Apostila Fisiologia da Digestão

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FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTÓRIO 
 
A manutenção de vida requer que os animais obtenham os nutrientes 
essenciais (carboidratos, proteínas e lipídios) para os processos orgânicos consumindo 
alimentos. Para o metabolismo normal, as células necessitam as três fontes de 
nutrientes que são transportados pelo sangue em suas formas mais simples: 
monossacarídeos (carboidratos), aminoácidos (proteínas) e ácidos graxos (lipídios). 
Os animais consomem os alimentos que contêm estes nutrientes nas formas químicas 
e físicas mais complexas. É função do trato gastrointestinal reduzir os alimentos 
consumidos em moléculas simples que possam ser absorvidas e, por meio do sangue, 
sejam liberadas nas células e tecidos do organismo para o metabolismo celular. 
O alimento atinge o organismo após sua apreensão e ingestão, mas como o 
trato digestivo é um canal, de estrutura semelhante a um tubo, que se estende da boca 
ao ânus, o material localizado no interior de seu lúmen fica sujeito aos processos de 
digestão. Portanto, a aquisição de alimento é seguida por processos que dividem este 
material em porções por meios físicos e químicos, de forma que as unidades 
estruturais ou outros componentes químicos simples possam finalmente penetrar o 
organismo através das barreiras intestinais. O processo associado a essa divisão 
(frequentemente definido como degradação do alimento em unidades mais básicas) é 
chamado digestão e o processo de atravessar o epitélio intestinal e penetrar na 
corrente sanguínea é chamado absorção. 
Os processos de degradação dos alimentos podem ser físicos ou químicos, 
denominados digestão mecânica e química, respectivamente. No processo de 
absorção, os alimentos derivados da digestão atravessam o epitélio na forma de 
monossacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos, além dos outros nutrientes essenciais 
(ex. minerais, vitaminas). 
 
7.1. Estrutura e Função do Sistema Digestivo 
 
O Sistema Digestório (SD) dos mamíferos apresenta um maior grau de diversidade 
estrutural e funcional do que qualquer outro sistema orgânico. Esta diversidade deriva das 
diferentes dietas e hábitos alimentares das espécies animais. 
De acordo com o comportamento alimentar, os animais classificam-se em: 
 
a) Herbívoros - são aqueles animais cuja alimentação é de origem vegetal. Os 
herbívoros podem ser ruminantes (bovino, ovino, caprino, camelo, etc.) e não ruminantes 
(cavalo, coelho, elefante etc). Os herbívoros apresentam no tubo digestivo segmentos 
ampliados (estômago, intestino grosso) para efetuar a fermentação microbiana, como o 
rúmen, ceco e colo, que são particularmente importantes para a decomposição da celulose e 
hemicelulose pelos microrganismos. Existem adaptações do sistema digestório dos 
herbívoros para facilitar a digestão da fibra (ceco, cólon e rúmen) e o trato gastrintestinal 
tende a ser longo, permitindo menor taxa de passagem de alimento fibroso pelo sistema 
digestivo, facilitando assim, a ação da população microbiana celulolítica. 
b) Onívoros - os onívoros são colocados em posição intermediária, pois sua 
alimentação pode ser de origem tanto vegetal como animal. Os onívoros incluem os humanos 
e os suínos, com estágio intermediário de alimentação e tamanho do trato gastrointestinal. Os 
 
 
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animais onívoros apresentam um intestino relativamente longo, um estômago um pouco mais 
complexo e um ceco relativamente mais desenvolvido do que os carnívoros. 
c) Carnívoros - são aqueles animais cuja alimentação é de origem animal. O cão e 
o gato são carnívoros por excelência. O trato gastrintestinal é proporcionalmente curto em 
relação ao comprimento do corpo (relação 1:5). A alimentação desses animais consiste 
basicamente de alimentos ricos em nutrientes de alta digestibilidade. 
 
 
 
 
Figura 1 - Sistema digestivo de herbívoro ruminante (bovinos, ovinos e caprinos), herbívoro 
não ruminante - equinos); onívoro - suínos; e carnívoro - cão (adaptado de Van Soest, 1994, 
p. 60 e 61). 
 
 
Outras formas de classificarmos os animais é quanto a anatomia do sistema 
digestivo, que permite agrupá-los em animais não ruminantes, aves e ruminantes. Os 
animais não ruminantes são subdivididos em dois grupos, de acordo com a funcionalidade 
do ceco e do cólon: 1) monogástricos (porco, cachorro, peixe, macaco e homem), devido aos 
sistemas digestivos serem mais simples, consistindo de: boca, glândulas salivares, esôfago, 
estômago, intestino delgado, intestino grosso, pâncreas e fígado, e apresentarem limitada 
ação microbiana e digestão de fibra; e 2) Monogástricos com ceco funcional (cavalo e 
coelho), sendo o ceco e o cólon de grande tamanho e com população de microrganismos 
capazes de digerir a fibra e sintetizar vitaminas do complexo B e vitamina K. 
 
 
118 
Os suínos e outros animais onívoros possuem a enzima α-amilase na saliva; o 
volume dos três compartimentos digestivos (estômago, intestino delgado e intestino grosso) 
são semelhantes; ocorre alta atividade de absorção no intestino delgado; e o ceco apresenta 
pouca função. 
Os eqüinos possuem saliva com ausência de enzimas digestivas e a secreção ocorre 
por ação mecânica do alimento; o estômago é menor em relação a outros animais, 
necessitando ingerir alimentos várias vezes ao dia; e o intestino grosso é desenvolvido (60% 
do trato gastrintestinal), com intensa ação microbiana. 
As aves possuem trato gastrintestinal com características anatômicas diferentes dos 
outros monogástricos, pela presença de bico, papo, pró-ventrículo, moela, ceco bifurcado e 
cloaca, órgão este comum aos sistemas digestivo, urinário e reprodutor. 
Podemos destacar algumas características que diferem os animais ruminantes dos 
monogástricos: 
a) Boca com a seguinte dentição permanente: incisivos (0/4), caninos (O/O), pré-
molares (3/3) e molares (3/3), em que o numerador representa os dentes da arcada superior e 
o denominador os dentes da arcada inferior. Os ruminantes não têm os incisivos superiores e 
caninos, sendo a preensão do alimento realizada com os incisivos inferiores, superfície 
superior, lábios e língua. 
b)Saliva com produção contínua, sem enzimas em sua composição, com presença 
de fonte de minerais (P, Na) e nitrogênio para os microrganismos e com ação tamponante. 
anti-timpânica e anti-espumante. 
c)Estômago com quatro compartimentos: rúmen, retículo, omaso e abomaso, sendo 
os três primeiros aglandulares. O desenvolvimento do rúmen ocorre normalmente nos 
ovinos aos dois meses e nos bovinos aos cinco a seis meses, quando os animais lactentes 
seguem a mãe em pastagens. O desenvolvimento do rúmen pode ser antecipado durante o 
processo de desmama precoce, em que os animais lactentes são forçados a consumirem 
dietas sólidas em substituição ao leite em idade mais jovem, podendo a desmama precoce, 
ou remoção total do leite da dieta dos bezerros, ocorrer por volta de um mês, quando os 
mesmos já estão consumindo em torno de 600 gramas de concentrado/anima/dia em adição a 
alimentos volumosos. 
As vacas têm nove vezes mais porcentagem do trato gastrintestinal em relação ao 
peso vivo do que os humanos. O rúmen-retículo apresenta mais de 50% da capacidade 
digestiva, propiciando mais espaço para armazenamento e digestão do alimento fibroso pela 
ação da população microbiana, constituída de 10
10
 bactérias, 10
6
 protozoários e 10
4
 fungos 
por mililitro de conteúdo ruminal. 
 
 
Tabela 1 – Capacidade do aparelho digestivo (litros – L e porcentagem do trato 
gastrintestinal - %TGI) de algumas espécies de mamíferos
1 
 
 Estômago Intestino delgado Ceco Cólon + reto 
L %TGI L %TGI L %TGI L %TGI 
Bovinos 252 71 66 18 10 3 28 8 
Equinos 18 9 64 30 33 16 95 45Suínos 8 29 9 33 1,5 6 9 32 
1
 Adaptado de Swenson, M.J. Ed.: Duke´s Physiology of Domestic Animals, citado por 
Ensminger ET al., 1990, p. 53. 
 
 
 
119 
A população microbiana tem três importantes funções nutricionais para os animais: 1) 
a digestão e a fermentação dos carboidratos, como celulose e amido, com conseqüente 
produção de ácidos graxos voláteis (AGV), que após absorvidos, principalmente pelo 
epitélio ruminal, serão utilizados para várias funções, dentre elas o suprimento de 60 a 80% 
da energia disponível ao animal; 2) a síntese de aminoácidos a partir de nitrogênio não 
protéico (NNP) proveniente da dieta ou de reciclagem via saliva ou difusão ruminal e a 
partir da proteína dietética degradável no rúmen; e 3) a síntese de vitaminas do complexo B 
e K 
No caso de aminoácidos e vitaminas, estes são disponíveis com o fluxo de 
microrganismos junto com a digesta para o abomaso e intestino delgado, onde sofrem os 
processos de digestão e absorção. Os aminoácidos de origem microbiana suprem de 40 a 
80% do total de proteína metabolizável absorvida no intestino delgado, sendo os 20 a 60% 
restantes de origem dietética. As desvantagens da população microbiana no processo 
fermentativo são a perda de energia por fermentação e mastigação e a perda de aminoácidos 
dietéticos por fermentação, embora estas desvantagens sejam menos importantes que as 
vantagens. 
d) Outras: presença de goteira esofágica nos bezerros, pela formação de um canal, 
impedindo a ida do leite ao rúmen, e sim diretamente ao abomaso; ruminação ou 
regurgitação da digesta ruminal à boca para sofrer um processo mais minucioso de 
mastigação, reduzindo, assim, o tamanho das partículas alimentares e favorecendo a ação 
microbiana após a redeglutição; eructação ou eliminação dos gases de fermentação ruminal 
via esôfago, indo em direção à faringe e aos pulmões e sendo eliminados pela expiração; 
passagem da digesta é lenta e contínua pelo abomaso, após permanecer armazenada por 
tempo prolongado no rúmen-retículo; o açúcar é quase inexistente no abomaso, devido à 
rápida atividade de fermentação ruminal dos mesmos; ausência da enzima glicolítica no 
intestino; e produção da enzima ribonuclease no intestino delgado, para degradar os ácidos 
nucléicos microbianos, permitindo a absorção e posterior excreção via urina, sob a forma de 
purinas, como o ácido - alantóico. 
 
