fisiologia de membranas

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ARTIGO 
FISIOLOGIA DA MEMBRANA E SUAS IMPLICAÇOES 
RELACIONADAS COM A HIDRATAÇÃO 
João Carlos Bouzas ~ a r i n s * 
I 
RESUMO 
Este artigo de revisão pretende trazer informações básicas em nível 
celular, para que o professor de Educação Física possa compreender o 
mecanismo hidroeletrolítico e, dessa forma, selecionar o tipo de solução 
líquida ideal a ser oferecida a seus atletas ou alunos. 
UNITERMOS: Fisiologia da membrana, hidratação, desidratação. 
A prática de exercícios físicos em locais onde são características as 
condições desfavoráveis, como temperatura ambiente e umidade relativa do 
ar elevadas, frequentemente induz um quadro de desidratação. Para o 
professor de Educação Física, a compreensão dos mecanismos em nível 
celular do equilíbrio hidroeletrolítico representa um aspecto importante no 
selecionamento da estratégia correta de hidratação. 
TRANSPORTE DE ÍONS E DE MOLÉCULAS ATRAVÉS DA 
MEMBRANA CELULAR 
Existem dois processos básicos para que ocorra o transporte de íons 
através da membrana celular: diretamente, pela dupla camada lipídica, ou 
por meio de proteínas, que são conhecidas como transporte por difusão 
(transporte passivo), e através do transporte ativo. 
O primeiro implica um movimento molecular aleatório da molécula 
da substância pelos espaços intermoleculares da membrana ou em 
combinação com uma proteína carreadora. 
O segundo implica um movimento de íons ou outras substâncias, 
em combinação com uma proteína carreadora, contando ainda 
principalmente com a ação de um gradiente de energia, por exemplo, de um 
estado de baixa concentração para outro de alta concentração, processo que 
exige outra fonte de energia além da cinética para que ocorra movimento. 
Para maior entendimento dos componentes físicos e físico-químicos 
envolvidos nos dois tipos de transporte, será feita uma descrição mais 
detalhada destes processos. 
* Professor do Departamento de Educação Fisica da Universidade Federal de 
Viçosa. 
Rev. min. Educ. Fls., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 5 
1 Transporte Passivo (Difusão) 
FRANCONE et alii (1980) definem difusão como sendo: 
"transferência de substância de uma região de maior para outra de menor 
concentração, como resultado do movimento aleatório das partículas". Este 
fenômeno ocorre porque existe uma tendência do movimento aleatório das 
partículas em igualar as concentrações de partículas em um sistema fechado. 
Este processo contínuo ocorre entre os líquidos, os gases e os íons, com 
este último apresentando uma velocidade reduzida, em razão das suas 
grandes dimensões moleculares. 
1.1 Difusão Através da Membrana Celular 
Há dois tipos de processos de difusão: (1) difusão simples e (2) 
difusão facilitada. O mecanismo característico da difusão simples inclui o 
movimento cinético de moléculas ou íons através de pertuito da membrana 
ou dos espaços intermoleculares, sem que ocorra a necessidade de fixação 
das proteínas carreadoras da membrana; a velocidade desta difusão é 
controlada pelo número de pertuitos da membrana através dos quais a 
molécula ou íon poderão passar, sendo dependentes da quantidade existente 
de substância e da velocidade do movimento cinético. 
Já no segundo mecanismo, a difusão facilitada caracteriza-se pela 
interação das moléculas ou íons com uma proteína carreadora que facilita 
sua passagem através da membrana, provavelmente por se fixar 
quimicamente a ela e se deslocar, através da membrana, nesta forma fixada. 
1.1.1 Difusão simples 
O processo de transporte de difusão simples através da membrana 
pode ocorrer de duas formas, segundo GUYTON (1991): primeiro, pelos 
canais aquosos de algumas proteínas de transporte, e, segundo, pelos 
interstícios da dupla camada lipídica, como ilustrado na Figura 1. 
do canal 
ENERGIA 
DMislo Dlhi.lo 
simples hci l l l~ds 
2- 
DIFUSAO TRANSPORTE ATIVO 
FIGURA 1 - Vias de transporte através da membrana celular e os 
mecanismos básicos de transporte (GUYTON, 1991) 
6 Rev. min. Educ. Fis., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 
1.1.1.1 Difusão simples através dos canais das proteínas e as comportas 
desses canais 
Nesta forma de transporte as substâncias podein difundir-se 
diretamente, por canais das proteínas, de uma das faces da membrana até 
outra. Entretanto, pode haver uma diferenciação destes canais protéicos, por 
duas características importantes: ( I ) canais abertos ou fechados por meio de 
comportas e (2) seletivamente permeáveis a determinadas substâncias. 
