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APOSTILA ANATOMIA DA MADEIRA

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA 
DEPARTAMENTO DE ENGENHARIA FLORESTAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Anatomia da Madeira e 
 suas Implicações Tecnológicas 
 
 
 
 Prof. José de Castro Silva 
 Engenheiro Florestal - DS 
 Prof. Adjunto – DEF/UFV 
 
 
 
Viçosa – Minas Gerais 
 
2005 
 
Ìndice 
 
APRESENTAÇÃO ....................................................................................................................................... 4 
 1. Conceituação ............................................................................................................................................. 5 
2. Classificação Botânica............................................................................................................................... 6 
3. Aspectos evolutivos................................................................................................................................. 10 
4. A Célula Vegetal ..................................................................................................................................... 11 
 4. 1. Parede Celular ................................................................................................................................. 11 
5. Fisiologia da Árvore ................................................................................................................................ 15 
6. Crescimento da árvore ............................................................................................................................. 16 
 6.1. Morfologia do Crescimento............................................................................................................. 17 
 6. 2. Meristemas Secundários ................................................................................................................. 19 
7. Partes Componentes de Uma Árvore....................................................................................................... 25 
8. Tecidos do Corpo Vegetal ....................................................................................................................... 26 
9. O Sistema Fundamental das Plantas ........................................................................................................ 27 
10. Formação do cerne e alburno................................................................................................................. 28 
11. A madeira – um material muito heterogêneo......................................................................................... 31 
 11.1. Seções Fundamentais de Observação ............................................................................................. 32 
12. Propriedades Organolépticas .................................................................................................................. 35 
 12.1. Cor .................................................................................................................................................. 35 
 12.2. Cheiro ............................................................................................................................................. 38 
 12.3. Gosto .............................................................................................................................................. 40 
 12.4. Desenho .......................................................................................................................................... 40 
 12.5. Brilho.............................................................................................................................................. 41 
 12.6.Textura............................................................................................................................................. 41 
 12.7 Dureza ............................................................................................................................................. 43 
 12.8. Grã .................................................................................................................................................. 43 
13. A Madeira das Gimnospermas .............................................................................................................. 45 
 13.1. Traqueídeos longitudinais............................................................................................................... 46 
 13.2. Caminho dos fluidos nas Gimnospermas........................................................................................ 53 
14. Estrutura da madeira das Angiospermas................................................................................................. 54 
 14.1. Vasos .............................................................................................................................................. 55 
 14. 2. Tipos de elementos vasculares (vasos/poros) ................................................................................ 58 
 14. 3. Parênquima transversal (radial ou raios) ....................................................................................... 61 
 14. 4. Parênquima longitudinal (axial) .................................................................................................... 66 
 14. 5.Fibras .............................................................................................................................................. 71 
 14. 6. Caracteres anatômicos especiais.................................................................................................... 74 
 14. 7. Caminhos dos fluidos nas Angiospermas ...................................................................................... 79 
15. Macroscopia ........................................................................................................................................... 80 
 15. 1. Observação macroscópica no corte transversal ............................................................................. 81 
 15. 2. Observação macroscópica no plano tangencial ............................................................................. 81 
 15. 3. Observação macroscópica no plano radial (sob “costaneira”)....................................................... 82 
16. Microscopia ............................................................................................................................................ 83 
 16. 1. Maceração...................................................................................................................................... 83 
 16. 2. Microtomia .................................................................................................................................... 87 
17. Defeitos na Estrutura Anatômica da Madeira......................................................................................... 90 
 17.1. Largura irregular dos anéis de crescimento .................................................................................... 90 
 17. 2. Crescimento excêntrico ................................................................................................................. 91 
 17. 3. Defeitos na grã da madeira ............................................................................................................ 92 
 17. 4. Lenho de reação............................................................................................................................. 94 
 17. 5. Nós.................................................................................................................................................96 
 17. 6. Tecido de cicatrização ................................................................................................................... 98 
18. Relações entre a estrutura anatômica e comportamento tecnológico...................................................... 99 
2 
 18. 1. Densidade e resistência mecânica................................................................................................ 99 
 18. 2. Durabilidade natural .................................................................................................................. 101 
 18. 3. Permeabilidade ........................................................................................................................... 101 
 18. 4. Trabalhabilidade ......................................................................................................................... 102 
 18. 5. Instabilidade dimensional ........................................................................................................... 105 
 18. 6. Colagem e revestimentos superficiais......................................................................................... 106 
 18. 7. Combustibilidade........................................................................................................................ 106 
 18. 8. Polpa celulósica e papel.............................................................................................................. 107 
19. Normatização em Anatomia de Madeiras no Brasil ............................................................................. 108 
 19. 1. Aparelhagem/ Equipamentos...................................................................................................... 108 
 19. 2. Corpos-de-prova ......................................................................................................................... 108 
 19. 3. Descrição dos caracteres gerais .................................................................................................. 110 
 19. 4. Descrição macroscópica ............................................................................................................. 113 
 19.5. Ficha Biométrica. ........................................................................................................................ 128 
Glossário dos Termos Usados em Anatomia de Madeiras ......................................................................... 128 
20. Referências Bibliográficas................................................................................................................... 136 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3 
 
 
APRESENTAÇÃO 
 
 A despeito da existência de muitos sucedâneos, principalmente nos países 
industrializados, a madeira tem conservado usos muito importantes, em virtude de suas 
propriedades e características, tais como: beleza, grande resistência mecânica em relação ao 
peso, facilidade de uso, baixa condutibilidade térmica e baixa demanda de energia para sua 
conversão em produtos acabados. Outros produtos novos, como o aço, alumínio e o 
plástico, no entanto, têm tentado ocupar os seus espaços, apesar destes materiais serem 
comprovadamente restritivos dos pontos de vista ambiental e estratégico. 
 Durante a formação da madeira, numerosos fatores, tanto internos quanto externos à 
árvore, conduzem a variações no tipo, número, tamanho, forma, estrutura física e 
constituição dos seus elementos. Estudar a anatomia da madeira é penetrar no mais íntimo 
da estrutura lenhosa das árvores, conhecer e desvendar-lhes as partes mais internas e 
procurar entender a sua constituição, o seu funcionamento e o seu comportamento quando 
em condições de uso, predizendo utilizações mais adequadas, em função de suas 
características mais importantes. 
 O presente trabalho tem por objetivo constituir-se num texto básico para a disciplina 
“Anatomia e Identificação de Madeiras” do Curso de Engenharia Florestal do 
Departamento de Engenharia Florestal da Universidade Federal de Viçosa. A proposta é 
essencialmente acadêmica e se destina aos estudantes dos cursos de engenharia florestal e 
áreas afins, bem como a outras pessoas que trabalham com a madeira. 
 No presente texto, evita-se, quando possível, o envolvimento de metodologias, 
conceitos e detalhes mais aprofundados, uma vez que tais situações estão sobejamente 
descritas em livros e publicações científicas especializadas. Por se tratar de texto 
essencialmente didático, cabe ressaltar que as anotações contidas são incompletas, mas se 
espera que o texto possa ser útil para as finalidades propostas e o autor se sentirá 
imensamente gratificado se reconhecida sua utilidade. 
 
