Fisiologia da Contração Muscular ro

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Fisiologia da Contração Muscular
Profª Rosângela Batista de 
Vasconcelos
Características
1. Excitabilidade: capacidade de receber e
responder a estímulos;
2. Contratilidade: capacidade de encurtar-se
e espessar-se;
3. Extensibilidade: capacidade de distender-
se;
4. Elasticidade: capacidade de voltar à
posição original após a
contração/extensão.
T e c i d o M u s c u l a r 
Tipos de Músculos
• De acordo com suas características morfológicas e 
funcionais distinguem-se 3 tipos de músculos
Junqueira e Carneiro, 2004.
Tipos de Músculos: Classificação das 
células quanto à proliferação
Esquelético e cardíaco
• Células terminalmente 
diferenciadas
– no caso de perda celular 
por lesão não poderão ser 
substituídas
– sob estímulo podem 
aumentar em tamanho 
(hipertrofia)
•  síntese proteica
Liso
• Células que originariamente 
não se dividem, mas que 
podem fazê-lo em resposta a 
estímulos
– lesão  podem entrar em fase 
proliferativa (mitose)
– estímulos hormonais: útero 
durante a gravidez, aumenta o 
número (hiperplasia) e o 
volume (hipertrofia) das 
células
Corpo Humano
• Músculo esquelético ~ 40%
• Músculos cardíaco e liso  ~10%
http://mijerese7.blogspot.com.br/2007_05_18_archive.html
Tecido Muscular
• Caracterizado pela propriedade de contração e distensão
– formado por células alongadas (fibras musculares) que contêm 
grande quantidade de filamentos citoplasmáticos de proteínas 
contráteis  geram as forças necessárias para a sua contração
• energia liberada pela hidrólise do ATP
http://www.gwit.org/students/fr
emont/assign/heart/heart.htm
Animação: http://www.youtube.com/watch?v=hpS5kMn_B0I
Músculos Estriados
Esquelético
• Formado por células cilíndricas 
longas e multinucleadas 
(núcleos periféricos), que 
apresentam estrias transversais
Cardíaco
• Formado por células alongadas e 
ramificadas com 1 ou 2 núcleos 
centrais, que se unem nas suas 
porções terminais por meio de 
discos intercalares 
– exclusivos do músculo cardíaco
• Também apresenta estrias 
transversais
Músculo liso
• Formado por aglomerados de células fusiformes 
que não possuem estrias transversais
MÚSCULO ESQUELÉTICO
Recobre totalmente o esqueleto e está preso aos ossos, sendo 
responsável pela movimentação corporal
Músculo Esquelético - Organização
• Fibras musculares organizadas em grupos de feixes ou 
fascículos 
– conjunto de feixes  envolvido pelo epimísio
• recobre o músculo inteiro
– cada feixe  envolvido pelo perimísio
– cada fibra  envolvida pelo endomísio
Junqueira e Carneiro, 2004.
Fibras Musculares Esqueléticas - Organização
• Sarcolema: membrana celular da fibra muscular
• Sarcoplasma: citoplasma da fibra muscular
– miofibrilas: estruturas cilíndricas que preenchem o interior das fibras musculares
• compostas por filamentos proteicos (miofilamentos)
• onde são encontradas as unidades contráteis do músculo (sarcômeros) 
– grânulos de glicogênio: forma prontamente mobilizável de armazenamento de 
glicose
• reserva energética
– mioglobina: proteína de ligação com oxigênio 
• reserva de oxigênio
– mitocôndrias: paralelas às miofibrilas
• fornecimento de energia para a contração muscular
– retículo sarcoplasmático: rede de cisternas do retículo endoplasmático liso que 
envolve as miofibrilas
• armazena e regula o fluxo de íons Ca2+
– citosol: preenche os espaços entre as miofibrilas
• contém grande quantidade de potássio, magnésio, fosfato e enzimas
Fibras Musculares Esqueléticas -
Organização
MÚSCULO ESQUELÉTICO
•Sarcômero: unidade funcional
Contração = deslizamento dos filamentos
As miofibrilas Actina e 
miosina organizadas 
formam os sarcômeros, 
unidades funcionais dos 
músculos, uma vez que 
o encurtamento dos 
sarcômeros decorrentes 
do deslizamento entre 
miofibrilas resulta na 
contração do músculo.
