endocrinologia - fisiologia

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ENDOCRINOLOGIA 
 
As funções do organismo são reguladas por dois grandes sistemas de controle: 
(1) o sistema nervoso, que já foi estudado, e (2) o sistema hormonal ou endócrino. Em 
geral, o sistema hormonal está relacionado principalmente ao controle das diferentes 
funções metabólicas do organismo, como o controle da velocidade das reações químicas 
nas células ou o transporte de substâncias através das membranas celulares ou outros 
aspectos do metabolismo celular, como crescimento e secreção. Alguns efeitos 
hormonais ocorrem em questão de segundos, enquanto outros necessitam de vários dias 
para se manifestar, embora persistam por semanas, meses ou até mesmo anos. 
Existem muitas inter-relações entre o sistema hormonal e o sistema nervoso. Por 
exemplo, pelo menos duas glândulas secretam seus hormônios quase exclusivamente 
em resposta a estímulos neurais apropriados: a medula adrenal e a hipófise. Por sua vez, 
os diferentes hormônios hipofisários controlam a secreção da maioria das outras 
glândulas endócrinas, como veremos nos próximos adiante. 
 
NATUREZA DO HORMÔNIO 
O hormônio é uma substância química que é secretada para os líquidos corporais 
por uma célula ou por um grupo de células que exerce efeito de controle fisiológico 
sobre outras células do organismo. 
Alguns são hormônios locais, enquanto outros são hormônios gerais. Dentre os 
exemplos de hormônios locais destacam-se a secretina, que é liberada pela parede 
duodenal e transportada pelo sangue até o pâncreas, onde provoca secreção pancreática 
aquosa; a colecistocinina, liberada pelo intestino delgado e transportada até a vesícula 
biliar, onde provoca sua contração, e até o pâncreas, onde induz a secreção de enzimas; 
e muitos outros. Obviamente, esses hormônios exercem efeitos locais específicos, daí a 
sua denominação de hormônios locais. 
A maioria dos hormônios gerais é secretada por glândulas endócrinas 
específicas. Dois exemplos de hormônios gerais com os quais já estamos familiarizados 
são a epinefrina (adrenalina) e a norepinefrina (noradrenalina) ambas secretadas pela 
medula adrenal em resposta à estimulação simpática. Esses hormônios são 
transportados pelo sangue para todas as partes do organismo e induzem muitas reações 
diferentes, em particular a constrição dos vasos sanguíneos e a elevação da pressão 
arterial. 
Alguns hormônios gerais afetam todas ou quase todas as células do organismo; 
como exemplo, podemos citar o hormônio do crescimento do lobo anterior da hipófise, 
que induz o crescimento de todas ou de quase todas as partes do organismo, e o 
hormônio tireóideo da glândula tireóide, que aumenta a velocidade da maioria das 
reações químicas em quase todas as células do corpo. 
Todavia, outros hormônios só afetam tecidos específicos, denominados tecidos-
alvo por serem os únicos a possuir os receptores específicos que irão fixar os 
respectivos hormônios, a fim de iniciar suas ações. Assim, por exemplo, a 
adrenocorticotropina (ACTH) do lobo anterior da hipófise estimula especificamente o 
córtex adrenal, ocasionando a secreção dos hormônios córtico-adrenais, enquanto os 
hormônios ovarianos exercem efeitos específicos sobre os órgãos sexuais femininos, 
bem como sobre as características sexuais secundárias da fêmea. 
 
HIPÓFISE E O CONTROLE HIPOTALÂMICO 
Do ponto de vista fisiológico, a hipófise pode ser dividida em duas partes 
distintas: o lobo anterior da hipófise, também conhecido como adeno-hipófise, e o lobo 
posterior da hipófise, também denominado neuro-hipófise. Entre essas duas partes, 
Disciplina: Anatomia e Fisiologia dos Animais Domésticos/ Curso de Agronomia/ UFC/ 2008 
Professora Ana Cláudia Campos 
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existe uma pequena zona relativamente avascular, denominada parte intermédia, quase 
ausente no homem e nos animais domésticos, mas que é muito maior e mais funcional 
em alguns animais inferiores (anfíbios e répteis). 
Embriologicamente, as duas porções da hipófise originam-se de diferentes 
fontes: o lobo anterior da hipófise deriva da bolsa de Rathke, uma invaginação 
embrionária do epitélio da faringe, enquanto o lobo inferior origina-se de uma 
evaginação do hipotálamo. 
A origem do lobo anterior da hipófise a partir do epitélio faríngeo explica a 
natureza epitelóide de suas células, enquanto a origem do lobo posterior a partir de 
tecido neural explica a presença de grande número de célula de tipo glial nessa 
glândula. 
O lobo anterior da hipófise secreta seis hormônios muito importantes, além de 
vários outros de menor importância, enquanto o lobo posterior libera dois hormônios 
importantes. Os hormônios da adeno-hipófise desempenham papéis relevantes no 
controle das funções metabólicas em todo organismo. 
(1) O hormônio do crescimento (GH) promove o crescimento do animal ao 
afetar a síntese de proteínas, bem como a multiplicação e a diferenciação celulares, 
(2) A corticotropina (ACTH) controla a secreção de alguns hormônios córtico-
adrenais, que, por sua vez, afetam o metabolismo da glicose, das proteínas e gorduras, 
(3) O hormônio tíreo-estimulante (tireotropina ou TSH) controla a velocidade de 
secreção de tiroxina pela glândula tireóide, e, por sua vez, a tiroxina controla a 
velocidade da maioria das reações químicas em todo o organismo, 
(4) A prolactina (PRL) promove o desenvolvimento da glândula mamaria e a 
produção de leite. 
Por fim, dois hormônios gonadotrópicos distintos: 
(5) o hormônio folículo-estimulante (FSH) e (6) o hormônio luteinizante (LH) 
que controlam o crescimento das gônadas, bem como as suas atividades reprodutivas. 
 
Os dois hormônios secretados pela neuro-hipófise desempenham outros papéis. 
(1) O hormônio antidiurético (também denominado vasopressina ou ADH) 
controla a excreção de água na urina e, dessa maneira, ajuda a controlar a concentração 
de água nos líquidos corporais. 
(2) A ocitocina (a) ajuda a liberar o leite das glândulas da mama para os 
mamilos durante a sucção e (b) possivelmente, participa do parto ao final da gravidez. 
 