O sistema digestivo está constituído pelo: (i) Trato Gastrintestinal (todos os órgãos, 
desde a boca até o ânus) e (ii) algumas glândulas acessórias: glândulas salivares, fígado e 
pâncreas (as quais secretam fluidos que atuam nos processos digestivos) que tem como 
função principal efetuar a digestão (preparação dos alimentos para absorção) e a absorção 
dos alimentos (passagem das partículas alimentares através das membranas do TGI), bem 
como a excreção de produtos residuais (ex. fezes). 
 
Funções do Sistema Digestório 
 
A principal função do sistema digestório consiste na digestão e absorção dos nutrientes 
e excreção dos produtos não utilizados. 
As funções gerais de sistema digestivo são: 
a) Fornecer ao organismo, de forma contínua, nutrientes, água e eletrólitos; 
b) Armazenar alimentos por um determinado período de tempo e liberá-los 
parcialmente para sofrerem digestão; 
c) Preparar o alimento para absorção; 
d) Assimilar (absorver) os produtos da digestão; 
e) Eliminar os resíduos alimentares (produtos não digeridos). 
 
 
 
120 
As funções primárias do TGI e seus órgãos acessórios são a digestão e a absorção de 
nutrientes essenciais para os processos metabólicos. Além disso, a mucosa deve discriminar a 
absorção de substâncias que poderiam ser tóxicas se elas tiverem acesso ao corpo. O lúmen 
do trato pode ser considerado como "exterior" ao corpo. As células epiteliais que revestem o 
lúmen do intestino constituem a única barreira entre este ambiente interno e o sangue. Essas 
células, contudo, desempenham uma variedade de funções, incluindo digestão, absorção e 
secreção; elas são dotadas de enzimas capazes de digerir açúcares e peptídeos e, dentro delas, 
ocorrem processos de transporte que promovem a captação de conteúdos luminais 
específicos. As membranas celulares constituem uma eficiente barreira que requer um 
processo de transporte específico para muitas substâncias hidrossolúveis. 
 Embora as funções possam ser similares, o SD difere notoriamente nas diversas 
espécies segundo o tipo de alimentação, assim, cada espécie apresenta uma estrutura 
específica relacionada ao grau de desenvolvimento de certas características anatômicas 
conforme o tipo de alimentação. Nos carnívoros, por exemplo, o TGI é relativamente curto e 
simples. 
A maioria dos animais carnívoros e onívoros possui estômago relativamente 
simples, denominados monogástricos, que contém diversas glândulas que secretam 
substancias para efetuar a digestão (ex. ácido clorídrico e pepsinogênio). Nestes animais, a 
digestão é basicamente química (enzimática). O suíno adulto, em condições de campo, pode 
ter um pouco de digestão microbiana. 
Nas espécies herbívoras, o estômago e/ou intestinos apresentam modificações que 
permitem a utilização da celulose e outros polissacarídeos como a hemicelulose, sendo a 
digestão de natureza microbiana e enzimática. Na maioria das plantas, a celulose é a base da 
estrutura dos carboidratos e constitui um dos componentes orgânicos mais abundante que 
dispõem os animais na natureza. A utilização dessa grande fonte potencial de energia, 
somente é possível pela ação de enzimas celulolíticas capazes de hidrolisar a celulose e 
transformá-la em moléculas de glicose. Por razões desconhecidas, durante a sua evolução, os 
animais vertebrados não desenvolveram a capacidade de produzir no TGI. enzimas 
celulolíticas. Como existem diversas bactérias, protozoários e fungos capazes de hidrolisar a 
celulose em celobiose ou glicose, os animais herbívoros desenvolveram mecanismos para 
servir como hospedeiros dos referidos microrganismos, numa forma de relação simbiótica. 
Assim, o estômago dos ruminantes evoluiu num órgão que permite uma grande fermentação 
microbiana pré-gástrica, o qual é uma característica destes animais, enquanto nos restantes 
animais herbívoros a fermentação microbiana acontece nos intestinos, principalmente no colo 
(suínos) e no ceco (eqüinos, coelhos), a qual é similar ao do rúmen. Algumas espécies 
herbívoras, tais como o coelho e o rato, costumam ingerir suas próprias fezes (coprofagia), 
obtendo assim benefícios adicionais da fermentação no ceco e intestino grosso pela 
reciclagem de alguns nutrientes que normalmente não são absorvidos nesta parte do TGI 
(particularmente vitaminas). 
Os processos digestivos também diferem entre as espécies. Assim por exemplo, as 
condições fisiológicas necessárias para a digestão da celulose são diferentes daquelas 
necessárias para a digestão da carne. Algumas das funções podem modificar-se quando a 
dieta dos mamíferos muda de leite para alimentos sólidos durante o desmame. A digestão no 
intestino delgado dos mamíferos é realizada por enzimas capazes de digerir carboidratos 
solúveis, gordura e proteína, não ocorrendo digestão de celulose no intestino delgado. 
 
 
 
 
 
 
121 
7.2. – Digestão 
 
O processo de digestão compreende a ingestão e degradação dos alimentos no trato 
gastrintestinal, além das atividades das glândulas acessórias e a excreção dos resíduos não 
absorvidos. Um grande número de processos químicos e físicos estreitamente relacionados e 
sob o controle dos sistemas nervoso e hormonal, faz parte da digestão. 
A maioria dos nutrientes ingeridos está numa forma muito complexa e insolúvel 
para serem absorvidos pelosangue e linfa. Porém, a glicose, os sais solúveis, a água e outros 
poucos nutrientes não requerem digestão. Por outro lado, a maioria dos alimentos deve sofrer 
mais ou menos “trabalhosas” alterações antes da absorção. 
Na digestão são quatro os processos envolvidos: 
 (i) Secreção: envolve a elaboração de fluidos especializados contendo enzimas, 
eletrólitos e outras substâncias como suco pancreático, bílis, fluido intestinal e hormônios 
produzidos por células que revestem várias porções do trato gastrintestinal; 
 (ii) Digestão: envolve as reações que ocorrem no lúmen do trato gastrintestinal que 
hidrolisam nutrientes complexos transformando-os em substâncias simples como 
monossacarídeos, aminoácidos e ácidos graxos; 
(iii) Absorção: ocorre em certas porções do trato gastrintestinal, a partir das quais as 
substâncias simples passarão para a corrente sanguínea a fim de serem metabolizadas. 
(iv) Excreção: é a eliminação dos resíduos não absorvidos pelo organismo, derivados 
do processo da digestão dos alimentos no trato gastrintestinal. 
Antes de serem absorvidos através do epitélio, os alimentos têm que ser degradados 
no lúmen intestinal (digestão luminal), transformando-se em substâncias que possam 
interagir com as enzimas das células intestinais ou com os carreadores. Para efetuar-se a 
digestão luminal se requer a participação das secreções dos órgãos acessórios e da mucosa 
intestinal. As glândulas salivares, pâncreas e fígado fornecem secreções de eletrólitos, água, 
enzimas digestivas e sais biliares, todos necessários para a digestão luminal. A mucosa 
intestinal também é capaz de secretar ácido ou base no lúmen e, desse modo, estabelecer um 
pH ótimo para as enzimas digestivas. Essa função secretora, que fornece o meio químico para 
a digestão luminal, é um processo que requer energia e está sob o controle do sistema 
neuroendócrino. 
O "trânsito" dos alimentos é regulado pela função motora do intestino para facilitar 
os processos digestivos, auxiliando o contato dos alimentos ingeridos com as secreções 
digestivas e permitindo que os produtos digestivos sejam expostos o maior tempo possível à 
superfície epitelial dos intestinos para poder serem absorvidos. 
Os grandes volumes de água e eletrólitos secretados no lúmen intestinal, 
principalmente nos herbívoros, são reabsorvidos pelo epitélio e transferidos para a 
circulação, retornando ao líquido extracelular. Assim, a função do TGI inclui a absorção de 
nutrientes e a reabsorção de secreções endógenas, constituindo o processo mais crítico do SD 
Uma falha na reabsorção, por exemplo, pode resultar em poucas horas, em desidratação e 
colapso circulatório. 
A absorção dos alimentos está favorecida pela organização morfológica dos 
intestinos que aumenta a área superficial de absorção em milhares de vezes. Assim, por 
exemplo, um intestino de aproximadamente 4 cm de diâmetro e 280 cm de comprimento 
pode apresentar uma superfície para digestão e absorção em torno de 200m
2
. Isto se deve a 
que o intestino é um órgão muito alongado e sua superfície interna está muito aumentada 
devido à formação de pregas ou dobras da mucosa, visíveis sem o auxílio do microscópio; 
essas pregas, por sua vez, estão revestidas por vilosidades e cada célula da vilosidade é 
revestida por milhares de microvilosidades que apresentam uma forma de borda em escova e 
 
 
122 
são responsáveis pela maior ampliação da área superficial. A assimilação total do alimento 
inclui, além da fase de mucosa, uma fase de transporte para a liberação dos produtos finais 
nos vasos linfáticos ou na circulação porta. O epitélio entérico tem a mais alta taxa 
metabólica de todos os tecidos normais do corpo e, portanto, uma alta capacidade de 
regeneração. 
 