Miofibrilas - Organização
• Estriações transversais: alternância de 
faixas claras e escuras
• Faixas claras
– faixa ou banda I contém apenas 
filamentos de actina
• isotrópica à luz polarizada
– disco ou linha Z  linha transversal 
escura no centro de cada banda I
 Faixas escuras
– faixa ou banda A  contém extremidades dos filamentos de 
actina e filamentos de miosina
• anisotrópica à luz polarizada
– zona H  zona mais clara no interior da banda A
Organização do 
músculo 
esquelético: do 
macroscópico 
ao molecular
Junqueira e Carneiro, 2004
Miofibrilas: Miofilamentos
• Miofibrilas: contêm 4 proteínas (miofilamentos) principais
Miofibrilas
Filamentos 
grossos
Miosina
Filamentos 
finos
Actina Tropomiosina Troponina
Representam 55% do total das 
proteínas
Miofilamentos: Actina e Miosina
 As estruturas responsáveis pela contração 
muscular são os miofilamentos:
– Actina e Miosina
Miofilamentos – Filamentos Finos
• Actina: polímeros longos (actina F) formados por 2 cadeias de monômeros 
globulares (actina G) torcidas em hélice dupla
– cada monômero de actina G possui uma região que interage com a miosina
• Tropomiosina: molécula longa e fina constituída por duas cadeias polipeptídicas 
enroladas uma na outra
– cada molécula tem um local específico onde se prende o complexo de troponina
• Troponina: complexo de 3 unidades
– TnT liga-se fortemente à tropomiosina
– TnC tem grande afinidade por íons cálcio
– TnI cobre o sítio ativo da actina, onde ocorre a interação da actina com a miosina
Miofilamentos – Filamentos finos
Junqueira e Carneiro, 2004
MIOFILAMENTOS
tropomiosina
tropomiosina
troponina
sítio de ligação com a miosina
cálcio
Miofilamentos - Actina
 A actina é chamada de filamento fino.
 É constituído por:
– Filamento fino de actina
– Filamento de Tropomiosina
• Encobre o sítio de ligação da actina com a miosina
– Troponina
• Proteína globular ligada ao filamento de tropomiosina, responsável 
por ligar-se ao cálcio e arrastar a tropomiosina expondo o sítio de 
ligação da actina com a miosina, o q favorece à contração.
Guyton e Hall, 2006
Miofilamentos - Miosina
• Composta por 6 cadeias polipeptídicas
– duas cadeias pesadas 
• parte enrolada em hélice  cauda ou haste
• saliência globular em uma das extremidades 
 cabeça
– quatro cadeias leves
• fazem parte da cabeça
– 2 para cada cabeça  ajudam a regular o 
funcionamento da cabeça durante a contração 
muscular
Miofilamentos – Miosina
• Cabeça: possui sítio de ligação com 
– actina
– ATP  atividade ATPásica
• permite que a cabeça clive o ATP e utilize a energia no processo de 
contração
Miofilamentos – Filamentos Grossos
• Formados por 200 ou mais moléculas individuais de miosina
– caudas se agrupam em feixes  corpo do filamento
– cabeças se projetam para fora, nos lados do corpo
– partes do corpo penduradas nas partes laterais, junto com as cabeças  braço
– projeções dos braços e das cabeças  pontes cruzadas
– flexíveis em dois locais  dobradiças
• junção entre o braço e o corpo
• ponto de ligação entre a cabeça e o braço
Guyton e Hall, 2006, adaptado
Miofilamentos – Interação no Sarcômero
• Banda I  filamentos finos 
• Banda A 
– filamentos finos
– filamentos grossos
• zona H  só região da cauda da miosina
Miofibrilas - Tríade
Junqueira e Carneiro, 2004
Tríade: papel na contração muscular
Retículo sarcoplasmático
• Contração muscular depende 
da disponibilidade de Ca2+
–  Ca2+ no sarcoplasma 
músculo relaxa
• Retículo sarcoplasmático: 