 Professor José de Castro Silva 
 Prof. Adjunto (DEF/UFV) 
 4
 
 
ANATOMIA DE MADEIRAS 
 
1. Conceituação 
 
 Anatomia de madeira é o ramo da Ciência Botânica que procura conhecer o arranjo 
estrutural dos diversos elementos que constituem o lenho ou xilema secundário, (o que 
conhecemos como madeira), visando determinar-lhe a origem, a forma, as dimensões, os 
conteúdos, a filogenia e as suas relações recíprocas. Este tipo de investigação tem 
comprovado sua importância na compreensão das adaptações do vegetal ao ambiente, na 
solução de problemas taxonômicos e na possibilidade de distinguir madeiras aparentemente 
idênticas. Sua aplicação abrange limites ainda mais amplos quando considerado sob o 
ponto de vista evolutivo, por fornecer bases firmes para estudos filogenéticos. O termo 
anatomia vem de anatomé que quer dizer dissecação, corte. 
Os conhecimentos sobre a anatomia da madeira constituem-se como elemento 
fundamental para qualquer emprego industrial que se pretenda destinar à madeira. O 
comportamento mecânico da madeira (resistência, secagem, colagem de peças, 
trabalhabilidade e outros) está intimamente associado a sua estrutura celular. Através da 
anatomia é possível diferenciar espécies, identificando corretamente a madeira e o seu uso. 
A anatomia de madeira já alcançou o “status” de ciência própria, devido à sua 
importância, mas está, ainda, intrinsecamente ligada à taxonomia, filogenia, botânica e à 
ecologia comparativa das plantas. O seu estudo tem por objetivos principais: 
- identificar espécies madeireiras; 
- distinguir madeiras aparentemente idênticas; 
- proporcionar subsídios aos órgãos de fiscalização para identificação das madeiras 
comercializadas e/ou ameaçadas de extinção; 
- predizer utilizações adequadas, de acordo com as características; 
- prever e compreender o comportamento da madeira no que diz respeito a sua 
utilização. 
O estudo de anatomia de madeira não é recente. As primeiras referências sobre a 
anatomia vegetal são atribuídas a Teofrasto (369-202 a. C), que, na antiga Grécia, escreveu 
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sobre a seiva das plantas, os vários tipos de madeira comerciais de sua época e o seu 
respectivo uso. O italiano Marcelo Malpighi (1628-1694) e o inglês Nehemiah Grew (1941-
1712) são considerados os primeiros estudiosos em anatomia de plantas. A obra mais 
importante de Malpighi é Anatomia Plantarum, publicada em 1675; a obra de Grew, The 
Anatomy of Plants, em três volumes, relata, pela primeira vez, a existência de vasos, fibras 
e parênquima em madeiras. À mesma época, o holandês Anton Van Leeuwenhoek (1632-
1723) desenvolveu um microscópio e realizou estudos detalhados da madeira e da casca de 
Miristicáceas, em cortes nos planos transversal, tangencial e radial. Em 1818, o suíço 
Augustin P. de Candolle estabeleceu a diferenciação de madeiras, baseada na presença ou 
ausênciade vasos. A partir de então, foram utilizados vários sistemas de classificação, 
empregando caracteres anatômicos da madeira. 
Além das chaves dicotômicas de identificação, atualmente, utilizam-se os cartões 
perfurados e os recursos da informática, fazendo da anatomia de madeira um dos ramos 
mais importantes da ciência botânica. Inúmeros trabalhos já foram publicados em anatomia, 
nos últimos trezentos anos, existindo vasta literatura sobre as mais variadas espécies. A 
Associação Internacional de Anatomistas da Madeira, IAWA, reúne pesquisadores do 
mundo todo da área de anatomia e publica um periódico específico com os mais recentes 
estudos. 
No Brasil, várias instituições de pesquisa se dedicam aos estudos de anatomia da 
madeira: IPT - Instituto de Pesquisas Tecnológicas do Estado de São Paulo, em São Paulo; 
LPF - Laboratório de Produtos Florestais, em Brasília; Museu Emílio Goeldi, em Belém e o 
INPA – Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, em Manaus. Além dessas 
instituições, muitas universidades federais e estaduais, que mantêm cursos de botânica ou 
engenharia florestal, também possuem pesquisadores e laboratórios destinados ao estudo 
anatômico do lenho. 
 
2. Classificação Botânica 
 
Existem vários sistemas de classificação das plantas. O mais tradicinal é o proposto 
por Eichler (1883), que divide as plantas em dois grandes grupos: 
 
A- CRIPTÓGAMAS – são plantas que não produzem sementes. Com base na organização 
do corpo, consideram-se os grupos menores: 
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Grupo 1 – Talófitas – são as criptógamas cujo corpo é um talo, envolvendo as 
plantas sem tecido de condução especializado e sem diferenciação em raiz, caule e folha, 
com reprodução assexuada (algas verdes). São plantas aquáticas, podendo ocorrer também 
em locais úmidos, sobre rochas e troncos de árvores. 
Grupo 2 – Briófitas –são as criptógamas cujo corpo pode se apresentar diferenciado 
externamente em caulóide e filóide, além de estruturas semelhantes a raízes, envolvendo as 
plantas sem tecido de condução especializado, mas a reprodução é sexuada (musgos). São 
plantas de pequeno porte, vivendo em ambientes úmidos e sombreados, em barrancos, 
troncos de árvores e ambietes aquáticos. 
Grupo 3 – Pteridófitas – envolve as plantas com tecido de condução especializado 
(xilema e floema), com diferenciação em raiz, caule e folhas verdadeiras, não produzem 
sementes, reprodução sexuada (samambaias e avencas). São as primeiras plantas 
vasculares, possibilitando às plantas a conquista definitiva do ambiente terrestre. 
As talófitas e as briófitas não possuem vasos condutores de seiva; as pteridófitas e todas as 
fanerógamas possuem vasos condutores e, por isso, são chamadas de plantas vasculares ou 
traqueófitas. 
B – FANERÓGAMAS - são plantas que produzem sementes. Com base na organização do 
corpo,apreenta um grupo especial, bem diferente dos anteriores. 
 Grupo 4 – Espermatófitas – envolve as plantas com tecido de condução 
especializado (xilema e floema), com diferenciação em raiz, caule e folhas verdadeiras, 
além de produzir sementes. São vegetais superiores e, em geral, produzem madeira. As 
espermatófitas se dividem em dois grandes grupos: 
 a) Gimnospermas – caracterizam-se por apresentar: 
- estrutura anatômica do caule muito simples, com poucos elementos celulares; 
 - madeiras moles, leves, coloração clara ou rosada, fibras longas (traqueídeos); 
 - madeiras fáceis de serem trabalhadas e usinadas; 
 - ausência de vasos; 
 - plantas arbustivas e árvores de grande porte (jamais apresentam plantas 
herbáceas); 
 - fecundação simples; 
 - óvulos e sementes descobertos; 
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 - endosperma formado antes da fecundação; 
 - flores unissexuais desprovidas de perianto (cones); 
 - exsudam resina. 
 - anéis de crescimento bastante distintos. 
 - ausência de diferenciação nítida entre cerne e alburno. 
 - botanicamente, são muito primitivas. 
 - folhas sempre perenes, em formatos de agulhas. 
 Dentro da classificação de ENGLER (1954), as Gimnospermas arbóreas envolvem 
atualmente quase seiscentas espécies, distribuídas em dezessete divisões, segundo um 
sistema filogenético. São representadas pelas seguintes ordens: Coniferales (Pináceas, 
Taxodiáceas, Cupressáceas, Podocarpáceas e Araucariáceas), Gnetales, Cicadales e 
Ginkgoales; embora todas as ordens apresentem espécies com porte arbóreo, apenas as 
espécies da ordem Coniferales têm expressão econômica no mercado mundial de madeiras. 
No Brasil, existem apenas três espécies coníferas nativas: pinheiro-do-Paraná (Araucaria 
angustifolia) e as duas espécies de pinheiro-bravo (Podocarpus lamberttii e Podocarpus 
selowii). De modo geral, as Gimnospermas são típicas de clima temperado e são nativas do 
Hemisfério Norte, onde são conhecidas como resinosas, coníferas, não porosas ou 
softwoods. Além do pinheiro-do-Paraná, existem várias espécies de Pinus, originárias da 
América Central, México e Estados Unidos, e que estão perfeitamente adaptadas às 
condições climáticas da Região Sul do Brasil. São responsáveis pelo abastecimento de todo 
o segmento industrial madeireiro da região, notadamente da área de celulose e papel, 
painéis, estruturas e componentes para o segmento da indústria moveleira e de construção 
civil. Destacam-se as espécies de Pinus: Pinus taeda, Pinus elliottii, Pinus caribaea, Pinus 
oocarpa, Pinus maximinoi, Pinus tecunumani. 
 b) Angiospermas – caracterizam-se por apresentar: 
 - estrutura anatômica do caule bem mais complexa e especializada que as 
Gimnospermas; 
 - madeiras duras, fibras curtas; 
 - grande variação de peso, com madeiras muito leves e muito pesadas; 
 - madeiras nem sempre fáceis de serem trabalhadas e usinadas; 
 - anéis de crescimento nem sempre distintos; 
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 - presença de vasos; 
 - todos os tipos de caule; 
 - dupla fecundação; 
 - óvulos e sementes produzidos por carpelos; 
 - sementes no interior do fruto; 
 - endosperma formado depois da fecundação; 
 - flores unissexuais ou hermafroditas; 
 - exsudar gomose; 
 - grande variação na cor: bege, amarelada, avermelhada, rosada, enegrecida etc; 
 - cerne e alburno bastante distintos, muitas vezes diferenciados pela cor; 
 - botanicamente, são mais evoluídas e recentes que as Gimnospermas; 
 - folhas largas, caducifólias e, freqüentemente, mudam de coloração. 
 As Angiospermas englobam quase 9/10 de toda a flora terrestre e são 
predominantemente típicas das regiões tropicais. Somente na Região Amazônica, acredita-
se que existam mais de três mil espécies. São chamadas também de folhosas, porosas ou 
hardwoods. É conveniente salientar que, embora a maioria das espécies Angiospermas seja 
de madeiras duras, é bem possível encontrar madeiras mais leves e macias que as 
Gimnospermas. Como exemplo de Angiospermas produtoras de madeira, podemos citar: 
aroeira do sertão (Astronium urundeuva), peroba rosa (Aspidosperma polyneuron), ipê 
(Tabebuia serratifolia), mogno (Swietenia macrophylla), cedro (Cedrella fissilis), imbuia 
(Ocotea porosa), jacarandá caviúna (Machaerium escleroxylon), pau-marfim 
(Balfourodendron riedelianum), cerejeira (Torrosea acreana), cabreúva (Myroxylon 
balsamum), amendoim (Pterogyne nitens), jacarandá-da-Bahia (Dalbergia nigra), virola 
(Virola surinamensis), jequitibá-rosa (Cariniana legalis), copaíba (Copaifera langsdorffii), 
pau-Brasil (Caesalpinia echinata), peroba-do-campo (Paratecoma peroba), sucupira 
(Bowdichia nitida) e uma infinidade de madeiras nativas de grande importância comercial. 
Também pertence às Angiospermas o gênero Eucalyptus, com suas centenas de espécies. 
Originárias da Austrália, já foram identificadasmais de setecentas espécies e dezenas delas 
estão perfeitamente adaptadas às regiões Sul e Sudeste do Brasil, com predominância das 
espécies: Eucalyptus grandis, Eucalyptus urophylla, Eucalyptus saligna, Eucalyptus 
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citriodora, Eucalyptus paniculata, Eucalyptus tereticornis, Eucalyptus dunnii, Eucalyptus 
microcorys, Eucalyptus deglupta, Eucalyptus cloeziana e Eucalyptus camaldulensis. 
 As Angiospermas se dividem em dois grupos: 
a) Monocotiledôneas – representadas pelas palmeiras, bambu, gramíneas etc., de 
pouca expressão econômica florestal, por não produzirem madeira e se caracterizam por 
não apresentar o crescimento secundário, com a ausência do câmbio. Os feixes vasculares 
estão espalhados pelo caule. 
b) Dicotiledôneas – representadas por todos os outros vegetais, de porte arbóreo, de 
crescimento secundário e que produzem madeira, tornando-se o grupo de maior expressão 
econômica para as regiões tropicais, onde se destacam todas as folhosas produtoras de 
madeira. Os feixes vasculares estão dispostos em torno de um cilindro central. 
 