Controle hipotalâmico da hipófise 
Quase todas as secreções da hipófise são controladas por sinais hormonais ou 
nervosos provenientes do hipotálamo. Com efeito, quando se remove a hipófise de sua 
posição normal sob o hipotálamo, transplantando-a para alguma outra parte do corpo, a 
velocidade de secreção de seus diferentes hormônios (à exceção da prolactina) cai para 
níveis muito baixos, atingindo zero no caso de alguns hormônios. 
A secreção do lobo posterior da hipófise é controlada por sinais nervosos que se 
originam no hipotálamo e terminam na neuro-hipófise. Em contraste, a secreção pelo 
lobo anterior da hipófise é controlada por hormônios denominados hormônios (ou 
fatores) hipotalâmicos de liberação ou inibição secretados pelo próprio hipotálamo e, 
posteriormente, transportados até a adeno-hipófise por meio de pequenos vasos 
sanguíneos, conhecidos como vasos parta hipotalâmico-hipofisários. Na adeno-
hipófise, esses hormônios de liberação e inibição atuam sobre as células glandulares, 
controlando sua secreção. O hipotálamo, por sua vez, recebe sinais de quase todas as 
fontes possíveis do sistema nervoso. Assim, quando o indivíduo é exposto à dor, parte 
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do sinal doloroso é transmitido para o hipotálamo. De forma semelhante, quando uma 
pessoa tem algum pensamento depressivo ou excitatório forte, parte do sinal é 
transmitido para o hipotálamo. Os estímulos olfativos, que denotam odores agradáveis 
ou desagradáveis, transmitem fortes sinais para o hipotálamo, quer diretamente ou por 
meio dos núcleos amigdalóides. 
Mesmo as concentrações de nutrientes, eletrólitos, água e vários hormônios 
excitam ou inibem várias porções do hipotálamo. Por conseguinte, o hipotálamo é um 
centro coletor da informação relacionada com o bem-estar interno do organismo; por 
sua vez, grande parte dessa informaçãoé utilizada no controle das secreções dos 
numerosos hormônios hipofisários importantes. 
Os hormônios (ou fatores) hipotalâmicos de liberação e de inibição de maior 
importância incluem: 
1. O hormônio de liberação do hormônio tireo-estimulante (TRH), que ocasiona a 
liberação do hormônio tireo-estimulante. 
2. O hormônio de liberação da corticotropina (CRH), que induz a liberação de 
adrenocorticotropina. 
3. O hormônio de liberação do hormônio do crescimento (GHRH), que promove a 
liberação do hormônio do crescimento, e o hormônio de inibição do hormônio do 
crescimento (GHIH), que é idêntico ao hormônio somatostatina e que inibe a liberação 
do crescimento. 
4. Hormônio de liberação das gonadotropinas (GnRH), que, causa a liberação dos dois 
hormônios gonadotrópicos, hormônio luteinizante e hormônio folículo-estimulante. 
5. Fator de inibição da prolactina (PIF), que causa inibição da secreção de prolactina. 
Além desses hormônios hipotalâmicos de maior importância, existe outro que 
provavelmente estimula a secreção de prolactina, além de vários outros hormônios que 
possivelmente inibem alguns dos outros hormônios adeno-hipofisários. 
 
FUNÇÕES FISIOLÓGICAS DO HORMÔNIO DO CRESCIMENTO (ADENO – HIPÓFISE OU LOBO 
ANTERIOR) 
Com exceção do hormônio do crescimento (GH), todos os principais hormônios 
da adeno-hipófise exercem seus efeitos principais ao estimular certas glândulas-alvo - a 
glândula tireóide, o córtex adrenal, os ovários, os testículos e as glândulas mamarias. 
As funções de cada um desses hormônios hipofisários estão intimamente 
relacionadas com as das respectivas glândulas-alvo que, à exceção do hormônio do 
crescimento, ao contrário dos demais hormônios, não atua por meio de uma glândula-
alvo, mas exerce seus efeitos sobre todos ou quase todos os tecidos do organismo. 
O hormônio do crescimento (GH), também denominado hormônio 
somatotrópico (STH), ou somatotropina, promove o crescimento de quase todos os 
tecidos do organismo que têm capacidade de crescer. Atua também no sentido de 
aumentar o tamanho das células e o número de mitoses, com formação de número 
aumentado de células; além disso, está envolvido na diferenciação específica de certos 
tipos de células, como as células de crescimento ósseo e as células musculares no 
estágio inicial da maturação. 
 
EFEITOS METABÓLICOS DO HORMÔNIO DO CRESCIMENTO 
Além de seu efeito geral sobre a estimulação do crescimento, o hormônio do 
crescimento também exerce numerosos efeitos metabólicos específicos, incluindo, em 
particular: 
(1) aumento da velocidade da síntese protéica em todas as células do organismo; 
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O hormônio do crescimento aumenta quase todos os processos relacionados à captação 
de aminoácidos e síntese de proteínas pelas células, reduzindo, ao mesmo tempo, a degradação 
de proteínas. 
 
(2) maior mobilização dos ácidos graxos do tecido adiposo e aumento da 
utilização dos ácidos graxos para produção de energia; 
O hormônio do crescimento possui o efeito específico de induzir a liberação de ácidos 
graxos do tecido adiposo, com o conseqüente aumento da concentração de ácidos graxos nos 
líquidos corporais. Além disso, nos tecidos de todo o organismo, ele aumenta a conversão de 
ácidos graxos em acetil coenzima A (acetil-CoA), que é posteriormente utilizada para a 
produção de energia. Por conseguinte, sob a influência do hormônio do crescimento, a gordura é 
utilizada em lugar dos carboidratos e das proteínas para o suprimento de energia. 
Alguns pesquisadores consideraram ser esse efeito do hormônio do crescimento sobre a 
mobilização de gordura uma de suas mais importantes funções, e também consideraram o efeito 
poupador de proteínas como um fator fundamental para promover a deposição de proteína e o 
crescimento. 
 
(3) redução da velocidade de utilização da glicose em todo o organismo. 
Este mecanismo é desconhecido. 
 