Fatores responsáveis pela digestão 
Na digestão dos alimentos participam fenômenos de natureza química e física. Os 
processos físicos compreendem a atividade motora do trato gastrintestinal, bem como o 
umidecimento e mistura do conteúdo, enquanto os processos químicos são efetuados pelas 
secreções digestivas. 
Os seguintes fatores são responsáveis pela digestão: 
a) Fatores mecânicos (Digestão mecânica)- compreendem a mastigação, deglutição, 
regurgitação, motilidade gástrica e intestinal e defecação. 
b) Fatores secretórios (Digestão química)- compreendem a atividades das glândulas 
digestivas, sejam as do trato gastrintestinal e/ou glândulas acessórias, como as 
substâncias químicas produzida pela mucosa gástrica (ex: HCl). 
c) Fatores químicos (Digestão enzimática)- compreendem as enzimas, tanto as 
produzidas pelas glândulas como as ingeridas nos alimentos (menos importante). 
d) Fatores microbianos (Digestão microbiana)- compreendem as atividades secretoras 
dos microrganismos (bactérias, protozoários, fungos e leveduras) presentes no 
estômago e intestino dos animais ruminantes e no intestino dos herbívoros 
monogástricos. 
Nos processos digestivos, a maior parte das modificações químicas que acontecem 
são atribuíveis à ação de enzimas, que são substâncias protéicas que atuam como 
catalizadores orgânicos, isto é, atuam na síntese ou no desdobramento de substâncias 
orgânicas. As enzimas estão presentes nas secreções das glândulas acessórias e da mucosa 
intestinal e dentro das células epiteliais. As principais enzimas e os substratos que atacam o 
alimento são apresentadas na Tabela 18. 
 
Tabela 18. Principais enzimas e substratos que atacam o alimento 
Enzima Substrato Produto final 
Aquelas que desdobram carboidratos 
Amilase salivar Amidos Glicose 
Amilase pancreática Glicogênio Glicose 
Amilase intestinal Glicogênio Glicose 
Sacarase intestinal Sacarose Frutose 
Lactase intestinal Lactose Galactose 
Aquelas que desdobram proteínas 
Pepsina gástrica Pepsina Aminoácidos 
Tripsina pancreática Tripsina Aminoácidos 
Peptidase intestinal Peptideos Aminoácidos 
Aquelas que desdobram lipídios 
Lipase gástrica Triglicerídeos Glicerídeos + ac. graxos 
Lipase pancreática Triglicerídeos Glicerídeos + ac. graxos 
Lipase intestinal Triglicerídeos Glicerídeos + ac. graxos 
 
 
 
123 
O grau de atividade das enzimas varia nas diferentes espécies e, dentro delas, 
segundo a idade. Assim, por exemplo, nas espécies não ruminantes (exceção do cavalo), 
grandes quantidades de amilase pancreática são liberadas no duodeno para a digestão 
completa do amido; nos ruminantes, o aproveitamento da amilase é reduzido (35-40%) pelos 
baixos níveis da enzima. Outras, como a lactose, apresentam grande atividade durante as 
primeiras semanas de vida, após declina rapidamente. Ao contrário, as atividades da sacarase 
e da maltase são baixos ao nascimento e aumentam com a idade (aspectos importantes a 
considerar na composição da dieta dos animais). 
Antes que a digestão possa iniciar-se, o alimento precisa ser dirigido através dos 
processos de apreensão, mastigação e deglutição. 
 
7.3.- Apreensão dos alimentos 
 
O ato de trazer o alimento à boca (captação) é a preensão. Os dentes, os lábios e a 
língua são utilizados como órgãos de preensão pelos animais. O processo de digestão se 
inicia com a introdução dos alimentos na cavidade oral. A apreensão é um processo 
altamente coordenado pelo SNC. Os nervos cranianos (facial, glossofaríngeo) controlam os 
músculos de apreensão. Anormalidade de dentes, mandíbula e músculos de língua pode 
prejudicar a apreensão. 
O processo de apreensão dos alimentos varia de acordo com a espécie de animal, 
podendo ser utilizado, em vários graus, os dentes, lábios, língua, cabeça e as extremidades 
dos membros anteriores. 
Nos bovinos, a língua longa e móvel, é o principal órgão de apreensão sem utilizar 
os lábios. Os alimentos são apanhadosatravés de movimentos da língua, introduzidos na 
boca e cortados pela compressão dos dentes incisivos inferiores contra o palato duro superior. 
O processo é auxiliado por movimento da cabeça, na direção posterior. A aspereza da 
superfície da língua, com suas papilas, impedem o retrocesso do alimento. 
Os ovinos e caprinos utilizam, principalmente, os dentes incisivos inferiores e a 
língua para apreensão, mas em grau menor que os bovinos. Os ovinos apanham também os 
alimentos pelos movimentos do lábio superior. 
Os ruminantes ao ingerirem alimento líquido, colocam apenas a porção média da 
fenda labial sobre o líquido. Através da retração da mandíbula e da língua, produz-se uma 
pressão negativa que aspira o líquido para o interior da cavidade oral. 
 
7.4.- Mastigação 
A mastigação representa o primeiro ato da digestão e tem por finalidade reduzir o 
tamanho dos componentes do alimento a partículas menores, e misturá-las com a saliva, 
facilitando a deglutição. A importância da mastigação reside no fato de que o alimento, 
finamente dividido, apresenta uma superfície maior para a ação dos sucos digestivos, 
facilitando a digestão. Os ruminantes utilizam os dentes e o palato duro no processo da 
mastigação. 
A mastigação é um fenômeno reflexo que pode ser interrompida voluntariamente, 
permitindo que partículas indesejáveis possam ser retiradas da cavidade oral. 
A intensidade da mastigação e sua importância variam nas diferentes espécies. Nos 
ruminantes ocorre a “moagem” do alimento, devido à natureza grosseira de sua dieta. Os 
herbívoros não ruminantes (ex. cavalo) mastigam demoradamente o alimento, obtendo uma 
redução suficiente do seu tamanho já ao ingerir. Nos ruminantes, deve-se distinguir entre a 
mastigação fugaz, após a ingestão dos alimentos, e aquela após a regurgitação do conteúdo 
 
 
124 
do rúmen. No primeiro processo, os movimentos mastigatórios não ocorrem com a mesma 
intensidade que durante a ruminação e, mesmos os movimentos laterais, são pouco 
pronunciados. 
O tempo necessário para mastigar uma determinada quantidade de alimento, 
depende da intensidade dos movimentos mastigatórios e das características do alimento. 
Alimentos ricos em água requerem menos movimentos mastigatórios, portanto, menos tempo 
que os alimentos secos. Para mastigar 1 kg de feno uma vaca gasta oito minutos e o número 
de movimentos mastigatórios é de 78 a 94/minuto. Este animal, alimentando-se somente de 
feno realiza em média 47.000 movimentos por dia e alimentando-se de concentrado e 
silagem, é de 10.700 movimentos por dia. 
7.5.- Saliva 
A saliva é a mistura da secreção das glândulas salivares, secretada dentro da 
cavidade oral, sendo a primeira secreção do aparelho digestivo. 
Funções da saliva 
a) A saliva, devido ao seu alto teor de umidade facilita a mastigação e a deglutição. 
Durante a mastigação, ocorrem umidificação e entumecimento dos alimentos e 
desprendimento de nutrientes essenciais e substâncias que estimulam a sensibilidade 
gustativa e a secreção de saliva e suco gástrico. 
b) Nos ruminantes, existe a lipase salivar que vai atuar na hidrólise de molécula dos 
triglicerídeos. 
c) Apresenta uma ação lubrificante, principalmente devido à presença de mucina 
(complexo altamente lubrificante composto de ácido neuroamínico e N acetil 
galactosamina), facilitando o “deslizamento” do alimento, na deglutição e na 
ruminação. 
d) Possui uma pequena atividade antibacteriana, que em parte evitaria a cárie. 
e) Devido ao conteúdo de íons alcalinos na saliva, são neutralizados principalmente os 
ácidos íons formados no rúmen, evitando a acidez crescente do rúmen. Através da 
neutralização, o pH do rúmen mantém-se dentro de limites estreitos. 
f) Fornece micronutrientes aos microrganismos do rúmen. 
g) Apresenta uma propriedade antiespumante que ajuda na prevenção do timpanismo, que 
pode ocorrer em diferentes ruminantes. 
h) Sob determinadas condições, possui função excretora, eliminando substâncias ingeridas 
em excesso, como o mercúrio e o potássio. 
 
 Secreção das glândulas salivares 
Nas glândulas salivares existem dois tipos de células secretoras, denominadas de 
células serosas e mucosas. De acordo com a secreção destas células, temos três tipos de 
saliva: 
a) Saliva tipo serosa - secretada pelas células serosas e caracteriza-se pela presença de 
eletrólitos e uma quantidade de água, não tendo mucina. 
b) Saliva tipo mucosa - secretada pelas células mucosas, caracteriza-se pelo alto teor de 
mucina, tendo muito pouco eletrólitos e água. 
c) Saliva tipo mista - secretada por ambas as células. É uma mistura da secreção serosa e 
mucosa. 
 
Tipos de glândulas e secreções 
Os monogástricos se caracterizam por possuir três pares de glândulas espalhada pela 
mucosa da boca. Nos ruminantes, existem seis pares de glândulas e duas simples, conforme 
se observa na Tabela 19. 
 