3 - Aspectos evolutivos 
 
 A madeira é um material que vem sendo forjado pela natureza há milhões de anos. 
As plantas apresentam um processo evolutivo, segundo uma seqüência cronológica, 
conforme o Quadro 1. 
Quadro 1 – Processo evolutivo das plantas dentro de um período cronológico. 
EVENTO PERÍODO ERA GEOLÓGICA E DURAÇÃO 
Primeiras moléculas 
 Origem do planeta Terra 
 Pré-cambriano 
(32 bilhões de anos) 
Origem das Gimnospermas – 
 ( 400 milhões de anos) 
Primeiras plantas vasculares 
Plantas terrestres 
Plantas marinhas 
 
Permiano 
 Siluriano 
 Ordoviciano 
Cambiano 
 
 
Paleozóica 
(400 milhões de anos). 
Origem das Angiospermas – 125 
milhões de anos 
Cretáceo 
Grandes florestas de Gimnospermas 
 . surgimento dos dinossauros 
Triássico 
 
Mesozóica 
(160 milhões de anos) 
Surgimento do homem Quaternário Cenozóica 
(65 milhões de anos) 
 Fonte: Adaptado de Raven et alii (1978). 
 As Gimnospermas surgiram no planeta há cerca de 400 milhões de anos e as 
coníferas, há cerca de 290 milhões de anos. As Angiospermas são bem mais recentes e os 
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registros fósseis encontrados dão conta de sua existência há mais 125 milhões de anos. 
Nesse sentido, as coníferas possuem uma estrutura celular da madeira bem mais simples 
que as folhosas, tanto no aspecto de organização como da morfologia celular. As folhosas, 
por serem mais recentes, possuem estruturas mais especializadas 
 
4- A Célula Vegetal 
 
 A célula é unidade estrutural e fisiológica da maioria dos seres vivos. Durante a 
evolução dos órgãos vegetativos das plantas superiores, ocorreu uma grande especialização 
celular, como resultado do desenvolvimento e multiplicação dos diversos tipos celulares. 
Em geral, as células se agrupam formando um tecido; os tecidos, por sua vez, se reúnem 
formando um sistema de tecidos; os diversos sistemas de tecidos formam um órgão e todos 
os órgãos, coletivamente, formam os organismos. 
 A composição da célula vegetal pode ser, assim, dividida: 
 a) Parede Celular – é uma estrutura rígida e permeável, responsável pela 
conformação da célula; 
 b) Protoplasto - envolve o conteúdo completo da célula, com exceção da parede 
celular. 
 b.1) As partes protoplásticas fazem parte da matéria viva da célula e 
apresentam citoplasma, núcleo, mitocôndrias, complexo de Golgi, centríolo e plastos. 
 b.2) As partes não protoplásticas são entidades não vivas das células e 
apresentam duas estruturas básicas: 
 . vacúolo – são grandes cavidades que contêm água e outras substâncias 
orgânicas e não orgânicas. Nas células maduras, o vacúolo pode representar até 95% do 
volume total da célula. 
 . substâncias ergásticas – amido, cristais, óleos, gorduras e corpos protéicos. 
 
 4. 1. Parede Celular 
 Uma das diferenças mais fundamentais entre as células animais e vegetais é a 
presença de uma parede nas células vegetais, quase permeável, que envolve o protoplasto. 
A substância orgânica mais abundante na natureza é a celulose e ela é o principal 
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constituinte da parede das células vegetais. A molécula de celulose é longa e linear, 
consistindo de vários milhares de unidades de glicose, unidas pelas suas extremidades. As 
moléculas de celulose são alinhadas em fileiras paralelas, em linhas conhecidas como 
microfibrilas. 
 A Figura 1 apresenta a estrutura fibrilar da parede da célula. 
 
 
Figura 1 - Estrutura fibrilar da parede da célula 
Fonte: 
 Várias centenas de microfibrilas podem ser alinhadas juntas, em unidades discretas, 
conhecidas como macrofibrilas, visíveis ao microscópio como estriações da parede celular. 
As microfibrilas são organizadas lateralmente como lamelas e um certo número destas, por 
sua vez, compõe a parede celular. A parede celular de um traqueídeo (conífera) ou de um 
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vaso ou fibra (folhosa) é formada por camadas individuais, dispostas segundo um arranjo 
concêntrico. As paredes das células vegetais são compostas por três camadas bem distintas: 
 . lamela média – é formada durante a telófase da mitose (divisão celular) e atua 
como uma substância cimentante entre as células adjacentes, cujos componentes básicos 
são, em grande parte, os compostos pécticos. Freqüentemente, é feita uma analogia com a 
argamassa cimentante que liga os tijolos de uma estrutura. 
 . parede primária – composta de microfibrilas que se acumulam sobre a lamela 
média, formando uma camada que acompanha o crescimento da célula. É a parede que 
possui a celulose como o principal componente, acompanhada de outras substâncias não 
celulósicas, como a hemicelulose e compostos pécticos. É a membrana mais ou menos 
rígida que envolve o protoplasto da célula e a primeira parede celular que se desenvolve 
numa célula jovem. 
 . parede secundária – é formada por dentro da parede primária quando a célula está 
próxima ou já alcançou o tamanho máximo. A parede secundária tem a celulose como 
componente essencial, acompanhada da hemicelulose, mas não apresenta a presença de 
compostos pécticos. É formada por três camadas bem distintas: S1, S2 e S3, de fora para 
dentro, respectivamente. 
 
Figura 2 – Organização da parede celular das fibras 
Fonte: 
 
 
 As camadas S1 e S3 são delgadas e de pouca importância, enquanto a camada S2 é 
espessa e forma a porção principal da célula. As células meristemáticas e a maioria das 
células parenquimáticas não são lignificadas e não apresentam a parede secundária, à 
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exceção das células parenquimáticas que fazem parte do xilema e da medula de algumas 
plantas. 
 