armazena e regula o fluxo de 
Ca2+
Sistema de túbulos transversais 
(Sistema T)
• Rede de invaginações tubulares 
do sarcolema, cujos ramos vão 
envolver as junçõesdas bandas 
A e I de cada sarcômero
• Responsável pela contração 
uniforme de cada fibra 
muscular esquelética
– na tríade, a despolarização dos 
túbulos T é transmitida ao retículo 
sarcoplasmático
Músculo Esquelético - Inervação
• Sistema nervoso periférico somático
– fibras nervosas motoras que conduzem impulsos do 
sistema nervoso central aos músculos esqueléticos 
junções neuromusculares
• Contração voluntária
Acoplamento Excitação-Contração
• Refere-se ao mecanismo pelo qual o potencial de 
ação provoca a contração das miofibrilas
– mecanismo geral de contração muscular
– mecanismo molecular da contração muscular
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
1- Potenciais de ação cursam 
pelo nervo motor até suas 
terminações nas fibras 
musculares
2- Em cada terminação, o 
impulso nervoso 
desencadeia liberação de 
acetilcolina do botão 
sináptico na fenda sináptica
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
3- A acetilcolina se liga a receptores específicos na placa 
motora da junção neuromuscular, abrindo canais de sódio 
regulados por acetilcolina
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
4- A abertura desses canais permite a difusão de grande quantidade de 
íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares. 
Isso desencadeia o potencial de ação na membrana
5- O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra 
muscular do mesmo modo como o potencial de ação cursa pela 
membrana das fibras nervosas
http://biologyonline.us/Online%20A&P/AP%202/Northland/AP2lab/8.htm
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
6- O potencial de ação se propaga pelos túbulos T, fazendo com que o 
retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio para 
o sarcoplasma
http://biology.stackexchange.com/questions/1243/stabbing-muscles-when-flexed-and-when-relaxed
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
7- Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina 
e actina, fazendo com que eles deslizem ao lado um do outro, 
promovendo a contração do sarcômero
Mecanismo Geral de Contração 
Muscular
8- Assim que cessa o estímulo, os íons cálcio são bombeados de volta 
para dentro do retículo sarcoplasmático pela bomba de cálcio 
presente na sua membrana, permanecendo aí armazenados até que 
novo potencial de ação muscular se inicie. Essa retirada de íons cálcio 
das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse. 
http://www.bio.davidson.edu/courses/Bio111/SERCAan
imation.html
Mecanismo Molecular da Contração 
Muscular
• Estado relaxado
– extremidades dos filamentos de actina que se estendem de 2 linhas Z 
sucessivas mal se sobrepõem
• Estado contraído
– filamentos de actina deslizam por entre os filamentos de miosina 
extremidades de actina se sobrepõem
Guyton e Hall, 2006
Mecanismo Molecular da Contração 
Muscular 
• Deslizamento dos miofilamentos 
– resultante da força gerada pela interação das pontes cruzadas dos 
filamentos de miosina com os de actina
Guyton e Hall, 2006
Mecanismo Molecular da Contração 
Muscular 
• Início na faixa A
Deslizamento dos Miofilamentos
1- Repouso  ATP liga-se à ATPase das cabeças da miosina
– necessidade de ligação com a actina para atividade 
ATPásica
Deslizamento dos Miofilamentos
2- Disponibilidade de íons Ca2+