 
125 
Tabela 19. Características das glândulas salivares dos ruminantes
(*)
 
Glândulas 
Novilhos Carneiros Tipo de 
célula 
Volume 
(litros/ 24 h) Peso (g) % do total Peso (g) % do 
total 
Parótida 63,5 32,2 23,5 29,3 serosa 3 - 8 
Mandibular 64,0 31,6 18,2 22,6 mista 0,4 - 0,8 
Sublingual 11,3 5,6 1,3 1,6 mista 0,1 
Labial 8,9 4,4 10,9 13,5 mista ? 
Bucal Ventral 13,5 6,7 5,9 7,3 serosa 0,7 - 2,0 
Bucal Medial 13,1 6,5 6,0 7,5 mucosa 2 - 6 
Bucal Dorsal 16,2 8,5 8,8 10,9 mucosa 2 - 6 
Faringeal 9,1 4,5 5,9 7,3 mucosa 2 - 6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3 – Localização das principais glândulas salivares (adaptação de Ensminger et al., 
1990, p. 57) 
 
Quantidade de saliva 
 
A quantidade de saliva secretada, diariamente, varia com a espécie animal e o tipo 
de alimentação (quantidade de alimento, teor de umidade e teor de fibra). Nos ruminantes é 
produzida diariamente uma grande quantidade de saliva alcalina, com grande poder tampão, 
que provem, na sua maioria das glândulas parótidas. 
Na Tabela 20 é apresentada a produção de saliva de algumas espécies de bovinos 
consumindo diferentes tipos de alimentos. 
 
 
 
126 
Tabela 20. Quantidade média de saliva produzida por dia segundo a espécie animal 
Espécie Quantidade 
Vaca 98 - 190 litros 
Ovelha 6 - 16 litros 
Cavalo 40 litros 
Suíno 15 litros 
Homem 1,5 litros 
Galinha 25 gramas 
 
Composição da saliva 
 
A saliva é uma solução incolor, inodora e insípida, constituída por quase sua 
totalidade por água, e seu teor de líquido varia de acordo com a espécie animal. A matéria 
seca compreende diversos compostos orgânicos, leucócitos, microrganismos e células 
epiteliais descamadas. Como componente inorgânico, tem principalmente cloreto, fosfato e 
bicarbonato de potássio, sódio e cálcio. Na saliva dos ruminantes, a concentração de sódio e 
potássio, é a mesma do soro, enquanto que a de bicarbonato e a de fosfato são 
respectivamente 4 a 10 vezes mais altas, e por isso de alto poder tampão. Na vaca, chegam ao 
rúmen diariamente 250 gramas de (Na2HPO4) e 1 a 2 kg de (NaHCO3) com a saliva. Dos 
componentes orgânicos, cerca de 70% da matéria seca da saliva é composta por albumina, 
globulinas e glicoproteínas. Ocorre também uma atividade enzimática (ptialina e amilase 
salivar) que está presente no homem, macaco, suíno, rato e aves e não ocorre no cavalo, cão, 
gato e ruminantes. Estas enzimas atuam particularmente na molécula de amido. Na saliva dos 
ruminantes, existe uma lipase, que atua hidrolizando os triglicerídeos da dieta, 
principalmente, nas moléculas de ácidos graxos de cadeia curta (Ex: ácido butírico do leite). 
Esta enzima teria certa importância para bezerros, durante a fase de amamentação, 
estimando-se que eladecompõem cerca de 20% das ligações ésteres da gordura do leite. O 
alto teor de nitrogênio da saliva dos ruminantes é importante, sendo que sua concentração 
varia entre 9 a 36 mg/100 ml. Cerca de 70% deste total corresponde a uréia. 
 
Formação e secreção da saliva 
 
Com exceção dos ruminantes, as glândulas salivares dos animais secretam apenas 
durante a ingestão dos alimentos. Normalmente, a composição da saliva se modifica com o 
tempo de secreção. 
O estímulo da glândula para que ocorra a secreção tem que ser muito rápido, pois a 
permanência do alimento na boca é curta. O desencadeamento da secreção salivar, ocorre por 
via reflexa. A ingestão do alimento origina estímulos químicos, mecânicos e térmicos sobre 
os receptores da mucosa oral, que seguem pelos nervos lingual, glossofaríngeo e vago e 
desencadeiam a secreção da saliva. 
 Fatores que afetam a secreção de saliva 
Diversos fatores inerentes à espécie animal e ao alimento, afetam a secreção salivar: 
- Mastigação - a mastigação (ou ruminação) aumenta a secreção de saliva; 
 
 
127 
- Alimentos - os alimentos fibrosos e secos, estimulam o aumento na produção de saliva. 
O contato dos alimentos com a parede do rúmen causa um aumento na produção de 
saliva. O alimento concentrado (grãos) estimula a produção de saliva em maior 
quantidade que determinados volumosos. 
- Distensão - a distensão da parede esofágica e ruminal estimulam aumento na produção 
de saliva. 
- Olfato - o olfato parece estimular o aumento na produção de saliva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4 – Concentração dos principais íons no plasma e na saliva – em função da secreção 
salivar (adaptado de Johnson, 1991, p.62) 
 
7.6.- Características da Parede do Trato Gastrointestinal (TGI) 
O trato gastrintestinal é essencialmente um tubo muscular liso longo que se estende 
da boca ao ânus. A parede do TGI é muito similar, e consiste basicamente de três 
membranas: uma interna (mucosa), outra mediana (muscular) e uma externa (serosa). Estas 
membranas são responsáveis pela execução das funções de movimentação, digestão e 
absorção dos alimentos. 
A membrana mucosa apresenta um epitélio, que é um tecido conectivo com uma 
pequena camada de fibra muscular, que reveste o TGI e funciona como barreira seletiva entre 
o lúmen e os líquidos do corpo. Na membrana da mucosa são alojados muitos vasos 
sangüíneos e numerosas glândulas. As mucosas esofágica, gástrica e intestinal estão 
separadas da camada muscular por uma submucosa de tecido conectivo. 
As características anatômicas e funcionais da mucosa e seu epitélio variam muito 
entre os segmentos do intestino (Fig. 32). Substâncias ou itens indigeríveis (como uma 
moeda) podem passar pelo trato gastrintestinal sem ser alterados e sem acometer o animal 
amenos que forem grandes o suficiente para prejudicar o movimento de outros conteúdos. 
O músculo liso da parede do trato digestivo fornece a força para mover os alimentos 
ao longo do trato, sendo a motilidade gastrointestinal o termo geral usado para descrever a 
atividade deste músculo liso. A motilidade gastrointestinal é primariamente regulada por três 
 
 
128 
mecanismos: (1) sistema nervoso autônomo, (2) hormônios gastrointestinais e (3) sistema 
nervoso entérico. 
A maior parte da membrana muscular do trato gastrintestinal está constituída de uma 
camada interna, com fibras musculares circulares, e de uma camada externa formada por 
fibras musculares longitudinais. A parede da faringe, da parte superior do esôfago, a língua e 
o palato mole, além do tecido liso, contém também tecido muscular estriado. 
Qualquer estímulo é rapidamente distribuído à musculatura, promovendo as 
contrações do trato gastrointestinal. Estas contrações são de dois tipos: 
- Contrações tônicas (contínuas): controla a pressão constante de cada porção do trato 
gastrointestinal e dos esfíncteres. 
- Contrações rítmicas (fásicas): são contrações tipo ondas, podendo ser freqüentes ou não, 
sendo responsáveis pela peristalse, movimentos gástricos e movimentos intestinais. 
 
 Mesentérica
 Serosa
 Musculatura longitudinal
 Nódulo linfático Musculatura circular
 Submucosa
Plexus mesentérico 
 Mucosa muscular
 Lâmina própria mucosa
 Epitélio
 Plexus da
submucosa de
 Meissner Lúmen
 Vilo
 Glândula na
 submucosa
 Glândula fora do TGI
 
Figura 32. Diagrama apresentando as características da parede do Trato Gastrointestinal 
 
 Motilidade do trato digestivo (TGI) 
Os movimentos dos músculos do TGI possuem ações diretas sobre a luz intestinal, 
permitindo as seguintes funções: 
1 - Empurrar a ingestão de um local para diante; 
2 - Reter a ingestão em determinado local para a digestão, absorção ou estocagem; 
3 - Quebrar fisicamente as partículas, matéria alimentar e misturá-las a secreções 
digestivas; 
4 - Movimentar circularmente a ingestão de forma que todas as porções entrem em contato 
com as superfícies absortivas. 
O movimento da parede intestinal é conhecido como motilidade, e esta pode ser de 
natureza: (i) retentora; (ii) mistura; (iii) propulsiva. 
O alimento é empurrado por movimentos propulsivos conhecidos como 
“peristaltismos” que consiste de uma contração circular superior ao bolo alimentar e 
relaxamento da parte abaixo do bolo. Esta onda contrátil percorre o conduto levando o bolo 
adiante com auxilio também da contração das fibras longitudinais. 
 
 
129 
O padrão não propulsivo é conhecido como segmentação, que são contrações dos 
músculos circulares em geral a cada 3 a 4 cm de comprimento dividindo o intestino em 
segmentos de lúmen construído e dilatado. Logo em seguida a porção construída se dilata 
(relaxam) e novas áreas se contraem. Estes movimentos são importantes para mistura do bolo 
alimentar com os sucos digestivos e circulando-os pela superfície absortiva da mucosa. 
 O tempo que o bolo alimentar leva para ir da boca ao ânus é denominado tempo de 
trânsito e a velocidade taxa de passagem. 
 
7.7. Esôfago: Deglutição e Motilidade 
A passagem dos alimentos através do trato gastrointestinal começa com a ingestão 
oral. Pequena digestão e absorção ocorrem em parte na cavidade oral, faringe e esôfago. As 
atividades dessas estruturas são coordenadas primeiramente para preparar o alimento para 
deglutição e o transporte de alimentos e líquidos através do esôfago. 
 
