Sintese de Reservas

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Material Didático de apoio à disciplina BVE 270 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
Professor Carlos Martinez 
 
 
Participação na editoração e processamento de imagens:
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
 
 
1) Síntese de Reservas pelas Folhas: Síntese de Amido e Sacarose 
A fotossíntese transforma a energia luminosa em energia bioquímica, a qual é 
utilizada nas reações biossintéticas de outras moléculas necessárias às células. Essa energia 
encontra-se armazenada na molécula de triose-fosfato (triose-P) produzida nas primeiras 
etapas do Ciclo de Calvin. Essa triose (gliceraldeído-3-fosfato, 3-PGA - ou dihidroxiacetona-
3-fosfato, DHAP) pode ser utilizada no próprio cloroplasto para a síntese do amido 
transitório, ou pode ser transportada para o citosol por uma proteína de membrana chamada 
“translocador de triose”. Para que esse transporte ocorra, deverá ocorrer o contra-transporte de 
um Pi, do citosol para o cloroplasto. Para cada triose transportada para o citosol, um Pi será 
transportado para o cloroplasto (Figura 1). A triose que chega ao citosol poderá ser utilizada 
nas reações de síntese de sacarose (ou alternativamente, na respiração), que ocorrem 
basicamente no citosol da célula da folha. 
Figura 1 = Destinos da triose produzida pelo ciclo de Calvi
 
As trioses-P produzidas pelo Ciclo de
distintas: ou permanecem no estroma e seguem 
citosol para a síntese de sacarose. 
 
n, para a síntese de reservas energéticas pela planta. 
 Calvin podem seguir duas rotas metabólicas 
a síntese de amido, ou são transportadas ao 
A síntese de amido primário, nos cloroplastos, só ocorre durante o dia, visto que o 
acúmulo de triose para a sua síntese só ocorre na presença da luz. Na síntese de amido, 
primeiro as trioses-fosfatadas são utilizadas para a síntese de hexoses, as quais são 
transportadas como ADP-glicose (ADPG) pela enzima ADPGase (ADP Glicose 
Pirofosforilase), enzima-chave no controle da síntese de amido (Figura 2). ADPGase é ativada 
pelo sistema ferredoxina-tioredoxina, o qual também só é ativo durante o dia. O acúmulo de 
grandes quantidades de amido nos cloroplastos pode levar a um desarranjo nas membranas 
dos tilacóides, afetando a perfeita estrutura dos fotossistemas e, conseqüentemente, afetando a 
captação de energia luminosa e diminuição das taxas fotossintéticas (Figura 3). Assim, o 
controle da síntese de amido é essencial, de forma a não prejudicar a fotossíntese. 
 
 
Figura 2 = Rota biossintética de 
síntese de amido 
 
 
 
Figura 3 = Micrografia eletrônica mostrando o acúmulo de amido. Tanto a região mais clara como a mais escura faz 
parte do grão de amido. 
 
A triose transportada ao citosol pode ser utilizada na síntese da sacarose, em várias 
reações similares àquelas da síntese de amido. A síntese da sacarose leva à liberação de quatro 
fosfatos (Pi), que são essenciais para que o transporte de triose continue (Figura 4). Visto que 
a taxa de síntese de sacarose excede em até 10 vezes a taxa de síntese de amido, a maior parte 
da triose produzida no Ciclo de Calvin é transportada para o citosol e utilizada na síntese da 
sacarose. O principal destino da sacarose sintetizada no citosol é sua exportação para os 
órgãos dreno (órgãos que recebem matéria orgânica de outros órgãos). Também ocorre um 
transporte de sacarose para dentro do vacúolo. A sacarose e o amido transitório do cloroplasto 
servem como substratos para manter a respiração e o transporte de sacarose à noite, período 
no qual não há síntese de triose-P. Em algumas plantas, como cevada, não é acumulado amido 
transitório durante o dia, sendo a sacarose ou os frutanos acumulados no vacúolo a principal 
fonte energética para sustentar a respiração noturna. 
 
