidade do útero onde é degenerado e reabsorvido)
- níveis de estrogênio e progesterona diminuem e o endométrio entra em fase isquêmica
- ocorre a menstruação 
Se a fecundação ocorrer:
- divisão do zigoto e formação do blatocisto
- blastocisto começa a se implantar no 6 dia da fase lútea
- hCG mantém a secreção de estrógeno e progesterona pelo corpo lúteo 
- fase lúta continua e a menstruação não ocorre 
Transporte de gametas
Do ooócito: 
Durante a ovulação, a extremidade fimbriada da tuba uterina se aproxima do ovário. As fímbrias 
(proongamentos da tuba) se movimentam para frente e para trás sobre o ovário, e “varrem"o oócito 
secundário para o infundíbulo da tuba, que passa então para a ampola da tuba, principalmente através do 
peristaltismo (contração e relaxamento). 
Do espermatozóide: 
Os espermatozóides após serem ejaculados, passam lentamente através do canal cervical pelo movimento 
de suas caudas. A vesiculase pruduzida pelas glândulas seminais coagula parte do sêmeme forma um 
tampão vaginal que pode evitar a saída do sêmem pela vagina. No momento da ovulação, a quantidade de 
muco cervical aumentae se torna menos viscosa, favorável no transporte dos espermatozóides. As 
prostaglandinas no sêmem estimulam a motilidade uterina e ajudam a mover os espermatozóides através 
do úteroaté o local de fecundação na tuba uterina. 
Maturação dos espermatozóides: 
Os espermatozóides recém ejaculados são incapazes de fertilizar o;ocitos, eles devem passar por um 
período de condicionamento -capacitação- que dura aprox. 7hrs. Nesse período a cobertura de 
glicoproteínas e as proteínas seminais são removidas da superfície do acrossomo. A capacitação e a 
regulação acrossômica é regulada pela src quinase, uma tirosina quinase. Capacitados, não apresentam 
alteração morfológica, mas tem sua atividade aumentada, a capacitação geralmente acontece no útero ou 
nas tubas uterinas por substâncias secretadas por esses órgãos. 
Primeira semana de desenvolvimento: 
Fecundação:
-Fases da fecundação:
*Passagem do espermatozóide através da corona radiata do oócito. A dispersão das células foliculares da 
corona radiata ocorre principalmente devido à ação da enzima hialuronidase, que é liberada a partir do 
acrossoma do espermatozóide. Além disso, os movimentos da cauda do sptz também são importantes 
durante a penetração da corona radiata. 
*Penetração da zona pelúcida, a formação de um caminho para o sptz através dessa zona é decorrente da 
ação de enzimas liberadas a partir do acrossoma. A enzima proteolítica acrosina parece causar a lise da 
zona pelúcida, formamndo o caminho para sptz chegar até o oócito. 
*Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do sptz, uma vez que a fusão ocorre, o conteúdo dos 
grânulos corticais é liberado para o espaço perivitelíneo, levando. à mudanças na zona pelúcida. Essa 
alteração evita que outros sptzs entrem. A membrana celular se rompe no local da fusão. A cabeça e a 
cauda do sptz entram no citoplasma do oócito, mas a membrana plasmática e a mitocôndria do sptz ficam 
para trás. 
*Finalização da segunda divisão meiótica do oócito e forma um oócito maduro e um segundo corpo polar. O 
núcleo do oócito maduto se torna o pronúcleo feminino. 
*Formação do pronúcleo maculino. Dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do sptz aumenta de tamanho e 
forma o pronúcleo masculino. A cauda do sptz se degenera, durante o crescimento, os pronúcleos feminino 
e masculino replicam seu DNA. 
*Ruptura das membranas pronucleares, ocorre a condensação dos cromossomos, o rearranjo dos 
cromossomos para a divisão celular mitótica, e a primeira clivagem do zigoto. A combinação de 23 
cromossomos em cada pronúcleo resulta em um zigoto com 46 cromossomos. 
Clivagem do zigoto:
Consiste em repetidas divisões mitóticas do zigoto, levando a um rápido aumento no número de células, 
agora chamadas de blastômeros. A divisão do zigoto começa cerca de 30hrs após a fecundação. Esses 
blastômeros se tornam menores a cada divisão. Durante a clivagem, o zigoto ainda é envolto pela zona 
pelúcida. 
Após o estágio de 8 células, os blastômeros mudam sua forma se compactando. Esse fenômeno pode ser 
mediado por glicoproteínas de adesão da superfície celular, possibilita maior interação entre as células. 
Quando há de 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de mórula. As células internas da mórula, o -
embrioblasto ou massa celular interna- são envolvidas por uma camada de blastômeros achatados que 
formam o trofoblasto. Uma proteína imunossupressora -fator precoce da gravidez- é secretada pelas 
células trofoblásticas e pode ser detectada de 24 a 48 hrs após a implantação. 
