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1 BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO O desenvolvimento de um ser humano a partir da fecundação de um oócito até o parto é dividido em dois períodos principais: Embrionário e fetal. Primeira fase de desenvolvimento: Embrião (fecundação até o final da oitava semana ) Período fetal: Feto ( da nona semana até a 38) Avanços mais visíveis ocorrem no período embrionário, durante a terceira à oitava semanas. No período fetal ocorre: Diferenciação e crescimento de tecidos e órgãos, e a taxa de crescimento corporal aumenta. Períodos mais críticos de desenvolvimento ocorre durante o primeiro trimestre (13 semanas) - desenvolvimento embrionário e o fetal inicial estão ocorrendo. O desenvolvimento humano tem inicio na fecundação, quando um espermatozoide se une ao oócito, formando o zigoto. Na espécie humana não utilizamos o termo célula-ovo, o termo mais correto é zigoto. A partir do zigoto é possível perceber uma evolução gestacional. GAMETOGÊNESE Formação dos gametas → células especializadas (especializadas na reprodução) No homem – espermatogênese: Divisão celular (mitose / meiose) Diferenciação celular (espermiogênese) Na mulher – oogênese (ovogênese): Divisão celular (mitose / meiose) Crescimento celular (CRESCIMENTO DO OÓCITO) Obs. Importância da meiose a) Manutenção na quantidade de material genético na espécie Quando temos a meiose 2, os cromossomos estão separados em cromátides únicas e carregam informações dos cromossomos quando eram cromátides duplicadas. b) Permite o arranjo do material genético nos genitores c) Recombinação do material genético (“crossing over”) Gametogênese não é espermiogênese, pois a espermiogênese é a parte final da espermatogênese que é um processo de diferenciação celular. Durante a gametogênese o numero de cromossomo é reduzido pela metade e a forma das células é alterada. Antes da replicação do DNA na fase S: cromossomos são cromátide única Após a replicação eles tornam-se cromossomos de cromátides duplas. Permite o arranjo do material genético, tendo como exemplo, uma família com vários irmãos, filhos dos mesmos pais. Os filhos apresentam características diferentes e algumas semelhantes. Eles apresentam essas diferenças porque na gametogênese dos pais houve um rearranjo do material genético, e junto desse rearranjo, há uma recombinação desse material celular. 2 A divisão celular não é somente para reduzir no número de cromossomos/material genético, mas também para manter a diferença que existe entre os indivíduos da mesma espécie. O testículo e o ovário se originam da mesma estrutura embrionária. Quando o indivíduo está nas fases iniciais de desenvolvimento, existe uma estrutura chamada de gônada indiferenciada. Testículo e ovário é o mesmo que gônadas, que são os órgãos genitais. Diferenciação das gônadas No homem Presença do cromossomo Y Presença gene Sry (Sex related Y)- Comanda o aparecimento do TDF Gene responsável pela transcrição de uma proteína que foi batizada de TDF, é o TDF que condiciona a diferenciação das gônadas para testículo. Síntese do TDF (Fator determinante de testículo) É o TDF que vai comandar o aparecimento da testosterona. Na mulher: Ausência do cromossomo Y Ausência do gene Sry (Sex related Y) Ausência de TDF (Fator determinante de testículo) Gônada indiferenciada na mulher, passa a ser ovário Por isso que quando olhamos indivíduos que tem alterações gênicas com relação a diferenciação sexual, eles apresentam gônadas ambíguas. Para ter gametogênese no homem: preciso de duas divisões celulares mitose e meiose e uma diferenciação. Na mulher: duas divisões celulares mitose e meiose e um crescimento. Essas alterações vão ocorrer nas gônadas, sendo que no início é uma coisa só, de acordo com a condição cromossômica, ou vai ser testículo ou será ovário. Testículo Produz um hormônio chamado testosterona. I) Atividade endócrina: Hormônio testosterona II) Produção de células – espermatozoides No homem, de uma célula, espermatócito primário, vão formar dois secundários e os dois secundários vão formar 4 espermátides. Então a produção de espermatozoides é maior do que a produção de oócitos. Ovário Produz estrógeno e progesterona I) Atividade endócrina: Hormônio estrógeno e progesterona II) Produção de células – oócitos. 3 Folículo é uma estrutura do ovário que tem o óvulo lá dentro. Existe uma célula que é o oocito primário, esse oócito passa para oócito secundário e esse passa para maduro. Então, na mulher, de uma célula ocorre a formação de corpúsculos polares que vão ser degenerados. Quando a mulher nasce, ela tem todos os oócitos já prontos. Todos os oócitos primários na fase de prófase 1, ficando parado até então. Essa mulher quando entra na puberdade, na vida reprodutiva, um folículo vai liberando um oócito de cada vez. Se ocorrer fecundação, completa-se a meiose, se não ocorrer, será degenerado. GAMETOGÊNESE GAMETOGÊNESE MASCULINA Sequência de eventos pelos quais espermatogônias (células germinativas primordiais) são transformadas em espermatozoides maduros. Sendo que esse processo começa na puberdade. No homem é diferente da mulher, pois quando ele nasce, o testículo dele não está pronto. Ele 4 tem uma célula chamada de espermatogônia, essa célula fica adormecida até a puberdade, e a partir da puberdade vai ocorrendo uma série de modificações. A cada 64 dias, aproximadamente, a espermatogônia se transforma em espermatozoide, então essa produção é constante. Células germinativas primordiais: Se encontram na parede do saco vitelínico. Essas células irão migrar para a gônada indiferenciada. Então o embrião poderá ser masculino ou feminino, sendo que se tiver o cromossomo Y, será masculino. Quando essa célula migra, ela entra para dentro de estruturas gonadais que vão se diferenciar em