 
Figura 3 – Estrutura da parede celular 
(ML = lamela média; P = parede primária; S1 = camada externa; S2 = camada secundária; 
S3 = camada secundária; interna; W= zona verrugosa) 
Fonte: 
 No processo de divisão celular, a primeira membrana de separação a aparecer entre 
o par de novas células é a lamela média, cuja função é servir de elemento de ligação entre 
elas. A substância intercelular é altamente lignificada, apresentando substâncias pécticas, 
principalmente no estágio inicial de formação. Sobre essa membrana, acumulam-se 
microfibrilas de celulose no interior da célula, formando uma trama irregular que constitui a 
parede primária, dotada de grande elasticidade. Essa parede acompanha o crescimento da 
célula durante a sua diferenciação. Nos traqueídeosadultos e nas fibras lenhosas, a parede 
celular primária, agora a porção mais externa da parede celular, corresponde somente a uma 
pequena parcela da constituição da parede. Uma parede secundária se deposita no lado 
interno da parede primária, formada de microfibrilas de celulose, obedecendo a uma certa 
orientação e destacando três camadas bem distintas: S1, S2 e S3, respectivamente de fora 
para dentro. As camadas S1 e S3 são delgadas, enquanto a camada S2 é espessa e forma a 
porção principal da célula. Paralelamente à deposição da parede secundária, inicia-se o 
processo de lignificação que é mais intenso na lamela média e na parede primária. As 
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células meristemáticas e a maioria das células parenquimáticas não são lignificadas e não 
apresentam a parede secundária. 
 A disposição das microfibrilas nas três camadas de parede secundária é 
característica. A rede de microfibrilas, que era irregular na parede primária, já toma uma 
posição mais uniforme, tendendo a horizontal ou com um ângulo aberto na camada S1, 
ocorrendo o mesmo tipo de orientação na camada S3; na camada S2, justamente a camada 
mais espessa e mais importante da fibra, as microfibrilas adquirem uma orientação 
helicoidal. O ângulo formado pelas microfibrilas com o eixo da fibra é o ângulo fibrilar e 
ele é muito importante na definição de certas características, pois se relaciona com o 
comprimento e a resistência individual da fibra. Os ângulos fibrilares médios das camadas 
são: 
 S1 = 50 a 70o 
 S2 = 10 a 30o 
 S3 = 60 a 90o 
 A orientação das microfibrilas na camada S2 confere uma alta resistência à tração, 
enquanto a orientação das camadas S1 e S3 dão resistência à compressão e torção. 
 
5. Fisiologia da Árvore 
 
 A madeira é formada através de reações da fotossíntese, onde a água e sais minerais 
que estão no solo ascendem ao tronco pelo xilema ativo (responsável pela translocação da 
seiva bruta); ao chegar às folhas, ocorre a fotossíntese, na presença de luz, utilizando o 
CO2, que está presente na atmosfera, produzindo glucose (C6H12O6) e liberando oxigênio. 
As árvores fabricam em suas folhas as substâncias para seu crescimento, mediante o 
processo conhecido por fotossíntese, que, resumidamente, pode ser expressa pela equação: 
 
 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 CH2O + O2 + H2O 
 A árvore funciona como uma fábrica biológica. As suas matérias-primas são a água, 
os sais minerais do solo e o dióxido de carbono do ar; os produtos acabados são o oxigênio 
e os constituintes orgânicos e outros anexos da planta. A árvore apresenta-se como um 
monumental cilindro de madeira que, graças a um complexo sistema de tubos de duplo 
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sentido, liga um coletor de matérias-primas – o sistema radicular – a uma fábrica de 
elaboração de matérias orgânicas – a folhagem. 
 A água, juntamente com os sais minerais, alcança a folha, percorrendo um longo 
caminho que se inicia no solo, próximo às raízes, flui através do tronco e galhos até 
alcançar as regiões superiores da planta, as folhas. O dióxido de carbono passa diretamente 
para o interior da folha, através de pequenos orifícios, denominados “estômatos”. O 
encontro da água com o dióxido de carbono, na presença de luz e clorofila, faz com que 
ocorra o processo que garante a sobrevivência, crescimento e reprodução das plantas. 
 O ciclo vital ocorre de uma maneira bem simples: as raízes retiram do solo a água e sais 
minerais, formando uma solução denominada SEIVA BRUTA, que é levada até as partes 
superiores da planta, através de canais condutores da região externa do alburno, onde se 
realiza a fotossíntese. A partir de então, a SEIVA ELABORADA percorre o caminho 
inverso (descendente), por outros canais condutores da região interna da casca (floema), 
distribuindo os nutrientes para o vegetal. As células que desempenham, por excelência, a 
função de condução de líquidos no lenho das Gimnospermas e Angiospermas são os 
traqueídeos longitudinais e os vasos, respectivamente. 
 
Figura 4 – Processo de condução de seiva bruta e elaborada 
Fonte: BURGER e RITCHER, 1991 
6. Crescimento da árvore 
 
 O crescimento das árvores se deve à presença de certos tecidos, conhecidos como 
meristemas (meristos = divisível), dotados da capacidade de produzir novas células. No 
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crescimento das árvores, percebe-se o crescimento em altura e em diâmetro. O crescimento 
em altura ocorre através de meristema apical, localizado nas gemas terminais ou brotos do 
ápice do tronco e dos ramos. Os meristemas apicais mantêm-se ativos durante toda a vida 
da árvore. Através de sucessivas divisões, novas células são acrescentadas para baixo, 
enquanto o tecido meristemático vai sendo deslocado para cima. As células produzidas 
pelo meristema apical irão constituir os tecidos primários, como a medula, o córtex, a 
epiderme etc. Nas plantas jovens e sob intensa competição, há uma predominância da 
planta pelo crescimento apical, em relação ao crescimento em diâmetro. 
 O crescimento em diâmetro, também chamado de crescimento secundário, se deve à 
ação do meristema cambial, tecido constituído por uma camada de células do câmbio que 
se divide continuamente, graças à ação de hormônios. Há uma produção de células 
lignificadas, de paredes grossas (xilema) e uma camada de células de paredes delgadas 
(floema), numa proporção de, aproximadamente, 6:1. Toda nova camada de floema na 
casca interna oprime o floema, formado no ano anterior, modificando-lhe a função. 
Simultaneamente, formam-se câmbios suberizados nas porções mais velhas da casca 
interna, produzindo camadas externas de células corticais suberizadas que morrem, 
desprendem-se e dão às árvores seus padrões característicos de casca. Os dois meristemas, 
apical e cambial, estão intimamente unidos, formando um sistema fisiológico único na 
árvore. 
 
 6.1. Morfologia do Crescimento 
 O crescimento pode ser entendido como um aumento de massa, peso ou volume 
num organismo, tornando-se uma das características fundamentais dos seres vivos. Além da 
presença da parede celular, os vegetais apresentam diferenças muito marcantes, quando 
comparados aos animais, em relação ao tipo de crescimento. Os vegetais apresentam 
embriogênese indefinida (célula ou conjunto de células que se conservam embrionárias 
durante toda existência das plantas), enquanto que, nos animais, a embriogênese é definida. 
Assim, quando o eixo embrionário de uma semente inicia o processo de germinação, 
praticamente todas as células se dividem ativamente; com a continuação do seu 
crescimento, as divisões celulares ficam restritas a determinadas partes da planta, nas 
extremidades do caule e das raízes. 
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 6.1.1. Meristemas Primários 
 Os meristemas primários caracterizam-se por promover o crescimento o 
crescimento em extensão (longitudinal) da planta, também chamado de crescimento 
primário. Esses tecidos determinam o crescimento em altura do caule e em profundidade da 
raiz. O meristema primário é, assim, denominado, pois as células que o compõem são as 
mesmas que existiam no eixo embrionário, em qualquer idade da planta; por exemplo, nos 
ápices do caule e das raízes de uma sequóia milenar, encontramos as mesmas células que 
existiam no embrião que deu origem à planta há mais de um milênio. Isto é bem possível 
porque as células meristemáticas, que fazem parte do meristema primário, são compostas 
de dois tipos de células: células iniciais e células derivadas. As células iniciaissão células 
que se autoperpetuam (embriogênese indefinida), persistindo enquanto durar na vida de 
uma planta qualquer. As células iniciais dão origem às células derivadas e permanecem 
como tais, ou seja, quando uma célula inicial se divide, uma das células-filha continua a 
desempenhar a função da inicial, enquanto a outra célula-filha, depois de várias divisões, 
sofre diferenciação, especialização e fica madura. No meristema primário, existem regiões 
que possuem células em vários estágios de diferenciação, denominadas promeristema, 
protoderme, meristema fundamental e procâmbio. 
 O promeristema é formado pelas células iniciais e suas derivadas próximas e é a 
região menos diferenciada do ápice caulinar; a protoderme compreende uma camada de 
células periféricas e dará origem à epiderme; o meristema fundamental é a porção do tecido 
meristemático que dará origem aos três tecidos do corpo primário da planta (parênquima, 
colênquima e esclerênquima) e, finalmente, o procâmbio, que dará origem aos tecidos 
condutores primários (xilema e floema). 
 Se o caule cresce através das partes terminais (“pontas”), é possível imaginar uma 
árvore com cinco metros de altura e nela seja feita uma marca ou seja colocado um prego à 
altura de 1 metro do solo. Se, daqui a dez anos, a árvore estiver com quinze metros de 
altura, a marca feita há muitos anos atrás estará no mesmo nível, isto é, a 1 metro do solo, 
porque a árvore cresce pela ponta ou ápice. 
 