Assim, portanto, o hormônio do crescimento aumenta as proteínas corporais, 
utiliza as reservas de gordura e conserva os carboidratos. 
 
ESTIMULAÇÃO DO CRESCIMENTO DA CARTILAGEM E DO OSSO 
Apesar de o hormônio do crescimento estimular a deposição aumentada de 
proteínas, e o crescimento em quase todos os tecidos do organismo, seu efeito mais 
evidente consiste em promover o crescimento do esqueleto. Essa ação decorre de 
múltiplos efeitos do hormônio do crescimento sobre o osso, incluindo (1) aumento da 
deposição de proteínas pelas células condrocíticas e osteogênicas que promovem o 
crescimento do osso, (2) aumento da velocidade de reprodução dessas células, e (3) 
efeito específico de converter os condrócitos em células osteogênicas, causando, assim, 
deposição específica de novo osso. 
Existem dois mecanismos principais para o crescimento ósseo. No primeiro, os 
ossos longos aumentam de comprimento nas cartilagens epifisárias, onde as epífises nas 
extremidades do osso estão separadas da diáfise. Esse crescimento ocasiona a deposição 
de nova cartilagem, que é, então, convertida em novo osso, com o conseqüente 
alongamento da diáfise empurrando as epífises para mais longe. Todavia, ao mesmo 
tempo, a própria cartilagem epifisária é progressivamente utilizada, de modo que, ao 
final do período da puberdade não mais existe cartilagem epifisária para promover 
maior crescimento do osso. Nesse estágio, ocorre fusão óssea entre a diáfise e a epífise 
de cada extremidade, impedindo, assim, qualquer crescimento posterior do osso longo. 
O hormônio do crescimento estimula todos esses processos de crescimento da 
cartilagem epifisária e dos ossos longos. Todavia, após a união das epífises com a 
diáfise, o hormônio do crescimento perde sua capacidade de alongar os ossos. 
No segundo mecanismo de crescimento ósseo, os osteoblastos no periósteo 
ósseo e em algumas cavidades ósseas depositam novo osso sobre a superfície do osso 
mais velho. Simultaneamente, os osteoclastos no osso removem o osso velho. Quando a 
velocidade de deposição é maior do que a de reabsorção, a espessura do osso aumenta. 
O hormônio do crescimento estimula acentuadamente os osteoblastos. Por conseguinte, 
o osso pode continuar a aumentar de espessura durante toda a vida sob a influência do 
hormônio do crescimento. Esse processo se aplica especialmente aos ossos 
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membranosos. Por exemplo, os ossos da mandíbula podem ser estimulados a crescer 
mesmo depois da puberdade, causando protrusão do queixo e dos dentes inferiores. De 
forma semelhante, os ossos do crânio continuam a aumentar de espessura, resultando 
também em protrusões ósseas sobre os olhos. 
 
O HORMÔNIO DO CRESCIMENTO EXERCE GRANDE PARTE DE SEUS EFEITOS TRAVÉS DE 
SUBSTÂNCIAS INTERMEDIÁRIAS DENOMINADAS SOMATOMEDINAS 
 
Para resumir, verificou-se que o hormônio do crescimento estimula o fígado (e, 
em menor grau, outros tecidos) a formar diversas proteínas pequenas, denominadas 
somatomedinas, que, por sua vez, possuem o efeito muito poderoso de aumentar todos 
os aspectos de crescimento ósseo. Foram isoladas pelo menos quatro somatomedinas 
diferentes, mas sem dúvida alguma, a mais importante é a somatomedina-C. Em 
condições normais, a concentração de somatomedina- C no plasma acompanha 
estreitamente a velocidade de secreção de hormônio do crescimento. Em humanos 
constatou-se que os pigmeus da África têm incapacidade congênita de sintetizar 
quantidades significativas de somatomedina-C. Por conseguinte, embora suas 
concentrações plasmáticas de hormônio do crescimento estejam normais ou elevadas, 
existem quantidades diminuídas de somatomedina-C no plasma, explicando 
aparentemente a pequena estatura dessas pessoas. Alguns outros anões (o nanismo de 
Levi-Lorain) também apresentam esse problema. 
 
ANORMALIDADES NA SECREÇÃO DE HORMÔNIO DO CRESCIMENTO 
 
Nanismo. A maioria dos casos de nanismo resulta de deficiência generalizada da 
secreção adeno-hipofísária (pan-hipopituitarismo)durante os primeiros anos de vida. 
Em geral, os elementos corporais desenvolvem-se proporcionalmente entre si, mas a 
velocidade de desenvolvimento fica acentuadamente reduzida. Pode ocorrer no cão e no 
gato. 
Gigantismo. Em certas ocasiões, as células acidófilas da adeno-hipófise, que 
produzem hormônio do crescimento, tornam-se excessivamente ativas, podendo ocorrer, 
inclusive, o desenvolvimento de tumores acidófilos na glândula. Em conseqüência, 
ocorre produção de grandes quantidades de hormônio do crescimento. Todos os tecidos 
do corpo crescem rapidamente, inclusive os ossos, e, se o distúrbio ocorrer antes da 
adolescência, isto é, antes da fusão das epífises com as diáfises dos ossos longos. 
Em geral, o gigante apresenta hiperglicemia, e as células beta das ilhotas de 
Langerhans do pâncreas tendem a degenerar, em parte devido à sua hiperatividade, 
decorrente da hiperglicemia, e em parte, devido a um efeito direto de estimulação 
excessiva do hormônio do crescimento sobre as células das ilhotas. 
Acromegalia. Se houver desenvolvimento de tumor acidófilo após a puberdade - 
isto é, após a fusão das epífises com as diáfises dos ossos longos -, o indivíduo não pode 
mais crescer em altura; entretanto, os tecidos moles podem continuar a crescer, podendo 
haver aumento da espessura do osso. A acromegalia canina é um distúrbio 
extremamente raro e resulta da aplicação de progestágenos para supressão do estro. 
 