7.7.1. Deglutição 
Os líquidos, a não ser que sejam saboreados, são imediatamente propelidos da boca 
para dentro da faringe. As partículas sólidas são reduzidas em tamanho e misturadas com a 
saliva, através da mastigação, para poder serdeglutido sem dificuldade. A porção a ser 
deglutida é separada do outro material na boca, pela colocação da extremidade da língua 
contra o palato duro. A porção a ser deglutida é propelida pela elevação e retração da língua 
contra o palato. Simultaneamente, a respiração é inibida e a contração dos músculos da 
faringe fecha a glote e abre a faringe. A propulsão do bolo através da faringe acontece por 
uma contração peristáltica que começa na parte superior e progride através do músculo 
constritor da faringe. Essas contrações, juntamente com o relaxamento do esfíncter esofágico 
superior, propele o bolo para o esôfago. 
A deglutição envolve estágios voluntários e involuntários e ocorre após o alimento 
ter sido mastigado. A fase voluntária envolve a uniformização do alimento sob a forma de 
bolo pela língua e é empurrado para a faringe. Ao chegar à faringe, terminações nervosas são 
estimuladas detectando a presença do alimento e se inicia a fase involuntária. As fases oral e 
faringeal da deglutição são extremamente rápidas. A deglutição pode ser iniciada 
voluntariamente, porém, uma vez iniciada é processada como um reflexo involuntário 
coordenado pelo “centro da deglutição”, localizado na base do cérebro. O centro também 
parece interagir com outras áreas do cérebro envolvidas com respiração e fala. A fase oral da 
deglutição pode ser visto na Figura 33 
 
Figura 33. Diagrama representando o processo de deglutição 
 
 
130 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1 – Disposição da boca, faringe, laringe e esôfago durante a respiração normal e 
deglutição (adaptado de Frandson, 1981, p. 313) 
 
O esôfago propele o material da faringe para o estômago, visto que um grande 
segmento deste é localizado no tórax, onde a pressão é menor do que na faringe e estômago. 
pode opor-se à entrada de ar e conteúdos gástricos. 
 
7.7.2. Motilidade do esôfago 
 
Empurra o alimento da faringe para o estômago. O esôfago possui uma camada 
muscular longitudinal externa e uma circular interna. A função de propulsão do esôfago é 
realizada por contrações coordenadas pelas camadas musculares da parede do esôfago e pode 
opor-se a entrada de ar e conteúdo gástrico. 
O corpo do esôfago apresenta uma contração peristáltica que começa abaixo do 
esfíncter esofagiano e ocorre seqüencialmente dando a aparência de um movimento de 
contração ondular em direção ao estômago. 
Os movimentos da deglutição são voluntários apenas no primeiro estágio. No 
segundo e terceiro estágios, o processo é involuntário (reflexo), desencadeado pela 
estimulação de regiões reflexas na mucosa da faringe, laringe, palato mole e epiglote. 
Quando não há deglutição os dois esfíncteres permanecem contraídos e o corpo do 
esôfago relaxado. Se os esfíncteres não estiverem fechados no momento da inspiração, 
haveria refluxo do conteúdo estomacal para o corpo do esôfago. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
131 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5 – Enervação eferente no corpo do esôfago (adaptado de Johnson, 1991, p. 28) 
 
Goteira esofágica 
A passagem do leite diretamente ao abomaso ocorre devido à presença da goteira 
esofágica, o qual o reflexo do ato da sucção faz com que a camada muscular da goteira 
esofágica se feche formando a calha do leite. Assim, a goteira fica contraída mantida pelo ato 
reflexo da sucção e as golfadas de leite passam o leite do esôfago à cárdia. Para a digestão do 
leite existem no abomaso as enzimas pepsina e renina (que desaparecem gradativamente). 
 
7.8. Estômago 
As funções do estômago são de armazenamento e digestão dos alimentos, dando-lhe 
consistência líquida e liberando-o de forma controlada para o intestino delgado. Assim, o 
estômago funciona, tanto como reservatório, controlando a passagem do alimento para o 
duodeno, como triturador do material preparado para digestão no ID. O estômago também é 
um órgão secretor, onde células secretoras da mucosa gástrica são responsáveis pela 
atividade deste compartimento. 
A mucosa estomacal de acordo com sua função no processo digestivo é “dividida” 
em quatro regiões: 
 
Região Esofágica: região da mucosa inicial do estômago próximo ao esfíncter cárdia, onde a 
mucosa apresenta uma estrutura semelhante à estrutura da mucosa esofágica. 
Região Cárdia: região localizada após a região esofágica, com estrutura da mucosa já 
diferenciada, e apresentando células que secretam substância mucosa. 
Região Fúndica: principal região do estômago, onde a mucosa apresenta grande número de 
células secretoras de suco gástrico. A mucosa fúndica secreta HCL, enzimas e muco. 
Região Pilórica: região próxima ao esfíncter pilórico, apresenta a estrutura da parede com 
bastante musculatura, tendo como função primordial a mistura e diluição do alimento com o 
suco gástrico. A região do piloro tem também uma função de trituração e esmagamento do 
material, para que passe em partículas mais finas possíveis ao ID. 
 
 
132 
As variações anatômicas e a motilidade gástrica diferenciam entre as espécies. Nos 
animais monogástricos, o estômago se divide em duas regiões fisiologicamente diferentes: 
uma parte anterior, que funciona como local de armazenagem e, uma parte posterior, que 
funciona como triturador quebrando as partículas. Na parte anterior, a atividade muscular 
funciona como propulsão suave do material para a parte distal do estômago e há pouca ação 
de mistura nesta região. À medida que o alimento entra no estômago, os músculos da porção 
anterior se relaxam facilmente, tendo a função de armazenamento dos alimentos. 
A atividade muscular de parte posterior do estômago e do piloro contrastam com 
aquela da parte anterior, com freqüentes contrações musculares. As ondas musculares 
(contrações peristálticas) começam no corpo do estômago e seguem em direção ao piloro. A 
medida que as ondas contrateis se aproximam do piloro este se contrai, bloqueando a saída de 
partículas ainda não bem solubilizadas neste local. As partículas que deixam o estômago tem 
menos de 2 mm de diâmetro. 
Nos animais ruminantes, o estômago compreende quatro compartimentos: os pré-
estômagos (contendo o rúmen, retículo e omaso), e o estômago verdadeiro, o abomaso. A 
estrutura da mucosa dos compartimentos do rúmen, retículo e omaso é semelhante à estrutura 
da mucosa da região esofágica do estômago dos monogástricos e da primeira parte do 
abomaso. Nestes compartimentos, não existem secreções, e predomina a presença de 
microrganismos (bactérias, fungos, leveduras e micoplasma) responsáveis pela “digestão 
microbiana”, fundamental no suprimento de nutrientes para o animal, especialmente 
substrato para produção de energia. 
 
Controle da motilidade gástrica 
 
A motilidade do estômago está sob controle tanto do sistema nervoso como do 
sistema endócrino. O controle nervoso da motilidade gástrica é dado pelas fibras do nervo 
vago, a qual é estimulada por eventos que ocorrem dentro do estômago e dentro do intestino. 
A expectativa de consumo de alimento já provoca estimulo vagal do estômago preparando-o 
para receber o alimento. Essa atividade vagal aumenta quando o alimento entra no estômago 
onde as terminações nervosas são estimuladas e via vaga sensorial os estímulos chegam ao 
sistema nervoso central. 
O papel exato dos hormônios não está bem claro. A gastrina, secretada pelas células 
principais da região fúndica, parece facilitar a motilidade gástrica. 
 
Velocidade de esvaziamento gástrico 
 
O esvaziamento do estômago deve igualar-se à velocidade de digestão e absorção no 
intestino delgado. 
Tendo em vista a digestão mais ou menos rápida dos alimentos(dependendo de sua 
constituição), a velocidade de esvaziamento do estômago é regulada pelo conteúdo intestinal 
(ID), através de receptores aferentes no ID que captam os estímulos de alteração de pH 
(baixo pH), alta osmolaridade e presença de gordura do alimento, que provocam a inibição 
das contrações estomacais. Este mecanismo constitui um arco reflexo inibitório entero-
gástrico, reflexo que atua como mediador para o intestino e para a parte posterior do 
estômago, através de fibras nervosas aferentes e eferentes . 
O material líquido deixa o estômago mais rapidamente que a parte sólida. Este 
último teria uma velocidade de saída dependendo do tamanho da partícula e da intensidade 
de contrações da parte central do estômago. Como há pouca motilidade na parte proximal do 
estômago há separação da parte líquida da sólida logo na entrada do estômago. Os líquidos 
normalmente tendem a se dirigir para a região periférica do estômago e a parte sólida para o 
 
 
133 
centro. Alimentação com altos níveis de gordura diminui a taxa de passagem do estômago ao 
intestino delgado. 
Vômito 
É uma atividade reflexa complexa coordenada pelo SNC e que envolve a ação de 
diversos grupos musculares e de estruturas fora do TGI. No vômito acontecem as seguintes 
atividades: (i) relaxamento dos músculos do estômago e do esfíncter esofágico inferior e 
fechamento do piloro; (ii) contração de musculatura abdominal, criando um aumento de 
pressão intra-abdominal; (iii) expansão da cavidade torácica enquanto a glote permanece 
fechada - esta ação reduz a pressão intratorácica; (iv) abertura do esfíncter esofágico superior. 
O estímulo do reflexo do vômito provém de receptores (mecanoreceptores) na 
faringe e a de quimioreceptores na mucosa gástrica que enviam sinais ao centro do vômito no 
tronco cerebral. A irritação da mucosa gástrica não é o único estímulo para o vômito, pois o 
centro do vômito recebe estímulos aferentes de outros órgãos. 
Uma estrutura fora do TGI que fornece estímulos aferentes ao centro do vômito é a 
zona quimiorreceptora do tronco cerebral sensível a toxinas e drogas presentes no sangue. 
Doenças inflamatórias, mesmo fora do TGI que liberam substâncias no sangue, podem levar 
a vômito. 
7.8. 1. Aspectos Gerais do Estômago dos Ruminantes 
O estômago se divide em quatro (4) compartimentos: rúmen, retículo, omaso e 
abomaso. Esse fato provoca uma grande diferenciação na digestão quando comparado aos 
monogástricos. O volume e a capacidade relativa do estômago, intestino delgado e grosso de 
alguns ruminantes e monogástricos ilustra muito bem a diferença entre esses animais 
conforme é mostrado na Tabela 21. 
 