 18
 6. 2. Meristemas Secundários 
 Muitas plantas (algumas Gimnospermas e a maioria das Angiospermas), além do 
crescimento promovido pelos meristemas primários, que fazem com que as plantas cresçam 
em extensão (aumentam o seu eixo longitudinal ou axial - caule e raízes), apresentam 
crescimento em diâmetro. Os meristemas secundários também são tecidos com capacidade 
de divisão; diferem dos meristemas primários, principalmente por não serem constituídos 
pelas mesmas células que se encontram no eixo embrionário da semente; são, assim, 
denominados, porque são formados por tecidos adultos que foram previamente originados 
pelos sistemas primários. Existem dois tipos de meristemas secundários: o câmbio vascular 
e o felogênio. 
 
 Figura 5 - Plano transversal do tronco de Pinus 
 Fonte: GOMIDE et alii, 2004 
 
 Assim, as células do câmbio vascular e do felogênio, que possuem capacidade de 
divisão celular, são meristemáticas e são originadas de células já diferenciadas do corpo 
primário. São células que, mesmo adultas, já diferenciadas, são potencialmente 
meristemáticas e readquirem a capacidade de divisão celular. A Figura 6 apresenta, 
esquematicamente e de uma forma simplificada, a seqüência do desenvolvimento dos 
tecidos primário e secundário. 
 19
 
Figura 6 - Seqüência do desenvolvimento dos tecidos primário e secundário. 
Fonte: 
 O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares, formando o 
xilema e o floema secundários; o felogênio dá origem a um tecido protetor secundário 
denominado periderme que substitui e epiderme (tecido protetor primário) quando o caule e 
as raízes apresentam crescimento primário. O processo de divisão das células cambiais é 
apresentado na Figura 7. 
 
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c – Célula Mãe 
X – Célula Madura de Xilema 
X1 (a , a1 , b , b1) , X2 (a , b) – Célula 
Mãe de Xilema e seus derivados 
P e P1 – Células Mãe de Floema 
Figura 7 – Esquema de divisão das células cambiais 
Fonte: PANSHIN e DE ZEEW, 1980 
 
 6.2.1 Câmbio Vascular 
 Na maioria das Monocotiledôneas e em muitas Dicotiledôneas herbáceas não existe 
o câmbio ou, quando presente, é apenas vestigial ou não funcional. Nas Monocotiledôneas, 
todas as células do procâmbio se diferenciam em xilema ou floema primários, mas não se 
forma o câmbio vascular. Essas plantas, portanto, não produzem xilema e floema 
secundário. 
 As células cambiais das Dicotiledôneas lenhosas e das Gimnospermas são bastante 
vacuolizadas e ocorrem de duas formas: 
 a) célula inicial fusiforme – é uma célula alongada, com forma de cunha em suas 
extremidades e com o seu comprimento orientado no mesmo sentido do comprimento do 
órgão onde se encontra, formando o sistema axial ou longitudinal; 
 b) célula inicial de raio - varia de forma ligeiramente alongada a aproximadamente 
isodiamétrica. As iniciais radiais produzem células orientadas em raios de circunferência do 
órgão, constituindo-se no sistema radial do xilema e do floema secundários 
 Sofrendo divisões periclinais (paralelas à superfície), as células iniciais formarão 
duas células filhas que irão diferenciar-se em células do xilema e do floema, agora 
secundários: como regra, a célula mais interna dará origem ao xilema secundário e a outra 
permanecerá meristemática; numa nova divisão, uma das derivadas dará origem a uma 
 21
célula do floema secundário. As divisões que irão originar células do xilema e do floema 
não são proporcionais, havendo uma produção muito maior de células do xilema secundário 
do que do floema; por isso, o xilema é mais espesso, além de que as células velhas do 
floema se incorporam à casca. 
 
Figura 8 - Atividade estacional do câmbio vascular 
 Fonte: LEVIN e GOLDSTEIN, 1991 
 
 Nas regiões tropicais, o câmbio vascular de certas plantas é permanentemente ativo, 
de tal maneira que as células cambiais se dividem continuamente; as células resultantes 
sofrem uma constante e gradual diferenciação para formar os elementos de xilema e floema 
secundários. Noutras regiões localizadas nas regiões subtropicais, de clima temperado 
(Europa e América do Norte), quando as estações do ano são bem definidas, no período de 
abril a outubro de cada ano, há grande incidência de luz, elevação da temperatura e alta 
precipitação, promovendo alta atividade fisiológica e resultando em rápido 
desenvolvimento das árvores; a madeira formada nesse período é chamada de madeira de 
lenho inicial, juvenil ou primaveril e as suas células se caracterizam por apresentar paredes 
finas, lumes grandes, coloração clara e baixa densidade; no período de novembro a abril, 
nessas regiões temperadas, predominam as condições desfavoráveis para o 
desenvolvimento das árvores (ausência de luz, baixa temperatura e presença de geada e 
nevascas), reduzindo a atividade fisiológica e o câmbio cessa quase toda a sua atividade; a 
 22
madeira formada nesse período é chamada de lenho tardio ou outonal, caracterizado por 
células de paredes espessas, lumes reduzidos, coloração escura e alta densidade. Esta 
atividade estacional anual do câmbio vascular forma os anéis de crescimento, facilmente 
perceptíveis num corte transversal de madeiras, notadamente das Gimnospermas. 
 
 
Figura 9 – Anéis anuais de crescimento e lenho inicial e lenho tardio em Pinus taeda. 
Fonte: KLOCK, 1993 
 
 Nas regiões tropicais, quando as estações do ano são bem definidas, os anéis que se 
formam no caule não correspondem necessariamente aos períodos anuais de crescimento; 
na maioria das folhosas, os anéis de crescimento são indistintos e, até mesmo, 
imperceptíveis. É comum encontrar-se, em certas árvores, os anéis descontínuos (árvores 
muito velhas, com copa assimétrica, não formando um círculo completo em torno da 
medula) e os falsos anéis de crescimento (mais de um anel por período vegetativo), ambos 
motivados por variações ambientais bruscas, queimadas, ataques de insetos, poluição etc. 
 23
 
 
Figura 10 – Formação dos anéis de crescimento, após uma desrama 
Fonte: KLOCK, 1993 
 
 A espessura e a regularidade dos anéis de crescimento, além de serem indicadores 
daqualidade da madeira para certos usos, podem oferecer importantes subsídios para o 
conhecimento da formação da madeira, tratos culturais, bem como para a obtenção de 
informações adicionais, como idade (Dendrocronologia). 
 
 6.2.2. Felogênio 
 O felogênio apresenta apenas um tipo de células, aparecendo como uma camada 
tangencial contínua de células retangulares. Devido à atividade do câmbio vascular, a 
produção de xilema e floema secundários aumenta consideravelmente o diâmetro dos 
caules e raízes que apresentam tal crescimento. A epiderme não possui capacidade de 
divisão e não pode acompanhar o aumento do diâmetro do corpo secundário, sendo 
rompida e substituída por outro tecido de revestimento, a periderme. A periderme consiste 
em três camadas: a) felogênio – cuja função é produzir as demais camadas; b) súber ou 
felema – cuja função é proteger o felogênio, em direção à periferia; c) feloderme – tecido 
parenquimático vivo, formado para o interior do órgão. 
 
 24
7. Partes Componentes de Uma Árvore 
 
 As partes componentes de uma planta podem ser assim descritas: 
 . Copa - é a parte superior da árvore onde se localizam os galhos, folhas, flores e 
frutos. 
 . Sistema radicular - é a parte inferior da árvore constituída pelas raízes, com a 
função de retirar água e nutriente do solo, bem como sustentar e apoiar a planta. 
 . Tronco, caule, fuste - é a parte intermediária da árvore, justamente a de maior 
interesse, sob o ponto de vista comercial, por ser a região de onde se retira a madeira. Tem 
a função de sustentação da copa e condução de seiva. Observadas numa seção transversal, 
notam-se, do centro para a periferia as seguintes regiões do caule: medula, xilema (cerne e 
alburno), câmbio, floema e casca. 
 . Medula - a medula é constituída de um tecido primário, contínuo, meristemático, 
localizado na região central do caule. Sua função é armazenar substâncias nutritivas e, nas 
plantas jovens, participa da condução ascendente de líquidos. O tamanho, a coloração e a 
forma são muito variáveis, principalmente nas Angiospermas. Por ser um tecido 
parenquimático, a medula é uma região muito susceptível ao apodrecimento, sendo comum 
se encontrar toras ocas (já deterioradas), por ocasião da derrubada da árvore. 
 Numa forma resumida, temos os principais elementos da árvore e as suas principais 
funções. 
Elementos da árvore Função 
Casca externa Proteção física e biológica 
Floema Condução de alimentos, crescimento em diâmetro 
Câmbio Crescimento em diâmetro 
Raios Armazenamento e fluxo alimentar no sentido radial (lateral) do 
floema das células vivas do câmbio e cerne 
Xilema 
Anéis de crescimento: 
* Madeira de primavera 
* Madeira de verão 
Condução de seiva bruta (água e sais minerais) até as folhas 
 
Madeira de baixa densidade para condução de água 
Madeira de alta densidade que dá resistência e suporte à árvore 
Cerne Proporciona resistência e suporte a árvore, freqüentemente 
possui baixo teor de umidade, coloração escura 
Medula Parte central da árvore, com a função de armazenar substâncias 
nutritivas e conduzir líquidos. 
 
