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TUTORIA DISCENTE: Hiago Lima Sampaio TUTOR (a): Paula Laurindo 28/04 – 02/05/2017 METABOLISMO E NUTRIÇÃO - Tutoria IV | Módulo V Objetivos: 1. Descrever o metabolismo, absorção, transporte e armazenamento de macronutrientes Carboidratos Lipídios Proteínas 2. Relacionar com o sistema digestório Absorção de Nutrientes Todas as fases químicas e mecânicas da digestão, da boca até o intestino delgado, são direcionadas com vista à transformação do alimento em formas que possam passar através das células epiteliais absortivas que revestem a túnica mucosa e para os vasos sanguíneos e linfáticos adjacentes. Essas formas são: o Monossacarídeos (glicose, fruto se e galactose) provenientes dos carboidratos; o Aminoácidos simples, dipeptídeos e tripeptídeos provenientes das proteínas; o Ácidos graxos, glicerol e monoglicerídios provenientes dos triglicerídios. A passagem desses nutrientes digeridos a partir do trato gastrointestinal para o sangue ou linfa é chamada de absorção. ABSORÇÃO DOS MONOSSACARÍDEOS o Todos os carboidratos são absorvidos como monossacarídeos, deixando apenas celulose e fibras indigeríveis nas fezes. o Os monossacarídeos passam do lúmen para a membrana apical via DIFUSÃO FACILITADA OU TRANSPORTE ATIVO. o A frutose, um monossacarídeo encontrado nas frutas, é transportada via DIFUSÃO FACILITADA; a glicose e a galactose são transportadas para as células absortivas das vilosidades VIA TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO, que está acoplado ao transporte ativo de Na+. o É necessário para o transporte 2 Na+ e uma molécula de glicose. Isso é um sim portador, porque o Na, a glicose e a galactose movem-se na mesma direção. ABSORÇÃO DE AMINOÁCIDOS, DIPEPTÍDEOS E TRIPEPTÍDEOS o A maioria das proteínas é absorvida como aminoácidos pelos processos de TRANSPORTE ATIVO que ocorrem, principalmente, no duodeno e jejuno. o Cerca de metade dos aminoácidos absorvidos está presente no alimento; a outra metade vem das proteínas nos sucos digestivos e células mortas que se desprendem da face da túnica mucosa! o Normalmente, 95-98% da proteína presente no intestino delgado é digerida e absorvida. o Alguns aminoácidos entram nas células absortivas das vilosidades por processos de TRANSPORTE ATIVO SECUNDÁRIO, dependente de Na+; outros aminoácidos são TRANSPORTADOS ATIVAMENTE por eles mesmos. o Pelo menos um sim portador transporta dipeptídeos e tripeptídeos junto com H+; peptídeos, em seguida, são hidrolisados a aminoácidos simples, dentro das células absortivas. o Os aminoácidos movem-se para fora das células absortivas via DIFUSÃO e entram nos capilares da vilosidade. o Tanto os monossacarídeos quanto os aminoácidos são transportados no sangue para o fígado por meio do sistema porta hepático. Se não forem removidos pelos hepatócitos, entram na circulação geral. ABSORÇÃO DE LIPÍDIOS o Todos os lipídios dietéticos são absorvidos via DIFUSÃO SIMPLES. o Como resultado de sua emulsificação e digestão, os triglicerídios são decompostos em monoglicerídios e ácidos graxos, que são ácidos graxos de cadeia curta (HIDROFÓBICOS) ou ácidos graxos de cadeia longa. o Os ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA CURTA, em virtude de seu tamanho, são capazes de dissolver-se no quimo intestinal aquoso, passar através das células absortivas VIA DIFUSÃO SIMPLES e seguir o mesmo trajeto feito pelos monossacarídeos e aminoácidos em um capilar sanguíneo de uma vilosidade. o Os ÁCIDOS GRAXOS DE CADEIA LONGA são hidrofóbicos e grandes. Os sais biliares no quimo intestinal envolvem os ácidos graxos de cadeia longa e os monossacarídeos, formando esferas minúsculas chamadas de micelas. Os sais biliares no quimo intestinal envolvem os ácidos graxos de cadeia longa e os monossacarídeos, formando esferas minúsculas chamadas de MICELAS. o Uma vez formadas, as micelas movem-se do interior do pequeno lume intestinal para a borda em escova das células absortivas. o Nesse ponto, os ácidos graxos de cadeia longa e monoglicerídios difundem-se das micelas para as células absortivas, deixando as micelas para trás no quimo. o As micelas repetem continuamente essa função de transporte, à medida que se movem da borda em escova de volta, por meio do quimo, para o interior do pequeno lume intestinal, para captar mais ácidos graxos de cadeia longa e monoglicerídios. o As micelas também solubilizam outras moléculas hidrofóbicas grandes, como as vitaminas lipossolúveis (A, D, E e K) e colesterol, que podem estar presentes no quimo intestinal, e auxiliam a sua