testículos e formar os túbulos seminíferos. Esse embrião vai se diferenciar em masculino. Essas células que migraram vão ficar em fase estacionaria até o garoto entrar na puberdade, então essas células germinativas primordiais darão origem as espermatogônias, que começam a se dividir por mitose formando espermatogônias A e B. Uma das espermatogônias fica na forma de espermatogônia e a outra dará origem ao espermatócito primário Espermatócito primário: São as maiores células germinativas no túbulo seminíferos dos testículos. MECANISMO ENDÓCRINO: É com a influência dos hormônios hipofisários, FSH, LH ou ICSH, que ocorre o aparecimento de testosterona, tendo como resultado, a célula germinativa primordial. Essa célula dará origem a espermatogônia que por mitose dará origem a espermatócito primário, espermatócito primário por meiose 1 dará origem ao secundário, o secundário por meiose 2 dará origem as espermátides e essas por diferenciação formarão os espermatozoides. Esse processo, está todo na dependência da célula intersticial que comanda o aparecimento da testosterona. Os espermatozoides são transportados passivamente dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e tornam-se funcionalmente maduros durante a puberdade. Hipófise libera o hormônio FSH e LH, os dois em conjunto atuam no testículo, promovendo a espermatogênese. Estrógenos e andrógenos anabolizantes sintéticos, comprometem o funcionamento das células intersticiais que por sua vez, deixam de produzir testosterona, tendo como resultado a interferência na espermatogênese, por isso que ocorre a esterilidade. 5 Resumindo: Ocorre: mitose, meiose 1 e meiose 2, nessa ordem. Sairá de uma célula esférica, perdendo parte do citoplasma e ganhando flagelo, adquirindo assim, mobilidade. Células de sertoli: De sustentação. Revestem os túbulos seminíferos, sustentando e participando da nutrição das célulasgerminativas (espermatozóides/ oócitos) e estão envolvidas na regulação da espermatogênese. GAMETOGÊNESE FEMININA Oogênese: É a sequência de eventos pelos quais as oogonias (células germinativas primordiais) são transformadas em oócitos maduros. Nenhuma oogonia se desenvolve após o nascimento, pois todas se desenvolvem em oócitos primários antes do nascimento Mulher nasce com ovário pronto. Quando ela nasce, o ovário dela está cheio de folículos primordiais, que dentro deles apresentam uma célula denominada oócito primário (fase: prófase 1). Esse oócito veio da vida uterina da oogonia. Oogonia vem da célula germinativa primordial. Epitélio ovariano: Desse epitélio se desprendem células pavimentosas que vão formar o folículo primordial. Oócito fica adormecido até que ocorra a liberação de cada ciclo ovariano. Isso começa a acontecer a partir da primeira menstruação que corresponde a puberdade. Esse período termina quando o ovário para de funcionar, correspondendo a menopausa. A mulher tem o folículo primordial, que por influência do FSH passa para folículo primário → folículo em crescimento → folículo maduro. Ciclo ovariano coincide com o menstrual. Mulheres com idade avançada tem um risco maior de apresentar filhos com alterações cromossômicas numéricas porque durante esse envelhecimento, uma célula que foi produzida quando essa mulher tinha 7 meses de vida intrauterina, ficando dentro do ovário, e aos 13 anos de idade aproximadamente, na primeira menstruação, a cada ciclo ovariano ela vai liberando uma célula. Essa mulher quando demora a ter outra gestação, como exemplo 25 anos, ela ficou com aquele ovócito em prófase parado, e quando ele completar, a chance de não ter a separação dos cromossomos homólogos (disjunção) é muito grande. 6 Desenvolvimento folicular: Diversos fatores são necessários para o crescimento do oócitos e dos folículos. Hormônio folículo estimulante (FSH) Fatores de crescimento (p. ex., fator de crescimento epidérmico [EGF], fator de crescimento semelhante à insulina I [IGF–I]) Íons de cálcio (Ca2+) Existe uma reprodução folicular e lá dentro há uma célula reprodutora: oócito primário. Envolta do oócito primário: folículo primordial. Vitelo faz a nutrição nos primeiros estágios de desenvolvimento (ligado ao aumento de tamanho) No folículo maduro: quando a mulher tem a oocitação(ovulação) ela está librando o oócito revestido pela zona pelúcida e pela coroa radiada. 7 Então na gametogênese feminina: uma célula chamada de célula germinativa primordial formará outra célula, a oogonia, que sofrerá mitose formando o oócito primário, esse entrará em meiose e vai parar na prófase 1. A longa duração da primeira divisão meiótica (até 45 anos) pode ser responsável, em parte, pela alta frequência de erros meióticos, tais como a não disjunção, que ocorre com o aumento da idade materna. Quando um folículo matura, o oócito primário aumenta de tamanho e imediatamente antes da ovulação, completa a primeira divisão meiótica para dar origem ao oócito secundário e ao primeiro corpo polar. Nuligesta: nunca engravidou Primigesta: primeira gravidez 8 Fecundação, segmentação, implantação * A data do nascimento é calculada como sendo 266 dias após a data estimada fertilização, ou 280 dias após o último período menstrual. Desde a fertilização até o final do período embrionário (8 semanas de gestação), a idade é expressa em dias. Desde do início do período fetal (9 semanas de gestação) até o nascimento, a idade é expressa em semanas. Pode-se também utilizar a idade gestacional em trimestre. Condicionamento ou capacitação do espermatozoide: Aproximadamente 7 horas – vias genitais femininas Remoção da cobertura glicoproteica e de proteínas seminais da região acrossômica do espermatozoide. Local normal da fecundação: Ampola da tuba uterina. Caso o oócito não seja fecundado na ampola, ele passará pela tuba uterina e chegará ao corpo 9 do útero, onde será degenerado