Formação do blastocisto: 
Logo após a entrada da mórula no útero (aprox. 4 dias após fecundação), o líquido uterino passa através da 
zona pelúcida para formar um espaço repleto de líquido - a cavidade blastocística- no interior da mórula. 
Com o aumento de líquido na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes: 
- o trofoblasto, as células externas delgadas que dão origem à parte embrionária da placenta.
- o embrioblasto, grupo pequeno de blastômeros que é o primórdio do embrião.
Nesse estágio, o concepto é chamado de blastocisto. O embrioblasto agora se projeta para a cavidade 
blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto fluturar no líquido uterino por 
aprox. 2 dias, a zona pelúcida degenera-se e desaparece. O destacamento da zona possibilita que o 
blastocisto aumente rapidamente de tamanho. Enquanto flutua no líquido uterino, o blastocisto se nutre 
através da secreção de glândulas uterinas. 
Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial, a partir disso, o 
trofoblasto começa a proliferar rapidamente e a se diferenciar em duas camadas: 
- citotrofoblasto, a camada interna de células 
- sinciciotrofoblasto, a camada externa, que consiste em uma massa protoplasmática multinucleada 
formada pela fusão de células
Os processos digitiformes do sinciciotrofoblastos se estendem através do epitélio endometrial e invadem o 
tecido conjuntivo endometrial. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado 
na camada compacta do endométrio e retira seus nutrientes do tecido materno erodido. O sinciciotrofoblasto 
altamente invasivo, se expande rapidamente próximo ao embrioblasto - o polo embrionário-. O 
sinciciotrofoblasto produz enzimas proteolíticas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o 
blastocisto se insira no endométrio. Ao final da primeira semana, uma camada de células cubóides 
chamadas hipoblasto, aparecem na superfície do embrioblasto, com a face voltada para a cavidade 
blastocística. 
Ao final da primeira semana, o blastocisto se encontra parcialmente implantado no endométrio. A 
implantação se completa ao longo da segunda semana. Nesse processo, ocorrem mudanças morfológicas 
no blastocisto, formando um disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto). No decorrer da segunda 
semana também se formam algumas das estruturas extraembrionárias, como: cavidade amniótica, âmnio, 
vesícula umbilical, pedículo de conexão e saco coriônico.
Na segunda semana, o trofoblasto, em contato com o endométrio, aumenta de tamanho, invadindo o 
endométrio e se diferenciando em duas camadas:
·         Citotrofoblasto: camada mitoticamente ativa que fornece células para o sinciciotrofoblasto.
·         Sinciciotrofoblasto: massa multinucleada sem limites celulares definidos.
O sinciciotrofoblasto se aprofunda cada vez mais no endométrio, deslocando e causando apoptose de 
células endometriais. Esta camada do blastocisto é nutrida pelas células deciduais, células adjacentes ao 
local de implantação, ricas em glicogênio e lipídeos. O sincíciotrofoblasto também produz hCG, ou 
gonadotrofina coriônica humana, que mantém as atividades hormonais do corpo lúteo e dos ovários durante 
a gravidez, contribuindo para manter o curso normal da gestação.
Segunda semana de desenvolvimento 
Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino:
Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na 
formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário- formado por duas camadas :
Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à cavidade amniótica.
Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino. Concomitante a esses 
processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o 
assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da cavidade exocelômica. Células do hipoblasto 
migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se 
modifica para formar o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam o 
mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, 
disco bilaminar e saco vitelino. Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do 
mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extra-embrionário, que 
envolve o âmnio e o saco vitelino.
Desenvolvimento do saco coriônico
Oceloma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas (Figura 2):
- Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio.
- Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino.
- Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto.
Terceira semana de desenvolvimento
- Aparecimento da linha primitiva;
- Formação da notocorda;
- Formação do disco trilaminar
 *Gastrulação: Formação das camadas germinativas
Processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em disco embrionário trilaminar (inicio da 
morfogênese). Durante a gastrulação ocorrem alguns eventos importantes como a formação da linha 
primitiva, camadas germinativas, placa precordal e notocordal. Cada uma das três camadas germinativas 
dará origem a tecidos e órgãos específicos:
- Ectoderma: Origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico e a várias outras estruturas;
- Mesoderma: Origina as camadas musculares lisas, tecidos conjuntivos, e é fonte de células do sangue e 
da medula óssea, esqueleto, músculos estriados e dos órgãos reprodutores e excretor;
- Endoderma: Origina os revestimentos epiteliais das passagens respiratórias e trato gastrointestinal, 
incluindo glândulas associadas.
Formação da Linha Primitiva
No início da terceira semana a linha primitiva (figura 1) surge na extremidade caudal do embrião como 
resultado da proliferação e migração de células do epiblasto para o plano mediando do disco embrionário, 
constituindo o primeiro sinal da gastrulação. Na sua extremidade cefálica surge o nó primitivo, com uma 
pequena depressão no centro chamado fosseta primitiva e ao longo da linha forma-se o sulco primitivo. O 
aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo embrionário.
