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HISTOLOGIA - TECIDOS EPITELIAIS
Texto de Autoria: Professores Rosângela Lenzi e Silas Lobo
           A palavra Histologia é formada por histos= tecido e logos= estudo de, e é usada para designar o estudo dos tecidos. Geralmente os tecidos são formados por células com semelhanças morfológicas e funcionais, incluindo a matriz extracelular, e de mesma origem embriológica.
           Os animais são formados por 4 tecidos fundamentais: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Estes 4 tecidos não existem isoladamente, mas juntam-se uns aos outros, em proporções variáveis, para formar os diferentes órgãos e sistemas do organismo.
Tecidos  Epiteliais
            Os tecidos epiteliais originam-se dos três folhetos germinativos. Os folhetos germinativos ou embrionários correspondem ao ectoderma, endoderma e mesoderma. Esses tecidos irão originar todos os tecidos e órgãos de um organismo. Por exemplo, o ectoderma dará origem à pele (epiderme), mesoderma dará origem ao endotélio (revestimento interno dos vasos sangüíneos) e o endoderma originará o revestimento interno do todo tubo digestório.
Características Gerais dos Epitélios
As células epiteliais apresentam-se justapostas, revestindo as superfícies internas e externas. Através das junções celulares e presença do glicocálix, as células epiteliais tornam-se coesas (unidas). Entre as células observa-se pouca substância intercelular (matriz extracelular).
As células apresentam formas diferentes: células pavimentosas (achatadas), cúbicas, colunares ou cilíndricas (células altas) e globosas.
É um tecido avascular e sua nutrição depende dos vasos sangüíneos presentes no tecido conjuntivo subjacente.
As células epiteliais encontram-se apoiadas em uma lâmina basal que faz contato do epitélio com o tecido conjuntivo. A lâmina basal constitui-se de glicoproteínas e colágeno do tipo IV, sintetizados pelas células epiteliais.
 
Veja detalhes sobre a Lâmina Basal clicando no link abaixo:
 http://www.unifesp.br/dmorfo/histologia/ensino/laringe/img/016.jpg
    As células apresentam-se polarizadas, ou seja, apresentam uma superfície livre (pólo apical), geralmente especializada e a superfície oposta (pólo basal) está apoiada na lâmina basal.
Funções
Revestimento
Proteção
Absorção
Secreção ou glandular
Excreção
Recepção sensorial
Tipos de Epitélios
Epitélios de Revestimento
        Os epitélios de revestimento encontram-se classificados de acordo com a forma de suas células e o número de camadas celulares (estratos). Epitélios com uma única camada de células são denominados simples e os que constam de várias camadas celulares, são ditos estratificados.
Epitélio Pavimentoso:
a) Simples – ex. endotélio, mesotélio (reveste as cavidades do corpo, como as serosas -  pleura, peritônio e pericárdio).                                                    
b) Estratificado:
     1-  Queratinizado – ex. epiderme     2-    Não Queratinizado – ex. esôfago
Epitélio Cilíndrico:
a) Simples - ex. estômago, intestinos (com presença de microvilosidades), vesícula biliar, tuba uterina (simples ciliado).                                                                                                                                 
b) Estratificado – ex. (raro) ductos excretores das glândulas mamárias.
c)Pseudo-estratificado – ex. traquéia (pseudo-estratificado ciliado).
Epitélio Cúbico:
a) Simples – ex. glândula tireóide.
b) Estratificado – ex. (raro) ductos excretores de certas glândulas.  
Epitélio de Transição – é um epitélio estratificado. Este epitélio sofre alteração dependendo do grau de distensão do órgão. Ex. bexiga urinária.
Epitélios Glandulares
            São os epitélios que formam as glândulas. As glândulas são estruturas especializadas em secreção, ou seja, produzir e liberar um certo produto de origem química variada (glicoproteínas, enzimas, lipídeos e hormônios).  
            Todas as glândulas surgem da invaginação e proliferação das células do epitélio de revestimento.
As glândulas podem ser classificadas sob vários aspectos:
1- Quanto ao número de células:
a) Unicelulares – ex. células caliciforme, células enteroendócrinas.
b) Pluricelulares – ex. sudoríparas, hipófise, salivares, tireóide, etc.
2- Quanto ao destino da secreção:
a) Endócrinas – são glândulas cujo produto de secreção denominado de hormônio, é liberado na corrente sanguínea. Essas glândulas podem ser classificadas como cordonais (ex. gl. hipófise) e vesiculares ou foliculares (ex. gl. tireóide).
b) Exócrinas – são glândulas cujo produto de secreção é lançado em cavidades do corpo ou na superfície do corpo. As glândulas exócrinas são constituídas por duas porções: porção secretora (local da síntese do produto) e porção excretora (conduz através de ductos excretores o produto para fora da glândula).