absorção. Essas vitaminas lipossolúveis e moléculas de colesterol são acondicionadas nas micelas junto com os ácidos graxos de cadeia longa e monoglicerídios. o Uma vez dentro das células absortivas, os ácidos graxos de cadeia longa e os monoglicerídios são recombinados para formar triglicerídios, que se agrupam em glóbulos junto com os fosfolipídios e colesterol e tornam-se recobertos com proteínas. São os QUILOMÍCRONS. o Os quilomícrons deixam a célula absortiva via EXOCITOSE, entram nos lácteos, que têm poros muito maiores do que os capilares sanguíneos. Em seguida, são transportados, por meio dos vasos linfáticos, para o dueto torácico, e entram no sangue na veia subclávia esquerda. LIPASE: o Lipoproteína, que converte triglicerídios em quilomícrons e outras lipoproteínas em ácidos graxos e glicerol. o Os ácidos graxos passam para os hepatócitos e células adiposas e combinam-se com o glicerol durante a nova síntese de triglicerídios. o Duas ou três horas após uma refeição, alguns quilomícrons permanecem no sangue. o Esse ciclo de secreção do sal biliar pelos hepatócitos na bile, reabsorção pelo íleo e nova secreção na bile é chamado de circulação enterohepática. o Sais biliares insuficientes, em razão da obstrução dos duetos colédocos ou remoção da vesícula biliar, resultam na perda de até 40% dos lipídios dietéticos nas fezes, em consequência da redução na absorção de lipídios. o Quando os lipídios não são adequadamente absorvidos, as vitaminas lipossolúveis não são adequadamente absorvidas. Metabolismo Nos dias de hoje é bastante comum ouvir expressões como “meu metabolismo é rápido”, “meu metabolismo é lento” ou suas diversas variações. Entretanto, é importante ressaltar que, muitas vezes, essas expressões não são usadas de maneira totalmente correta. Isso acontece porque relacionam o metabolismo apenas com o engordar ou emagrecer. Veja bem, durante todas as etapas do ciclo de vida de um organismo (nascer, se desenvolver, se reproduzir e morrer) ocorrem incontáveis reações bioquímicas em seu corpo. Dessa forma, essas reações visam realizar as alterações necessárias para a manutenção da vida, seja construindo ou desconstruindo moléculas. Assim, o metabolismo celular se trata, basicamente, do conjunto dessas reações de construção ou desconstrução de moléculas realizadas pela célula com o intuito de manter-se viva. Com base no parágrafo anterior é bastante claro o porquê muitas pessoas relacionam o metabolismo apenas com engordar ou emagrecer. Isso ocorre porque o corpo pode acumular ou queimar gordura com base nos processos metabólicos do organismo (obviamente que a alimentação e os hábitos de vida influenciam imensamente tal fenômeno). Certo! Mas do que, de fato, se trata o metabolismo? Simples! Existem diversas rotas metabólicas que as moléculas podem percorrer: construção ou desconstrução das moléculas orgânicas básicas, ou seja, carboidratos, lipídeos e proteínas (aqui podem ser incluídos os nucleotídeos também). Entretanto, mesmo existindo essas diversas vias, o metabolismo pode ser dividido em apenas duas vias ou em dois grupos: o catabolismo e o anabolismo. O catabolismo, ou as vias catabólicas, se trata dos processos que visam a desconstrução ou a quebra das moléculas. Isso ocorre tanto para obter energia quanto para gerar pequenas moléculas que a célula utilizará posteriormente. Exemplos que ilustram bem o catabolismo são a quebra da glicose ou de gordura para gerar energia e a quebra de proteínas para se obter aminoácidos. O anabolismo, por sua vez, é o oposto, ou seja, os processos que visam a construção de moléculas. As vias anabólicas também são conhecidas como vias biossintéticas, e esse nome ilustra muito bem o que se trata essa via: as rotas tomadas pelas partículas que visam sintetizar biomoléculas. Exemplos do anabolismo são a construção de reservas, como acúmulo de gordura nos lipócitos ou grânulos de glicogênio, e a própria síntese de proteínas a partir de aminoácidos. Enfim, o metabolismo celular se trata de um complexo emaranhado de reações que visam o processamento (construir e quebrar) de moléculas. Assim, a taxa metabólica está diretamente relacionada com engordar, emagrecer, aumentar ou diminuir a massa muscular, entre outros. Dessa forma, pode-se dizer que entender e saber seu próprio metabolismo (podendo condicioná-lo) se torna uma excelente ferramenta para a qualidade de vida nos dias atuais. O metabolismo é a soma de todas as reações químicas do corpo. As reações que compõem estas rotas metabólicas: Extraem energia dos nutrientes, Usam a energia para