 25
 Uma planta é considerada lenhosa quando atinge, pelo menos, seis metros de altura, 
apresenta, geralmente, um único caule ou tronco e apresenta lenho secundário, isto é, tecido 
de sustentação e condução de seiva de tronco e raízes. 
 
8. Tecidos do Corpo Vegetal 
 
 Os principais tecidos de uma planta são agrupados em três sistemas: 
 a) Sistema dérmico – constituído pela epiderme (tecido de revestimento do corpo 
primário da planta) e pela periderme (tecido de revestimento do corpo secundário da planta, 
formado pelo felogênio). 
 b) Sistema fundamental – conjunto de tecidos que apresentam vários graus de 
especialização, com relação à função que desempenham. Inclui: 
 . parênquima – pouco diferenciado, mas desempenha várias funções (reserva, 
aeração, transporte). 
 . colênquima – tecido vivo, intimamente relacionado com o parênquima, com 
paredes primárias espessas e função de sustentação. 
 . esclerênquima – é um tecido morto, mais especializado na função de sustentação 
que o colênquima, apresentando células com paredes espessas, freqüentemente lignificadas, 
como legítimos elementos de sustentação de órgãos vegetais maduros. São formados pelas 
fibras e esclereídeos. 
 c) Sistema vascular – as células do sistema vascular estão relacionadas com a 
condução de água (traqueídeos nas Gimnospermas e elementos de vasos, nas 
Angiospermas), com o armazenamento (células de parênquima, em forma de raios) e com 
a sustentação (fibras e esclereídeos). O sistema vascular compreende dois tecidos: 
 . xilema – as células do xilema formam um tecido estrutural, associado ao floema, 
distribuindo-se, sem interrupção, pelo corpo do vegetal. O xilema é um tecido estrutural e 
funcionalmente complexo, composto por um conjunto de células, com forma e função 
diferenciadas e é o principal tecido condutor de água nas plantas vasculares. Possui, ainda, 
as propriedades de condutor de sais minerais, armazenar substâncias e sustentar o vegetal. 
É importante ressaltar que o xilema é encontrado em várias regiões dos vegetais, não só no 
caule, mas também se faz presente na raiz e nos ramos. O xilema é um tecido característico 
 26
das plantas superiores, incluindo, nessa categoria, vários tipos de plantas: arbustos, cipós e 
árvores. Nem todas as espécies que produzem tecido xilemático são reconhecidas, 
comercialmente, como produtoras de madeira; por isso, a presença de xilema numa espécie 
vegetal não significa que a mesma esteja apta ao uso industrial. Para tanto, a espécie deve 
apresentar volume necessário que justifique sua exploração. Toda madeira é proveniente de 
tecido xilemático, mas, sob a ótica comercial, nem todo tecido xilemático produz madeira. 
 . Floema – é o principal tecido condutor de substâncias nutrientes nas plantas 
vasculares, transportando a seiva orgânica ou elaborada (seiva rica em compostos 
orgânicos, produzidos pela fotossíntese). É um tecido complexo, altamente especializado e 
constituído por vasos, denominados liberianos ou crivados, células companheiras, 
parênquima liberiano e elementos mecânicos. O floema ocorre tanto na estrutura primária 
quanto na secundária, normalmente em associação com o lenho. No caule da maioria das 
Gimnospermas e Dicotiledôneas, o floema secundário está separado do lenho secundário 
pelo câmbio, do qual se originou. 
 
9. O Sistema Fundamental das Plantas 
 
 O sistema fundamental do corpo vegetal é constituído por três tipos de tecidos: 
parênquima, colênquima e esclerênquima, todos originários do meristema fundamental que 
se localiza nas gemas apicais do caule e das raízes. Como o próprio nome indica, o sistema 
fundamental constitui a maior parte do corpo vegetal, principalmente quando em estágio 
primário de crescimento; no estágio secundário de crescimento, grande parte do caule e das 
raízes é constituída pelo tecido vascular e periderme. 
 1. Parênquima – as células do parênquima são, na sua grande maioria, células 
vivas, capazes de crescer, sendo potencialmente meristemáticas, ou seja, podem readquirir 
a capacidade de divisão. São células relacionadas, principalmente, com a fotossíntese, com 
o acúmulo de substâncias de reserva (amido, por exemplo) e com a cicatrização 
(regeneração de ferimentos). Podem especializar-se em células ou estruturas secretoras. O 
parênquima, que faz parte do sistema vascular secundário, pode estar orientado em relação 
aos raios da circunferência do órgão, sendo denominado de parênquima radial; quando se 
encontra orientado no sistema longitudinal ou axial é denominadode parênquima axial. As 
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suas paredes celulares são delgadas e impregnadas de celulose, hemicelulose e substâncias 
pécticas. As células do parênquima contêm os cloroplastos (relacionado com a 
fotossíntese), plastídeos (relacionados com os cromoplastos) e as substâncias ergásticas 
(relacionadas com os produtos de reserva, como o amido, taninos, cristais de sílica e 
gorduras). 
 2. Colênquima – é um tecido vivo, com paredes espessas, com a finalidade de 
conferir sustentação ou manutenção da forma do organismo. Assemelha-se ao parênquima 
pelo fato de ambos possuírem protoplastos vivos, capazes de reassumir a atividade 
meristemática; as suas paredes celulares são primárias e não lignificadas e podem realizar 
fotossíntese. O colênquima ocorre fundamentalmente nos caules jovens e indicam ser um 
tecido adaptado para a sustentação das folhas e caules em crescimento. As células 
apresentam paredes primárias relativamente macias, maleáveis, não lignificadas. Tem uma 
posição periférica bem característica e se localiza, geralmente, logo abaixo da epiderme. 
Nas partes velhas das plantas, o colênquima pode endurecer ou transformar-se em 
esclerênquima, pela deposição de paredes secundárias lignificadas. Em caules com 
crescimento secundário, o xilema se torna o principal tecido de sustentação, quando as suas 
células são longas, justapostas e com paredes lignificadas. 
 3. Esclerênquima – é um tecido morto, com paredes secundárias rígidas, constituído 
de células dotadas de intensa impregnação de lignina, tornando-as resistentes e 
impermeáveis, determinando a morte das células. O esclerênquima é um tecido de 
sustentação, muito mais especializado nessa função do que o colênquima. O colênquima 
conserva o protoplasma ativo, enquanto a maioria das células do esclerênquima não tem 
protoplasto, quando maduras. As suas células possuem paredes secundárias, que são 
depositadas sobre as paredes primárias, depois que as suas células terminam o seu 
crescimento em extensão. 
 