            As glândulas exócrinas, por sua vez, podem ser classificadas de acordo com a maneira pelo qual o produto de secreção é liberado.
Glândulas merócrinas – somente o produto de secreção é liberado. Ex. gls.salivares.
Glândula apócrinas – além do produto de secreção é liberada a porção apical da célula. Ex. gls. mamárias e sudoríparas axilares. 
Glândulas holócrinas -  a célula toda destaca-se levando consigo o seu produto de secreção. Ex. glândulas sebáceas.
            De acordo com a forma da porção secretora, as glândulas exócrinas podem ser classificadas:
Glândulas tubulosas – Ex. gls. sudoríparas
          mucosas – constituídas por células mucosas e o produto de secreção é denominado de muco (glicoproteínas).  Ex. glândula salivar sublingual.
 Glândulas acinosas:
          serosas – constituídas por células serosas e o produto de secreção é denominado sero (proteínas).  Ex. pâncreas exócrino.   
OBS: O pâncreas é uma glândula mista, possui porções endócrinas e exócrinas.
Para maiores detalhes sobre os tecidos epiteliais, clique no link abaixo:
http://aafronio.vilabol.uol.com.br/epit.html
Células epiteliais especiais
         Há as células mucosas que produzem um fluído espesso e viscoso, rico em glicoproteínas (muco). Estas células apresentam um aparelho de Golgi desenvolvido e quando coradas pelas técnicas de rotina, como a H/E, e observadas ao microscópio de luz, são claras com o núcleo elíptico e basal. Na porção secretora da glândulas estas células se organizam e túbulos, constituindo os túbulos mucosos. Estas células são abundantes nas glândulas salivares sublinguais. Estas são ditas glândulas mucosas.
          As células serosas secretam um fluído claro, pouco viscoso e rico em proteínas (sero). Nestas células, o REG é bastante desenvolvido e apresentam núcleo esférico, central, eucromático e com nucléolo evidente. As porções secretoras das glândulas que contém estas células são denominadas ácinos serosos. As glândulas que secretam proteínas são denominadas glândulas serosas e temos como exemplo as glândulas salivares parótidas e o pâncreas exócrino.
          Existem as células que secretam esteróides, como os hormônios sexuais, encontradas nos ovários, testículos e supra-renais. Estas células são geralmente globosas com núcleo central com cromatina pálida e citoplasma com numerosas gotículas lipídicas. Possuem REA desenvolvido onde existem enzimas necessárias ao metabolismo dos esteróides.
          Há as células que fazem o transporte ativo de íons, revestindo túbulos renais, dutos estriados das glândulas salivares e outros locais do organismo. São células especializadas na absorção e transporte ativo de íons (geralmente Na+ e K+). Estas células são cúbicas ou  prismáticas, núcleo esférico e grande número de microvilosidades superficiais. Apresentam grande número de mitocôndrias e por isso são acidófilas, corando-se em vermelho intenso pela eosina.
          As células mioepiteliais localizam-se entre as células secretoras e a lâmina basal de glândulas exócrinas como as glândulas salivares, salivares e mamárias.Estas células são contráteis e auxiliam na expulsão da secreção dessas glândulas, sendo que para isso respondem a estímulos hormonais.
Metaplasia
            É uma alteração reversível de um tipo de tecido em outro, que poderá decorrer de um processo patológico ou de uma adaptação à injúria.
Exemplos: o epitélio pseudo-estratificado ciliado da traquéia dos indivíduos fumantes, torna-se pavimentoso estratificado. O epitélio de transição da bexiga urinária, por deficiência crônica de vitamina A,  torna-se pavimentoso estratificado.
OS TECIDOS CONJUNTIVOS  (Texto do Prof. Walcir J. Fieri)
          Os tecidos conjuntivos caracterizam-se por apresentarem diversos tipos celulares separados por abundante material intercelular denominado matriz extracelular.  Esta matriz é constituída por fibras conjuntivas,  substância intersticial ou fundamental amorfa (SIA) e pequena quantidade de água. Esta água forma o líquido intersticial ou tecidual.
          Existem vários tipos de tecidos conjuntivos, entre eles destacamos o propriamente dito, o cartilaginoso, o ósseo e os conjuntivos especiais (mucóide, adiposo, linfóide, mielóide e sangue).