o trabalho, Armazenam o excesso de energia de modo que esta possa ser usada posteriormente. As biomoléculas que ingerimos estão destinadas a atingir um destes três destinos: → ENERGIA: as biomoléculas podem ser metabolizadas imediatamente, sendo que a energia liberada a partir da quebra das ligações químicas é capturada no ATP, no fosfato de creatina e em outros compostos ricos em energia. Esta energia pode então ser usada para realizar trabalho mecânico. → SÍNTESE: as biomoléculas que entram nas células podem ser usadas para sintetizar componentes básicos necessários para o crescimento e a subsistência de células e tecidos. → ARMAZENAMENTO: se a quantidade de alimento ingerido excede as necessidades do corpo de energia e síntese, o excesso de energia vai para o armazenamento das ligações do glicogênio e da gordura. O armazenamento torna energia disponíveis para os períodos de jejum. As rotas metabólicas que SINTETIZAM moléculas grandes a partir de moléculas menores são chamadas de ROTAS ANABÓLICAS. Aquelas que QUEBRAM moléculas grandes em moléculas menores são chamadas de ROTAS CATABÓLICAS. O destino de uma biomolécula absorvida depende se ela é um carboidrato, uma proteína ou uma gordura. Cada biomolécula possui um fundo de uso comum nos nutrientes, chamados de POOLS DE NUTRIENTES, que são nutrientes disponíveis para uso imediato, estando localizados primeiramente no plasma e são três: pool ácidos graxos livres, o pool de glicose e o pool de aminoácidos. CARBOIDRATOS FORNECEM ENERGIA: o A glicose absorvida após uma refeição entra na circulação do sistema porta fígado e é levada diretamente para o fígado, onde cerca de 30% de toda a glicose ingerida é metabolizada. Os 70% restantes continuam na corrente sanguínea para serem distribuídos para o encéfalo, para os músculos e para outros órgãos e tecidos. o A glicose move-se do líquido intersticial para as células via transportadores GLUT. o A maior parte da glicose absorvida de uma refeição vai imediatamente para a glicólise e para o ciclo do ácido cítrico para produzir ATP. Alguma glicose é usada pelo fígado para a síntese de lipoproteínas. o A glicose que não é usada para produção de energia e para síntese é armazenada como glicogênio ou gordura. o A capacidade do corpo de armazenar glicogênio é limitada, assim a maior parte do excesso de glicose é convertida em Triacilgliceróis e armazenada no tecido adiposo. OS AMINOÁCIDOS FORMAM AS PROTEÍNAS: o A maior parte dos AA absorvidos dos alimentos vai para os tecidos para a síntese de proteínas. o Como a glicose, os aminoácidos são levados primeiro para o fígado pelo sistema porta do fígado. O fígado então os utiliza para a síntese de lipoproteínas e proteínas plasmáticas, como a albumina, fatores de coagulação e angiotensinogênio. o Os AA não captados pelo fígado são usados pelas células para produzir proteínas estruturais ou funcionais, como os elementos do citoesqueleto, enzimas e hormônios. o Os AA são também incorporados em moléculas não proteicas, como os hormônios aminas e neurotransmissores. o Se a ingestão de glicose é baixa, os AA podem ser usados para gerar energia. Contudo, se são ingeridas mais proteínas do que o necessário para a síntese e o gasto de energia, o excesso de AA é convertido em gordura. AS GORDURAS ARMAZENAM ENERGIA: o A maior parte da gordura ingerida é reunida nos quilomícrons no epitélio intestinal e entra na circulação venosa via vasos linfáticos. METABOLISMO DE CARBOIDRATOS o O Metabolismo dos carboidratos inicia-se no citoplasma da célula, onde a glicose entra por difusão facilitada e passa a sofrer uma série de reações dentro das células, sendo essas divididas em 3 etapas, 1 Anaeróbica (Glicólise) e 2 Aeróbicas (Ciclo de Krebs e Cadeia de Transporte de Elétrons). o Após entrar na célula a glicose é fosforilada a glicose-6-PO4. A maioria das células não possuem enzimas necessárias para reverter essa reação, levando a diminuição da concentração de glicose intracelular, somente as células da mucosa intestinal, dos túbulos renais e do fígado conseguem reverter essa reação, o que indica o seu papel central na captação e secreção de glicose. C6H12O6 + 6O2 6H2O + 6CO2 = 38 ATP + CALOR Glicose -> NADH + H+ -> Cadeira Transportadora de Elétrons -> Força motriz de prótons -> ATP 1. GLICÓLISE o Consiste em uma série de 10 etapas químicas pela qual a GLICOSE é convertida em DUAS MOLÉCULAS DE PIRUVATO. o Ocorre no CITOSOL das células e é um processo ANAERÓBIO, sendo entendido que a Glicólise não usa oxigênio e ocorre com o Oxigênio estando presente ou não. o O produto