2) Regulação da Síntese de Amido 
Como comentado no item anterior, a síntese de sacarose é cerca de 10 vezes 
superior à síntese de amido. A enzima-chave na regulação desse processo é a ADPGase, a 
qual é regulada alostericamente pelos metabólitos Pi (inibidor da atividade enzimática) e pelo 
3-PGA (glicerato 3-fosfato – ativador de sua atividade). O Pi oriundo da própria síntese do 
amido ou oriundo do citosol (produto da síntese da sacarose) pode se acumular no cloroplasto 
e inibir a ADPGase alostericamente. Isso também ocorre, por exemplo, quando a 
concentração citosólica de Pi é muito elevada, o que favorece a troca de Pi citosólico por 
triose-P do cloroplasto. Neste caso, o aumento da concentração cloroplastídica de Pi resulta 
em inibição da ADPGase e, conseqüentemente, na diminuição na síntese de amido. A saída de 
triose-P do cloroplasto é fundamental para a manutenção da síntese de sacarose, que ocorre no 
citosol. 
 
 
CLOROPLASTO 
Figura 4 = Rota biossintética da sacarose, mostrando os grupos Pi liberados na rota e sua importância para o 
transporte das trioses-P para o citosol. 
3) Regulação da Síntese de Sacarose 
Duas enzimas-chaves são os principais responsáveis pela regulação da síntese da 
sacarose: a Sintase da sacarose-fosfato (SPS) e a frutose 1,6-bifosfatase (FBPase). A 
regulação da enzima FBPase será abordada no ítem “Regulação da Glicólise”. Vamos nos 
concentrar, agora, somente na regulação da SPS. 
A enzima SPS, quando fosforilada pela enzima cinase da SPS, transforma-se em 
sua forma menos ativa. A ativação da SPS, ao contrário, depende de sua desfosforilação pela 
enzima SPS-fosfatase. Dois metabólitos regulam o nível da forma ativa (fosforilada) da SPS, 
bem como do nível de atividade enzimática da forma ativada. Glicose-6-fosfato (G-6-P) inibe 
a cinase da SPS, inibindo, portanto, a sua inativação (Figura 5). A G-6-P é, também, um 
regulador alostérico da SPS ativa: ela liga-se à enzima diretamente, aumentando a sua 
velocidade de reação. G-6-P é um sinal, que traduz o tamanho do “reservatório de hexoses de 
uma célula”, o que ajuda no equilíbrio entre duas rotas competitivas: a fotossíntese e a 
glicólise. Traduz, também, o nível de triose, indicando o nível de atuação do Ciclo de Calvin. 
Assim, se os níveis de G-6-P são elevados, significa que a glicólise está “satisfeita”, e que o 
ciclo de Calvin está atuando em níveis elevados, sendo, então, o sinal verde para a síntese da 
sacarose. Por outro lado está o Pi, cujo efeito é exatamente o contrário ao da G-6-P. Alta 
concentração de Pi no citosol significa alta síntese de sacarose, e/ou alta taxa de metabolismo 
+ respiração insuficiente para essa demanda, ou redução do nível de atividade do Ciclo de 
Calvin (menos triose sendo transportada para o citosol, acumulando Pi no citosol). Pi é um 
freio à síntese de sacarose, e esse freio é importante, de forma a permitir que a célula de uma 
folha não sacrifique outras rotas metabólicas à custa da exportação da sacarose pela folha. Pi 
então inibe a fosfatase, que ativaria a SPS, e atua também ao nível da enzima SPS ativada 
(desfosforilada), inibindo a velocidade da reação catalisada por essa enzima. Pi também 
regula a síntese da sacarose, quando da regulação da enzima FBPase . 
 
Figura 5 = Regulação da síntese da sacarose por meio da regulação da SPS