          Os tecidos conjuntivos apresentam muitas funções como: conexão, sustentação, preenchimento, nutrição, defesa, transporte, reserva, reparação, hematose entre outras. Todos os tecidos conjuntivos têm origem no mesoderma do embrião.
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
          Este tecido é o mais comum e o mais típico dos tecidos conjuntivos. Ele apóia os epitélios e envolve os vãos, os nervos e as fibras musculares.. Constitui os septos que sustentam muitos órgãos e glândulas em geral. Constitui os ligamentos, normalmente formando tendões que prendem os músculos aos ossos ou às cartilagens. Ele é rico em fibras colágenas e apresenta uma grande diversidade de células.
Tipos de Fibras Conjuntivas
          As fibras colágenas, reticulares e elásticas são as mais encontradas. As propriedades de um tecido, muitas vezes são determinadas pelo maior teor de um determinado tipo de fibras.
          Fibras colágenas: Estas fibras receberam este nome porque quando fervidas ficam com o aspecto semelhante a cola, pois constituem uma gelatina. À fresco elas têm cor branca, são resistentes à tração pois são inelásticas. São formadas pela proteína colágeno, que é a mais abundante do organismo. São acidófilas, coram-se em róseo pela eosina e em azul pelo tricrômio de Mallory. É  fácil reconhecer as fibras colágenas nas carnes em geral, pois constituem todos os tendões e formam o que popularmente se conhece por pelancas e nervos.
Cada fibra colágena é formada por um conjunto de fibrilas e quando vistas ao ME, as fibrilas exibem estriações transversais.
Quimicamente, a fibrila é constituída por moléculas de tropocolágeno. Cada molécula de tropocolágeno é formada por três cadeias polipeptídicas alfa, com configuração helicoidal e enroladas entre si. O tropocolágeno é uma proteína rica em glicina (33%), prolina (12%) e hidroxiprolina (10%). O arranjo das moléculas de tropocolágeno para formar as fibrilas constitui as estriações transversais.
Dependendo da sequência de aminoácidos de suas cadeias alfa, existem diferentes tipos de colágeno. Esses tipos são encontrados em regiões específicas do corpo, onde desempenham várias funções. O colágeno tipo I é o tipo mais comum de colágeno, forma fibras grossas e está presente no tecido conjuntivo propriamente dito como derme, ligamentos, cápsulas  dos órgãos e também nos ossos, dentina , cemento, matriz da cartilagem fibrosa. O tipo II forma fibras delgadas e é encontrado quase exclusivamente nas matrizes das  cartilagens hialina e elástica. O tipo III, constitui fibrilas colágenas e representa as fibras reticulares. O tipo IV, é típico das lâminas basais, não forma fibrilas nem fibras e possui um aspecto de feltro e provavelmente corresponde à moléculas de tropocolágeno não polimerizadas ou fracamente polarizadas.
As fibras colágenas são produzidas principalmente pelos fibroblastos que secretam as moléculas de tropocolágeno que sofrem polimerização externa. As fibras colágenas dos ossos são produzidas pelos osteoblastos e das cartilagens pelos condroblastos e condrócitos.  Em alguns órgãos, como o útero, as fibras musculares lisas produzem colágeno.
Observam-se várias anomalias referentes à síntese do colágeno. Na esclerose sistêmica progressiva, muitos órgãos apresentam acúmulo excessivo de colágeno (fibrose). Esse acúmulo ocorre principalmente na pele, rins, tubo digestivo e músculos, causando endurecimento e problemas funcionais. Outro tipo de fibrose é oquelóide, um espessamento situado na pele, devido ao acúmulo excessivo de colágeno que se forma em cicatrizes da pele.
A Síndrome de Ehlers-Danlos é caracterizada pela hiperelasticidade da pele e hipermobilidade das articulações. Ocorre devido a uma mutação nos genes COL 1A1 e COL 1A2, que codificam cadeias do colágenos tipo I.
A osteogenesis imperfecta está associada a fragilidade óssea. Ocorre devido a mutação do gen COL 1A1 e leva a diminuição da quantidade do colágeno tipo I, importante para a osteogênese normal.
Fibras reticulares: Estas correspondem às fibrilas de colágeno tipo III associadas a elevado teor de glicoproteínas e proteoglicanas, conferindo-lhes reação PAS positivo e afinidade por sais de prata, por isso são também chamadas de fibras argirófilas.  São delicadas e dispõem-se em rede. Estas fibras constituem o arcabouço de sustentação das células dos órgãos hemocitopoéticos (baço, linfonodos e medula óssea), das células musculares e das células de muitos órgãos epiteliais, como o fígado, os rins e as glândulas endócrinas. 