– combinação com a unidade TnC da 
troponina
• mudança da configuração espacial 
das 3 subunidades da troponina
• tropomiosina mais para dentro do 
sulco da hélice de actina 
– exposição do sítio de ligação da 
actina com a miosina
– ativação do complexo miosina-ATP
• deformação da cabeça e do braço da 
miosina, aumentando a curvatura da 
cabeça
– deslizamento da actina sobre o 
filamento de miosina
Energia
Deslizamento dos Miofilamentos
– ADP se desliga da cabeça da miosina
• retorno à configuração inicial
http://php.med.unsw.edu.au/embryology/index.php?title=File
:Actin_myosin_crossbridge_3D_animation.gif 
Deslizamento dos Miofilamentos
Energia
 
 
Fibras Musculares Esqueléticas -
Classificação
Tipo I
• Fibras vermelhas ou de 
contração lenta
– ricas em mioglobina 
• cor vermelho-escura
– adaptadas para contrações 
continuadas
– predomínio de metabolismo 
energético de tipo aeróbico
• energia obtida 
principalmente do 
metabolismo de ácidos 
graxos
Tipo II
• Fibras brancas ou de 
contração rápida
– pobres em mioglobina
• cor vermelho clara
– adaptadas para contrações 
rápidas e descontínuas
– predomínio de metabolismo 
energético de tipo anaeróbico
• dependem da glicólise como 
fonte de energia
Sistema de Produção de Energia
• Fibra muscular esquelética  adaptada para a produção 
de trabalho mecânico intenso e descontínuo
• Energia para a contração muscular fornecida por
– respiração celular  armazenada sob forma de
• ATP  suficiente para suprir apenas alguns segundos de 
atividade
• fosfocreatina principal reserva de energia
Fosfocreatina + ADP  ATP
– depósitos sarcoplasmáticos de glicogênio 
• trabalho muscular intenso  intensificação da respiração 
celular  quebra do glicogênio armazenado no músculo
Mitocôndrias ocupam cerca de 2% do volume citoplasmático
Sistema de Produção de 
Energia
• Respiração celular
– células com quantidades abundantes de O2 glicose é 
oxidada completamente em CO2 e H2O
• Fermentação lática
– durante atividades físicas extenuantes  carência de 
O2  glicose é oxidada parcialmente até ácido lático
Atividade
• Cite e explique os mecanismos indutores de fadiga com 
origem predominantemente periférica. 
• Compare o funcionamento das junções neuromusculares 
na transmissão do impulso nervoso para a musculatura 
entre uma situação normal e patológica por ação da 
toxina botulínica.
• Como a hiperpotassemia altera a contração muscular.
• Qual a função da colinesterase e como a sua inibição 
influencia na contração muscular.
Toxina Botulínica
• Vários tipos de neurotoxinas produzidas pela bactéria 
anaeróbia Clostridium botulinum
– consideradas as toxinas mais potentes conhecidas  botulismo
• Uso terapêutico
– início em 1981  uso de toxina botulínica tipo A (BoNT/A) para 
tratamento do estrabismo
– 1989  FDA aprova uso de Botox® para tratamento de estrabismo, 
blefaroespasmo e espasmo hemifacial
– 2000 FDA aprova uso de Botox® e toxina B para o tratamento de 
distonia e Botox® para uso estético
Toxina Botulínica – Mecanismo de Ação
• Inibe a liberação exocítica de acetilcolina pelo 
terminal axonal do neurônio motor 
bloqueio ou redução da contração muscular
Liberação Normal de Acetilcolina
Acta Fisiatr. 16(1): 25–37, 2009.
Exposição à Toxina Botulínica
Acta Fisiatr. 16(1): 25–37, 2009.
Toxina Botulínica - Animação
MÚSCULO CARDÍACO
O coração é um órgão muscular oco que se localiza no meio do peito, sob 
o osso esterno, ligeiramente deslocado para a esquerda.