final da Glicólise são DUAS MOLÉCUAS de PIRUVATO e DUAS MOLÉCULAS NAD+ REDUZIDAS, com um ganho líquido de DUAS MOLÉCULAS DE ATP por molécula de glicose. o O destino do Piruvato depende da disponibilidade de O2. Quando o O2 está disponível, o NADH + H+ libera a carga de átomos de Hidrogênio para as enzimas da Cadeia de Transporte de elétrons na mitocôndria, a qual libera-os para o O2, formando H2O. o Contudo, quando o O2 não está presente (durante exercício intenso) o NADH + H+ descarrega seus átomos de hidrogênio de volta para o Piruvato, reduzindo-o. Essa adição de dois átomos de hidrogênio ao Piruvato produz LACTATO, um pouco do qual difunde-se para fora das células e é transportado para o fígado. o Quando volta o O2, o lactato é oxidado a Piruvato que entra na cadeia respiratória que é aeróbica. O fígado também pode converter Lactato de volta em Glicose-6-PO4 (Glicólise Reversa) e armazená-la sob a forma de glicogênio, ou retirar o PO4 e liberá-la no sangue se os níveis de glicose no sangue estiverem baixos. OBS: Eritrócito fazem somente glicólise. 2. CICLO DE KREBS (Ácido Cítrico) o Ocorre no fluido da MATRIZ MITOCONDRIAL, sendo abastecido principalmente pelo Piruvato produzido durante a Glicólise e Ácidos Graxos resultantes da quebra das gorduras. o Embora a via glicolítica seja exclusiva para a oxidação de carboidratos, produtos da degradação de carboidratos, gorduras e proteínas podem alimentar o Ciclo do Ác. Cítrico, sendo oxidados em energia. o Por outro lado, alguns intermediários do Ciclo do Ác. Cítrico podem ser utilizados para sintetizar Ác. Graxos e AA não essenciais. o Assim, o Ciclo do Ác. Cítrico além de server como via final comum para a oxidação de combustíveis alimentares é uma fonte de matéria prima para as reações anabólicas. 3. CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS o Do mesmo modo que a glicólise nenhuma das reações do Ciclo de Krebs usam o O2 diretamente. Nem a glicólise nem o ciclo de Krebs usam o oxigênio diretamente, essa é função exclusiva da Cadeia de Transporte de Elétrons, a qual é responsável pelas reações catabólicas finais que ocorrem nas cristas mitocondriais. → Cada NADH+H+ = 3 ATP → Cada FADH2 = 2 ATP o A oxidação de FADH2 é menos eficiente porque ele não doa elétrons para o “topo” da cadeia de transporte de elétrons como faz o NADH+H+, mas para um nível mais baixo de energia (coenzima Q). o Contudo, há uma certa incerteza sobre o rendimento energético do NAD+ gerado fora da mitocôndria pela glicólise. o A membrana da crista não é permeável ao NAD+ reduzido gerado no citosol, então o NADH+H+ formado durante a glicólise usa uma molécula transportadora para liberar seu par de elétrons extra para a cadeia de transportes de elétrons. o Parece que as células usando o transportador malato/aspartato recolhem um total de 3 ATPs, mas, nas células que usam um transportador diferente (ex: o transportador glicerol fosfato), o transporte tem um custo energético. o Até o momento se tem o consenso de um custo de 1 ATP para cada NADH+H+ que é transportado, deixando no total um saldo de 36 ATPs. ANABOLISMO DA GLICOSE Após 2h de ter sido ingerida, a glicose chega a 140mg/dl de sangue, sendo então absorvida pelas células para só então ser armazenada, após a secreção de insulina. Para esse armazenamento, a glicose deve ser fosforilada pela enzima hexocinase, aprisionando-se dentro das células. No formato de glicose-6-fosfato ela pode então dar início a 3 vias distintas: a glicogênese (armazenamento em forma de glicogênio), a via glicolítica (uso de glicose para fornecimento de energia para todo o corpo) ou a via das pentose fosfato. GLICOGÊNESE (ARMAZENAMENTO DE GLICOSE): o Se a glicose não é necessária imediatamente para a produção de ATP, combina-se a muitas outras moléculas de glicose para formar glicogênio, um polissacarídeo que é a única forma armazenada de carboidrato no corpo. o O hormônio insulina, proveniente das células beta do pâncreas, estimula os hepatócitos e as células musculares esqueléticas a realizarem glicogênese, a síntese de glicogênio. o O corpo é capaz de armazenar cerca de 500 g de glicogênio, aproximadamente 75% nas fibras musculares esqueléticas e o restante nas células hepáticas (hepatócitos). o Durante a glicogênese, a glicose é primeiro fosforilada em Glicose-6-fosfato pela HEXOCINASE. A glicose 6- fosfato é convertida em Glicose-1-fosfato, depois em Uridina difosfato glicose e, finalmente, em glicogênio. OBS: Quando há excesso de glicose no corpo, esse açúcar, por meio de enzimas e outros substratos, é convertido em