Tabela 21. Volume e capacidade relativa do estômago de algumas espécies 
Animais Estômago Intestino Delgado Intestino Grosso 
 L % L % Ceco Cólon 
 
Bovinos 
2
52 
 
71 
6
6 
 
18 
 
10 
 
3 
 
28 
2 
 
Eqüinos 
1
8 
 
9 
6
4 
 
30 
 
33 
 
16 
 
9 
4
5 
 
Suínos 
8 
29 
9 
33 
 
15 
 
6 
 
87 
3
2 
 
Nos ruminantes, devemos diferenciar os processos que ocorrem nos pré-estômago e 
no estômago verdadeiro: nos pré-estômagos, ocorre o armazenamento do alimento, a 
digestão microbiana (fermentação) e absorção de determinados produtos; no abomaso, ocorre 
o processo de digestão química e enzimática. A degradação física do alimento é a principal 
função da primeira parte do trato digestivo dos ruminantes, que vai desde os lábios até a 
ligação omaso-abomasal. Esta degradação, contínua e efetiva, é dividida em dois processos 
principais: a mastigação, que ocorre durante a ingestão do alimento e, a ruminação e 
fermentação microbiana, favorecida pela maceração através do atrito no rúmen-retículo. 
A digestão dos ruminantes, quando comparada a dos monogástricos, apresenta as 
seguintes diferenças funcionais: (i) mecanismo da ruminação; (ii) a passagem da digesta nos 
ruminantes é lenta e contínua. As vantagens dos ruminantes em relação aos monogástricos 
 
 
134 
são: (i) digestão da fibra; (ii) síntese de vitaminas K e do complexo B (nesse caso em pouca 
quantidade, exceto para a B12 que praticamente satisfaz as necessidades do animal em 
exigências nutricionais); (iii) síntese de proteína a partir de nitrogênio não protéico. As 
desvantagens são: (i) perda de energia na forma de metano (gás); (ii) perda de aminoácidos. 
 
Particularidades do estômago dos ruminantes 
 
Rúmen 
 O rúmen é dividido em sacos que são separados por pregas musculares que estão na 
parte interna, e, externamente, são visualizados como sulcos. O rúmen se liga ao retículo por 
uma abertura grande que permite a livre passagem do bolo alimentar. A fístula do rúmen vai 
direto ao saco cego-caudo-dorsal. 
A parede do rúmen apresenta um epitélio compacto, denominado epitélio 
estratificado pavimentoso e queratinizado, que se constitui de várias camadas que protege a 
mucosa contra materiais que possam vir a ferir a parede do rúmen. O epitélio ruminal se 
diferencia daquele do esôfago por possuir alguns espaços onde há vascularização, tendo por 
esse motivo e pela presença de um grande número de papilas, a função absortiva. Já o 
epitélio do esôfago apresenta um espaço muito pequeno entre as células, não tendo, portanto, 
a função de absorção que está presente no epitélio ruminal. 
 
Retículo 
É um compartimento único (sem divisões) e tem uma parede em que as células se 
dispõem como se fossem favos de mel, tendo funções semelhantes às do rúmen. 
 
Omaso 
Há a presença de folhas (folhas do omaso) com um número grande (em bovinos 
cerca de 150 – 152) e nas folhas encontramos papilas menores que as do rúmen. Funções 
principais: maceração por compressão e absorção. 
 
Abomaso 
Tem forma alongada com um estreitamento na região pilórica, tem função de 
digestão semelhante às do estômago de monogástricos. É muito desenvolvido quando o 
animal nasce, estando do lado direito da cavidade abdominal. 
O estômago é extremamente irrigado podendo visualizar nas paredes externas do 
rúmen os vasos sangüíneos com grandes ramificações. As veias se projetam em direção ao 
fígado, compondo o sistema porta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
135 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 6 – Estômago da vaca, visto do lado direito do animal. 1. Saco cego caudal dorsal; 2. 
Saco cego caudal ventral; 3. Sulco longitudinal; 4. Esôfago; 5. Piloro; e 6. Duodeno 
(adaptado de sisson e Grossman, citados por Bath et al., 1985, p. 128) 
 
Desenvolvimento do Estômago 
 
O tecido inicial do estômago nos ruminantes está formado no embrião com cerca de 
28 dias da vida, estando bem delimitado aos 56 dias. Pós-nascimento, ocorrem variações na 
capacidade dos compartimentos, como pode ser observado na Tabela 22. Quando os animais 
atingem total desenvolvimento os compartimentos representam: rúmen = 81%; retículo = 
5%; omaso = 6-7% e abomaso = 7 – 8%. A partir de 3 a 4 meses o bovino é considerado 
ruminante, sendo essa idade de 5 a 6 semanas para ovinos. 
 
Tabela 22. Porcentagem dos compartimentos de ruminantes em diferentes idades 
Idade 
Compartimento 
Ru - Re Omaso - Abomaso 
Nascimento 30 70 
4 semanas 34 66 
8 semanas 50 50 
4 meses 84 16 
Fonte Coelho da Silva & Leão (1979) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
136 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 7- Estômago do bezerro lactente (adaptado de Sisson e Grossman, citados por Barth et 
al., 1985, p. 128) 
 
 
Característicasdo rúmen 
 
O rúmen pode ser considerado como uma grande câmara de fermentação que 
fornece um ambiente favorável ao desenvolvimento contínuo da população microbiana. Estas 
condições constantes no rúmen são mantidas por diversos fatores fisiológicos que 
influenciam no processo fermentativo, como ser: 
 fornecimento contínuo de substrato 
 temperatura mantida entre 38 a 420 (a média é de 390) 
 condições de anaerobiose: muito pouco oxigênio é encontrado no conteúdo do rúmen, 
embora algum O2 livre possa ser encontrado oriundo do alimento ou da água 
ingeridos 
 pH do rúmen varia entre os limites fisiológicos entre 5,4 a 7,0: vários fatores 
influenciam o pH ruminal, como: a produção de AGV - quanto mais intenso o 
processo fermentativo maior é formação dos AGV e mais pronunciada é a redução do 
pH (máxima acidez de 2 a 3 horas após alimentação) e a quantidade de saliva 
secretada (caráter alcalino, pH 8,1 a 8,3) 
 Presença e microrganismos: a taxa de remoção dos microrganismos deve ser 
compatível com o período de regeneração dos micróbios mais favoráveis. 
 
O alimento quando está sendo metabolizado no rúmen, vai para o retículo e outros 
compartimentos ou volta à cavidade bucal para ruminação. O timpanismo pode ocorrer pela 
mudança brusca da alimentação, alterando a ação microbiana, modificando a forma de 
movimentação do bolo pelo acúmulo de gases. 
 
 
 
 
 
137 
Ruminação e movimentação do rúmen 
 
A ruminação é dividida basicamente em 4 fases: (i) regurgitação – ato da digesta 
voltar à cavidade bucal; (ii) remastigação – 2º mastigação; (iii) re-ensalivação; (iv) 
Redeglutição. 
Para que haja ruminação é necessário que a movimentação do rúmen esteja normal. 
Os movimentos do rúmen são coordenados desde o retículo até os sacos dorsal e ventral. As 
contrações se espalham primeiramente na direção dorsal e posteriormente ventral. O tempo 
que se leva para ocorrer essa movimentação é de ± 50 segundos no animal com o rúmen 
completamente cheio e de ± 25 a 27 segundos com o rúmen vazio. 
A movimentação do rúmen é estimulada por: (i) presença da digesta; (ii) ação de 
certas substâncias como os ácidos graxos; (iii) estimulação nervosa. 
O sinal de que a seqüência de movimentações chegou ao final é com a ocorrência do 
fenômeno da eructação. O alimento que chega ao retículo tem tendência de voltar ao rúmen 
pela ação dos movimentos de contração do retículo. 
Regurgitação: A área do cárdia geralmente está cheia de digesta, estando misturado 
aquela que vai ao retículo e depois para omaso e abomaso, bem como aquela que 
volta para a remastigação. A regurgitação ocorre por ação de uma pressão negativa 
intratorácica que força a volta do alimento, pelo esôfago à cavidade bucal para 
remastigação. O esôfago contribui pelo relaxamento, principalmente da musculatura 
lisa e ação de movimentos antiperistálticos da musculatura estriada que está presente 
na parte distal do esôfago. A faringe apresenta como reflexos o fechamento da 
cavidade nasal e da epiglote, evitando a entrada da digesta nas cavidades do aparelho 
respiratório. 
 
Remastigação, Re-ensalivação e Redeglutição 
 
A 2º mastigação é bem mais demorada com grande produção de saliva ocorrendo 
uma nova deglutição. O alimento está então mais bem triturado e tende a cair no retículo por 
possuir maior densidade, entrando no orifício retículo-omasal. Pode haver então uma nova 
ruminação desse alimento. 
O animal passa cerca de 8 horas ruminando, geralmente à noite ou nas horas do dia 
no qual o animal está mais tranqüilo. O fornecimento de forragens para animais nas primeiras 
semanas de vida visa o desenvolvimento das paredes do estômago, bom como estimular o 
mecanismo de ruminação. O processo de ruminação é estimulado em bezerros pela distensão 
do abomaso e também pela distensão do rúmen mesmo por líquidos, no caso do leite ou água. 
A estimulação nervosa da contração do rúmen se dá pelo nervo vago. O acúmulo de 
gases no rumen provoca o timpanismo que pelo grande volume de gases provoca uma 
distensão externa das paredes, causando a cessação do mecanismo da movimentação. 
 