NEURO-HIPÓFISE OU LOBO POSTERIOR 
O lobo posterior da hipófise, também denominado neuro-hipófise, é formado 
basicamente por células de tipo glial, denominadas pituícitos. Todavia, os pituícitos não 
secretam hormônio; na verdade, atuam simplesmente como estrutura de sustentação 
para grande número de fibras nervosas terminais e terminações nervosas de feixes 
nervosos que se originam nos núcleos supra-ópticos e paraventriculares do hipotálamo. 
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EFEITO FISIOLÓGICO DO HORMÔNIO ANTI-DIURÉTICO 
Na ausência de ADH, os túbulos e ductos coletores são quase totalmente 
impermeáveis à água, impedindo reabsorção significativa de água e, portanto, 
permitindo perda extrema de água na urina. Por outro lado, em presença de ADH, a 
permeabilidade dos ductos e túbulos coletores à água aumenta muito e possibilita a 
reabsorção da maior parte da água à medida que o líquido tubular passa por esses dutos, 
conservando, assim, a água no organismo. 
O mecanismo preciso pelo qual o ADH atua sobre os dutos no sentido de 
aumentar-lhes a permeabilidade é apenas parcialmente conhecido. O hormônio provoca 
alterações estruturais especiais nas membranas apicais das células epiteliais tubulares. 
Essas alterações resultam no estabelecimento temporário de numerosos poros novos que 
permitem a livre difusão de água entre os líquidos tubular e peritubular. A seguir, a água 
é absorvida dos túbulos e ductos coletores por osmose. 
 
EFEITO FISIOLÓGICO DA OCITOCINA 
Efeito sobre o útero e o nascimento: Uma substância ocitócica e a que causa 
contração do útero grávido. O hormônio ocitocina, como sugere o seu nome, estimula 
poderosamente o útero grávido, sobretudo ao final da gestação. 
Efeito da ocitocina sobre a ejeção do leite: A ocitocina desempenha um papel 
especialmente importante no processo da lactação, cujo efeito é muito mais certo do que 
o seu possível papel no parto. Na lactação, a ocitocina induz a passagem do leite dos 
alvéolos para os dutos, de modo que o recém-nascido possa alimentar-se por sucção. 
Esse mecanismo opera da seguinte maneira: O estímulo da sucção no mamilo produz 
sinais que são transmitidos ao cérebro pelos nervos sensitivos. Por fim, os sinais 
chegam aos neurônios de ocitocina nos núcleos paraventriculares e supraópticos do 
hipotálamo, ocasionando a liberação de ocitocina. A seguir, o hormônio é transportado 
pelo sangue até a glândula mamária, onde causa a contração das células mioepiteliais, 
que se situam por fora dos alvéolos e que formam uma rede, circundando-os. Em menos 
de 1 minuto após o início da sucção, o leite começa a fluir. Por conseguinte, esse 
mecanismo é conhecido como descidado leite ou ejeção do leite. 
 
HORMÔNIOS DA TIREÓIDE 
 
A glândula tireóide, que se localiza na altura dos primeiros anéis cartilaginosos 
em ambos os lados da traquéia e na sua parte ventral. Secreta dois hormônios 
importantes, a tiroxina e a triiodotironina, comumente denominados T4 e T3 
respectivamente, que exercem profundos efeitos, aumentando o metabolismo do 
organismo. A tireóide também secreta calcitonina (CT), um importante hormônio 
relacionado ao metabolismo do cálcio. 
 
Esses feixes chegam à neuro-hipófise 
passando pelo pedúnculo hipofisário. As 
terminações nervosas são saliências 
bulbosas contendo numerosos grânulos 
secretores, situadas sobre as superfícies dos 
capilares, nos quais secretam os dois 
hormônios do lobo posterior da hipófise: 
(1) o hormônio antidiurético (ADH), 
também denominado vasopressina e (2) a 
ocitocina. 
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A secreção da tireóide é controlada primariamente pelo hormônio tíreo-
estimulante (TSH), secretado pelo lobo anterior da hipófise. 
Cerca de 90% do hormônio secretado pela glândula tireóide consistem em 
tiroxina, e 10% em triiodotironina. Todavia, a maior parte da tiroxina é eventualmente 
convertida em triiodotironina nos tecidos, de modo que ambos os hormônios são 
importantes do ponto de vista funcional. As funções desses dois hormônios são 
qualitativamente idênticas, porém eles diferem na rapidez e intensidade de sua ação. A 
triiodotironina é cerca de quatro vezes mais potente que a tiroxina, mas ocorre em 
quantidades bem menores na circulação sanguínea e persiste por período de tempo bem 
menor que a tiroxina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Após a secreção ter alcançado o interior do folículo, ela deve ser reabsorvida, 
através do epitélio folicular, para o sangue poder atuar no organismo. 
 
FUNÇÕES DOS HORMÔNIOS TIREÓIDEOS NOS TECIDOS 
O efeito geral do hormônio tireóideo consiste em promover a transcrição nuclear 
de grande número de genes. Assim, em praticamente todas as células do organismo, 
verifica-se um aumento de grande número de enzimas, proteínas estruturais, proteínas 
de transporte e outras substâncias. O resultado global disso tudo é o aumento 
generalizado da atividade funcional por todo o organismo. 
Os receptores de hormônios tireóideos estão fixados aos filamentos de ADN ou 
em estreita proximidade a eles. Ao fixar o hormônio tireóideo, esses receptores são 
ativados e desencadeiam o processo da transcrição. A seguir, forma-se grande número 
de diferentes tipos de ARN-mensageiro, sendo o processo seguido, dentro de poucos 
minutos a horas, de tradução do ARN nos ribossomas citoplasmáticos, com a 
conseqüente formação de centenas de novos tipos de proteínas. 
Os hormônios tireóideos aumentam as atividades metabólicas de todos (ou de 
quase todos) os tecidos do organismo. O metabolismo basal pode aumentar por até 60 a 
100% acima do normal, quando são secretadas grandes quantidades desses hormônios. 
A velocidade de utilização dos alimentos para a obtenção de energia fica 
acentuadamente acelerada. Apesar da velocidade de síntese protéica ficar aumentada, a 
velocidade de seu catabolismo também é aumentada. A velocidade de crescimento dos 
indivíduos jovens exibe aceleração acentuada. Os processos mentais são estimulados, e 
a atividade de muitas das glândulas endócrinas aumenta. Este hormônio é calorigênico. 
 