e reabsorvido. Fecundação não ocorre no corpo do útero. Sinais químicos, que são atrativos, secretados pelos oócitos e pelas células foliculares circundantes guiam os espermatozoides capacitados para o oócito. A fecundação se inicia com o contato do espermatozoide com o oócito. Termina com a mistura dos cromossomos paternos e maternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto. Alterações na sequência dos eventos, pode causar a morte do zigoto. (em qualquer estágio). Fases da fecundação: Fecundação é uma sequência de eventos coordenados. Passagem de um espermatozoide através da corona radiata. Dispersão das células foliculares da corona radiata que circunda o oócito e a zona pelúcida, pode resultar da ação da enzima hialuronidase. Enzima hialuronidase é liberada da vesícula acrossômica do espermatozoide. Movimentos da cauda do espermatozoide são importantes na penetração da zona radiata. Penetração da zona pelúcida Fase importante. → Passagem dos espermatozoides pela zona pelúcida. Formação de uma passagem é resultado de enzimas acrossômicas. Enzimas esterase, acrosina e neuramidase provavelmente causam a lise/dissolução da zona pelúcida. Formam passagem para o espermatozoide penetrar no oócito. Após a entrada na zona pelúcida, haverá a reação zonal que altera propriedades nessa zona, deixando-a impermeável aos outros espermatozoides. Reação zonal pode ser resultado da ação de enzimas lisossomais liberadas por grânulos corticais próximos a membrana plasmática do oócito. Fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide As duas membranas se fundem e se rompem na região da fusão. Somente a cabeça e a cauda do espermatozoide irão entrar no citoplasma do oócito, ou seja, a membrana plasmática e a mitocôndria não vão entrar. Término da segunda divisão meiótica do oócito e formação do pronúcleo feminino. Após a penetração do espermatozoide no oócito, este será ativado e terminará a segunda 10 divisão meiótica formando um oócito maduro e um segundo corpo polar. Cromossomos maternos se descondensam e o núcleo do oócito maduro se torna o pronúcleo feminino. Formação do pronúcleo masculino. Dentro do citoplasma do oócito, o núcleo do espermatozoide aumenta para formar o pronúcleo masculino. Cauda do espermatozoide degenera. Oótide: oócito contendo os dois pronúcleos haploides. Oótide se torna um zigoto após a fusão dos dois pronúcleos em um único agregado diploide de cromossomos. Organização dos cromossomos em um fuso de clivagem, em preparação para sucessivas divisões do zigoto. Zigoto é geneticamente único, porque metade dos cromossomos é materna e a outra metade paterna. Mecanismo de nova combinação de cromossomos diferente da combinação das células paternas é a base da herança biparental e da variação da espécie humana. Sexo cromossômico do embrião é determinado na fecundação dependendo do tipo de espermatozoide (x ou y) que fecunde o oócito. É o espermatozoide que determina o sexo. → pode gerar 46, XX ou 46, XY. FECUNDAÇÃO: estimula o oócito a completar a divisão meiótica. Restaura o número de diploide normal dos cromossomos (46) no zigoto. Variação da espécie humana por meio da mistura dos cromossomos paternos com maternos. Determina sexo cromossômico do embrião. Causa a ativação metabólica da oótide e inicia a clivagem do zigoto. Reação acrossômica: Interação do espermatozoide com a coroa radiata e a zona pelúcida Quando ocorre a fecundação Formação do zigoto Formação do blastocisto Implantação no endométrio (fase progestacional) Presença do hCG* (secretado pela placenta) mantendo as atividades do corpo lúteo 11 Fase progestacional contínua Hcg: Utilizado para fazer o teste de gravidez (urina ousangue) Quando não ocorre a fecundação Degeneração do corpo lúteo Queda nos níveis de progestágenio e estrógeno Fase isquêmica endometrial Fase menstrual CLIVAGEM DO ZIGOTO Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto. Essas clivagens resultam nos blastômeros. Blastômeros: Aumento rápido do número de células. Células embrionárias tornam-se menores a cada divisão. A clivagem ocorre conforme o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero. Zigoto continua dentro da zona pelúcida durante a clivagem. Divisões subsequentes uma após a outra, formando progressivamente blastômeros menores. Após o estágio de nove células, os blastômeros formam uma bola compacta de células. Compactação é provavelmente mediada por glicoproteínas de adesão de superfície celular. Compactação possibilita maior interação célula-célula e é um pré-requisito para a separação das células internas que formam o embrioblasto do blastocisto. Embrioblasto: massa célular interna. A via de sinalização hippo desempenha um papel essencial na separação do embrioblasto do trofoblasto. Mórula: Ser humano em desenvolvimento com 12 a 32 blastômeros Mórula provavelmente se forma após 3 dias após a fecundação e chega ao útero. Período de mórula termina quando ocorre a formação do blastocisto. Formação do blastocisto ocorre no útero. Mesmo com a clivagem aumentando o número de blastômeros, cada célula-filha é menor do que a célula mãe. Não ocorre aumento do embrião em desenvolvimento até a degeneração da zona pelúcida. FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO. Cavidade blastocística é um espaço no interior da mórula preenchido por líquido. Essa cavidade irá surgir após a mórula alcançar o útero. Conforme o líquido aumenta na cavidade blastocística, ele irá separar os blastômeros em duas partes: Trofoblasto: Camada celular externa. Forma a parte embrionária da placenta. Embrioblasto: um grupo de blastômeros localizados centralmente. Formará o embrião Proteína imunossupressora: fator de gestação inicial → É secretada pelas células trofoblásticas e aparece no soro materno cerca de 24 a 48 horas após a fecundação. 