As comportas dos canais protéicos representam o meio de controle 
da permeabi lidade desses canais (GUYTON, 1991 ). Estas comportas são 
projeções em forma de comporta da molécula da proteína de transporte que 
podem ocluir a abertura do canal ou que podem ser afastadas dessa abertura, 
como resultado de alteração da forma da própria molécula protéica. No caso 
dos canais de sódio essa comporta funcionaria abrindo e fechando na face 
externa da membrana celular, enquanto no canal de potássio seu 
funcionamento ocorreria na face interna da membrana celular. Este 
mecanismo é ilustrado na Figura 2. ' 
Exterior 
Interior 
Exterior f 
tompom I 
fichada K+ I K+ 
Interior 
FIGURA 2 - Transporte dos íons de sódio e potássio pelos canais protéicos 
(GUY TON, 1 99 1 ) 
A permeabilidade seletiva dos diferentes canais protéicos representa 
uma forma de controle especial. A grande maioria dos canais protéicos é 
seletiva para o transporte de um ou mais íons ou moléculas; isto provoca 
uma especialização do próprio canal, conforme a natureza das cargas 
elétricas e o seu diâmetro. Um exemplo desta especialização é o canal de 
Rev. min. Educ. Fis., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 7 
sódio com diâmetro de apenas 0,3 por 0,5 NM, tendo nas superfícies 
internas fortes cargas negativas, o que atrairia os íons de sódio, com mais 
intensidade do que em relação a outros íons, para o interior dos canais. O 
mesmo fenômeno ocorre com o transporte do potássio, onde há canais 
protéicos especializados para este íon, cujas dimensões corresponderiam a 
0,3 por 0,3 NM, não contendo carga negativa (GUYTON, 1991). 
1.1.1.2 Difusão simples através da dupla camada lipídica 
A lipossolubilidade de uma substância constitui um dos fatores mais 
importantes que determinam a velocidade com que uma substância irá 
atravessar a dupla camada lipídica. 
A água, apesar de ser insolúvel nos lipídios da membrana, atravessa 
facilmente a membrana celular, em sua maior parte pelos poros ou canais da 
membrana e pelas proteínas de canal. Este mecanismo pode ser explicado 
pelo fato de as moléculas de água apresentarem um tamanho pequeno (0,3 
NM) e pelo fato de sua energia cinética ser elevada o suficiente para 
penetrar na parte lipídica como projéteis (GUYTON, 1991). 
Os íons são incapazes de se difundirem através da dupla camada 
lipídica, sendo sua única forma de transporte os canais protéicos, como visto 
anteriormente. A principal razão para a impermeabilidade do transporte dos 
íons pela membrana é sua carga elétrica, que propicia a união de várias 
moléculas de água junto ao íon, aumentando assim suas dimensões 
(GUYTON, 1991). 
1.1.2 Difusão facilitada 
A difusão facilitada ocorre devido a interferência de um carreador 
específico para que a substância possa atravessar a membrana. Entre as 
substâncias que atravessam a membrana por este processo estão a glicose e 
a maioria dos aminoácidos. 
A concentração da substância carreadora interfere diretamente na 
velocidade de difusão simples, porém esta velocidade apresenta um limite 
máximo. 