Coração
• Em uma pessoa adulta, tem o tamanho aproximado de um 
punho fechado e pesa cerca de 400 gramas
• Apresenta quatro cavidades
– 2 superiores  átrios
– 2 inferiores  ventrículos
Coração: Válvulas
• O átrio direito comunica-se com o ventrículo direito 
através da válvula tricúspide 
• O átrio esquerdo comunica-se com o ventrículo esquerdo 
através da válvula bicúspide ou mitral
Função das Válvulas Cardíacas
Tricúspide e Mitral
• Impedem que o sangue 
presente nos ventrículos 
retorne aos átrios
Semilunares
• Válvulas pulmonar e aórtica
– impedem que o sangue que 
saiu do coração retorne para 
dentro dele
Circulação Sanguínea
• Dois grandes circuitos  circulação dupla
– circulação pulmonar ou pequenacirculação
• leva sangue aos pulmões para oxigená-lo
– circulação sistêmica ou grande circulação
• leva sangue oxigenado a todas as células do 
corpo
Ventrículo direito  artéria pulmonar  pulmões 
veias pulmonares  átrio esquerdo
Ventrículo esquerdo  artéria aorta  sistemas 
corporais  veias cavas  átrio direito
Estrutura do Coração e Fluxo do Sangue pelas 
Câmaras e Válvulas Cardíacas
Guyton e Hall, 2006
Músculos Cardíacos
• 3 tipos principais
– músculo atrial
– músculo ventricular 
– fibras especializadas excitatórias e condutoras
Discos intercalares: Sincício Funcional
• Complexos juncionais 
encontrados na interface de 
células musculares 
adjacentes
 Junções gap ou 
comunicantes 
 permitem a transferência 
direta da corrente iônica de 
uma célula para outra
Junqueira e Carneiro, 2004
Coração: Dois Sincícios Funcionais
• Atrial
– forma as paredes dos 2 átrios
• Ventricular 
– forma as paredes dos ventrículos
• Átrios contraem pouco antes dos 
ventrículos
– importante para a eficiência do 
bombeamento cardíaco
Retículo Sarcoplasmático e Sistema 
T
• Não são tão bem organizados 
como no músculo esquelético
– retículo sarcoplasmático não tão 
desenvolvido e distribui-se 
irregularmente entre os 
miofilamentos
– túbulos T 
• associam-se apenas a uma expansão 
lateral do retículo sarcoplasmático 
díades
• diâmetro 5 x maior que do músculo 
esquelético
• grande quantidade de 
mucopolissacarídeos com carga negativa 
que se ligam a íons cálcio
RS = retículo sarcoplasmático
t= túbulo T
m= mitocôndria
Cardiovasc Res 98(2):169-176, 2013.
Sistema de produção de energia
• Intenso metabolismo 
aeróbio mitocôndrias 
ocupam ~40% do volume 
citoplasmático
• Energia: derivada do 
metabolismo oxidativo de 
– ácidos graxos (maior parte)
– outros nutrientes
• glicose
• lactato
Junqueira e Carneiro, 2004
Coração: Sistema Elétrico
• Nódulo (ou nó) sinoatrial ou 
sinusal  geração espontânea de 
potencial de ação
• Feixes internodais  condução 
interatrial terminando no nódulo 
atrioventricular
– anterior: divide-se em dois ao 
atingir o septo interatrial
• um ramo dirige-se à parede 
do átrio esquerdo
• outro ramo apresenta um 
trajeto descendente, 
terminando no nódulo 
atrioventricular.
• Nódulo atrioventricular  retarda 
o impulso vindo dos átrios
– reduzido número de junções 
comunicantes (gap) 
• Feixe atrioventricular (feixe de His 
ou feixe de fibras de Purkinje)
transmissão rápida e quase 
instantânea do impulso por todo o 
músculo ventricular
– fibras de maior calibre e com poucas 
miofibrilas
• pouca ou nenhuma contração 
durante a transmissão do impulso
– permeabilidade muito alta das 
junções comunicantes
• fluxo iônico é rapidamente 
transmitido de uma célula a outra
• Capacidade de auto-excitação
• Controla a ritmo do coração
• Potencial de descarga de -55 a -60 
mV
• Devido a baixa negatividade do 
potencial em repouso  canais 
rápidos de sódio estão bloqueados 
Potencial de ascenção mais lento do 
que nos ventrículos.