ácidos graxos, dando origem a gordura corporal. Cerca de 125g de Glicogênio no Fígado e 375g no Fígado. → GLICOGENÓLISE (LIBERAÇÃO DE GLICOSE): o Quando as atividades do corpo requerem ATP, o glicogênio armazenado nos hepatócitos é convertido em glicose e liberado para o sangue para ser transportado para as células, nas quais é catabolizado pelos processos de respiração celular já descritos. o O processo de conversão do glicogênio em suas subunidades de glicose é chamado de glicogenólise. o Começa separando as moléculas de glicose da molécula de glicogênio ramificada, via fosforilação, para formar glicose-6-fosfato. o A fosforilase, a enzima que catalisa essa reação, é ativada pelo glucagon proveniente das células alfa do pâncreas e pela epinefrina proveniente da medula da glândula suprarrenal. o A glicose 1-fosfato é, então, convertida em glicose e 6-fosfato e, finalmente, em glicose, que deixa os hepatócitos via transportadores de glicose (GluT) presentes na membrana plasmática. No entanto, as moléculas de glicose fosforiladas não viajam a bordo dos transportadores GluT, e afosfatase, a enzima que converte glicose 6-fosfato em glicose, está ausente nas células musculares esqueléticas. Assim, os hepatócitos, que têm fosfatase, liberam glicose derivada do glicogênio para a corrente sanguínea, mas as células musculares esqueléticas não. Nas células musculares esqueléticas, o glicogênio é convertido em glicose 1- fosfato, que é, em seguida, catabolizada para a produção de ATP via glicólise e ciclo de Krebs. Contudo, o ácido lático produzido pela glicólise nas células musculares é convertido em glicose no fígado. Dessa forma, o glicogênio presente no músculo é uma fonte indireta de glicose no sangue. → GLICONEOGÊNESE: o A parte glicerol dos triglicerídios, ácido lático e certos aminoácidos é convertida, no fígado, em glicose. O processo pelo qual a glicose é formada a partir dessas fontes de não carboidratos é chamado de gliconeogênese. o Uma forma fácil de distinguir esse termo de glicogênese ou glicogenólise é lembrar que nesse caso a glicose não é convertida de volta a partir do glicogênio, mas, ao contrário, é recém formada. o Aproximadamente 60% dos aminoácidos presentes no corpo são usados para gliconeogênese. o Ácido lático e aminoácidos, como alanina, cisteína, glicina, serina e treonina, são convertidos em ácido pirúvico que, em seguida, pode ser sintetizado em glicose ou entra no ciclo de Krebs. o O glicerol pode ser convertido em gliceraldeído-3-fosfato, que pode formar o ácido pirúvico ou ser usado para sintetizar glicose. A gliconeogênese é estimulada pelo cortisol, o principal hormônio glicocorticoide do córtex da glândula suprarrenal, e pelo glucagon, do pâncreas. o Além disso, o cortisol estimula a conversão das proteínas em aminoácidos, expandindo, assim, a quantidade de aminoácidos disponíveis para a gliconeogênese. o Hormônios tireoidianos (tiroxina e tri-iodotironina) também mobilizam proteínas e podem mobilizar triglicerídios do tecido adiposo, tornando, assim, o glicerol disponível para a gliconeogênese. METABOLISMO DOS LIPÍDIOS o Os lipídios, como os carboidratos, podem ser oxidados para produzir ATP. o Se o corpo não tem necessidade imediata do uso de lipídios para essa finalidade, são armazenados no tecido adiposo (depósitos de gordura) por todo o corpo e no fígado. o Alguns lipídios são usados como moléculas estruturais ou para sintetizar outras substâncias essenciais. o Alguns exemplos incluem os fosfolipídios, que são constituintes das membranas plasmáticas; lipoproteínas, que são usadas para transportar colesterol por todo o corpo; tromboplastina, que é necessária para a coagulação do sangue; e bainhas de mielina, que aceleram a condução do impulso nervoso. o Muitos dos lipídios, como o colesterol e os triglicerídios, são moléculas apolares e, consequentemente, muito hidrofóbicas. Não se dissolvem na água. Para serem transportadas no sangue aquoso, tais moléculas primeiro devem tornar-se hidrossolúveis, combinando-se às proteínas produzidas pelo fígado e intestino. o As combinações de lipídios e proteínas assim formadas são as lipoproteínas, partículas esféricas com um revestimento externo de proteínas, fosfolipídios e moléculas de colesterol, que circundam um núcleo interno de triglicerídios e outros lipídios. o As proteínas no revestimento externo são chamadas de apoproteínas (apo), e são designadas pelas letras A, B, C, D e E, mais um número. o Além de ajudar a tornar solúvel a lipoproteína nos líquidos do corpo, cada apoproteína também tem funções específicas, mas