Após esse processo, ocorre a invaginação de células do epiblasto que dão origem as três camadas 
germinativas do embrião (figura 2): o mesênquima ou mesoblasto, que origina os tecidos de sustentação 
e conjuntivos do corpo, um pouco forma o mesoderma intra-embrionário e outras deslocam o hipoblasto e 
formam endoderma intra-embrionáiro. As demais células que permanecem no epiblasto formam o 
ectoderma intra-embrionario (figura 3). A linha primitiva regride e desaparece na quarta semana do 
desenvolvimento.
Formação do processo notocordal
Células mesenquimais migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva formando um cordão celular 
mediano o processo notocordal. Esse processo adquire uma luz - canal notocordal - e cresce até alcançar 
a placa precordal, área de células endodérmicas firmemente aderidas a ectoderma. Estas camadas 
fundidas formam a membrana bucofaríngea (boca). Caudalmente a linha primitiva há uma área circular 
também com disco bilaminar, a membrana cloacal (ânus).
A notocorda surge pela transformação do bastão celular do processo notocordal. O assoalho do processo 
notocordal funde-se com o endoderma e degeneram. Ocorre então a proliferação de células notocordais a 
partir da extremidade cefálica, a placa notocordal se dobra e forma a notocorda (figuras 3 e 4).
A notocorda:
- Define o eixo do embrião;
- Base para formação do esqueleto axial;
- Futuro local dos corpos vertebrais.
Formação do Alantóide
O alantóide é um anexo embrionário que surge por volta do 16° dia na parede caudal do saco vitelino. 
Durante a maior parte do desenvolvimento, o alantóide persiste como uma linha que se estende da bexiga 
urinária até a região umbilical, chamada de úraco, a qual nos adultos corresponderá ao ligamento umbilical 
mediano (figura 5).
 *Neurulação: Formação do tubo neural
A formação da placa neural é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Por volta do 18° dia, a placa 
neural se invagina ao longo do eixo central, formando o sulco neural mediano, com pregas neurais em 
cada lado (figura 6 e 7). No fim da terceira semana, as pregas neurais começam a aproximar-se e a se 
fundir, formando o tubo neural, primórdio do SNC.  Este logo se separa do ectoderma da superfície, se 
diferencia e forma a epiderme da pele. . A fusão das pregas neurais avança em direção cefálica e caudal, 
permanecendo abertas na extremidade cranial - neuroporo rostral – até o 25º dia e na extremidade caudal 
– neuroporo caudal – até o 27º dia.  Concomitante a esse processo, as células da crista neural migram e 
formam uma massa entre o ectoderma e o tubo neural, a crista neural. Logo, a crista se separa em duas 
partes, direita e esquerda, e origina os gânglios espinhais e os gânglios do sistema autônomo e as 
meninges (figura 8).
*Desenvolvimento dos somitos
Durante a formação da notocorda e do tubo neural, o mesoderma intra-embrionário se divide em: 
mesoderma paraxial, intermediário e lateral (contínuo com o mesoderma extra-embrionário.Próximo ao 
fim da 3° semana de gestação, o mesoderma paraxial diferencia-se e forma os somitos. No fim da 5° 
semana 42 a 44 pares de somitos estão presentes e avançam cefalocaudalmente dando origem à maior 
parte do esqueleto axial e músculos associados, assim como a derme da pele adjacente.
*Desenvolvimento do celoma intra-embrionário
No interior do mesoderma lateral e cardiogênico surgem espaços celômicos que se unem e formam 
o celoma intra-embrionário, dividindo o mesoderma lateral em duas camadas (figura 6):
- Camada parietal/ somática que cobre o âmnio;
- Camada visceral/ esplâncnica que cobre o saco vitelino:
• Somatopleura = mesoderma somático + ectoderma sobrejacente
• Esplancnopleura = mesoderma esplacnico + endoderma subjacente
Durante o 2° mês, o celoma está dividido em 3 cavidades:
- Cavidade pericárdica;
- Cavidades pleurais;
- Cavidade peritoneal.
*Desenvolvimento do sistema cardiovascular
No inicio da 3°semana começa a angiogênese no mesoderma extra-embrionário do saco vitelino, do 
pedículo do embrião e do córion. A formação dos vasos sanguíneos inicia-se com a agregação dos 
angioblastos – ilhotas sanguíneas. Pequenas cavidades vão se formando dentro das ilhotas, os angioblatos 
se achatam e originam o endotélio primitivo. Essas cavidades se unem formando redes de canais 
endoteliais (figura 11).
O coração e os grandes vasos provêm de células mesenquimais da área cardiogênica (figura 10). Durante a 
3° semana os tubos endocárdicos se fundem, originando o tubo cardíaco primitivo. No fim da 3° semana o 
sangue já circula e desenvolve-se o primórdio de uma circulação uteroplacentária.