Efeito dos hormônios tireóideos sobre as mitocôndrias: Quando se administra 
tiroxina ou triiodotironina a um animal, observa-se aumento do tamanho e do número 
 
A glândula tireóide é constituída por 
numerosos folículos fechados (de 150 
a 300 µm de diâmetro), repletos de 
uma substância secretora, 
denominada colóide,e revestidos por 
células epitelióides cúbicas, que 
secretam seus produtos no interior 
dos folículos. O principal componente 
do colóide é uma grande 
glicoproteína, a tireoglobulina, que 
contém os hormônios tireóideos em 
sua molécula. 
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das mitocôndrias na maioria das células do organismo. Além disso, a área total da 
superfície da membrana das mitocôndrias aumenta em proporção quase direta com o 
aumento do metabolismo do animal. Por conseguinte, parece ser quase óbvio deduzir 
que uma das principais funções da tiroxina pode consistir simplesmente em aumento do 
número e da atividade das mitocôndrias, que aumentam, por sua vez, a velocidade de 
formação de trifosfato de adenosina (ATP) para energizar a função celular. 
Infelizmente, o aumento do número e da atividade das mitocôndrias poderia ser tanto o 
resultado da atividade aumentada das células, quanto a causa desse aumento. 
 
Efeito sobre o metabolismo dos carboidratos: O hormônio tireóideo estimula 
quase todos os aspectos do metabolismo dos carboidratos, incluindo a rápida captação 
de glicose pelas células, aumento da glicólise e da gliconeogênese, maior velocidade de 
absorção pelo tubo gastrintestinal e, inclusive, aumento da secreção de insulina, com os 
conseqüentes efeitos secundários sobre o metabolismo dos carboidratos. Todos esses 
efeitos resultam provavelmente do aumento global das enzimas ocasionado pelo 
hormônio tireóideo. 
 
Efeito sobre o metabolismo das gorduras: Praticamente todos os aspectos do 
metabolismo das gorduras também são intensificados sob influência do hormônio 
tireóideo. Todavia, como as gorduras constituem a principal fonte de suprimento de 
energia a longo prazo, as reservas de gordura do organismo sofrem maior grau de 
depleção do que a maioria dos outros elementos; teciduais. Os lipídios, em particular, 
são mobilizados do tecido adiposo, aumentando a concentração de ácidos graxos livres 
no plasma; o hormônio tireóideo também acelera acentuadamente a oxidação de ácidos 
graxos livres pelas células. 
 
Efeito sobre o metabolismo basal: como o hormônio tireóideo aumenta o 
metabolismo em quase todas as células do organismo, a presença de quantidades 
excessivas do hormônio pode, em certas ocasiões, aumentar o metabolismo basal por 
até 60 a 100% acima do normal. Por outro lado, quando não há produção de hormônio 
tireóideo, o metabolismo basal sofre queda para quase a metade de seu valor normal, 
isto é, atinge -30 a -50. 
 
DOENÇAS DA TIREÓIDE 
Hipertireoidismo: Os sintomas do hipertireoidismo são óbvios, se considerarmos 
a exposição anterior sobre a fisiologia dos hormônios tireóideos — intolerância ao 
calor, sudorese aumentada, perda de peso de leve a extrema (atingindo, por vezes, até 37 
kg), graus variáveis de diarréia, fraqueza muscular, nervosismo ou outros distúrbios 
psíquicos, fadiga extrema, porém com incapacidade de dormir, e tremor das mãos. 
Hipotireoidismo: Incluem fadiga e extrema sonolência, com sono de 14 a 16 
horas por dia, atividade muscular extremamente lenta, freqüência cardíaca diminuída, 
redução do débito cardíaco e do volume sanguíneo, algumas vezes aumento do peso 
corporal, constipação, lentidão mental, deficiência de muitas funções tróficas, 
evidenciada pela redução do crescimento dos pêlos e pela pele escamosa, 
desenvolvimento de voz rouca e áspera e, nos casos graves, aspecto edematoso de todo 
o corpo, denominado mixedema. Em animais domésticos costuma-se observar anestro. 
 
 
 
 
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HORMÔNIOS DAS GLÂNDULAS ADRENAIS 
 
As glândulas adrenais situam-se nos pólos craniais de ambos os rins e cada 
glândula é constituída por duas partes distintas, a medula adrenal e o córtex adrenal. A 
medula adrenal, que se localiza na parte central e corresponde a 20% da glândula, está 
funcionalmente relacionada ao sistema nervoso simpático; secreta os hormônios 
epinefrina e norepinefrina,em resposta à estimulação simpática. Por sua vez, esses 
hormônios produzem quase os mesmos efeitos que a estimulação direta dos nervos 
simpáticos em todas as partes do organismo. 
O córtex adrenal secreta um grupo totalmente diferente de hormônios, 
denominados corticosteróides. Todos esses hormônios são sintetizados a partir do 
esteróide colesterol, e todos possuem fórmulas químicas semelhantes. Todavia, 
diferenças muito pequenas em suas estruturas moleculares conferem-lhes várias funções 
bem diferentes, porém muito importantes. 
Os corticosteróides - mineralocorticóides, glicocorticóides e androgênios. Os 
dois tipos principais de hormônios córtico-adrenais, os mineralocorticóides e os 
glicocorticóides, são secretados pelo córtex adrenal. Além desses hormônios, ocorre 
secreção de pequenas quantidades de hormônios sexuais, em particular hormônios 
androgênicos, que exercem aproximadamente os mesmos efeitos no organismo que o 
hormônio sexual masculino, testosterona. Em condições normais, esses hormônios 
androgênicos são de pouca importância; contudo, em certas anormalidades do córtex 
adrenal, podem ser secretados em quantidades extremas, podendo resultar em efeitos 
masculinizantes. 
Os mineralocorticóides receberam este nome pelo fato de afetarem 
especialmente os eletrólitos dos líquidos extracelulares - em particular o sódio e o 
potássio. Os glicocorticóides são assim denominados pelo importante efeito que 
exercem de aumentar o nível de glicemia. Todavia, os glicocorticóides possuem efeitos 
adicionais sobre o metabolismo das proteínas e das gorduras, que são provavelmente tão 
importantes, senão mais, quanto os seus efeitos sobre o metabolismo dos carboidratos. 
Foram isolados mais de 30 esteróides diferentes do córtex adrenal; entretanto, 
apenas dois são de grande importância para a função endócrina normal: a aldosterona, 
que é o principal mineralocorticóide, e o cortisol, que é o principal glicocorticóide. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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A aldosterona é secretada pela zona glomerular, a camada mais externa e muito 
delgada de células na superfície da glândula. O cortisol e vários outros glicocorticóides 
são secretados pela zona fasciculada, que é a camada intermediária, e pela zona 
reticular, que é a camada mais profunda, sendo a secreção desses hormônios 
provavelmente maior na zona fasciculada que na reticular. Os androgênios adrenais 
também são secretados por ambas as camadas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FUNÇÕES DOS MINERALOCORTICÓIDES - ALDOSTERONA 
Em geral, a perda total da secreção córtico-adrenal provoca morte do indivíduo 
dentro de 3 dias a 2 semanas, a não ser que ele receba terapia extensa com sal ou com 
mineralocorticóides. Na ausência de mineralocorticóides, a concentração de íons 
potássio do líquido extracelular aumenta acentuadamente, enquanto as concentrações de 
sódio e de cloreto diminuem, verificando-se também redução acentuada do volume do 
líquido extracelular total e do volume sanguíneo. Em pouco tempo, o indivíduo passa a 
apresentar débito cardíaco diminuído, que progride para um estado semelhante ao 
choque, seguido de morte. Toda essa seqüência pode ser evitada pela administração de 
aldosterona ou de algum outro mineralocorlicóide. Por conseguinte, os 
mineralocorticóides são considerados como a porção "protetora da vida" dos hormônios 
córtico-adrenais; os glicocorticóides são igualmente necessários, permitindo ao 
indivíduo resistir aos efeitos destrutivos dos "estresses" físicos e mentais intermitentes 
da vida. 
Sem dúvida, a função mais importante da aldosterona consiste em promover o 
transporte de sódio (reabsorção) e de potássio (secreção) através de algumas regiões das 
paredes dos túbulos renais e, em menor grau, o transporte de íons hidrogênio. Por 
conseguinte, a aldosterona é responsável pela conservação do sódio no líquido 
extracelular,enquanto maior quantidade de potássio é excretada na urina. 
 