Velocidade de transmissão
para o músculo do átrio é de
0.3 m/s
Nodo Sino atrial
Coração: Sistema Elétrico
Heart Excitation Related to ECG
Figure 18.17
Acoplamento Excitação-Contração
• Semelhante ao músculo esquelético, com algumas 
variações
• Fontes de Ca2+ para a contração
– líquido extracelular (LEC)  fonte externa
– túbulos T
– retículo sarcoplasmático (RS)
• Influxo de cálcio externo age como desencadeador 
da liberação de cálcio armazenado no RS
fonte interna
 Isto permite
 entrada de grande quantidade de Na+ e Ca2+ nas fibras 
miocárdicas
 mantém o período de despolarização prolongado
 redução da permeabilidade da membrana aos íons K+
 impede o retorno rápido do potencial de ação para o 
nível basal
Longo Potencial de Ação e Platô
• Potencial de ação: originado pela abertura de canais de 2 
tipos
– canais de Na+ rápidos
– canais de Ca2+ lentos (canais de cálcio-
sódio)
Platô
Retorno ao Potencial de Repouso da 
Membrana
• Fechamento dos 
canais de sódio-
cálcio lentos
– influxo de Ca2+ e Na+
cessa
• Aumento rápido da 
permeabilidade 
para saída de K+
– retorno imediato 
para o potencial de 
repouso
Potencial de Ação no Músculo 
cardíaco
LEC
LIC
Ciclo Cardíaco
• Conjunto de eventos que ocorre entre o início 
de um batimento e o início do próximo 
batimento
• Consiste no período de relaxamento, chamado 
diástole, seguido pelo período de contração, 
chamado sístole
Ciclo Cardíaco
Frequência e Débito Cardíacos
• Frequência cardíaca: quantidade de ciclos ou 
batimentos por minuto 
• Débito cardíaco: volume de sangue bombeado pelo 
coração por minuto 
– aproximadamente 5 litros/minuto em um adulto em 
repouso 
• também chamado volume-minuto cardíaco
REGULAÇÃO DA ATIVIDADE
CARDÍACA
• Controle da Atividade Cardíaca
•
O controle da atividade 
cardíaca se faz tanto de forma 
intrínseca como também de 
forma extrínseca. 
• Controle Intrínseco: 
Ao receber maior volume de sangue proveniente do 
retorno venoso, as fibras musculares cardíacas se 
tornam mais distendidas devido ao maior enchimento 
de suas câmaras.
Isso faz com que, ao se contraírem durante a sístole, o 
façam com uma maior força. 
Uma maior força de contração, consequentemente, 
aumenta o volume de sangue ejetado a cada sístole 
(Volume Sistólico). 
Aumentando o volume sistólico aumenta também, como 
consequência, o Débito Cardíaco (DC = VS x FC). 
Outra forma de controle intrínseco: 
Ao receber maior volume de sangue proveniente do retorno venoso, 
as fibras musculares cardíacas se tornam mais distendidas devido ao 
maior enchimento de suas câmaras, inclusive as fibras de Purkinje. 
As fibras de Purkinje, mais distendidas, tornam-se mais excitáveis. 
A maior excitabilidade das mesmas acaba acarretando uma maior 
frequência de descarga rítmica na despolarização espontânea de tais 
fibras. 
Como consequência, um aumento na Frequência Cardíaca faz com 
que ocorra também um aumento no Débito Cardíaco (DC = VS X FC). 
Controle Extrínseco: SNA
• Além do controle intrínseco o coração também pode aumentar ou 
reduzir sua atividade dependendo do grau de atividade do Sistema 
Nervoso Autônomo (SNA). 
• O Sistema Nervoso Autônomo, de forma automática e independendo 
de nossa vontade consciente, exerce influência no funcionamento de 
diversos tecidos do nosso corpo através dos mediadores químicos 
liberados pelas terminações de seus 2 tipos de fibras: Simpáticas e 
Parassimpáticas. 
•As fibras simpáticas, na sua quase totalidade, liberam nor-
adrenalina. Ao mesmo tempo, fazendo também parte do Sistema 
Nervoso Autônomo Simpático, a medula das glândulas Supra Renais 
liberam uma considerável quantidade de adrenalina na circulação. 