A velocidade de difusão facilitada seria controlada, como se observa 
ca Figura 3. GUYTON (1991) descreve este fenômeno da seguinte forma: 
"Existe uma proteína carreadora com canal 
suficiente largo para transportar uma molécula específica 
até certo ponto, mas não através de toda membrana. Ela 
também mostraum receptor com capacidade fixadora nessa 
proteína carreadora. A molécula que vai ser transportada 
entra no canal e é fixada. Em seguida, dentro de fração de 
segundo, ocorre alteração na conformação da proteína 
carreadora, de modo que o canal passe a ficar aberto para o 
lado oposto da membrana. Porque a força do receptor é 
fraca, o movimento térmico da molécula fixada provoca a 
sua conseqüente liberação para o lado oposto. Obviamente, 
a velocidade com que as moléculas podem ser transportadas 
por esse mecanismo nunca pode ser maior que a velocidade 
8 Rev. min. Educ. Fis., Viçosa, 3(1): 5- 14. 1995 
com que a molécula da proteína carreadora pode alternar-se, 
em seus dois estados, por meio de alterações na 
conformação." 
1.2 Fatores que Influenciam na Velocidade da Difusão 
A velocidade efetiva da difusão pode ser controlada por quatro 
fatores, segundo GUYTON (1991): (1) a diferença de concentração da 
substância difusora entre as duas faces da membrana, (2) a diferença de 
pressão através da membrana, (3) no caso dos íons, a diferença do potencial 
elétrico entre as duas faces da membrana e (4) a permeabilidade da 
membrana. 
A permeabilidade da membrana sofre influência direta de cinco 
fatores: (1) a espessura da membrana; (2) a lipossolubilidade; (3) o número 
de canais protéicos pelos quais a substância pode passar; (4) a temperatura; 
e (5) o peso molecular da substância difusora. 
FIGURA 3 - Efeito da concentração de uma substância sobre a intensidade 
de difusão, através da membrana onde ocorre difusão simples e 
através da membrana onde ocorre difusão facilitada 
(GUY TON, 1 99 1 ) 
1.3 Osmose 
A osmose é um processo especial de difusão, definida como: 
"Passagem de água de uma concentração menor para outra maior, quando 
duas soluções estão separadas por uma membrana que impede seletivamente 
a passagem de moléculas de soluto, mas permeável a água." (FRANCONE 
et alii, 1980). 
Devido ao mecanismo de osmose, é possível identificar três tipos 
de comportamento diferenciado em relação ao volume celular. 
Quando o volume celular sofre uma expansão, é sinal que ele está 
envolvido em uma solução hipotônica. Em caso de uma solução isotônica 
não ocorre modificação do volume celular. Entretanto, uma solução 
hipertônica irá interferir no volume celular, reduzindo-o. 
Rev. min. Educ. Fis., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 9 
Um melhor esclarecimento do mecanismo osmótico pode ser 
evidenciado na Figura 4 (VANDER et alii, 1981). 
NiCI 0.3 oimolai 
NiCI 0.4 oimotai 
FIGURA 4 - Alterações no volume celular resultantes da difusão de água 
quando uma célula é colocada em soluções hipotônica, 
isotônica ou hipertônica de cloreto de sódio (VANDER et alii, 
1991) 
2 Transporte Ativo 
Na difusão e na osmose as forças que atuam nessas formas de 
transporte não são originárias da membrana (sem gasto energético), mas do 
gradiente de concentração, fato que ocasiona um completo movimento de 
substâncias de regiões de alta para as de baixa concentração. Enquanto isso, 
no transporte ativo, a célula usa energia para transportar substâncias contra 
um gradiente eletroquímico, resultante das forças geradas pela diferença de 
concentração, de potencial elétrico e de pressão. 
Dentre as substâncias que são transportadas ativamente através das 
membranas celulares estão os íons de sódio, potássio, cálcio, ferro, 
hidrogênio, cloreto, iodeto, a maioria dos aminoácidos e os diversos tipos de 
açúcares. 
O transporte ativo pode ser dividido em transporte ativo primário e 
transporte ativo secundário, de acordo com a fonte de energia utilizada. 
No transporte ativo primário, a energia é oriunda diretamente da 
degradação do ATP (trifosfato de adenosina) ou de qualquer outro composto 
de fosfato rico em energia. Já no transporte ativo secundário a energia é 
originária secundariamente de grgdientes iônicos que foram criados, em 
primeiro lugar, por transporte ativo primário. Nos dois tipos de transporte 
1 O Rev. min. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 
existe a necessidade da presença de proteínas carreadoras, que atravessam 
toda espessura da membrana, como acontece na difusão facilitada, com a 
função de transferir energia para a substância transportada, a fim de que 
possa movimentar-se contra o gradiente eletroquímico. 