 Fibras elásticas: Estas fibras existem em menor teor que as colágenas. À fresco, são amarelas, são mais resistentes à fervura que as colágenas, mas não são resistentes à tração, pelo contrário, são elásticas, porém quando cessam as forças de tração, voltam ao comprimento normal. Elas existem em grande quantidade na derme, parede das artérias e cartilagens elásticas. Alteram-se com idade, pois vão perdendo a capacidade elástica.
As fibras elásticas coram-se com dificuldade pela técnica H/E, mas evidenciam-se em púrpura pela fucsina-resorcina.
Não exibem estrias transversais. São  formadas pela proteína elastina e várias  glicoproteínas. A microscopia eletrônica mostrou que as fibras elásticas são formadas por microfibrilas envolvendo uma parte central amorfa. Na sua formação, aparecem primeiro as microfibrilas e depois, o material amorfo central. A elastina constitui o material amorfo e as microfibrilas, formadas por glicoproteínas localizam-se na periferia da fibra elástica. São sintetizadas pelos fibroblastos e pelas células musculares lisas. Como as colágenas,  as fibras elásticas são  organizadas fora da célula.
A Síndrome de Marfan, é caracterizada pela deficiência na proteína fibrilina 1 da fibra elástica. Os indivíduos com essa síndrome são altos com braços, pernas e dedos longos (aracnodactilia). Apresentam prolapso da válva mitral e dilatação da raiz da artéria aorta.
Células do Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
Diversas funções deste tecido são determinadas por diferentes tipos celulares. Destacamos a célula mesenquimal indiferenciada, os fibroblastos, os macrófagos, os mastócitos, os plasmócitos, as células adiposas e os leucócitos.
Célula mesenquimal indiferenciada: Estas células estão presentes nos tecidos conjuntivos em geral. São consideradas células mãe do tecido conjuntivo, também chamadas células tronco, pois podem diferenciar-se em outras diferentes delas, principalmente em células dos tecidos conjuntivos Apresentam alguns prolongamentos, tem núcleo ligeiramente ovóide e cromatina pouco densa. São semelhantes aos fibroblastos.
Fibroblastos: Estes fazem a síntese das fibras e da SIA do tecido conjuntivo. São células abundantes no tecido conjuntivo, e quando jovens são mais ativas. Geralmente o termo fibroblasto é usado para a célula jovem e fibrócito para a mesma célula, porém adulta, madura. O fibroblastoapresenta prolongamentos citoplasmáticos irregulares, seu núcleo é ovóide, cromatina pálida e nucléolo evidente. O REG e o aparelho de Golgi são desenvolvidos, pois é uma célula ativa na síntese dos constituintes da matriz extracelular  e na secreção. Também produz fatores de crescimento, que contolam o crescimento e a diferenciação celular. Por sua vez, o fibrócito é fusiforme, núcleo alongado e denso, e citoplasma pobre em organelas. Através de estímulos, como os que ocorrem durante a reparação de uma lesão, o fibrócito pode voltar a sintetizar fibras e SIA, reassumindo a morfologia de fibroblasto. Na cicatrização dos ferimentos aparece uma célula chamada miofibroblasto, com características intermediárias entre o fibroblasto e a célula muscular lisa. Essas células apresentam microfilamentos de actina e miosina. Elas participam do fechamento dos ferimentos, pela contração da cicatriz formada. Estas células têm origem diretamente da célula mesenquimal indiferenciada.
Esquema de um Fibroblasto/Fibrócito - Clique no link abaixo:
http://2.bp.blogspot.com/_29wPu7NDzlo/RkOa_vAaY2I/AAAAAAAAAEo/LsFB_movKwM/s320/Imagem+001.jpg
Macrófagos: Estas células podem ser móveis ou fixas. Estes também são chamados de histiócitos. Os macrófagos fagocitam e digerem partículas estranhas como bactérias, pigmentos ou restos celulares, provenientes de uma lesão ou ruptura de um vaso sangüíneo. Esta capacidade é evidenciada pelos numerosos vacúolos, lisossomos e corpos residuais presentes em citoplasma. Os macrófagos são geralmente globosos de contornos irregulares e núcleo ovóide. Além da função digestiva que apresentam, também secretam enzimas como elastase, colagenase e lisozima e outra proteína, o interferon, substância antiviral e várias outras moléculas que participam do processo inflamatório. Do processamento de moléculas e da apresentação de antígenos. Têm origem em monócitos do sangue que penetram no tecido conjuntivo.