Efeito sobre o volume de líquido extracelular e a pressão arterial: Apesar da 
aldosterona exercer poderoso efeito ao reduzir a excreção de íons sódio pelos rins, a 
concentração de sódio no líquido extracelular aumenta muito pouco. A razão disso é 
que, quando o sódio é reabsorvido pelos túbulos, ocorre absorção osmótica simultânea 
de quantidades quase equivalentes de água. Por conseguinte, o volume de líquido 
extracelular aumenta quase exatamente tanto quanto o sódio retido, porém sem muita 
alteração da concentração do sódio. 
O aumento persistente do volume de líquido extracelular resulta eventualmente 
em elevação da pressão arterial. A seguir, a elevação da pressão arterial determina 
 
 11 
aumento acentuado da excreção renal de água e de sal, fenômeno conhecido como 
diurese de pressão. 
A aldosterona exerce sobre as glândulas sudoríparas e as glândulas salivares 
quase o mesmo efeito que exerce sobre os túbulos renais. Essas duas glândulas formam 
uma secreção primária que contém grandes quantidades de cloreto de sódio; todavia, 
grande parte do cloreto de sódio, ao passar pelos dutos excretares, é reabsorvida, 
enquanto são secretados os íons. potássio e bicarbonato. A aldosterona aumenta 
acentuadamente a reabsorção de cloreto de sódio e a secreção de potássio pelos ductos. 
O efeito sobre as glândulas sudoríparas c importante para conservar o sal corporal em 
ambientes quentes, enquanto o efeito sobre as glândulas salivares é importante para 
conservar o sal quando ocorre perda de quantidades excessivas de saliva. 
A aldosterona também aumenta muito a absorção intestinal de sódio, sobretudo 
no cólon, evitando, obviamente, a perda de sódio nas fezes. Por outro lado, a ausência 
de aldosterona, a absorção de sódio do intestino pode ser muito deficiente, resultando 
em deficiência de absorção de ânions e de água. O cloreto de sódio e a água não 
absorvidos resultam em diarréia, com maior perda de sal do organismo. 
 
FUNÇÕES DOS GLICOCORTICÓIDES - CORTISOL 
Embora os mineralocorticóides possam salvar a vida do animal agudamente 
adrenalectomizado, ele ainda está longe de se encontrar em condições normais. Com 
efeito, seus sistemas metabólicos relacionados à utilização de proteínas, carboidratos e 
gorduras estão consideravelmente perturbados. Além disso, o animal é incapaz de 
resistir a diferentes tipos de estresse físico ou até mesmo mental, e qualquer 
enfermidade de pouca importância, como infecções das vias respiratórias, pode resultar 
em morte. Por conseguinte, os glicocorticóides possuem funções tão importantes quanto 
as dos mineralocorticóides para a manutenção da vida do animal. 
 
Efeitos do cortisol sobre o metabolismo dos carboidratos: 
Estimulação da gliconeogênese: Sem dúvida alguma, o efeito metabólico mais 
bem conhecido do cortisol e de outros glicocorticóides sobre o metabolismo consiste na 
sua capacidade de estimular a gliconeogênese (formação de carboidratos a partir de 
proteínas e algumas outras substâncias) pelo fígado, aumentando quase sempre a 
velocidade da gliconeogênese por até 6 a 10 vezes. Este efeito deve-se a duas razões: 
Em primeiro lugar, todas as enzimas necessárias para converter os aminoácidos 
em glicose estão aumentadas nas células hepáticas. Em segundo lugar, o cortisol causa a 
mobilização de aminoácidos dos tecidos extra-hepáticos, em particular do músculo. Em 
conseqüência, existe maior quantidade disponível de aminoácidos no plasma, que 
entram no processo de gliconeogênese do fígado, promovendo, assim, a formação de 
glicose. 
Um dos efeitos da gliconeogênese aumentada é o aumento pronunciado do 
armazenamento de glicogênio nas células hepáticas. 
Utilização diminuída de glicose pelas células: O cortisol também provoca 
redução moderada da velocidade de utilização da glicose pelas células do organismo. 
Tanto a velocidade aumentada de gliconeogênese quanto a redução moderada da 
utilização da glicose pelas células provocam elevação do nível de glicemia. 
 