7.8.2. Eructação 
 
É a expulsão de gases do rúmen através do esôfago cavidade bucal e fossas nasais; 
estando associado à fase secundária de contração. 
Os gases provenientes da fermentação dos alimentos, que ao chegar ao estômago 
podem tomar 3 caminhos: (i) Serem absorvidos em nível de parede, sofrendo ação de 
 
 
138 
fermentação microbiana; (ii) Passar para o retículo, omaso e abomaso, (iii) Ruminação 
(eructação) 
Os gases da região do cárdia passam para o esôfago pro meio de movimentos 
antiperistálticos indo até a faringe. Quando ocorre a eructação, a traquéia está totalmente 
fechada e o que ocorre é que pelo fato de que os lábios estando cerrados no momento da 
eructação, os gases passam para a traquéia, voltando então para serem expulsos para o 
exterior. Isso ocorre porque o fechamento da epiglote pré-parcial, ao contrário do que ocorre 
na passagem da digesta. Os gases da eructação podem atingir o pulmão. A eructação é 
estimulada por ação dos gases sobre os receptores presentes na área do cárdia e parte dorsal 
do saco dorsal. 
Importância: A eructação propicia a eliminação de produtos resultantes da 
fermentação, pois o acúmulo de gases altera o mecanismo de movimentação do rúmen na 
ruminação. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 9 – Movimentos do rúmen-retículo. 1. Esôfago; 2. Retículo; 3. Saco dorsal anterior; 
4. Rúmen; 5. Camada de gases; 6. Orifício retículo-omasal 
 
 
 
Tabela 3 – Comparação entre protozoários e bactérias1 
 
 Protozoários Bactérias 
Tamanho 20 a 200 µm 0,5 a 5,0 µm 
Número 0 a 10
6
/mL 10
10
 a 10
11
/mL 
Tempo para duplicação > 18 horas > 20 minutos 
Tipo de célula Eucariótico Procariótico 
 
 
139 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 12 – Interrelação entre bactérias em função de subprodutos de seu metabolismo 
 
 
7.9. Intestino Delgado 
O intestino delgado pode ser considerado como a parte mais importante do aparelho 
digestivo devido a que quase todo o processo absortivo ocorrer neste segmento o TGI. O 
intestino compreende o duodeno, jejuno e o íleo, que apresentam diferenças de tamanho e 
capacidade entre as espécies. 
O intestino delgado apresenta a estrutura geral do aparelho digestivo, mas a mucosa 
se caracteriza por possuir vilosidades e microvilosidades, em toda a extensão. O tamanho das 
vilosidades é entre 0,5 a 1,5 milímetros, com uma densidade de 10 a 40/mm
2
. Cada uma 
destas vilosidades possui as microvilosidades, que apresentam uma densidade de 
20.000/mm
2
. A presença na mucosa das vilosidades e microvilosidades aumenta muito a 
superfície do intestino delgado; no homem é de 300/m
2
 e no suíno, 9.000/m
2
 e nos 
ruminantes variando de 6.000 a 12.000/m
2
. 
 
7.9.1. Estrutura intestinal e função das vilosidades 
 
A superfície da mucosa intestinal é intensamente pregueada o que aumenta 
consideravelmente a sua área de absorção, apresentando numerosas vilosidades. O aumento 
da área de superfície do intestino ocorre em três níveis: (i) Pela presença de pregas circulares 
(dobras grandes na mucosa) também chamadas de ondas coniventes, presentes em algumas 
espécies. Estas pregas são encontradas na primeira metade do intestino delgado; (ii) A 
presença de vilosidades (projeções digitiformes) que aumentam a superfície interna do 
intestino em 10 a 14 vezes. Estas projeções se encontram recobertas por uma camada de 
células denominadas de células epiteliais ou enterócitosou ainda células absortivas. Na base 
das vilosidades ocorrem estruturas semelhantes a glândulas, conhecidas como criptas de 
Lieberkuhn; (iii) Por sua vez as vilosidades são recobertas por microvilosidades (projeções 
filamentosas) formando a borda em escova. 
Quanto menor for a capacidade absortiva de um determinado segmento intestinal, 
mais desenvolvido é o sistema de vilosidade. As vilosidades mais bem desenvolvidas e 
 
 
140 
maiores ocorrem, nos carnívoros e no cavalo; no suíno, são menores e nos bovinos muito 
pouco desenvolvidas. Um diagrama da parede do intestino delgado mostrando uma 
vilosidade pode ser visto na Figura 34 
 
Figura 34. Características da parede do intestino delgado. 
Cada vilosidade é envolvida por um epitélio cujas células apresentam na sua 
superfície livre, um grande número de microvilosidades em forma de bastões que se 
apresentam como “cutícula epitelial”. 
Células ou glândulas do intestino delgado 
O intestino de todos os animais mostra a presença de vários tipos de glândulas, ou 
células, que apresentam diferentes funções no processo digestivo/absortivo. As células 
descritas abaixo são encontradas no intestino delgado dos ruminantes. 
(i) Glândulas intestinais ou Criptas de Lieberkuhn: são glândulas tubulares que se 
encontram por todo o intestino delgado estando limitadas à mucosa. Estas criptas encontra-se 
na base de cada vilosidade e em número de 3/vilosidade e são responsáveis pela síntese de 
novas células, por mitose, para compensar a descamação das células da mucosa, que em 
média está na ordem de 1 célula/hora, mantendo-se o equilíbrio. As células presentes na 
região apical das criptas são as que apresentam maior capacidade de absorção. A descamação 
das células da mucosa é muito grande: estima-se que no homem, ocorre uma perda de 20 a 
50.000.000 células/minutos. 
(ii) Células de Goblet: Em todo o intestino, existem as células de Goblet, espalhadas por 
toda a vilosidade. A função destas células é secretar muco, com a finalidade de proteger a 
mucosa intestinal contra ação das enzimas e sucos digestivos. 
(iii) Glândulas duodenais ou de “Brunner”: são encontradas exclusivamente no duodeno e 
os condutos excretores das glândulas se abrem geralmente na superfície da mucosa entre as 
vilosidades, e às vezes também nas glândulas de Lieberkuhn. 
(iii) Células absortivas: as células absortivas formam o envoltório próprio das 
vilosidades. As bordas laterais das membranas celulares são fortemente unidas com as 
células vizinhas de tal maneira que a absorção do substrato só é possível na região apical da 
membrana celular. 
As células absortivas apresentam uma borda em “escova”, conforme se observa na 
Figura 35. A borda em escova é a região de diferentes enzimas que, entre outras funções, 
garantem o processo digestivo da membrana. Através dos poros da borda, são transportados 
aminoácidos, açúcares e íons. Devido a diferentes tamanhos de poros, existe uma 
seletividade na absorção dos substratos. . 
 
 
141 
 
Figura 35. Estrutura da célula absortiva (adaptado de MOOG, 1981). 
Suco intestinal ou suco entérico 
As secreções das glândulas duodenais são conhecidas como suco intestinal ou suco 
entérico. A secreção proveniente das glândulas duodenais é designada suco duodenal. O suco 
duodenal (proveniente do duodeno superior) é um líquido claro, rico em muco, contendo 
apenas pequenas quantidades de constituintes; o valor do pH varia entre os limites de 6,7 a 
9,3. O suco intestinal (proveniente do duodeno posterior, jejuno e íleo) é um líquido amarelo 
claro. 
O suco entérico, de uma maneira geral, além de sais inorgânicos (abundante em 
cloreto e bicarbonato de sódio, potássio e cálcio) contém mucina e enzimas: enteroquinase, 
maltase, sacarase, dextrinase, aminopeptidase, dipeptidase, fosfatase, polinucleotidase, 
nucleosidase, lecitinase e lactase. 
7.9.2. Motilidade do intestino delgado 
O fluxo estomacal está ligado à atividade cíclica sobreposta ao longo do intestino 
delgado em fluxo de intervalos de 90 a 120 min. A duração das contrações regula a passagem 
da digesta. A motilidade do intestino delgado ocorre em duas fases distintas: (i) uma durante 
o período digestivo (após a ingestão do alimento); (ii) outra durante o período de jejum 
(interdigestivo) quando pouco alimento está presente no ID. 
A motilidade migratória que percorre o intestino se inicia no duodeno e possui uma 
função de limpeza do TGI, empurrando o material não digerido para fora do intestino 
delgado. Também é importante no controle da população microbiana na porção superior do 
ID. 
Normalmente o duodeno apresenta pequena população de microrganismo, que vai 
aumentando à medida que se aproxima o intestino grosso e a motilidade ajuda a impedir a 
migração de bactérias do íleo ao duodeno. 
Um diagrama mostrando a peristalse intestinal pode ser visto na Figura 36. 
 
Figura 36. Motilidade intestinal - peristalse. 
 