2.1 Transporte Ativo Primário 
Serão estudados com mais detalhes o transporte ativo primário e os 
princípios de funcionamento da "bomba" de sódio-potássio, por serem 
considerados da maior importância dentro de todo processo de hidratação e 
desidratação. 
A bomba de sódio-potássio corresponde ao processo de transporte 
que bombeia os íons de sódio para fora, através da membrana celular, 
enquanto, ao mesmo tempo, bombeia os íons de potássio de fora para 
dentro. Pelo fato de esta bomba estar presente em quase todas as células do 
corpo, estabelecendo um potencial elétrico negativo no interior das células, 
nela se baseia o funcionamento da transmissão nervosa. 
O mecanismo de funcionamento da bomba de sódio-potássio é 
descrito por DANTAS (1983) da seguinte forma: 
"O transporte ativo (bomba de sódio-potássio) 
inicia com a combinação do anion Na+ com carreador Y 
existente na membrana celular, dando origem ao composto 
NaY, que se dirige para a parede exterior da membrana. Em 
lá chegando, o sódio se desprende e o carreador Y muda 
ligeiramente sua composição química, transformando-se em 
carreador X que, por sua afinidade, atrai um anion K+ do 
exterior da célula, transformando-se no composto KX. Este 
composto migra para o interior da célula. Ao atingir a parte 
interna da membrana celular, o íon K+ é liberado no LIC, 
graças a energia derivada do MgATP sob ação da ATPase, e 
novamente o carreador X modifica-se para carreador Y." 
Este mecanismo descrito acima é ilustrado nas Figuras 5A e 5B. 
FXTFRIOP MEYBRIHI I INFERIOR 1 6 1 
FIGURA 5A - Esquema de funcionamento da bomba de sódio-potássio 
(DANTAS, 1983) 
Rev. min. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 11 
FIGURA 5B - Mecanismo de funcionamento da bomba de sódio- 
potássio (DANTAS, 1983) 
A importância da existência da bomba de sódio-potássio para o 
organismo se processa pelo controle do volume das células, sem o qual elas 
inchariam até estourar. De acordo com GUYTON (1991, p. 42), este 
mecanismo é descrito da seguinte forma: 
"No interior da célula existe grande número de 
proteínas e de outros compostos orgânicos que não podem 
sair dela. A maior parte desses compostos tem carga 
negativa e, como conseqüência, eles agregam ao seu redor 
grande número de íons positivos. Todas essas substâncias 
atuam, então, no sentido de povocar osmose de água para o 
interior da célula. A membrana é bem mais permeável ao 
sódio que ao potássio, de modo que, quando os íons de 
sódio estão no exterior, eles têm forte tendência a 
permanecer aí. Assim, isso representa perda contínua e 
efetiva de substâncias iônicas para fora da célula, o que 
produz tendência osmótica oposta para deslocar a água para 
fora da célula. Ainda mais quando a célula começa a inchar, 
isto ativa, automaticamente, a bomba Na+ K+, o que 
transfere mais íons para o exterior, levando água com eles. 
Por conseguinte, a bomba Na+ K+ exerce papel permanente 
de vigilância para a manutenção do volume normal da 
célula." 
2.2 Transporte Ativo Secundário 
Uma concentração muito elevada de sódio no exterior da célula, em 
relação a seu interior, pode ocorrer devido ao transporte ativo primário, 
criando um reservatório de energia, já que o excesso de sódio no exterior da 
célula tende a se difundir para o interior, fazendo com que outras 
substâncias, como a glicose, atravessem a membrana. Este fenômeno é 
conhecido como co-transporte. 
12 Rev. min. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 
Quando ocorre o co-transporte envolvendo o sódio e a glicose, 
existe anecessidade da presença de uma proteína carreadora, que é 
responsável pela transferência do sódio junto a uma molécula de glicose, 
para o interior da célula, ocorrendo de forma automática e simultânea, como 
ilustrado na Figura 6. De acordo com GUYTON (1991), este mecanismo 
ocorre de forma especial nas células epiteliais do tubo intestinal e dos 
túbulos renais, agindo na absorção dessas substâncias para o sangue, como 
já descrito anteriormente. 