10. Formação do cerne e alburno 
 
 Como visto anteriormente, o xilema é um tecido estrutural e funcionalmente 
complexo, composto por um conjunto de células, com forma e função diferenciadas e é o 
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principal tecido condutor de água nas plantas vasculares. O xilema é constituído por dois 
tecidos: 
 . alburno – é o tecido lenhoso que se localiza na região abaixo da casca, geralmente 
de coloração clara, constituído de células vivas (fisiologicamente ativas), não obstruídas, 
por onde circulam as substâncias nutritivas da planta, razão pela qual é facilmente atacada 
pelos agentes degradadores da madeira, principalmente por fungos e insetos xilófagos. É 
exatamente esta região que deverá receber os produtos preservadores nos processos de 
tratamento da madeira. No caso de se usar uma peça de madeira inteiramente de alburno ou 
parte dele, essa peça deverá ser adequadamente tratada, a fim de garantir sua longevidade. 
As peças utilizadas na construção do mobiliário e na construção civil (componentes de 
telhado, pisos, forros, esquadrias etc) deverão receber tratamento preventivo. 
 . cerne – é a região que se situa abaixo do alburno, geralmente de cor mais escura 
que o alburno (no caso de Angiospermas), constituída de células mortas, sem atividade 
vegetativa ou fisiologicamente morto. A região do cerne apresenta um material de maior 
durabilidade natural; os poros geralmente estão obstruídos por extrativos e tilos, daí a 
dificuldade em tratá-la com produtos preservadores; praticamente, não existe absorção dos 
produtos, mesmo nos tratamentos sob pressão, em autoclaves. Geralmente, as madeiras que 
apresntam um cerne durável são conhecidas como “madeiras de lei”, termo remanescente 
do Brasil Colônia, em que determinadas madeiras, sabidamente mais duráveis e de maior 
interesse comercial, eram proibidas por lei de serem usadas no comércio interno, ficando 
restritas ao uso pela Coroa Portuguesa, que as utilizava para construção naval. O termo 
madeira-de-lei é usado até hoje para designar aquelas madeiras que possuam boas 
propriedades físico-mecânicas, grande durabilidade natural e tenham uma grande opção de 
usos. 
 O caule de uma planta jovem é constituído inteiramente de células vivas e 
funcionalmente ativas, responsáveis pela condução da seiva bruta (água e sais minerais) e 
outras atividades vitais associadas ao armazenamento de substâncias nutritivas. Até essa 
fase de formação do vegetal, diz-se que o caule é constituído exclusivamente de alburno; a 
transformação do alburno em cerne se deve à produção de novas células no câmbio, 
próximo à casca. À medida que ocorre a produção de novas camadas de células, o interior 
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do caule vai se distanciando progressivamente do câmbio, ou seja, as células estão mais 
velhas quanto mais se localizam na parte central. Nunca é demais a lembrança de que a 
árvore cresce de fora para dentro. A partir de um determinado período, que depende da 
espécie e das condições de crescimento do vegetal, ocorre a morte do protoplasma das 
células centrais do caule, dando origem à formação do cerne. Com a perda da atividade 
fisiológica, a parte mais interna do alburno se transforma em cerne. Essa transformação é 
acompanhada pela formação de várias substâncias orgânicas, conhecidas genericamente 
como extrativos; em algumas Angiospermas, essa transformação pode ocorrer como 
decorrência da formação de tiloses nos vasos, provocando a obstrução parcial ou total dos 
lumes das células. Os extrativos e infiltrações promovem o escurecimento do tecido do 
cerne, contrastando com a coloração mais clara do alburno; em algumas madeiras, não se 
percebe a diferença de coloração entre cerne e alburno, devido à ausência de corantes fortes 
e escuros. É conveniente ressaltar que as mudanças que ocorrem no alburno para cerne são, 
principalmente, a nível químico; estrutural e anatomicamente, o cerne e o alburno são 
semelhantes. Em função de ser um tecido fisiologicamente morto e da presença de 
extrativos, geralmente tóxicos (compostos polifenólicos), o cerne apresenta uma resistência 
natural ao apodrecimento e ao ataque de organismos xilófagos, baixa permeabilidade e 
massa específica mais elevada que o alburno. A riqueza de materiais nutritivos, 
principalmente carboidratos e amido, faz com que o alburno seja muito procurado por 
organismos xilófagos, principalmente quando as condições ambientais sejam favoráveis. 
 
FIGURA 11 – Aspectos de alburno e cerne num corte transversal. 
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 As principais diferenças entre cerne e alburno estão listadas no Quadro 2. 
Quadro 2 - Principais diferenças entre cerne e alburno. 
Parâmetro Cerne Alburno 
Coloração mais escura mais clara 
Umidade menor maior 
Atividade fisiológica menor maior 
Resistência e durabilidade maior menor 
Permeabilidade menor maior 
 
11. A madeira – um material muito heterogêneo 
 
 Ao contrário dos materiais industrializados, como o ferro, o alumínio, o plástico, 
que possuem uma estrutura interna muito homogênea, a madeira apresenta uma grande 
variação no comportamento das peças. Durante o processo deformação da madeira, 
existem leis próprias que a natureza impõe para o crescimento e desenvolvimento da planta; 
algumas dessas leis podem ser controladas parcialmente pelo homem, outras independem 
de fatores externos, pois são intrínsecas e marcam cada espécie como um selo de 
identidade, tornando-a inconfundível. As características da madeira dependem de um 
conjunto de fatores genéticos e ambientais, o que torna pouco provável que duas árvores, 
ainda que sejam da mesma espécie, apresentem o mesmo comportamento tecnológico, 
quando utilizadas. Sabe-se que existe uma grande variação das propriedades físicas, 
químicas, mecânicas e anatômicas entre duas amostras retiradas de um mesmo tronco. 
 Ao crescimento da árvore estão ligados, primeiramente, os fatores genéticos. As 
informações herdadas dos seus genitores determinarão grande parte das características que 
a planta e a madeira resultante irão apresentar. Independente do processo reprodutivo, seja 
semente (via sexuada) ou clone (via assexuada ou vegetativa), todos os caracteres dos 
genitores estarão sendo repassados aos descendentes. A velocidade de crescimento, 
tamanho dos frutos, número de sementes por fruto, coloração da madeira, estrutura 
anatômica, propriedades tecnológicas, enfim, toda a morfologia e fisiologia vem como que 
um pacote pré-definido para ser usado pela árvore. Além dos fatores genéticos, as 
condições ambientais são, por demais, importantes. Questões como fertilidade do solo, 
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condições de luz, temperatura, clima, disponibilidade de água, ventos, fogo, geadas, 
espaçamento, concorrência com plantas invasoras, predação de animais, condições do 
terreno, aplicação de pesticidas, poluição ambiental, tratos culturais, tudo isto pode 
influenciar no crescimento da árvore e alterar as propriedades da madeira. Conclui-se que 
a heterogeneidade é inerente à madeira e às condições para o seu desenvolvimento. 
 Somente a Região Amazônica possui 260 milhões de hectares em florestas, 
envolvendo mais de três mil espécies vegetais, distribuídas em mais de 700 gêneros e 120 
famílias. Como a heterogeneidade é característica marcante das regiões tropicais é 
necessário, que se estabeleçam métodos seguros e precisão científica para a correta 
identificação da madeira. Além das características organolépticas e dendrológicas, a 
anatomia tem sido o principal instrumento para garantir o êxito na atividade de exploração 
comercial de madeiras, com vistas à identificação. 
 O estudo anatômico da madeira pode ser feito macroscopicamente, por meio de uma 
lupa entomológica ou do tipo conta-fios, geralmente com aumento de dez vezes. Por esse 
processo, a anatomista experiente compara o fragmento da madeira em questão com 
amostras-padrão, existentes nas xilotecas (coleção de madeiras). A oferta de detalhes 
anatômicos, no entanto, é sobejamente mais abundante quando se fazem observações 
através de microscópios. Para esse estudo, são necessários cortes histológicos nos sentidos 
transversal, radial e tangencial, onde são vistos os principais elementos constituintes da 
madeira. Além de cortes histológicos, é bem possível identificar alguns elementos através 
de uma solução macerante. Em ambos os casos, a identificação da madeira se baseia nas 
diferenças morfológicas das estruturas anatômicas do lenho secundário (xilema secundário) 
de uma madeira adulta. 
 
 11.1. Seções Fundamentais de Observação 
A madeira é o resultado de todo o processo de desenvolvimento celular das plantas 
arbóreas, sendo considerada o xilema secundário da árvore. Como um resultado do câmbio, 
numerosos fatores, tanto internos como externos à árvore, conduzem a variações quanto ao 
tipo, número, forma, tamanho, estrutura física e composição química dos seus elementos. 
A sua estrutura é caracterizada pelo arranjo e pela quantidade proporcional de diferentes 
tipos de células, como fibras, traqueídeos, vasos, parênquima e raios, influenciando, 
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significativamente, as diversas propriedades da madeira. Devido ao arranjo dos elementos 
anatômicos no tronco da árvore e também à disposição dos componentes químicos na 
constituição íntima de suas paredes, a madeira apresenta valores distintos para diversas 
propriedades físicas e mecânicas, conforme a direção em que são medidas. Assim, a 
madeira é considerada um material anisotrópico porque as suas propriedades variam 
conforme a direção de seus eixos estruturais: longitudinal, tangencial e radial. Segundo o 
plano ortogonal, a madeira pode ser observada sob três seções, conforme a Figura 12. 
 