Efeitos do cortisol sobre o metabolismo das proteinas: 
Um dos principais efeitos do cortisol sobre os sistemas metabólicos do 
organismo consiste em reduzir as reservas protéicas de praticamente todas as células 
corporais, à exceção das células hepáticas. Essa redução decorre da menor síntese de 
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proteínas e do aumento de seu catabolismo nas células. Na presença de grandes 
excessos de cortisol, os músculos podem ficar tão fracos a ponto de o indivíduo ser 
incapaz de se levantar da posição agachada, pois o cortisol deprime o transporte de 
aminoácidos para as células musculares. 
Além disso, as funções de imunidade do tecido linfóide podem estar diminuídas, 
chegando a corresponder a apenas pequena fração do normal. 
Simultaneamente com a redução das proteínas corporais, as proteínas hepáticas 
aumentam. Acredita-se que essa diferença resulte de um possível efeito do cortisol 
sobre o aumento do transporte de aminoácidos para o interior das células hepáticas (mas 
não para a maioria das outras células) e sobre o aumento das enzimas hepáticas 
necessárias para a síntese de proteínas. Por conseguinte, o cortisol mobiliza os 
aminoácidos dos tecidos não-hepáticos, dessa maneira, diminui as reservas teciduais de 
proteína. 
 
Efeitos do cortisol sobre o metabolismo das gorduras: 
Da mesma maneira que o cortisol promove a mobilização de aminoácidos dos 
músculos, o hormônio também favorece a mobilização de ácidos graxos do tecido 
adiposo. Esse efeito eleva a concentração de ácidos graxos livres no plasma, o que 
também aumenta sua utilização para o fornecimento de energia. O cortisol também 
aumenta moderadamente a oxidação de ácidos graxos nas células; esse efeito talvez 
resulte, secundariamente, da menor disponibilidade de produtos glicolíticos para o 
metabolismo. 
A maior mobilização das gorduras pelo cortisol, associada β-oxidação 
aumentada de ácidos graxos nas células, ajuda a desviar os sistemas metabólicos das 
células em épocas de inanição ou na presença de estresse, de modo que a utilização de 
glicose para energia é substituída pela utilização de ácidos graxos. 
 
INSULINA E GLUCAGON 
 
O pâncreas, além de suas funções digestivas, secreta dois hormônios 
importantes, a insulina e o glucagon. 
As ilhotas contêm quatro tipos principais de células – as células alfa, bela, delta 
e F - que podem ser distinguidas umas das outras por suas características morfológicas e 
tintoriais. As células beta situam-se principalmente no meio de cada ilhota e secretam 
insulina. As células alfa secretam glucagon. As células delta secretam somatostatina. 
As células PP, encontradas em pequeno número nas ilhotas, que secreta um hormônio 
de função incerta, denominado polipeptídio pancreático. 
 
EFEITOS METABÓLICOS DA INSULINA 
A insulina afeta quase tanto o metabolismo dos lipídios e das proteínas quanto o 
dos carboidratos. 
Por sua vez, a insulina desempenha um importante papel no armazenamento das 
substâncias energéticas cm excesso. No caso dos carboidratos em quantidades 
excessivas, ela determina o seu armazenamento sob forma de glicogênio, 
principalmente no fígado e nos músculos. Induz o armazenamento de gordura no tecido 
adiposo. Além disso, todos os carboidratos em excesso que não podem ser armazenados 
sob forma de glicogênio são convertidos, sob o estímulo da insulina, em gorduras, e, 
também, armazenados no tecido adiposo. No caso das proteínas, a insulina exerce um 
efeito direto ao promover a captação de aminoácidos pelas células e sua conversão em 
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proteína. Além disso, o hormônio inibe a degradação das proteínas que já se encontram 
presentes nas células. 
Efeito da Insulina sobre o metabolismo dos carboidratos: 
Imediatamente após uma refeição rica em carboidratos, a glicose que é absorvidapelo sangue provoca a rápida secreção de insulina. Por sua vez, a insulina causa a rápida 
captação, armazenamento e utilização da glicose por quase todos os tecidos do 
organismo, porém especialmente pelos músculos, pelo tecido adiposo e pelo fígado. 
 
Efeito no músculo 
Durante a maior parte do dia, o tecido muscular não depende de glicose para a 
sua energia, mas dos ácidos graxos. A principal razão disso é que a membrana do 
músculo em repouso é apenas ligeiramente permeável à glicose, exceto quando a fibra 
muscular é estimulada pela insulina. Entre as refeições, a quantidade de insulina 
secretada é pequena demais para promover a entrada de quantidades significativas de 
glicose nas células musculares. 
Todavia, em duas condições, os músculos utilizam grandes quantidades de 
glicose. Uma delas é durante os períodos de exercício moderado a intenso. Essa 
utilização de glicose não exige grandes quantidades de insulina, visto que as fibras 
musculares em atividade, por razões desconhecidas, tornam-se altamente permeáveis à 
glicose, até mesmo na ausência de insulina, devido ao próprio processo da contração. 
A segunda condição em que o músculo utiliza grandes quantidades de glicose é 
observada durante o período de algumas horas após as refeições. Nesse momento, o 
nível da glicemia apresentasse elevado; além disso, o pâncreas secreta grandes 
quantidades de insulina, essa insulina adicional é que provoca o rápido transporte da 
glicose para o interior das células musculares. Essa situação faz com que, nesse período 
de tempo, a célula muscular passe a utilizar preferencialmente os carboidratos em 
relação aos ácidos graxos, visto que o fluxo de ácidos graxos a partir do tecido adiposo 
é fortemente inibido pela insulina. 
 
Efeito no fígado 
Quando a quantidade de glicose que penetra nas células hepáticas é maior que a 
que pode ser armazenada sob forma de glicogênio, a insulina promove a conversão de 
todo esse excesso de glicose em ácidos graxos. Posteriormente, esses ácidos graxos são 
armazenados na forma de triglicerídios em lipoproteínas de densidade muito baixa e 
transportados até o tecido adiposo e depositados na forma de gordura. 
 