Microscopia Eletrônica de um Macrófago - Clique no link abaixo:
http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/odontologia/2005197/capitulos/cap5/media/macrofago.jpg
Os histiócitos podem tornar-se móveis ou vice-versa. Eles têm origem a partir dos monócitos do sangue, que migram para o tecido conjuntivo propriamente dito. Os histiócitos, junto com os macrófagos de outros órgãos do organismo formam o sistema histiocitário ou retículo endotelial, encarregado da defesa do indivíduo. Secretam diversas substâncias que têm papel importante nos processos imunitários de defesa. Atuam também como células apresentadoras de antígenos.
Às vezes, quando os macrófagos necessitam fagocitar um corpo de grandes dimensões, eles fundem-se uns aos outros, formando células grandes polinucleadas denominadas células gigantes de corpo estranho. Geralmente os histiócitos são evidenciados através da coloração vital, onde se empregam corantes vitais como o nanquim, azul tripam e outros.
Plasmócitos: São células normalmente ovóides, ricas em REG, pois secretam proteínas que são anticorpos.       
Estes são gamaglobulinas ou imunoglobluninas (Ig) fabricadas pelo organismo em resposta à penetração de antígenos (partículas estranhas). Entre os anticorpos produzidos há a IgA presente nas secreções, a IgG abundante no plasma sanguíneo,  IgE, que adere à superfície de células. O citoplasma do plasmócito é basófilo, mas a região do aparelho de Golgi e centríolos é pálida e encontra-se próxima ao núcleo. Este é arredondado, excêntrico e com cromatina condensada em flocos, dando o aspecto de uma roda raiada. Estas células têm origem nos linfócitos B e existem em maior quantidade em locais comumente invadidos por bactérias, como por exemplo, a mucosa intestinal. Também são abundantes nos tecidos conjuntivos de regiões com infecções crônicas.
Microscopia Eletrônica de um Plasmócito - Clique no link abaixo:
http://anatpat.unicamp.br/Dsc83147++.jpg
Mastócitos: São  células que apresentam o aspecto arredondado, ou fusiformes e citoplasma repleto de grânulos que se coram, por exemplo, metacromaticamente em vermelho pelo azul de toluidina. Os mastócitos estão presentes por todo tecido conjuntivo, principalmente próximos aos pequenos vasos sangüíneos. Os grânulos dos mastócitos contêm mediadores vasoativos como heparina e histamina.
Microscopia Eletrônica de um Mastócito - Clique no link abaixo:
http://ht.org.ar/histologia/NUEVAS%20UNIDADES/unidades/unidad3/imagenes/masto2.JPG
A heparina é uma glicosaminoglicana sulfatada e funciona no organismo como anticoagulante. A histamina é um polissacarídeo liberada nos processos alérgicos, em resposta a antígenos. Os grânulos dos mastócitos contém também o fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia  (ECF-A), que atrai eosinófilos. Os mastócitos secretam também alguns leucotrienos, que produzem lentas contrações do músculo liso.  A histamina provoca a dilatação das arteríolas e dos capilares e aumento da permeabilidade capilar, o que, por sua vez, gera uma queda na pressão sangüínea. Pode ocorrer também dificuldades respiratórias, causada por edema da mucosa das vias respiratórias e contração da musculatura lisa dos brônquios e bronquíolos.
Existem, nos mastócitos,  receptores específicos para a imunoglobulina (IgE) produzidas pelos plasmócitos, na superfície dos mastócitos. Grande quantidade das moléculas de IgE fixa-se na superfície dos mastócitos e dos basófilos do sangue.
Processos alérgicos acentuados caracterizam um choque anafilático, que pode ser fatal. Admite-se que na anafilaxia ocorra o seguinte: uma primeira injeção de soro, antibiótico ou anestésico (antígenos), leva o organismo a formar IgE que se prende à membrana dos mastócitos. Numa segunda injeção, o antígeno reage com as moléculas de IgE presas aos mastócitos, provocando a extrusão dos grânulos e a liberação de seu conteúdo que tem efeito alérgico imediato no organismo,  como vermelhidão e formação de edema.
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http://sergimateo.com/wp-content/2007/12/liberacionhistamina.JPG
Células Adiposas: Estas células também podem ser chamadas adipócitos ou lipócitos. Elas acumulam reservas de lipídios  em gotículas em seu citoplasma ou estas se fundem para formar apenas uma gota de gordura, que podem se expandir deslocando o citoplasma e o núcleo da célula para a periferia.