 
142 
7.10. Intestino Grosso 
O intestino grosso compreende o ceco, cólon (ou colo) e reto. Existe grande 
variação entre as espécies animais em relação ao desenvolvimento anatômico e fisiológico do 
intestino grosso. Fisiologicamente, os processos digestivos que ocorrem no intestino grosso 
são dependentes do seu desenvolvimento. 
A função principal do intestino grosso consiste na absorção de água e eletrólitos. O 
suco entérico secretado pela mucosa (células de Goblet) do ceco e cólon é fluído, mucoso e 
desprovido de enzimas, fazendo com que o meio seja levemente alcalino (pH variando de 6,5 
a 7,5) e anaeróbico, favorecendo o desenvolvimento de uma flora bastante heterogênea, 
dependendo do tipo de alimentação ingerida. A degradação da proteína alimentar, de 
substâncias protéicas provenientes dos diferentes sucos digestivos e células descamadas pelas 
bactérias intestinais resulta na produção final de aminoácidos, ácidos graxos voláteis, indol, 
aminas e gases (ácido sulfúrico, amônia e hidrogênio). O indol e o escatol resultante da ação 
bacteriana sobre o triptofano no intestino grosso são responsáveis pelo odor característicos 
das fezes, mais acentuada nos animais carnívoros e onívoros que nos ruminantes. A estrutura 
da mucosa do intestino grosso não apresenta vilos ou vilosidades, como acontece no intestino 
delgado. 
7.10.1. Motilidade do intestino grosso 
A função homeostática do intestino grosso envolvendo eletrólitos e fluído cria um 
ambiente para o desenvolvimento de microrganismos e um depósito temporário para 
excreção, até sua eliminação. A grande variação na anatomia do intestino grosso parece não 
estar relacionado à formação de fezes peletizadas em ovinos e caprinos. A indicação de uma 
função do colo espiral na formação de peletes é dada pelo tempo médio de retenção (20 horas 
em ovinos e 8 horas em bovinos) devido a presença em ovinos e cabras do colo espiral de 
segmentação ou divisão do lúmen no interior segmentado normalmente por contrações 
rítmicas uniformes. Estas contrações propulsionam as fezes a pequenas distâncias e em 
ambas as direções, ocorrendo a formação dos “peletes”. 
Esfíncter ileo-cólon-cecal 
Consiste em um anel bem desenvolvido de músculo circular, que permanece 
contraído a maior parte do tempo e tem como função impedir o movimento retrógrado do 
material do cólon e ceco para dentro do íleo. Durante períodos de atividade peristáltica no 
íleo, o esfíncter se relaxa permitindo a passagem de material do íleo para o cólon. 
Em algumas espécies, além do esfíncter, há uma dobra de mucosa que age como 
uma válvula bloqueando ainda mais o movimento do conteúdo para dentro do íleo. 
Funções do cólon 
O cólon atua: (i) na absorção de água e eletrólitos; (ii) na estocagem de fezes; (iii)na fermentação de matéria orgânica que escapa da digestão e da absorção no intestino 
delgado. 
A importância relativa dessas funções varia com a espécie. O tamanho do cólon 
varia de acordo com a importância da fermentação colônica. O coelho e o “cavalo” fazem 
amplo uso do cólon e por isso possuem um cólon complexo. Já o cachorro e o gato não 
fazem uso do cólon e por isso é simples e pequeno. Embora haja variações no tamanho e 
importância do cólon entre as espécies, a motilidade do cólon entre os animais é bastante 
semelhante. 
A atividade de mistura do conteúdo do cólon, dado pela motilidade intestinal, é 
importante tanto para a função absortiva como fermentativa. Uma característica particular da 
motilidade do cólon é a retropulsão ou antiperistalse, que estão sob controle do sistema 
nervoso intrínseco, que representam locais de elevada resistência à passagem do fluxo 
alimentar. 
 
 
143 
Cólon de carnívoros 
O cólon de cachorro e gato é um órgão simples consistindo em um ceco curto: parte 
ascendente; parte transversa; parte descendente. 
O material que entra no cólon e ceco de carnívoro tem consistência líquida. E 
misturado no ceco-cólon ascendente e no transversal onde muita água e eletrólitos são 
absorvidos. No momento que atinge o ceco-cólon descendente, o material está semi-sólido e 
começa a ter aspecto de fezes. 
7.10.2. Defecação 
A defecação (excreção final) é definida como a eliminação dos resíduos (fezes) 
excremento do trato gastrointestinal. Após a passagem através do intestino grosso, os 
resíduos alimentares do aparelho digestivo, são acumulados no cólon, e através de 
movimentos peristálticos são levados até o reto. Os esfíncteres anais interno e externo, 
contraídos, impedem a saída das fezes através do ânus. 
A distensão do reto, provocada pela presença das fezes, dá origem à sensação da 
necessidade de evacuar, desencadeando o reflexo da defecação. Devido à contração da 
musculatura longitudinal do cólon, seguido por uma onda peristáltica intensa, as fezes são 
excretadas através dos esfíncteres relaxados. 
As fezes constituem-se de materiais de origem exógena (dieta) e endógena. O fator 
que mais afeta a quantidade de matéria seca fecal excretada é a quantidade de matéria seca 
indigerível consumida pelo animal. A digestão nos ruminantes tem sido descrita como 
contínua sendo caracterizada por uma elevada freqüência de defecação. 
A freqüência de defecação é determinada pela digestibilidade do alimento e pela 
quantidade de fezes presentes no cólon, e normalmente, é maior nos herbívoros do que nos 
onívoros e carnívoros. Em média, a freqüência de defecação no bovino é de 10 a 24. 
Excreção fecal nos ruminantes 
Pesquisas mostram que a excreção de fezes e urina nos ovinos ocorre em intervalos 
de duas horas durante o dia, comum à quantidade máxima excretada de 2 a 6 horas após a 
alimentação e os animais defecam no mínimo, doze horas diariamente. A freqüência de 
defecação em bovinos varia de 7 a 15 vezes ao dia. 
O conteúdo da matéria seca das fezes é cerca de 30 a 50% em ovinos e caprinos e de 
15 a 30% em bovinos. A matéria seca fecal contém material indigerido da dieta, paredes 
celulares de bactérias do rúmen, células microbianas do ceco e intestino grosso, resíduos de 
muitas substâncias endógenas (incluindo enzimas digestivas, mucos e outras secreções) e 
células epiteliais desprendidas da parede do trato gastrointestinal dentro do lúmen. 
As fezes também servem como um caminho para a excreção de alguns resíduos de 
produto endógeno, em particular a bilirrubina e biliverdina. O motilinogênio produzido pela 
conversão microbiana destes compostos no intestino grosso é o composto que da às fezes 
uma característica de coloração marrom. O odor das fezes é devido à presença de certos 
compostos aromáticos principalmente indol e escatol produzidos pela degradação microbiana 
do triptofano. 
7.11. Fígado 
O fígado é um dos maiores órgãos do organismo, e do ponto de vista metabólico, o 
mais complexo. Contêm o canal biliar e os ramos terminais dos vasos da circulação: veia 
porta, artéria hepática e linfáticos. O fígado tem como função básica no processo de digestão, 
a formação e excreção da bile a partir de produtos provenientes das células do parênquima 
hepático, como por exemplo, conjugados da bilirrubina, colesterol, ácido cólico sob formas 
de sais biliares e excreção de substâncias removidas do sangue pela atividade hepática, como 
metais pesados e corantes (bromosulfoleina e a fosfatase alcalina). 
 
 
144 
Nos ruminantes, a bile é armazenada na vesícula biliar que quando estimulada, 
libera o conteúdo dentro do intestino delgado, fundamental no processo de digestão e 
absorção das gorduras, colesterol, vitaminas lipossolúveis e outros compostos. 
7.11.1. Bílis 
Além das muitas funções no metabolismo intermediário, o fígado desempenha um 
papel importante na digestão através da produção da bile (ou bílis). A bile é uma complexa 
mistura de componentes orgânicos e inorgânicos secretada pelas células no ducto hepático e 
que, em muitas espécies animais, é armazenada na vesícula biliar, órgão saciforme ligado ao 
ducto hepático. 
A secreção da bile é necessária para a digestão e absorção de lipídeos e para a 
eliminação normal de vários produtos endógenos (colesterol, pigmentos biliares) e produtos 
químicos administrados aos animais. 
Os ácidos biliares são os maiores constituintes da bile (aproximadamente 50% dos 
sólidos totais), sendo os mais comuns os ácidos cólico, quenodioxicólico e dioxicólico. O 
segundo grupo de componentes orgânicos mais importantes na bile são os fosfolipídeos. O 
terceiro componente orgânico é o colesterol que está presente em pequena quantidade, mas 
apesar disso é importante desde que possa ser excretado. O quarto maior grupo de 
componentes orgânicos é o dos pigmentos biliares, sendo a bilirrubina o mais importante 
deles. Estes componentes são responsáveis pela coloração normal da bile e das fezes. Muitos 
íons inorgânicos são também encontrados na bile. Os cátions e ânions predominantes são 
Na
+
, K
+
 e Ca
++
; Cl
=
 e HCO3
=
, respectivamente. 
Secreção da bile 
A secreção da bile é muito dependente da secreção de ácidos biliares pelo fígado. 
Após secretados, os ácidos biliares podem ser armazenados na vesícula biliar e então serem 
propelidos para dentro do intestino delgado onde participam da digestão e absorção de 
lipídeos. No intestino, os ácidos biliares são ativamente absorvidos e levados novamente, via 
sangue portal, para o fígado, onde são secretadas novamente. Este processo é chamado 
“circulação enterohepática”. 
Os ácidos biliares são secretados continuamente pelo fígado, porém o ritmo de 
secreção varia com o montante de ácidos biliares que retornam ao fígado. O pigmento biliar 
primário em humanos, a bilirrubina, é derivado da hemoglobina pela habilidade das células 
hepáticas (hepatócitos) de extrair bilirrubina do sangue, conjugá-la com ácidos glucorônicos 
e secretar a produção conjugada para a bile. 
A maioria da secreção de bile ocorre durante a digestão. O estímulo para a secreção 
parece ser inicialmente pelo hormônio colecistoquinina (CCK), da mucosa do duodeno. Esse 
hormônio é levado no sangue para a vesícula biliar, onde estimula a contração muscular. 
Outros hormônios como secretina e gastrina também parecem afetar a contração da 
musculatura vesicular. 
A bile desenvolve um papel importante no processo digestivo que ocorre em nível 
de intestino delgado no processo da excreção do organismo: 
(i) Emulsificação: Os sais biliares têm uma grande capacidade de reduzir a tensão 
superficial da água, sendo capazes de atuar nas gorduras que chegam ao intestino dissolvendo