O cérebro difere acentuadamente da maioria dos outros tecidos do organismo, 
porquanto a insulina exerce pouco ou nenhum efeito sobre a captação ou a utilização da 
glicose. Com efeito, as células do cérebro são permeáveis à glicose sem intervenção da 
insulina. As células do cérebro também diferem acentuadamente da maioria das outras 
células do organismo, visto que normalmente só utilizam a glicose para a obtenção de 
energia. Por conseguinte, é essencial que o nível da glicemia seja sempre mantido acima 
de um valor crítico, sendo essa uma das funções mais importantes do sistema de 
controle da glicemia. 
 
Efeito da Insulina sobre o metabolismo das gorduras: 
A insulina também possui dois outros efeitos essenciais que são necessários para 
o armazenamento de gordura nas células adiposas: 
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1. A insulina inibe a ação da lipase sensível a hormônio.Trata-se da enzima 
responsável pela hidrólise dos triglicerídios já armazenados nas células adiposas. Por 
conseguinte, a liberação dos ácidos graxos na circulação sanguínea é inibida. 
2. A insulina promove o transporte de glicose através da membrana celular 
para as células adiposas exatamente da mesma maneira como favorece o transporte de 
glicose para as células musculares. Parte dessa glicose é então utilizada para a síntese de 
pequenas quantidades de ácidos graxos; Por conseguinte, quando não há disponibilidade 
de insulina, até mesmo o armazenamento de grandes quantidades de ácidos graxos 
transportados do fígado sob a forma de lipoproteínas fica quase totalmente bloqueado. 
 
Efeito da Insulina sobre o metabolismo das proteinas: 
Durante as primeiras horas que se seguem a uma refeição, quando existem 
quantidades excessivas de nutrientes no sangue circulante, não apenas os carboidratos e 
as gorduras, como também as proteínas, são armazenados nos tecidos; para que ocorra 
esse armazenamento, é necessária a presença de insulina. 
 
CONTROLE DA SECREÇÃO DE INSULINA 
Antigamente, acreditava-se que a secreção de insulina era quase totalmente 
controlada pela concentração de glicose no sangue. Todavia, com a aquisição cada vez 
maior de conhecimentos a respeito das funções metabólicas da insulina no metabolismo 
das proteínas e gorduras, percebeu-se que os aminoácidos presentes no sangue 
circulante e outros fatores também desempenham papéis importantes no controle da 
secreção de insulina. 
Se o nível da glicemia aumentar de repente e atingir um valor de duas a três 
vezes a concentração normal, mantendo-se nesse nível elevado, a secreção de insulina 
aumenta acentuadamente. 
Outros fatores que estimulam a secreção de insulina, tais como, os aminoácidos. 
Além da estimulação da secreção de insulina por quantidades excessivas de glicose, 
muitos dos aminoácidos exibem efeito semelhante. Os mais potentes deles são a 
arginina e a lisina. A insulina é importante para a utilização adequada dos aminoácidos 
em excesso, da mesma forma que ela é importante para a utilização dos carboidratos. 
 
GLUCAGON E SUAS FUNÇÕES 
 
O glucagon, um hormônio secretado pelas células alfa das ilhotas de Langerhans 
quando o nível de glicemia diminui, possui múltiplas funções diametralmente opostas às 
da insulina. A mais importante dessas funções consiste em elevar o nível da glicemia, 
ou seja, o efeito exatamente oposto ao da insulina. 
Por essa razão, o glucagon também é denominado hormônio hiperglicêmico. 
 
EFEITOS SOBRE O METABOLISMO DA GLICOSE 
Os dois principais efeitos do glucagon sobre o metabolismo da glicose são: (1) 
degradação do glicogênio hepático (glicogenólise) e (2) aumento da gliconeogênese no 
fígado. Ambos os efeitos aumentam sobremaneira a disponibilidade de glicose para 
outros órgãos do corpo. 
Glicogenólise e aumento do nível de glicemia causados pelo glucagon: O efeito 
mais notável do glucagon reside na sua capacidade de provocar glicogenólise hepática, 
o que, por sua vez, aumenta o nível de glicemia em poucos minutos. 
Gliconeogênese causada pelo glucagon: Mesmo após o esgotamento de todo o 
glicogênio hepático sob a influência do glucagon, a infusão contínua desse hormônio 
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ainda causa hiperglicemia contínua. Esse estado resulta do efeito do glucagon sobre o 
aumento da velocidade da gliconeogênese nas células hepáticas. Esse efeito é obtido 
pela ativação de múltiplas enzimas necessárias para a gliconeogênese, em particular a 
ativação do sistema enzimático para a conversão do piruvato em fosfoenolpiruvato, uma 
etapa que limita a velocidade da gliconeogênese. Além disso, o glucagon aumenta a 
extração de aminoácidos do sangue pelas células hepáticas, com a conseqüente 
disponibilidade de maiores quantidades para conversão em glicose. 
 
Efeito inibidor da glicemia: O nível de glicemia é, sem dúvida alguma, o fator 
mais potente no controle da secreção de glucagon. Todavia, é preciso especificar que o 
efeito da glicemia sobre a secreção de glucagon é exatamente oposto ao efeito da 
glicose sobre a secreção de insulina. 
A elevação da glicemia para níveis hiperglicêmicos diminui o glucagon 
plasmático. Por conseguinte, na presença de hipoglicemia, o glucagon é secretado em 
grandes quantidades; a seguir, aumenta acentuadamente o débito de glicose do fígado e, 
assim, desempenha a função muito importante de corrigir a hipoglicemia. 
 
Efeito estimulante dos aminoácidos: A presença de altas concentrações de 
aminoácidos, como as que ocorrem no sangue após uma refeição protéica 
(especialmente os aminoácidos alanina e arginina), estimula a secreção de glucagon. 
Trata-se do mesmo efeito que os aminoácidos exercem sobre o estímulo da secreção de 
insulina. Por conseguinte, neste caso, as respostasdo glucagon e da insulina não são 
opostas. 
A importância da estimulação da secreção de glucagon pelos aminoácidos reside 
no fato de que o hormônio promove, então, a rápida conversão dos aminoácidos em 
glicose, com a conseqüente disponibilidade de maiores quantidades de glicose para os 
tecidos. 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS 
GUYTON, A. C. Tratado de Fisiologia Médica, 9ª edição, Editora Guanabara-koogan. 
Rio de Janeiro. 
 
CUNNINGHAN. Tratado de Fisiologia Veterinária, 2003.