Tudo indica que a célula adiposa tem origem na célula mesenquimal indiferenciada, primeiramente na forma de célula adiposa jovem (lipoblasto)  e posteriormente com maior acúmulo de lipídios, já como lipócito. Os lipídios acumulam-se nas células adiposas como triglicerídios a partir dos lipídios absorvidos na alimentação ou sintetizados a partir da glicose pela própria célula adiposa.
O hormônio insulina estimula armazenamento dos lipídios nas células adiposas, enquanto os hormônios adrenocorticotrófico (ACTH), tiroxina e glucagonestimulam o deslocamento das gorduras para o sangue para serem metabolizadas pelas células do corpo.
Os adipócitos produzem o hormônio leptina que é liberada para a circulação e age perifericamente para regularizar o peso corporal. A leptina age no hipotálamo em regiões envolvidas no apetite e no equilíbrio energético. Camundongos deficientes em leptina são obesos e inférteis. Estas condições são reversíveis com a administração de leptina.
Leucócitos: Estes são os glóbulos brancos do sangue, freqüentemente encontrados no tecido conjuntivo, vindos principalmente do sangue, por migração, através da parede dos capilares e vênulas. Esta migração aumenta nas inflamações. Os leucócitos apresentam movimento amebóide. No tecido conjuntivo, normalmente os leucócitos mais encontrados são os eosinófilos, neutrófilos e os linfócitos.
Os eosinófilos ocorrem em maior quantidade no tecido conjuntivo, nos processos alérgicos, pois estas células fagocitam o complexo antígeno-anticorpo e liberam substâncias que neutralizam o histamina. Os neutrófilos são importantes para a defesa pois fagocitam principalmente as bactérias. Os linfócitos encontrados podem ser de dois tipos: os linfócitos T, responsáveis pelas reações imunitáriasdo tipo celular, promovendo por exemplo, a rejeição de enxertos, e os linfócitos B, que estimulados por antígenos, dividem-se diversas vezes e transformam-se em plasmócitos, que produzem anticorpos específicos para os antígenos que iniciaram o processo.
Substância Fundamental Amorfa
Esta substância, também chamada de substância intesticial amorfa (SIA), preenche os espaços entre as células e as fibras do tecido conjuntivo. Ela é incolor, translúcida, viscosa e homogênea. É impossível visualizar a SIA ao microscópio através de preparações histológicas de rotina, pois os constituintes usados na preparação da lâmina a dissolve.
Quimicamente, a SIA é constituída por proteoglicanas e glicoproteínas adesivas. As proteoglicanas são compostos constituídos por glicosaminoglicanas sulfatadas ligadas covalentemente à proteínas. As glicosaminoglicanas(GAGs) São polímeros lineares  de peso molecular elevado, formados por unidades dissacarídicas constituídas  por um ácido urônico e uma hexosamina. As principais GAGs são o ácido hialurônico (não sulfatado), de altíssimo peso molecular, o dermatansulfato, o queratansulfato, o condroitinsultato e o heparansulfato. A composição das proteínas associadas às glicosaminoglicanas é quase inteiramente desconhecida. As glicosaminoglicanas eram conhecidas  como mucopolissacarídeos.
As glicosaminoglicanas são altamente hidrófilas, assim quase toda água presente no tecido conjuntivo encontra-se constituindo camadas de solvatação em torno das proteoglicanas. Ocupam grande espaço e são eficientes para resistir a forças de compressão.  Apenas uma pequena quantidade encontra-se livre, formando líquido intersticial, cuja composição é semelhante ao plasma sangüíneo.
As glicoproteínas adesivas possuem regiões que aderem a receptores celulares e regiões que aderem a fibras do conjuntivo, promovendo a ligação entre esses elementos. As duas glicoproteínas adesivas mais importantes são a fibronectina e a laminina. A fibronectina faz a ligação entre o colágeno, as células e as glicosaminoglicanas e isso permite uma organização estável da matriz do tecido conjuntivo. A laminina é encontrada nas lâminas basais, onde participa da aderência dessas estruturas às células.
Formação e Absorção do Líquido Intersticial
O líquido intersticial origina-se do sangue, passando através da parede dos capilares para os espaços intercelulares do tecido conjuntivo. É importante a passagem da água através do material intercelular do tecido conjuntivo, pois ela carrega os nutrientes plasmáticos de que as células necessitam e leva consigo os catabólitos eliminados pelas mesmas.
Existem duas forças que facilitam a saída e o retorno aos capilares. Uma é a pressão arterial (pressão hidrostática) e outra é pressão osmótica do plasma sangüíneo, que atrai a água para dentro dos capilares. Esta pressão é conseqüente das proteínas do plasma. Como as macromoléculas protéicas não saem dos capilares, sua concentração no capilar determina o valor da pressão osmótica.