Controle Nervoso do Coração
• Eficácia do bombeamento cardíaco 
– controlada também pelos nervos simpáticos e parassimpáticos 
(vagos)
Guyton e Hall, 2006
• Terminações 
adrenérgicas:
• liberam 
noradrenalina
Simpático
• Terminações 
colinérgicas:
• liberam acetilcolina
Parassimpático
Controle Simpático do Coração
Estímulo
•  frequência cardíaca
– de 70 batimentos/minuto 
(normal) para 180 a 200
•  força de contração 
muscular ventricular até o 
dobro da normal
–  volume de sangue 
bombeado
•  débito cardíaco
Inibição
• Atividade deprimida abaixo 
do normal
–  frequência cardíaca
–  força de contração 
muscular ventricular
•  do bombeamento 
cardíaco por até 30% 
abaixodo normal
–  débito cardíaco
Controle Parassimpático (Vagal) do 
Coração
Estimulação normal
•  frequência cardíaca
•  leve da força de 
contração muscular 
ventricular
–  bombeamento 
ventricular em até 50% 
ou mais
•  débito cardíaco
Forte estimulação
• Forte estimulação pode
– chegar a parar os 
batimentos por alguns 
segundos
• coração se recupera e 
geralmente volta a 
bater entre 20 a 40 
vezes/minuto
–  força de contração 
miocárdica por 20-30%
Fatores que Alteram a Frequência 
Cardíaca
• Aumentam a frequência cardíaca
– queda da pressão arterial
– excitação
– medo, raiva
– dor, febre
– hipóxia 
• redução da disponibilidade de oxigênio nos 
tecidos
– exercícios físicos
• Diminuem a frequência cardíaca
– aumento da pressão arterial
– tristeza
Efeitos dos Estímulos Simpáticos e Parassimpáticos 
na Curva da Função Cardíaca
• Para qualquer pressão atrial 
inicial, o débito cardíaco 
– sobe durante os maiores 
estímulos simpáticos 
– cai durante estímulos 
parassimpáticos intensos
• Resultantes de variações em
– frequência cardíaca
– força contrátil do coração
• ambas alteram em resposta 
ao estímulo nervoso
Guyton e Hall, 2006
MÚSCULO LISO
Também denominado músculo visceral por ser constituinte das vísceras 
(sistemas urogenital e digestório) e dos vasos sanguíneos.
Músculo Liso
• Formado pela associação de células 
longas, mais espessas no centro e 
afilando-se nas extremidades, com 
núcleo único e central  células 
fusiformes
 Tamanho variado
– de 20 m na parede dos pequenos vasos sanguíneos até 500 
m no útero grávido
 Revestidas por lâmina basal e mantidas juntas por uma 
rede muito delicada de fibras reticulares
– fibras amarram as células musculares lisas umas às outras
• contração simultânea de algumas se transforma na contração do 
músculo inteiro
Células Musculares Lisas
• Sarcolema contém depressões com aspecto e 
dimensões das vesículas de pinocitose  cavéolas
– contêm íons Ca2+ que serão utilizados para o início do 
processo de contração
• retículo sarcoplasmático pouco desenvolvido
– especialmente quando comparado com a musculatura estriada
Hypertension 48(5), 797-803, 2006
Células Musculares Lisas
Microscopia eletrônica de célula muscular lisa com filamentos
contráteis dispostos em diferentes planos. Cavéolas são apontadas
com a seta .
http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/5Muscular.pdf
Células Musculares Lisas
• Junções comunicantes entre 2 células adjacentes
– participam da transmissão do impulso de uma célula para outra
• Presença de corpos densos na membrana (principalmente) e 
no citoplasma
– importante papel na contração muscular
Células Musculares Lisas
Eletromicrografia de corte longitudinal de fibras musculares lisas, mostrando
parte do núcleo, localizado centralmente (N). Mitocôndrias, ribossomos e
complexo de Golgi são abundantes na região perinuclear. O restante da fibra é
ocupado por filamentos grossos circundados pelos filamentos finos e corpos
densos (setas). Não há estrias transversais.
http://www.columbia.edu/itc/hs/medical/sbpm_histology_old/lab/lab04_micrograph.html
Células Musculares Lisas
• As células musculares lisas podem se dividir  reparo do 
tecido lesado e aumento de órgãos 
– Ex.: útero na gravidez
O útero é constituído por três camadas ou túnicas: perimétrio (externa),
miométrio (intermediária; musculatura lisa) e endométrio (interna).