12 É o fator de gestação inicial que é a base dos testes de gravidez nos primeiros 10 dias de desenvolvimento. Estágio de desenvolvimento: Blastogênese. Durante a blastogênese, o embrião e suas membranas é chamado de blastocisto. Zona pelúcida irá se degenerar e desaparecer após o blastocisto flutuar sobre as secreções uterinas, enquanto isso, o blastocisto obtém nutrição das glândulas uterinas. Degeneração da zona pelúcida permite o rápido crescimento do blastocisto. Aproximadamente 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. Logo após isso, o trofoblasto se prolifera rapidamente e se diferencia em duas camadas. Camadas: Camada interna: citotrofoblasto. Camada externa: sinciciotrofoblasto. Diferenciação e proliferação do trofoblasto será regulado pelo fato de crescimento transformador beta (TGF-BETA) O sinciciotrofoblasto invade o epitélio endometrial e o tecido conjuntivo adjacente. Forma-se uma camada cuboidal de hipoblasto na superfície inferior do embrioblasto. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Segmentação e implantação: Clivagens → Tuba uterina Zigoto → Blastômeros → Mórula → Blastocisto A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana. Implantação Início: Trofoblasto → sinciciotrofoblasto / citotrofoblasto Ação invasiva / ação enzimática / enzimas proteolíticas Sinciciotrofoblasto → endométrio Final: Sinciciotrofoblasto - Síntese de hCG hCG - manutenção das atividades do corpo lúteo Obs. Teste para gestação Anticorpos ligados ao hormônio (subunidade beta) Conforme o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e se diferencia em duas camadas: Uma interna e outra externa. Camada interna: citotrofoblasto (é mitoticamente ativa) Camada externa: sinciciotrofoblasto – é erosivo, e invade o tecido conjuntivo endometrial enquanto o blastocisto vagarosamente vai se incorporando ao endométrio. Células sinciciotrofoblasto deslocam as células endometriais no local de implantação. Células endometriais sofrem apoptose, facilitando a invasão. Mecanismos moleculares de implantação envolvem a sincronização entre o blastocisto invasor e um endométrio receptivo. Células endometriais ajudam a controlar a profundidade de penetração do blastocisto. Microvilosidades das células endometriais, as glandinas, hormônios, fatores de crescimento e 13 enzimas, possuem o dever de tornar o endométrio mais receptivo. Sinciciotrofoblasto produz o hormônio glicoproteico hCG que entra na circulação sanguínea materna através de cavidades isoladas (lacunas). O hCG mantém a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário, durante a gestação. Corpo lúteo é uma estrutura glandular endócrina que secreta estrogênio e progesterona para manter a gestação. Uma quantidade suficiente de hCG é produzida pelo sinciciotrofoblasto no final da segunda semana para resultar em um teste de gravidez positivo. Implantação ectópica: Implantação fora do local correto Vários fatores: Erros no transporte do zigoto Expulsão do blastocisto da tuba uterina Produção de baixa % hCG Aborto Locais mais frequentes Tuba uterina Abdome Colo do útero Ovário Cerca de 95% a 98% das implantações ectópicas acontecem nas tubas uterinas, mais frequentemente na ampola e no istmo. Uma mulher com gestação tubária apresenta os sintomas e sinais de gravidez. Pode também apresentar dor, sensibilidade abdominal devido a distensão da tuba uterina, ao sangramento anormal e à irritação do peritônio pélvico (peritonite). Dor pode ser confundida com apendicite, caso a gestação seja na tuba uterina direita. Geralmente, a gravidez ectópica tubária leva à ruptura da tuba uterina e à hemorragia na cavidade abdominal durante as primeiras 8 semanas, seguida de morte do embrião. A gestação ectópica produz beta-hCG mais lentamente do que as gestações normais, consequentemente as dosagens de beta-hCG podem dar um resultado falso-negativo quando realizadas muito cedo. Na parte onde o embrião se implantou é onde ele formará a placenta. Caso a placenta se implante sobre o óstio do colo o problema será que quando começar a dilatar, pode romper bolsa: é chamada de placenta prévia. Placenta prévia total é indicação 100% de cesariana. IMPLANTAÇÃO: Na fase folicular se tem o FSH- hormônio folículo estimulante Estimulam os folículos Para ter a ovulação(oocitação) precisa também de LH Estrogênio é importante para preparar o endométrio Hormônio luteinizante porque forma o corpo lúteo. Início do desenvolvimento embrionário → difusão simples Reação zonal ou cortical é quando o espermatozoide entra e a zona pelúcida é fechada, impedindo a entrada de outro espermatozoide. 14 Local de implantação é no fundo ou no corpo. O trofoblasto para conseguir se implantar no endométrio ele precisará de dividir em duas partes: citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto Sinciciotrofoblasto é desenvolvido em todo contorno do blastocisto. Ele começara a invadir, erodir, até mesmo as glândulas. Conforme esse sinciciotrofoblasto vai erodindo, ele vai pegando as coisas para ele Formação do tampão: quando o blastocisto termina sua implantação é formado um tampão Nome do processo que é feita a passagem de nutrientes do embrião: difusão Blastocisto se alimenta por difusão simples. A implantação do blastocisto é concluída durante a segunda semana do desenvolvimento humano. Enquanto o processo de implantação ocorre, há mudanças produzindo um disco embrionário bilaminar. Disco embrionário bilaminar é composto por duas camadas: Epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário dá origem às camadas germinativasque formam todos os tecidos e órgãos do embrião. Estruturas extraembrionárias que se formam durante a segunda semana: Cavidade amniótica, âmnio, saco vitelínico (vesícula umbilical), pedúnculo e saco coriônico. Implantação do blastocisto normalmente ocorre no