todas essencialmente são veículos transportadores. o As quatro principais classes de lipoproteínas são: Quilomícrons o Se formam nas células epiteliais da túnica mucosa do intestino delgado, transportem lipídios (não digeridos) da dieta para o tecido adiposo para armazenagem. o São transportados pela linfa e dá ao plasma sanguíneo uma aparência leitosa. o À medida que os quilomícrons circulam pelos capilares do tecido adiposo, uma de suas apoproteínas, a apo C- 2, ativa a LIPOPROTEÍNA LIPASE ENDOTELIAL, uma enzima que remove os ácidos graxos dos triglicerídios dos quilomícrons. o Os ácidos graxos livres são, então, absorvidos pelos adipócitos para síntese e armazenamento como TRIGLICERÍDIOS e pelas células musculares para produção de ATP. o Os hepatócitos removem os quilomícrons restantes do sangue, via endocitose mediada pelo receptor de atração da apo E. Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL) o Se formam nos hepatócitos, contêm basicamente lipídeos endógenos (produzidos no corpo). o As VLDL transportam triglicerídeos sintetizados nos hepatócitos para os adipócitos, para armazenamento. Após depositar parte de seus triglicerídios nas células adiposas, as VLDL são convertidas em LDL. Lipoproteínas de densidade baixa (LDL): o Transportam aproximadamente 75% do total do colesterol no sangue e entregam-no para as células por todo o corpo para uso no reparo das membranas celulares e síntese dos hormônios esteroides e sais biliares. o As LDL contêm uma única apoproteínas, a apo B-100, que é a proteína de atração que se liga aos receptores de LDL na membrana plasmática das células do corpo, entrando nas células por endocitose. o Dentro da célula, a LDL é decomposta e o colesterol é liberado para servir às necessidades das células. o Uma vez que uma célula teve o colesterol suficiente para suas atividades, um sistema de retroalimentação negativa (feedback negativo) inibe a síntese, na célula, de novos receptores de LDL. o Quando presentes em quantidade excessivas, as LDL também depositam colesterol nas fibras musculares lisas e em torno delas, nas artérias, formando placas de gordura que aumentam o risco de doença da artéria coronária. Por essa razão, chamado de colesterol-LDL, é conhecido como “mau” colesterol. o Devido à genética, algumas pessoas podem não ter os receptores de LDL e por isso estarão mais propensas a desenvolver placas de gorduras. Lipoproteínas de densidade alta (HDL): o Removem o excesso de colesterol das células do corpo e transportam-no para o fígado, para ser eliminado. o Como as HDL impedem o acúmulo de colesterol no sangue, uma alta concentração de HDL está associada a um risco menor de doença da artéria coronária. Por essa razão, o colesterol-HDL é conhecido como “bom” colesterol. ARMAZENAMENTO DE TRIGLICERÍDEOS o Função essencial do tecido adiposo é remover os triglicerídios dos quilomícrons e VLDL e armazená-los até que sejam necessários para a produção de ATP em outras partes do corpo. o Triglicerídios armazenados no tecido adiposo constituem 98% de todas as reservas de energia do corpo. o São armazenados mais facilmente do que o glicogênio, em parte porque os triglicerídios são hidrofóbicos e não exercem pressão osmótica nas membranas celulares. o O tecido adiposo também isola e protege várias partes do corpo. Os triglicerídios no tecido adiposo são continuamente decompostos e sintetizados novamente. o Resumidamente teríamos seis passos desde a ingestão até o acúmulo de gordura no tecido adiposo: 1. Ingestão 2. Fracionamento de triglicérides no intestino. 3. Síntese de triglicérides na mucosa intestinal (quilomícrons) e fígado (VLDL) 4. Fracionamento dos quilomícrons e VLDL pela lipoproteína lípase dos adipócitos (resultando em ácidos graxos e glicerol). 5. Entrada de ácidos graxos nos adipócitos e ida do glicerol para o fígado e rins 6. Síntese de triglicérides nos adipócitos CATABOLISMO DOS LIPÍDIOS: LIPÓLISE o Para o músculo, o fígado e o tecido adiposo oxidarem os ácidos graxos provenientes dos triglicerídios para produzirem ATP, os triglicerídios precisam, primeiro, ser convertidos em glicerol e ácidos graxos, um processo chamado de lipólise. o A lipólise é catalisada por enzimas chamadas de lipases. o Epinefrina (Adrenalina) e Norepinefrina(Noradrenalina) intensificam a degradação dos triglicerídios em ácidos graxos e glicerol. o Esses hormônios são liberados quando o tônus simpático aumenta, como ocorre, por exemplo, durante o exercício. o Outros hormônios lipolíticos incluem o cortisol, hormônios tireoidianos e fatores de crescimento