Normalmente ocorre a saída da água dos capilares na porção arterial destes. Isso se dá porque nessa região a pressão hidrostática é maior que a  pressão osmótica. Mas na extremidade venosa dos capilares, a pressão arterial diminui, enquanto a pressão osmótica aumenta, conseqüência da saída da água. Com isso, ocorre o retorno da água para o interior do capilar. Em suma, na metade arterial dos capilares, passa água destes para o conjuntivo, e na metade venosa, a água retorna para o interior dos capilares. Uma parte da água do conjuntivo retorna ao sangue por intermédio dos capilares linfáticos.
Existe um equilíbrio perfeito entre a água que entra na SIA do conjuntivo e a água que sai, não existindo, em condições normais, acúmulo excessivo de água na SIA. Mas em condições anormais, a quantidade do líquido intersticial pode aumentar muito, formando um edema. Este caracteriza-se por um aumento de volume localizado. Pode se formar edema por obstrução de vasos linfáticos, como o que se verifica em certas infestações parasitárias (filariose) e nos tumores malignos ou por dificuldade do retorno do sangue na insuficiência cardíaca. A subnutrição também pode levar à formação de edemas. A falta de proteínas plasmáticas diminui a pressão osmótica do capilar, dificultando o retorno da água. Ainda, o edema pode aparecer oriundo da alteração da permeabilidade capilar ocasionada por choques mecânicos ou liberação de histamina pelo organismo nos processos alérgicos.
Variedades de Tecidos Conjuntivos
Como já mencionamos no início deste capítulo, existem diferentes tipos de tecidos conjuntivos, como o propriamente dito e os especiais. O tecido conjuntivo propriamente dito, o qual estamos estudando, pode ser classificado em tecido conjuntivo frouxo e denso.
a)     Tecido conjuntivo frouxo: Também chamado areolar, assim chamado porque é pobre em fibras colágenas e é encontrado ocupando pequenos espaços ou áreas, porém é o mais comum. Preenche espaços entre as fibras e feixes musculares, serve de apoio aos epitélios em geral, existe em torno de vasos e nervos. Neste tecido não há predominância absoluta de nenhum de seus elementos, mas existem todos eles. Todas as fibras e células do tecido conjuntivo propriamente dito estão presentes, todavia os fibroblastos e macrófagos são as células mais comuns. O tecido conjuntivo frouxo é de consistência delicada e pouco resistente às trações, muito vascularizado, nutre os epitélios e principal local de respostas inflamatória.
b)     Tecido conjuntivo denso: Este tecido apresenta os mesmos elementos do tecido conjuntivo frouxo, porém, com predomínio acentuado de fibras colágenas. As células são em menor número e destacam-se os fibroblastos e principalmente os fibrócitos que aparecem em maior número. É um tecido menos flexível e mais resistente à trações. Quando o tecido apresenta as fibras colágenas em várias direções, como o que ocorre na derme, ele é chamado tecido conjuntivo denso não modelado. Se as fibras colágenas estão dispostas em feixes paralelos, denomina-se tecido conjuntivo modelado. Esta variedade está presente nos ligamentos em geral, como nos tendões e também cobrindo as cartilagens, ossos, músculos e nervos. A disposição paralela dá maior resistência à tração. 
Tecidos Conjuntivos Especiais
Tecido conjuntivo adiposo: De acordo com a estrutura de suas células, sua localização, cor, inervação, vascularização e funções, há duas variedades de tecido adiposo: o tecido adiposo comum também branco ou unilocular e o tecido adiposo pardo ou multilocular.
a)     Tecido adiposo unilocular: Este tecido apresenta células adiposas que contém apenas uma gotícula de gordura. As características de suas células já foram descritas anteriormente. Este tecido adiposo é o mais comum, por exemplo, todo tecido adiposo do homem adulto é deste tipo. Ele existe principalmente na hipoderme, constituindo o panículo adiposo. A gordura das células é de difícil preservação nos preparados histológicos de rotina, pois ela é facilmente dissolvida pelos constituintes da técnica de preparação, como o álcool, xilol e parafina. Assim, o que se observa na lâmina histológica é o espaço onde se encontrava a gordura, denominada imagem negativa da gordura.
                    O tecido adiposo unilocular é subdividido em lóbulos incompletos de tecido conjuntivo propriamente dito, os quais contém vasos e nervos. Desses septos partem fibras colágenas e reticulares que vão sustentar as células adiposas. Este tecido adiposo funciona como reserva de gordura e isolante térmico, protegendo o indivíduo contra a perda excessiva de calor. Serve também como suporte e protege os órgãos contra traumas físicos.
