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Mecanorreceptores da Pele

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descrito pela primeira vez para o córtex somatossensorial pelo cientista Vernon Mountcastle, da Universidade John Hopkins.
Somatotopia cortical:
Estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar sensações somáticas localizadas em uma parte específica do corpo. A movimentação do estimulador de forma sistemática por S1 resultara em sensações ao longo do corpo. O neurocirurgião canadense Wilder Penfield, da Universidade McGill, utilizou esse método de estimulação, entre as décadas de 1930 a 1950, para mapear o córtex de pacientes durante neurocirurgias. (É interessante observar que essas operações cerebrais podem ser realizadas em pacientes acordados com anestesia local apenas no escalpo, pois os tecidos neurais em si não possuem receptores para sensações somáticas.) Outra maneira de mapear o córtex somatossensorial e registrar a atividade de um único neurônio é determinar o local de seu campo receptivo somatossensorial no corpo. Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do sistema nervoso central e chamado de somatotopia. Vimos anteriormente que o cérebro possui mapas de outras superfícies sensoriais, como, por exemplo, da retina sensível a luz (retinotopia) e da cóclea sensível a frequência no ouvido interno (tonotopia).
Os mapas somatotópicos gerados por métodos de estimulação e de registro da atividade elétrica são similares e lembram grosseiramente um trapezista de cabeça para baixo, com os joelhos flexionados no topo do giro pós-central, as pernas na direção do córtex medial, entre os dois hemisférios, e com a cabeça na direção oposta, na extremidade inferior do giro (Figura 12.18). Um mapa somatotópico é chamado algumas vezes de homúnculo (para o diminutivo de “homem” em latim; o pequeno homem no cérebro).
Podemos perceber dois aspectos óbvios ao observarmos o mapa somatotópico. Primeiro, o mapa não é contínuo, mas fragmentado. Observe na Figura 12.18 que a representação da mão separa as representações da face da porção posterior da cabeça, enquanto os genitais estão mapeados nas áreas mais ocultas de S1, abaixo da representação dos dedos dos pés. Segundo, o mapa não está de acordo com a escala do corpo humano. Em vez disso, o mapa parece uma caricatura humana: a boca, a língua e os dedos das mãos são absurdamente grandes, enquanto o tronco, os braços e as pernas são pequenos.
O tamanho relativo da área do córtex dedicado a cada parte do corpo está correlacionado com a densidade das aferências sensoriais que recebe daquela determinada região. O tamanho no mapa também está relacionado a importância das aferências sensoriais de determinada parte do corpo; a informação de seu dedo indicador é mais útil do que aquela de seu cotovelo. 
A importância da informação tátil de nossas mãos e dedos é obvia, mas porque dedicar tanto poder de computação cortical a boca? As duas prováveis razões são que as sensações táteis são importantes na produção da fala e que seus lábios e língua (sensações somáticas, além do paladar) são a última linha de defesa quando se deve decidir se um certo bocado é um alimento nutritivo e delicioso ou é algo que poderia sufocá-lo, quebrar seu dente ou arranhar sua faringe. Como veremos a seguir, a importância de uma aferência e o tamanho de sua representação cortical também são reflexos da frequência com que essa informação é utilizada.
A importância de uma parte do corpo pode variar consideravelmente entre as diferentes espécies. Por exemplo, as grandes vibrissas faciais (bigodes) dos roedores recebem uma área enorme em S1 para seu processamento, enquanto os dígitos das patas recebem uma área relativamente pequena.
De forma notável, os sinais sensoriais de cada folículo de vibrissa seguem para um agrupamento bem definido de neurônios de S1; tais grupos são chamados de barris. O mapa somatotópico das vibrissas dos roedores pode ser facilmente visualizado em secções histológicas de S1; as cinco fileiras de barris corticais coincidem precisamente com as cinco fileiras de vibrissas faciais.
A somatotopia no córtex cerebral não está limitada a um único mapa. Exatamente da mesma forma que o sistema visual constrói múltiplos mapas retinotópicos, o sistema sensorial somático possui vários mapas do corpo. A Figura 12.21 mostra a somatotopia detalhada de S1 em um macaco-da-noite (Aotus sp.). Compare cuidadosamente os mapas das áreas 3b e 1; eles representam as mesmas partes do corpo, literalmente em paralelo ao longo de faixas adjacentes do córtex. Os dois mapas somatotópicos não são idênticos, mas um é a imagem especular do outro, como fica claro no esquema ampliado das duas regiões da mão.
Plasticidade do Mapa Cortical:
O que acontece ao mapa somatotópico no córtex quando for removida uma aferência, como, por exemplo, a de um dedo? A “área do dedo” no córtex ficaria simplesmente sem utilidade? Ela atrofiaria? Ou esse tecido passaria a ser utilizado pelas aferências originadas de outros locais? As respostas a essas questões poderiam ter implicações importantes para a recuperação de uma função após lesão nervosa periférica. Na década de 1980, o neurocientista Michael Merzenich e seus colaboradores, da Universidade da Califórnia em São Francisco, iniciaram uma série de experimentos para testar essas hipóteses.
Os principais experimentos estão resumidos na Figura 12.22. Primeiro, as regiões de S1 que são sensíveis a estimulação da mão em um macaco-da-noite adulto foi cuidadosamente mapeada com microelétrodos. Então, um dedo da mão (dígito 3) foi cirurgicamente removido. Após vários meses, o córtex foi novamente mapeado. O que se registrou? O córtex originalmente destinado ao dígito amputado passou a responder a estimulação dos dígitos adjacentes. Houve uma evidente reorganização da circuitaria subjacente a somatotopia cortical.
No experimento da amputação, o motivo da reorganização do mapa foi a ausência de aferências do dígito que estava faltando. O que acontece quando a atividade aferente de um dígito esta aumentada? Para responder essa questão, os macacos foram treinados para utilizar dígitos específicos para realizar uma tarefa, pela qual eles recebiam um alimento como recompensa. Após várias semanas de treino, os experimentos de mapeamento com microelétrodos mostraram que a representação dos dígitos estimulados tinha sido expandida em comparação a dos dígitos adjacentes, não-estimulados. Esses experimentos revelaram que os mapas corticais são dinâmicos e que seu ajuste depende da quantidade de experiência sensorial. Experimentos subsequentes em outras áreas do córtex (visual, auditiva, motora) tem mostrado que esse tipo de plasticidade do mapa cortical é comum.
Os relatos acerca da plasticidade do mapa nos animais levaram a busca de alterações similares no encéfalo humano. Um exemplo interessante foi obtido de estudos com amputados. Uma experiência comum entre os amputados é a percepção de sensações que se originariam do membro que está faltando, quando, na verdade, outras partes do corpo são tocadas. V.S. RamacHándran, da Universidade da Califórnia em San Diego, demonstrou que essas sensações de “membro fantasma” são causadas usualmente pela estimulação de regiões da pele, cujas representações somatotópicas fazem limite com as do membro faltante; por exemplo, a sensação pode ser causada em um braço fantasma mediante a estimulação da face. 
Métodos de captação de imagens funcionais do cérebro revelam que as regiões corticais originalmente destinadas aos membros faltantes ficam ativadas com a estimulação da face. Apesar do significado adaptativo dessa plasticidade, no sentido de que o córtex não fique ocioso, a correlação equivocada entre a estimulação e a percepção nos amputados indica que isso possa levar a confusão na interpretação dos sinais em S1.
Apesar do fato de que possuir córtex a mais para o processamento sensorial de uma parte do corpo pode não ser