endométrio. Células deciduais degeneradas adjacentes ao sinciciotrofoblasto serão fagocitadas pelo mesmo. Células degeneradas fagocitadas pelo sinciciotrofoblasto, e isso fornecerá uma fonte rica de nutrição para o embrião. A medida que o blastocisto se implanta, mais o trofoblasto entra em contato com o endométrio e continua a diferenciar-se em duas camadas: O citrotofoblasto e o sinciciotrofoblasto. Citotrofoblasto forma novas células trofoblásticas que migram para a massa crescente de sinciciotrofoblasto, onde se fusionam e perdem suas membranas celulares. Sinciciotrofoblasto produz o hormônio gonadotrofina coriônica humana (HCG), que entra no sangue materno presente nas lacunas do sinciciotrofoblasto. O hCG mantém o desenvolvimento das artérias espiraladas no miométrio e a formação do sinciciotrofoblasto. E é a base para os testes de gravidez. Sinciciotrofoblasto: FUSÃO de células, perda da membrana plasmática. Massa celular polinucleada 15 A estrutura que é implantada no endométrio uterino é o blastocisto. REAÇÃO DECIDUAL: formação do tampão ao término da implantação deflagra a reação decidual, e as células do tecido conjuntivo do endométrio começam a armazenar glicogênio e lipídios para nutrir o embrião nas próximas semanas 16 FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA, DISCO EMBRIONÁRIO E SACO VITELÍNICO. O disco embrionário é uma placa achatada e quase circular de células. Será resultado da progressão de implantação do blastocisto, as quais resultam em mudanças que ocorrem no embrioblasto, formando o disco. O disco embrionário consiste em duas camadas: epiblasto e hipoblasto. Epiblasto: Camada mais espessa. Células colunares altas. Mantém relação com a cavidade amniótica. Forma o assoalho da cavidade amniótica. Hipoblasto: Camada mais fina. Células cuboides adjacentes a cavidade exocelômica O hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica. Membrana exocelômica circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Pequena cavidade que aparece no embrioblasto é o primórdio da cavidade amniótica. Células formadoras do âmnio: Células amniogênicas → amnioblastos. Âmnio reveste a cavidade amniótica. Células amniogênicas vão se separar do epiblasto e se organizam para formar o âmnio. Saco vitelínico primário será formado pela modificação da membrana exocelômica e do saco vitelínico primário. Em seguida, o disco embrionário repousa entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico primário. Mesoderma extraembrionário: é uma camada de tecido conjuntivo frouxo formado pela camada de células mais externa do saco vitelínico. Quando o âmnio, o disco embrionário e o saco vitelínico se formam, aparecem lacunas no sinciciotrofoblasto. Lacunas são preenchidas por embriótrofo. Embriótrofo: Mistura de sangue materno derivado dos capilares endometriais rompidos e restos celulares das glândulas erodidas. Embriótrofo passará por difusão para o disco embrionário. 17 Início da circulação uteroplacentária: Comunicação dos vasos uterinos erodidos com as lacunas. Quando o sangue materno flui para o interior das lacunas, o oxigênio e as substâncias nutritivas tornam-se disponíveis para os tecidos extraembrionários ao longo da grande superfície do sinciciotrofoblasto. Sangue oxigenado das artérias espiraladas no endométrio vai passar para as lacunas. Sangue pobremente oxigenado é removido das lacunas através das veias endometriais. No embrião de 10° dia: Concepto está completamente implantado no endométrio. Pequena área de descontinuidade no epitélio endometrial é preenchida por um tampão, um coágulo sanguíneo fibroso. Com a implantação do concepto ocorre a reação decidual, que é resultante da sinalização de Adenosina monofosfato e progesterona. Células deciduais secretoras possuem seu citoplasma intumescido e ocorre por causa do acumulo de glicogênio e lipídeos. Função primária da reação decidual é fornecer um local imunologicamente privilegiado para o concepto. No embrião de 12 dias: Anastomose das lacunas sinciciotrofoblasto adjacentes, formando redes lacunares. Rede lacunares: Início do espaço interviloso da placenta. Capilares endometriais ao redor do embrião vão formar sinusoides. Sinusoides serão erodidos pelo sinciciotrofoblastos, fazendo com que o sangue materno flua para as redes lacunares. Nutrição embrionária: Células do estroma endometrial e as glândulas degeneradas, junto com o sangue materno é uma rica fonte de material. Disco embrionário bilaminar é lento se comparado com o trofoblasto. O aumento do mesoderma extraembrionário vai fazer com que apareçam espaços celômicos extraembrionários. Esses espaços vão se fusionar e formar a cavidade chamada de celoma extraembrionário. Celoma extraembrionário é cheia de líquido e circunda o âmnio e o saco vitelínico, exceto onde estão ligados ao cório pelo pedúnculo. Saco vitelínico secundário é formado. Durante sua formação uma grande quantidade de saco vitelínico primário é removida. Saco vitelínico não tem vitelo, mas pode ter um papel fundamental na transferência seletiva de materiais nutritivos para o disco embrionário. FORMAÇÃO DA PLACENTA Ênfase nos dois tipos celulares do blastocisto: trofoblasto e embrioblasto. Embrioblasto → epiblasto e hipoblasto Trofoblasto → citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto Conforme o sinciciotrofoblasto invade o endométrio, espaços chamados LACUNAS O desenvolvimento precoce da placenta é caracterizado pela rápida proliferação do trofoblasto e o desenvolvimento do saco coriônico e das vilosidades coriônicas. Desenvolvimento do âmnio e cório Líquido amniótico: inicialmente líquido provindo do sangue materno, após o desenvolvimento do sistema urinário a urina do feto tem maior participação Funções do líquido: amortecimento, controle térmico e evitar aderências 18 Rede lacunar- vai encher