insulinossímiles. Por outro lado, a insulina inibe a lipólise. o O glicerol e os ácidos graxos que resultam da lipólise são catabolizados por vias diferentes: GLICEROL É convertido por muitas células do corpo em gliceraldeído-3-fosfato, um dos compostos também formados durante o catabolismo da glicose. Se o suprimento de ATP é alto, o gliceraldeído-3-fosfato é convertido em glicose, o que é exemplo de gliconeogênese. Se o suprimento de ATP em uma célula está baixo, o gliceraldeído-3-fosfato entra na via catabólica para ácido pirúvico. ÁCIDOS GRAXOS Produzem mais ATP que glicerol. O primeiro estágio no catabolismo dos ácidos graxos é a série de reações coletivamente chamadas de Betaoxidação, que ocorre na matriz das mitocôndrias. As enzimas removem dois átomos de carbono de cada vez, a partir da cadeia longa de átomos de carbono que compõe um ácido graxo, e fixam o fragmento de dois carbonos resultante à coenzima A, formando Acetil-CoA. Em seguida, a Acetil-Coa entra no ciclo de Krebs. Como parte do catabolismo normal dos ácidos graxos, os hepatócitos tomam duas moléculas de Acetil- Coa de cada vez para condensá-las e formar o Ácido Acetoacético. Essa reação libera a fração volumosa de CoA que não se difunde para fora das células. Parte do ácido acetoacético é convertida em Ácido Betahidroxibutírico e Acetona. A formação dessas três substâncias, coletivamente conhecidas como Corpos Cetônicos, é chamada de Cetogênese. O Músculo Cardíaco e o Cortex Renal usam ácido acetoacético em lugar de glicose para gerar ATP. Os hepatócitos, que produzem o ácido acetoacético, não o usam para produção de ATP porque não têm a enzima que transfere o ácido acetoacético de volta para a CoA. OBS: O nível de corpos cetônicos no sangue normalmente é muito baixo porque outros tecidos os usam para produzir ATP tão rapidamente quanto são gerados no fígado. Cetose extrema ou prolongada leva a acidose (cetoacidose), um pH do sangue anormalmente baixo. A diminuição do pH do sangue, por sua vez, provoca depressão da parte central do sistema nervoso, resultando em desorientação, coma e, até mesmo, morte se a condição não for tratada. Quando um diabético fica seriamente privado de insulina, um dos sinais indicadores é o odor adocicado na respiração proveniente da acetona dos corpos cetônicos. 1. Hidrólise das triglicérides contidas nos adipócitos em glicerol e ácidos graxos. 2. Aproveitamento do glicerol na glicólise. 3. Beta oxidação dos ácidos graxos, resultando em Acetil-CoA. 4. Entrada de acetil-CoA no ciclo de Krebs ANABOLISMO OS LIPÍDIOS: LIPOGÊNEGE As células do fígado e as células adiposas (adipócitos) sintetizam lipídios a partir da glicose ou de aminoácidos por meio da lipogênese, que é estimulada pela insulina. A lipogênese ocorre quando as pessoas consomem mais calorias do que o necessário para satisfazer suas necessidades de ATP. O excesso de carboidratos, proteínas e gorduras na dieta tem o mesmo destino e é convertido em triglicerídios. → Certos aminoácidos passam pelas seguintes reações: Aminoácidos → Acetil-CoA → Ácidos graxos → Triglicerídios. → O uso de glicose para formar Lipídios ocorre por duas vias: (1) Glicose → Gliceraldeído 3-fosfato → Glicerol (2) Glicose → Gliceraldeído 3-fosfato → Acetil-CoA → Ácidos graxos. O glicerol e os ácidos graxos resultantes passam por reações anabólicas para se tornarem triglicerídios armazenáveis, ou podem passar por uma série de reações anabólicas para produzirem outros lipídios, como lipoproteínas, fosfolipídios e colesterol. METABOLISMO DE PROTEÍNAS Durante a digestão, as proteínas são decompostas em aminoácidos. Diferentemente dos carboidratos e triglicerídios, que são armazenados, as proteínas não são armazenadas para uso posterior. Ao contrário, os aminoácidos são oxidados para produzir ATP ou usados para sintetizar novas proteínas para o crescimento e reparo do corpo. O excesso de aminoácidos na dieta não é excretado na urina ou nas fezes, mas, ao contrário, é convertido em glicose (glicogênese) ou triglicerídios (lipogênese). O DESTINO DAS PROTEÍNAS O transporte ativo dos aminoácidos nas células do corpo é estimulado pelos Fatores de Crescimento Insulin Like (IGF). Quase imediatamente após sua digestão, os aminoácidos são reincorporados às proteínas. CATABOLISMO DAS PROTEÍNAS o Boa parte do catabolismo das proteínas ocorre diariamente no corpo, estimulado principalmente pelo cortisol proveniente do córtex da glândula suprarrenal. o As proteínas provenientes de células desgastadas (tais como os eritrócitos) são decompostas em aminoácidos. o Alguns