Ainda existem vários outros mecanismos de co-transporte, porém, 
para o presente estudo, os mecanismos de co-transporte relacionados~com o 
potássio merecem maior aprofundamento. Dentre eles, têm-se: (1) Co- 
transporte potássio-cloreto e (2) co-transporte de sódio-potássio-dois 
cloretos, em que o primeiro possibilita a passagem de íons de potássio e 
cloreto, acoplados, do interior para o exterior da célula, e o segundo 
possibilita a transferência de dois íons de cloreto, junto com um íon de sódio 
e um íon de potássio, do exterior para o interior da célula. 
Ainda há um segundo tipo de mecanismo de transporte ativo 
secundário. conhecido como contratrans~orte. envolvendo os íons de sódio e 
~ ~ 
uma substância a ser transportada que está lócalizada no interior da célula. 
Nesta forma de transporte destaca-se o contratransporte sódio-cálcio, que 
existe em quase todas as membranas celulares, no qual o íon de sódio se 
desloca para o interior e os íons de cálcio para o exterior, ambos fixados a 
uma mesma proteína transportadora. 
Sitio tlxador Sltlo fixador 
ae giicose 
FIGURA 6 - Mecanismo proposto para o co-transporte sódio-glicose 
(GUYTON, 1991) 
IMPLICAÇÕES HIDROELETROLITICAS DURANTE O 
EXERCICIO 
Frequentemente têm-se registrado vários casos de acidentes 
termorregulativos oriundos de uma inadequada hidratação (FOX et alii, 
1 99 1). 
É comum se observar em atletas uma ausência completa de 
reposição hídrica durante a realização de competições. Este procedimento 
induz um quadro de desidratação sério, visto que todo equilíbrio osmótico 
celular é alterado, causando uma significativa redução do potencial de 
performance, provocado por uma desidratação hipertônica (ALTEZ, 1990). 
Outra forma de hidratação realizada no meio esportivo inclui o 
Rev. min. Educ. Fis., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995 13 
fornecimento ao atleta de soluções hipertônicas, tendo como principal 
elemento o Na. Este procedimento é totalmente contra-indicado, pois gera 
uma maior velocidade na desidratação do atleta, podendo em alguns casos 
induzi-lo a morte (FOX et alii, 199 1). 
A solução líquida fomecida ao atleta deverá ser hipotônica ou 
isotônica, a fim de favorecer o equilíbrio osmótico celular, diminuindo 
sensivelmente os problemas originários da desidratação. 
O não-fomecimento de líquidos durante a realização de competições 
atléticas representa um erro grave, pondo em risco a saúde dos participantes. 
I 
I 
Com o estudo do funcionamento hidroeletrolitico em nível celular, é 
possível compreender a necessidade de manter o atleta hidratado, com o 
intuito de sustentar o equilíbrio iônico celular o mais estável possível, sem o 
qual o atleta terá seu potencial competitivo reduzido. 
Dentre as soluções a serem oferecidas aos atletas, deve-se dar 
prioridade a soluções isotônicas ou hipotônicas, pois elas facilitam a 
absorção de Iíquidos pelo organismo. 
ALTEZ, C. C. Çons . v . ideracões de Ia hidratacion oral de1 deportista. 1991. (no 
prelo). 
DANTAS, E. M. Equilíbrio hidro-eletrolítico e ácido base: Influência na 
atividade fisica. -. v. 2, n. 6, p. 16-27, 1983. 
FOX, E. L., BOWERS, R. W., FOS, M. L. Bases fisiológicas da educação 
fisica e desportos. Rio de Janeiro: Guanabara, 1991. 
FRANCONE, C. A., STANLEY, J.,, LOSSOW. Anatomia e f i s i o b 
humana. Rio de Janeiro: Interamericana, 1980. 
GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. Rio de Janeiro: Guanabara, 
1991. 
VANDER, A. J., SHERMAN, J. H., LUCIANO, D. S. Fisiolçgja h u m 
Os mecanismos da função de orgãos e sistemas. Rio de Janeiro: 
Mcgraw-Hill do Brasil, 1981. 
14 Rev. rnin. Educ. Fís., Viçosa, 3(1): 5-14, 1995