de sangue quando entrar em contato com os vasos Citotrofoblasto começa a se diferenciar, a fazer projeções Vilosidades coriônicas são as projeções Os capilares endometriais em torno do embrião em desenvolvimento tornam-se dilatados e são chamados de sinusoides maternos, que extravasam sangue materno para as lacunas O citotrofoblasto inicia a formação de vilosidades, aumentando a área de contato com as lacunas -> Vilosidades coriônicas Onde tem citotrofoblasto vão ser formados as vilosidades Espaço interviloso (entre as vilosidades) está cheio de sangue materno Não existe contato direto do sangue materno com o fetal As vilosidades coriônicas se projetam para as lacunas, que formam o espaço interviloso, que banham as vilosidades de sangue materno. O cório separa os capilares fetais do espaço interviloso, de forma que não há contato entre sangue materno e sangue fetal. Os vasos sanguíneos das vilosidades coriônicas se conectam ao coração embrionário por meio das artérias umbilicais e veia umbilical ao longo do pedículo de conexão, que por fim acabará se tornando o cordão umbilical. A placenta possui uma face fetal, revestida de âmnio, e uma face materna Cerca de 2 cm de largura 50 a 60 cm de comprimento Duas artérias umbilicais: sangue fetal desoxigenado para a placenta Uma veia umbilical: oxigênio e nutrientes para o feto Geleia de Wharton, tecido conjuntivo mucoso, de origem no mesoderma extraembrionário Uma camada de âmnio circunda todo o cordão umbilical e lhe confere uma aparência brilhante Mito do cordão umbilical assassino → circulares de cordão são frequentes. Cordão umbilical: Se desenvolvea partir do pedículo de conexão FUNÇÕES DA PLACENTA: Difusão de oxigênio e nutrientes do sangue materno para o sangue fetal Difusão de dióxido de carbono e resíduos do sangue fetal para o sangue materno Barreira placentária: evita passagem da maior parte dos microrganismos (alguns vírus, medicamentos/drogas, álcool etílico e algumas substâncias podem passar) Armazena nutrientes, como carboidratos, proteínas, cálcio e ferro, que são liberados na circulação fetal conforme necessário. Produção de hormônios para sustentação da gestação. Caso ocorra a fertilização e o blastocisto se implantar no endométrio, o sinciciotrofoblasto passa a produzir Gonadotropina coriônica humana (hCG) Gonadotrofina coriônica humana (hCG) Mesma estrutura e função molecular que o LH Estimula maior produção de estrogênio e progesterona pelo corpo lúteo até por vota de 3-4 meses de gestação, quando essa função é plenamente assumida pela placenta Estimula a produção de testosterona pelos testículos em embriões do sexo masculino Tem seu pico com 12 semanas de gestação, quando começa a diminuir, uma vez que 19 estrogênio e progesterona passam a ser secretados pela placenta O corpo lúteo finalmente passa a involuir na 13ª semana até a 17ª Gravidez molar: Também conhecida como mola hidatiforme Doença ou tumor trofoblástico gestacional Completa e incompleta Gestações cromossomicamente anormais, principalmente aploidia ou triploidia Secreção de grandes quantidades de hCG Pode se tornar um coriocarcionoma (tumor maligno) Vilosidades em degeneração podem formar inchaços císticos: mola hidatiforme Quando acontece de o embrião morrer, as vilosidades coriônicas não completam o seu desenvolvimento, ou seja, não se tornam vascularizadas o suficiente a ponto de formar vilosidades terciárias. São as vilosidades em degeneração. As molas apresentam grau variado de proliferação trofoblástica e produzem quantidades excessivas de gonadotrofina coriônica. Essas molas podem evoluir para coriocarcinomas. 3° SEMANA DO DESENVOLVIMENTO Linha primitiva demarca a formação dos 3 folhetos embrionários. Gastrulação corresponde a formação dos 3 folhetos germinativos: Ectoderma, mesoderma e endoderma. Dorsal ectoderma, ventral endoderma e no meio mesoderma É quando ocorre a formação da linha primitiva é que se pode dizer que está existindo o desenvolvimento dos 3 folhetos embrionários. No embrião, disco embrionário terá 2 extremidades diferentes: membrana bucofaríngea (extremidade cefálica) e membrana cloacal (extremidade caudal). Mudança no desenvolvimento: gastrulação. → embrião tridérmico. Mesoderma formado será distribuído ao longo de todo embrião. Mesoderma vai dar origem a notocorda. Notocorda é um bastão que vai segurar essa estrutura embrionária. Notocorda estimula o ectoderma e ele vai dar origem ao neuroectoderma. Neuroectoderma tem uma invaginação chamada de tubo neural. Importância da notocorda para o tubo neural: estímulo neural 20 Tubo neural se fecha do centro para a extremidade. Como fechamento do tubo neural, aparecem as cristas neurais. Ao lado do tubo neural o mesoderma se organiza em: paraxial (somito), intermediário e lateral. Mesoderma lateral vai se abrir formando a esplancnopleura (ficou em contato com o endoderma) e a somatopleura (que ficou em contato do o ectoderma) Epitélio vem do endoderma. Pleura visceral = esplancnopleura Pleura parietal = somatopleura. Celoma vai formar cavidade torácica e abdominal. Pedículo de ligação é o futuro cordão umbilical. Massa celular interna → epiblasto → disco embrionário trilaminar. Endoderma dará origem ao revestimento epitelial. Completando: 3° semana: Ocorre durante a primeira semana sem menstruação → Cinco semanas após o primeiro dia do período regular da ultima menstruação. O rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário na terceira semana, tem algumas características/particularidades: 1-Aparecimento da linha primitiva 2-Desenvolvimento da notocorda 3- Quando surge a terceira camada germinativa. Na segunda semana o disco embrionário era bilaminar, na terceira semana esse disco passará a ser trilaminar (3 camadas germinativas). - Processos da gastrulação. A partir da formação dessas 3 camadas é que todos os órgãos e sistemas serão formados, evento que acontecerá na quarta semana. Gastrulação: disco deixa de ser bilaminar para ser trilaminar. 