 
 
Figura 12 - Visão tridimensional da madeira (1) 
Fonte: LEWIN e GOLDSTEIN, 1991 
 
 
 
 
 
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 Seção transversal 
 
Seção longitudinal radial 
Seção longitudinal 
tangencial 
Figura 12. Visão tridimensional da madeira (2) 
 Fonte: BURGER e RITCHER, 1991 
 
Descrevendo, individualmente, cada plano de corte, temos: 
 
 11.1.1. Seção transversal ou de topo 
É o plano de corte da madeira perpendicular aos elementos axiais, como as fibras e 
vasos, ou ao eixo maior do caule, como a medula. Esta é a seção onde se observam as 
várias disposições dos tecidos do lenho, podendo-se distinguir a medula, os anéis de 
crescimento, o cerne e alburno, os diferentes tipos de parênquima, os arranjos, distribuição 
e tamanhos dos poros, além da largura e freqüência dos raios da madeira. 
11.1.2. Seção longitudinal-tangencial 
É o plano de corte da madeira no sentido longitudinal (axial) paralelo ao eixo maior 
do caule e em ângulo reto ou perpendicular aos raios da madeira e, ainda, tangencial às 
camadas de crescimento. Ele mostra, em observação macroscópica, a orientação, a largura, 
a altura dos raios e o desenho tipo catedral, causado pelas camadas de crescimento, que é 
muito apreciado como efeito decorativo pela indústria moveleira. 
11.1.3. Seção longitudinal-radial 
 É o plano de corte da madeira no sentido longitudinal, passando pelo eixo maior 
do tronco, paralelo aos raios da madeira e, ainda, perpendicular às camadas de crescimento. 
Este plano não oferece muitas informações na identificação de madeiras, em nível 
microscópico, com exceção do espelhado dos raios, além do desenho riscado, provocado 
pelas camadas de crescimento. 
 
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12. Propriedades Organolépticas 
 
 As propriedades organolépticas são aquelas que são percebidas pelos órgãos 
sensoriais, influenciando positiva ou negativamente na utilização das madeiras. 
 
 12.1. Cor 
 Esta propriedade é de importância secundária para a anatomia e identificação de 
madeiras e deve ser considerada com muita cautela, pois é comum encontrar-se uma ampla 
gama de variação natural de tonalidade entre indivíduos de uma mesma espécie e, até 
mesmo, entre várias partes de um mesmo tronco. Poucas são as madeiras que apresentam 
uma coloração inconfundível como o pau-roxo (Peltogyne sp., Leguminosae), o pau-
amarelo (Euxilophora paraensis, Rutaceae), o ébano (Diospyrus ebanum, Ebenaceae). 
 A variação da cor natural da madeira se deve à impregnação de diversas substâncias 
orgânicas nas células e nas paredes celulares (resina, tanino, gomas e inúmeros corantes), 
depositadas, de forma mais acentuada, no cerne. Freqüentemente, as madeiras de cor mais 
escuras apresentam grande durabilidade, uma vez que tais produtos corantes são mais 
tóxicos para os fungos, insetose agentes marinhos xilófagos. 
A cor da madeira é de grande importância sob o ponto de vista decorativo, definindo-
lhe um uso nobre e especial. Substâncias corantes, quando presentes em elevadas 
concentrações, podem ser extraídas comercialmente e aplicadas na tintura de couros, 
tecidos etc. O nome do nosso país, Brasil, se deve à obtenção da tinta, de cor vermelha, 
extraída do cerne do pau-Brasil (Caesalpinia echinata), muito utilizada para tingir tecidos. 
De um modo geral, o alburno da madeira apresenta uma coloração mais clara que o cerne, 
embora existam espécies que não apresentem diferenças de coloração. Em algumas 
madeiras, o alburno escurece quando é exposto à ação da luz solar, apresentando a mesma 
coloração do cerne, como a peroba-rosa, a cupiúba e a canafístula. A cor da madeira está 
sujeita a variações; a madeira recém-cortada é, geralmente, mais clara e, quando exposta ao 
ar, durante determinado tempo, apresenta uma tonalidade mais escura, em virtude da 
oxidação de componentes orgânicos presentes no lenho; o escurecimento também ocorre 
quando há elevação do teor de umidade, exposição ao sol, em contato com determinados 
metais e ataque de certos fungos e bactérias. A cor deve ser observada numa superfície do 
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cerne, recentemente cortada ou polida, no plano tangencial. A cor é passível de 
modificações artificiais por meio de tinturas e descolorações (ação de água ou vapor). A 
importância de uma identificação fundamentada em caracteres anatômicos inalteráveis e 
peculiares de cada espécie é justificada, evitando-se alteração de interpretação de valores na 
comercialização de muitas espécies comuns, como se fossem valiosas. Devido à 
subjetividade na descrição macroscópica da coloração das madeiras, recomenda-se o uso da 
tabela de Munsell para tecidos vegetais (Munsell Collor – Munsell Collor for plant tissues. 
Baltimore, 1952). Mais recentemente, têm sido utilizadas técnicas colorimétricas, com o 
auxílio de procedimentos computacionais, conferindo grande precisão na determinação das 
cores. 
Nas madeiras tropicais, a variação de cores é muito grande, apresentando madeiras de 
lenho branco, amarelo, castanho ou castanho-avermelhado, avermelhado, roxo e até negro; 
algumas espécies possuem cores características ou listras, que podem ajudar na 
identificação. A título de exemplo, temos caracteres bem específicos de cor: 
 Madeiras com listras típicas 
 . Gonçalo-alves Astronium fraxinifolium Anacardiaceae 
 . Pau-ferro Caesalpinia leiostachya Leguminosae 
 . Angelim-rajado Pithecolobium racemosum Leguminosae 
 . Louro-preto Cordia gerascanthus Boraginaceae 
 . Angico-rajado Piptadenia sp. Leguminosae 
 
 Madeiras brancas ou esbranquiçadas 
 . Pinho cuiabano Schyzolobium sp Leguminosae 
 . Para-pará Jacaranda copaia Bignoniaceae 
 . Marupá Simarouba amara Simaroubaceae 
 . Jequitibá-branco Cariniana legalis Lecythidaceae 
 . Tauari, dedaleiro Couratari sp. Lecythidaceae 
 Madeiras amarelas ou amareladas 
 . Amoreira Chlorophora tinctoria Moraceae 
 . Piquiá Caryocar sp. Caryocaraceae 
 . Tatajuba Bagassa guianensis Moraceae 
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 . Branquilho Buchenavia sp. Combretaceae 
 . Vinhático do campo Plathymenia foliolosa Leguminosae 
 . Garapeira Apuleia molaris Leguminosae 
 . Sucupira-amarela Ferreirea spectabilis Leguminosae 
 . Cerejeira Torresea acreana Leguminosae 
 . Castelo Gossyiospermum sp. Flacourtiaceae 
 . Pau-amarelo Euxylophora paraensis Rutaceae 
 Madeiras que apresentam coloração avermelhada ou arroxeada 
 . Pau-rainha Brosimum rubescens Moraceae 
 . Pau-brasil Caesalpinia echinata Leguminosae 
 . Muirapiranga Eperua schomburgkiana Leguminosae
 . Muiracatiara Astronium lecointei Anacardiaceae 
 . Amapá-doce, conduru Brosimum paraensis Moraceae 
 . Aroeira, urundeúva Astronium urundeuva Anacardiaceae 
 . Peroba-rosa Aspidosperma polyneuron Apocynaceae 
 . Bálsamo Myroxylon balsamum Leguminosae 
 . Marinheiro Guarea sp. Meliaceae 
 . Cedro Cedrela fissilis Meliaceae 
 . Mogno Swietenia macrophylla Meliaceae 
 . Cupiúba Goupia glabra Celastraceae 
 . Jequitibá-rosa Cariniana estrellensis Lecythidaceae 
 . Quaruba Vochysia sp. Vochysiaceae 
 . Jatobá Hymenaea stilbocarpa Leguminosae 
 . Cedrinho Erisma uncinatum Vochysiaceae 
 
 Madeiras que apresentam coloração arroxeada 
 . Roxinho, pau-roxo Peltogyne subsselis Leguminosae 
 . Violeta Peltogyne catingae Leguminosae 
 . Piquiá-marfim do roxo Aspidosperma obscurinervium Apocynaceae 
 
 
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 Madeiras que apresentam coloração preta ou enegrecida 
 . Coração de negro Swartzia panacoco Leguminosae 
 . Sucupira-preta Diplotropis sp Leguminosae 
 . Pau-santo Zollernia paraensis Leguminosae 
. Louro-preto Cordia gerascanthus Boraginaceae 
 
 Madeiras que apresentam coloração castanha 
 . Ipê Tabebuia sp. Bignoniaceae 
 . Angico-vermelho Piptadenia rigida Leguminosae 
 . Angelim-amargoso Vatairea sp. Leguminosae 
 . Canela Ocotea sp. e Nectandra sp. Lauraceae 
 . Itaúba Mezilaurus itauba Lauraceae 
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