Tanto o tecido adiposo unilocular como o multilocular são ricos em terminações nervosas do sistema nervoso simpático. A liberação do mediador químiconoradrenalina por essas terminações tem uma função importante na mobilização das gorduras quando os organismos estão sujeitos a atividades físicas intensas, jejuns prolongados ou frio.
 b) Tecido adiposo multilocular:Também denominado tecido adiposo pardo, cor esta devido à sua vasta vascularização e ao grande número de  mitocôndrias em suas células. Estas são menores que as do tecido adiposo comum e apresentam numerosas gotículas lipídicas em seu citoplasma ao invés de uma única. Este tecido adiposo apresenta distribuição limitada, ocorrendo apenas nos animais que hibernam e em alguns mamíferos recém-nascidos, inclusive o homem.
O tecido adiposo multilocular é especializado na produção de calor, sendo importante nos animais que hibernam e no controle da temperatura do recém-nascido. Na oxidação da gordura  neste tecido, há pequena produção de ATP, assim quase toda energia é utilizada para o aquecimento do organismo.
A formação deste tecido adiposo é diferente da do unilocular. As células mesequimais que vão formar o tecido adiposo pardo tornem-se epitelióides, semelhante a uma glândula endócrina cordonal, antes de acumularem gordura. Não há neoformação de tecido adiposo multilocular após o nascimento nem ocorre transformações de um tipo de tecido adiposo em outro.
Tecido Conjuntivo Mucóide ou Mucoso
Neste tecido há predominância de SIA, constituída principalmente por ácido hialurônico. Apresenta aspecto gelatinoso; contém fibras colágenas, poucas fibras elásticas e reticulares; as células existentes são os fibroblastos. Este tecido conjuntivo é o  principal constituinte do cordão umbilical, onde é chamado geléia de Wharton e na polpa dental jovem.
Outros tipos de tecidos conjuntivos especiais serão analisados em capítulos posteriores.
Fáscias
As fáscias do corpo podem ser subdivididas em superficial e profunda. Localizam-se entre a pele, músculos e ossos subjacentes.
A fáscia superficial ou tecido subcutâneo consiste em uma mistura de tecido conjuntivo frouxo e adiposo, que une a derme da pele com a fáscia profunda. Esta é uma camada membranosa de tecido conjuntivo denso que envolve os músculos e outras estruturas mais profundas.
 
Histofisiologia
Sustentação, preenchimento, armazenamento, transporte, nutrição, defesa e reparação são as principais funções dos tecidos conjuntivos que acabamos de estudar.
As funções de sustentação e preenchimento são básicas, pois os tecidos epitelial, muscular e nervoso estão associados ao tecido conjuntivo, que lhes serve de suporte e, muitas vezes, preenche espaços entre as células.
Quanto ao armazenamento, podemos relacionar o tecido adiposo que acumula gordura e o tecido conjuntivo frouxo que acumula glicosaminoglicanas, água, proteínas plasmáticas, eletrólitos, como por exemplo, o sódio.
O tecido conjuntivo propriamente dito faz o transporte dos nutrientes dos capilares sangüíneos para a nutrição dos diversos tecidos do organismo.
Na falta da vitamina C, os fibroblastos deixam de sintetizar o colágeno, de maneira que as fibras destruídas não são substituídas por novas. Em conseqüência, tem-se a degeneração generalizada do tecido conjuntivo. Por exemplo, o turnover, ou seja, o ritmo de renovação do colágeno dos ligamentos periodontais é rápido, assim, os dentes tornam-se soltos e começa o sangramento da gengiva, caracterizando o escorbuto. Nos tendões e outras regiões, o turnover do colágeno é mais lento.
É no tecido conjuntivo propriamente dito que se localizam as células encarregadas da defesa do organismo, como os macrófagos, leucócitos e plasmócitos. Na inflamação, quando se dá a elevação do fluxo sangüíneo e o aumento da permeabilidade capilar, ocorre a migração dessas células encarregadas da defesa. Estas células acumulam-se na área inflamada, fagocitam restos celulares, fibras alteradas, microorganismos estranhos e produzem anticorpos. Quando as bactérias não são destruídas, o conjuntivo circunjacente forma um espessamento fibroso, que tende a circundar a inflamação.
Regiões do tecido conjuntivo destruídas por inflamação ou lesão são preenchidas novamente pela proliferação de tecido conjuntivo, pois este tecido tem grande capacidade reparadora. O tecido conjuntivo neoformado para repor áreas destruídas constitui as cicatrizes.