3 folhetos/camadas embrionários: ectoderma, mesoderma e endoderma. Essa é a característica primordial da terceira semana. O que vai iniciar essa modificação é a formação ou surgimento da linha primitiva e é a partir 21 desse momento que ocorrerá a possibilidade dessa transformação. Não havendo a formação da linha primitiva não haverá gastrulação. Início da forma/morfogênese do embrião se dá basicamente com o surgimento da linha primitiva. Cada uma das 3 camadas germinativas dará origem a tecidos e órgãos específicos. Os 3 principais eventos vão surgindo ao longo da terceira semana. Eventos acontecem simultaneamente. Linha primitiva: Evento que dá o início a gastrulação. Vai aparecer no epiblasto- camada superior do disco bilaminar Espessamento do epiblasto, deriva dessas células Disco bilaminar é constituída de epiblasto e hipoblasto. A linha aparece na região dorsal do disco embrionário. Ocorre a invaginação das células desse epiblasto, fazendo com que elas migrem para um plano mediano, isso tudo acontece através de um grupo de células muito específicas desse epiblasto: células HNK1 positivas. Existe uma relação muito intensa dessas células com alguns genes reguladores. Células que dão origem a linha primitiva: HNK1 A medida que essa linha vai alongando, a extremidade caudal vai crescendo pela adição de células. Extremidade craniana se prolifera e forma o nódulo primitivo. Na extremidade cefálica (oposta a caudal) formará a estrutura denominada de nódulo primitivo. Enquanto ocorre o desenvolvimento da linha primitiva haverá uma cavidade/ sulco, surgindo no alongamento- sulco primitivo Sulco primitivo- Contínuo com uma pequena depressão no nó primitivo. Surgirá uma fosseta primitiva Quando surge a linha primitiva conseguimos perceber o que é calda e o que é crânio. No final da linha primitiva: extremidade caudal No começo: extremidade cefálica. Também é possível identificar o que é ventral e o que é dorsal. O sulco e a fosseta primitiva exultam da invaginação de células epiblásticas. Pouco depois do aparecimento da linha primitiva, as células deixam sua superfície profunda e formam o mesoblasto. Mesoblasto: uma célula jovem que ficará no meio. Uma malha frouxa de tecido conjuntivo embrionário que formam os tecidos de sustentação do embrião. Parte do mesênquima que foi originado da invaginação da linha primitiva, forma o mesoderma embrionário. Algumas células do epiblasto da linha primitiva, também irão deslocar o hipoblasto, formando o endoderma embrionário ou intraembrionário. Formará uma camada inferior: Endoderma. Células do epiblasto migram através do sulco primitivo, formando endoderma e o mesoderma. Células mesenquimais têm poder de proliferar e se diferenciar em diversos tipos celulares, como fibroblasto, condroblasto e osteoblasto. Através do processo de gastrulação, células do epiblasto darão origem as 3 camadas germinativas do embrião. A linha primitiva forma ativamente o mesoderma até o começo da quarta semana. 22 Processo Notocordal e Notocorda: O processo Notocordal origina a partir de algumas células mesenquimais. Essas células migram pela região cranial, do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular na região mediana: O processo Notocordal. A placa notocordal é o limite do processo notocordal. Esse processo adquire um lúmen, ou seja,vai formar um canal notocordal. Esse processo cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré- cordal. Placa pré-cordal é um importante organizador da região cefálica. É uma área pequena e circular de células. Camadas fusionadas do ectoderma e do endoderma formam a membrana orofaríngea. Membrana orofaríngea fica situada na futura região da cavidade oral. O alantoide aparece aproximadamente no 16° dia e está envolvido com a formação precoce do sangue e também está associado a bexiga urinária. Vasos sanguíneos do alantoide se tornam as artérias e veias umbilicais. Neurulação: formação da placa neural e das dobras neurais. Fechamento dessas dobram pode formar o tubo neural. Ectoderma da placa neural dá origem ao SNC, o cérebro e a medula espinhal. No final na terceira semana, as dobras neurais começam a se mover em conjunto e a se fusionar, convertendo a placa neural em tubo neural: O primórdio das vesículas do cérebro e da medula espinal. Tubo neural se separa do ectoderma superficial a medida que as dobras neurais se encontram. Posteriormente a superfície do ectoderma se diferencia na epiderme da pele. Células da crista neural migram, dorsal e lateralmente, em cada lado do tubo neural e formam uma massa irregular achatada: crista neural. Crista neural: Entre o tubo neural e a superfície sobrejacente do ectoderma. Células da crista neural também migram e se espalham no mesênquima, e se diferenciam em vários tipos celulares, incluindo gânglios espinais e do sistema nervoso autônomo. Mesoderma para-axial se diferencia e começa a se dividir em pares de corpos cuboides, os somitos. Somitos são usados como um dos muitos critérios para determinar a idade de um embrião, pois são muito proeminentes durante a quarta e quinta semana. Primeiro par de somitos aparecem no final da terceira semana, perto da extremidade craniana da notocorda. Somitos dão origem a maior parte do esqueleto axial e da musculatura associada, bem como a derme da pele. Desenvolvimento do celoma intraembrionário: Esse celoma aparece primeiro como espaços celômicos, pequenos e isolados no mesoderma intraembrionário lateral e cardiogênico. Celoma intraembrionário é um espaço único em formato de ferradura. Formado pelos espaços que se coalescem. Celoma divide o mesoderma lateral em duas camadas: Somatopleura: camada somática ou parietal. Contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre o âmnio. Esplancnopleura: Camada visceral. Contínua com o mesoderma extraembrionário que cobre a vesícula umbilical. Ao final da segunda semana a nutrição embrionária é obtida do sangue materno por difusão através do celoma extraembrionário e da vesícula umbilical. No início da terceira semana a formação de vasos sanguíneos, ou vasculogênese, começa no mesoderma extraembrionário do saco vitelínico, pedúnculo e cório. 