Durante a gravidez, aumenta muito o número (hiperplasia) e o tamanho
(hipertrofia) das fibras musculares lisas do útero.
Células Musculares Lisas
• Ausência de sarcômero
– filamentos de actina estabilizados pela combinação 
com tropomiosina
• ausência de troponina
– filamentos de miosina só se formam no momento da 
contração
• miosina II
Figura adaptada de Nat Rev Mol Cell Biol 10: 778-790, 2009.
Células Musculares Lisas
Eletromicrografia de corte transversal dos filamentos
contráteis, permitindo observar os filamentos grossos
circundados pelos filamentos finos.
http://www.ufrgs.br/livrodehisto/pdfs/5Muscular.pdf
Acoplamento Excitação-Contração
1- Estímulo do sistema nervoso autônomo  Ca2+ migram das cavéolas 
(LEC) para o sarcoplasma (LIC)
– não existe retículo sarcoplasmático ou ele é muito reduzido
2- Ca2+ combina-se com moléculas de calmodulina
3- Complexo calmodulina-Ca2+ ativa a enzima quinase da cadeia leve da 
miosina II 
– fosforilação das moléculas de miosina II  forma filamentosa
4- Sítios com atividade ATPásica descobertos combinam com a actina
– liberação de energia do ATP  deformação da cabeça da miosina II 
deslizamento dos filamentos
Nat Rev Mol Cell Biol 10: 778-790, 2009.
Acoplamento Excitação-Contração
5- Actina e miosina II ligadas a filamentos intermediários do 
citoesqueleto (desmina e vimentina) que se prendem aos 
corpos densos do sarcolema  contração da célula como um 
todo
Hormônios Sexuais Ativando/Inibindo a 
Quinase da Miosina II
Ativação
• Estrógeno  combina-se 
com receptores que 
aumentam o teor 
sarcoplasmático de AMP-
cíclico (cAMP) na 
musculatura uterina
– ativação da quinase da 
cadeia leve da miosina II 
fosforilação da miosina
• contração do músculo liso 
do útero
Inibição
• Progesterona  combina-se 
com receptores que 
diminuem o teor 
sarcoplasmático de cAMP
– relaxamento do músculo 
liso do útero
Músculo Liso: Inervação
• Sistema nervoso periférico autônomo simpático e 
parassimpático  controle involuntário
– não exibe junções neuromusculares elaboradas (placas motoras)
• axônios formam dilatações entre as células musculares lisas
•Terminações 
adrenérgicas:
• liberam noradrenalina
Simpático
•Terminações 
colinérgicas:
• liberam acetilcolina
Parassimpático
Graus de controle variável
Contração em 
ondas lentas
Contração e 
relaxamento 
muito rápidos
Bibliografia Principal
• ASCENSÃO, A.; MAGALHÃES, J.; OLIVEIRA, J.; DUARTE, J.; SOARES, J. 
Fisiologia da fadiga muscular. Delimitação conceptual, modelos de estudo 
e mecanismos de fadiga de origem central e periférica. Revista Portuguesa 
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• GUYTON, A.C.; HALL, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 11ª ed. Rio de 
Janeiro, Ed. Elsevier, 2006. 
• GUYTON, A. C. Fisiologia Humana. 6ª ed. Rio de Janeiro: Ed. Guanabara 
Koogan, 2008. 564 p.
• JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J. Histologia Básica. Rio de Janeiro, Ed. 
Guanabara Koogan, 2004.
• SPOSITO, M.M.M. Toxina Botulínica do Tipo A: mecanismo de ação. 
Revista Acta Fisiátrica 16(1): 25-37, 2009.