aminoácidos são convertidos em outros aminoácidos, ligações peptídicas são refeitas e novas proteínas são sintetizadas como parte do processo de reciclagem. o Hepatócitos convertem parte dos aminoácidos em ácidos graxos, corpos cetônicos ou glicose. o Células por todo o corpo oxidam uma pequena quantidade de aminoácidos para produzir ATP via ciclo de Krebs e Cadeia de Transporte de Elétrons. o Contudo, antes que os aminoácidos sejam catabolizados, primeiro devem ser convertidos em moléculas que são parte do Ciclo de Krebs ou capazes de entrar no ciclo de Krebs, como a acetil-CoA, a-cetoglutarato, succinil- Coa, fumarato ou oxalacetato. o A molécula chave nessas conversões é o AA não-essencial Ácido Glutâmico. o Antes que os aminoácidos entrem no ciclo de Krebs, seu grupo Amino (NH2) deve ser removido, um processo chamado de Desaminação. o A desaminação ocorre nos hepatócitos e produz Amônia (NH3). As células do fígado, em seguida, convertem a amônia extremamente tóxica em ureia, uma substância relativamente inofensiva que é excretada na urina. o Os eventos que ocorrem: 1. Transaminação: Alguns AA podem transferir seu grupo amino para o a-cetoglutarato, transformando-o em Ácido Glutâmico. Nesse processo, o AA original torna-se um cetoácido. 2. Desaminação Oxidativa: No fígado, o grupo amino do Ácido Glutâmico é removido como amônia, e o a- acetoglutarato é regenerado. As moléculas de NH3 liberadas são combinadas com CO2, produzindo uréia e H2O A ureia é liberada para o sangue e removida do corpo na urina. Como a NH3 é tóxica para as células do organismo, a facilidade com a qual o ácido glutâmico direciona os grupos amino para o Ciclo da Ureia é extremamente importante. Esse mecanismo livra o organismo não somente da NH3 produzida durante a desaminação oxidativa, mas também da NH3, circulante produzida pelas bactérias intestinais. 3. Modificação dos Cetoácidos: Os cetoácidos resultantes da transaminação são alterados quando necessário para produzir metabólitos que possam entrar no ciclo do ácido cítrico. Como as reaçõesde glicólise são reversíveis, os AA convertidos a Piruvato podem ser convertidos a glicose e contribuir para a gliconeogênese. ANABOLISMO DAS PROTEÍNAS o Os AA são os nutrientes anabólicos mais importantes. Não somente formam todas as estruturas das proteínas, como também formam a maior parte das moléculas funcionais do organismo. o Anabolismo das proteínas, a formação de ligações peptídicas entre aminoácidos para produzir novas proteínas, é realizado pelos ribossomos de quase todas as células no corpo, dirigido pelo DNA e RNA das células. o A quantidade e o tipo de proteína sintetizada são precisamente controlados por hormônios (hormônio do crescimento, tiroxina, hormônios sexuais, fatores de crescimento insulinlike e outros), e assim o anabolismo proteico reflete o balance hormonal de cada etapa da vida. o Durante toda a vida, suas células terão sintetizado 225 a 450kg de proteínas, dependendo do seu tamanho. Contudo, você não necessita consumir nem perto dessa quantidade de proteínas, pois os AA não-essenciais são facilmente formados retirando cetoácidos do clico do ácido cítrico e transferindo grupos amino para eles. o A maior parte dessas transformações ocorre no fígado, o qual fornece uma quantidade relativamente pequena de proteínas que o organismo sintetiza a cada dia. o No entanto, um kit complete de AA deve estar presente para a síntese de proteínas acontecer, assim, todos os AA essenciais devem ser fornecidos pela dieta. Se alguns não estão presentes, os demais são oxidados para energia, mesmo que possam ser necessários para o anabolismo. Em tais casos, ocorre balance negative de nitrogênio, porque as proteínas do organismo são degradadas para suprir as necessidades de AA essenciais. APÊNDICE: ESTABILIDADE CATABÓLICA-ANABÓLICA DO ORGANISMO Como os carboidratos são transformados em lipídeos com frequência e facilmente, o pool de carboidratos e o pool de lipídeos em geral são considerados em conjunto. Há duas principais diferenças entre este pool e o pool de AA. 1. Lipídeos e Carboidratos são oxidados diretamente para produzir energia celular, enquanto os AA podem ser usados para suprimento energético apenas após terem sido convertidos a intermediários de carboidratos (um cetoácido). 2. O excesso de carboidratos e lipídeos pode ser armazenado diretamente, enquanto o excesso de AA não é armazenado como proteína. Eles são oxidados para produzir energia ou convertidos em gordura ou glicogênio para serem armazenados.
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