23 Vasculogênese começa no cório. No final da terceira semana, a circulação uteroplacentária primordial está desenvolvida. A formação inicial do sistema cardiovascular se correlaciona com a necessidade urgente de transporte de oxigênio e nutrientes para o embrião da circulação materna por meio do cório. Depois de aparecerem no final da segunda semana, as vilosidades coriônicas começam a se ramificar. Vilosidades coriônicas secundárias (região central de tecido mesenquimal frouxo) cobrem toda superfície do saco coriônico. Algumas células mesenquimais nas vilosidades logo se diferenciam em capilares e células sanguíneas. Vilosidades coriônicas terciárias: quando os capilares estão presentes. Esses capilares vão se fusionar para formar redes arteriocapilares que se conectam ao coração embrionário através dos vasos que se diferenciam no mesênquima do cório e do pedúnculo. Ao final da terceira semana, o sangue embrionário começa a fluir lentamente nos capilares das vilosidades coriônicas. Oxigênio e nutrientes no sangue materno, no espaço interviloso, se difundem através das paredes das vilosidades e entram no sangue do embrião. Distúrbios na neurulação podem resultar em anormalidades graves do cérebro e da medula espinal. Defeitos do tubo neural estão entre as anomalias congênitas mais comuns. 24 P2 Formação do Intestino Primitivo Origem: Endoderma do saco vitelínico Aberturas: Extremidade cranial = estomodeu Extremidade caudal = proctodeu Intestino Primitivo Anterior Esôfago estará localizado posteriormente a faringe Vai passar por um processo de alongamento Alongamento é relacionado com o aumento da proliferação celular Vai acontecer a degeneração de células do interior Casos de estenose e de atrésia do tubo: quando as células não se degeneram. O epitélio do esôfago é derivado do endoderma Região dilatada corresponde ao estomago Proliferação celular vai ocorrer de forma diferencial Estomago passa por um processo de rotação Para que consiga crescer e se acomodar na cavidade abdominal e para que os outros órgãos também possam se acomodar. 25 Derivados do Intestino Anterior: Faringe primitiva e seus derivados Vias aéreas superiores e sistema respiratório inferior Esôfago e estômago Duodeno (porção proximal à abertura do ducto biliar) Fígado Vesícula biliar Pâncreas Derivados do Intestino Médio: Intestino delgado * Ceco Apêndice cecal Colo ascendente Colo transverso (metade a dois terços) Derivados do Intestino Posterior: Terço esquerdo até a metade do colo transverso Colo descendente Colo sigmóide Reto Parte superior do canal anal Epitélio da bexiga urinária Parte da uretra Esôfago Origem: Intestino anterior caudal a faringe Epitélio / glândulas = endoderma Obliteração (7º) – estenose M E E = mesênquima (arcos faríngeos) M Liso = mesênquima esplâncnico Estômago Origem Intestino anterior porção final – dilatação 26 Dilatação = primórdio do estômago Expansão e aumento dorsal Crescimento diferencial = formação das curvaturas* ● 90º sentido horário ao redor do seu próprio eixo - lado esquerdo se volta para ventral e direito para dorsal; ● Parede originalmente dorsal cresce mais rápido que a porção ventral - formação das as curvaturas; ● Giro ântero posterior - porção caudal se move para a direita e para cima; e porção cefálica se move para esquerda e para baixo 27 Duodeno Origem Porção caudal do intestino anterior Porção cefálica do intestino médio Mesênquima esplâncnico Fígado e Vesícula Biliar Brotamento divertículo hepático Parte cefálica (maior) = fígado Parte caudal (menor) = vesícula biliar Células endodérmicas -> hepatócitos e epitélio que reveste a porção intrahepática do sistema biliar Mesênquima -> tecido conjuntivo, hematopoético e as células de Kupffer 5º à 10º semana: Fígado preenche grande parte da cavidade abdominal superior; Sangue oxigenado flui da veia umbilical para o fígado - desenvolvimento funcional; Os lobos direito e esquerdo têm aproximadamente o mesmo tamanho, mas logo o direito se torna maior. 12º Semana- Porção caudal do divertículo hepático torna-se a vesícula biliar e o pedúnculo do divertículo forma o ducto cístico; O pedúnculo do divertículo que liga os ductos hepático e cístico ao duodeno se torna o ducto biliar. A entrada da bile no duodeno através do ducto biliar após a 13ª semana confere uma cor verde-escura ao mecônio (conteúdo intestinal do feto). 28 Pâncreas Endoderma do Intestino anterior Broto dorsal Broto ventral ● Secreção de insulina começa durante o período fetal inicial (10ª semana). ● Quando há diabetes mellitus materno, as células beta que secretam insulina no pâncreas fetal estão cronicamente expostas a altos níveis de glicose. Como resultado, essas células sofrem hipertrofia para aumentara taxa de secreção de insulina. Mesentério Camada dupla de tecido conjuntivo (peritônio) liga órgão a parede do corpo, transmite vasos e nervos a ele. Mesentério ventral - região caudal do intestino anterior (primórdio do estômago e parte proximal do duodeno); Na região do estômago, ele forma o mesogástrio dorsal ou grande omento; na região do duodeno, ele forma o mesoduodeno. 29 Coração é o primeiro órgão a se formar por causa do suprimeiro nutricional que é feito por difusão Nutrição hemotrófica Mesoderma da origem a geleia cardíaca e a mioblasto cardíaco
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