Resumo Caso 2 Sistema sensorial Neuro

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SISTEMA SENSORIAL
A sensação química é o mais antigo e mais comum dos sistemas sensoriais. Mesmo uma bactéria, que não possui um encéfalo, pode detectar e dirigir-se a uma fonte de alimento. Organismos multicelulares devem detectar substâncias químicas em seus ambientes interno e externo.
Muitos tipos de células sensíveis a substâncias químicas, os quimiorreceptores, são distribuídas por todas as partes do corpo. Por exemplo, alguns terminais nervosos na pele e em membranas mucosas avisam-nos de substâncias químicas irritantes. Uma ampla série de quimiorreceptores nos informa, consciente ou inconscientemente, acerca de nosso estado interno: terminações nervosas nos órgãos digestivos detectam muitos tipos de substâncias ingeridas; os receptores em artérias do pescoço medem os níveis sanguíneos de dióxido de carbono e oxigênio; os terminais sensoriais nos músculos respondem à acidez, dando-nos a sensação de ardência que vem com o esforço e a falta de oxigênio.
Gustação
Um sensível e versátil sistema de gustação foi necessário para distinguir entre novas fontes de alimentos e possíveis toxinas. Algumas de nossas preferências gustativas são inatas. Temos uma preferência inata por alimentos doces, satisfeita pelo leite materno. Substâncias amargas são instintivamente rejeitadas: de fato, muitos tipos de venenos são amargos. Entretanto, a experiência pode modificar fortemente nossos instintos, e podemos aprender a tolerar e mesmo a gostar do amargor de substâncias como o café. O corpo tem a capacidade para reconhecer a deficiência de certos nutrientes-chave e desenvolver um apetite por eles.
Embora o número de substâncias seja ilimitado, e a variedade de sabores pareça imensurável, é provável que sejamos capazes de reconhecer apenas alguns sabores básicos. A maioria dos cientistas estima o número desses sabores em cinco. Os quatro sabores básicos são salgado, azedo (ácido), doce e amargo. Um quinto sabor, menos familiar, seria o umami, que é definido pelo gosto do aminoácido glutamato, mais conhecido na culinária como glutamato monossódico ou MSG.
A correspondência entre a química e o gosto ou sabor percebido é óbvia em alguns casos. Muitos ácidos são azedos, e muitos sais são salgados. A estrutura química das substâncias, porém, pode variar consideravelmente, enquanto seus sabores permanecem os mesmos.
Muitas substâncias são doces, desde os açúcares comuns (como a frutose, presente nas frutas e no mel, e a sacarose, do açúcar branco), até certas proteínas (como a monelina, encontrada na fruta milagrosa) e os adoçantes artificiais (sacarina e aspartame, sendo esse último formado por dois aminoácidos, o aspartato e a fenilalanina). Surpreendentemente, os açúcares são os menos “doces” dentre esses; considerando-se a mesma quantidade em gramas, os adoçantes artificiais e as proteínas citadas são 10.000 a 100.000 vezes mais doces do que a sacarose. Substâncias amargas variam de simples íons, como o K+ (o KCl, de fato, evoca ambos os sabores, de salgado e de amargo) e o Mg2+, até complexas moléculas orgânicas como o quinino e a cafeína. Muitos compostos orgânicos amargos podem ser percebidos mesmo em concentrações muito baixas, na ordem do nanomolar. Existe uma vantagem óbvia para essa característica, pois geralmente as substâncias venenosas são amargas.
Cada alimento ativa uma diferente combinação de sabores básicos, ajudando a torná-la única. E, para distinguir o sabor único de um alimento, nosso cérebro combina informações sensoriais acerca de seu sabor, aroma e tato.
Órgãos da Gustação
A gustação é primariamente uma função da língua, mas regiões do palato, da faringe e da epiglote têm alguma sensibilidade. Os aromas do alimento que estamos consumindo também passam pela faringe rumo à cavidade nasal, onde podem ser detectados pelos receptores olfativos. A ponta da língua é a mais sensível para o sabor doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais para o salgado e o azedo. Entretanto, isso não significa que sentimos o sabor “doce” apenas na ponta da língua. A maior parte da língua é sensível a todos os sabores básicos.
Espalhados sobre a superfície da língua estão pequenas projeções denominadas papilas, que são sensíveis ao gosto. As papilas são classificadas quanto a sua forma em filiformes (foliadas, com forma cônica e alongada), valadas (com formato achatado) ou fungiformes (com forma de cogumelos). As maiores e mais posteriores são as papilas valadas. As papilas filiformes são alongadas. As papilas fungiformes são relativamente maiores na base da língua e menores nas laterais e na ponta. Cada papila tem de um a várias centenas de botões gustativos, visíveis apenas ao microscópio. Cada botão tem de 50 a 150 células receptoras gustativas, arranjadas como os gomos de uma laranja. Células gustativas constituem apenas cerca de 1% do epitélio lingual. Os botões gustativos possuem ainda células basais que envolvem as células gustativas, e mais um conjunto de axônios aferentes gustativos. Uma pessoa normalmente possui entre 2.000 a 5.000 botões gustativos, embora, em casos excepcionais, possa apresentar menos de 500 ou até 20.000. O botão gustativo compreende as células gustativas (as células receptoras), os axônios aferentes gustativos que fazem sinapses com as células gustativas, e as células basais. As microvilosidades, no terminal apical das células gustativas, projetam-se ao poro gustativo, o sítio onde as substâncias químicas dissolvidas na saliva entram em contato direto com as células gustativas.
Concentrações muito baixas não são percebidas, porém, a partir de uma concentração crítica – denominada limiar de concentração –, o estímulo passa a evocar uma percepção do sabor. Em concentrações imediatamente acima do limiar, as papilas tendem a ser sensíveis a apenas um sabor básico: há papilas sensíveis ao azedo (ácido) e papilas sensíveis ao doce, por exemplo. Entretanto, quando as concentrações dos estímulos gustativos são aumentadas, a maioria das papilas torna-se menos seletiva. Embora uma papila possa responder apenas ao doce quando todos os estímulos são fracos, ela poderia também responder ao ácido e ao salgado se os estímulos se tornam mais fortes. Portanto, cada papila tem vários tipos de células receptoras gustatórias e que cada tipo de receptor é especializado para uma categoria diferente de sabor.
Células Receptoras Gustatórias
A parte quimicamente sensível de uma célula receptora gustatória é a sua pequena região de membrana, chamada de extremidade apical, próxima da superfície da língua. As extremidades apicais possuem finas extensões, denominadas microvilosidades, que se projetam para o poro gustatório, uma pequena abertura na superfície da língua onde a célula gustatória é exposta aos conteúdos da boca. Por critérios histológicos, as células receptoras gustativas não são consideradas neurônios. Entretanto, elas fazem sinapses com os terminais dos axônios gustativos aferentes, na base dos botões gustativos. As células receptoras gustativas também estabelecem sinapses químicas e elétricas com algumas células basais; algumas células basais fazem sinapses com axônios sensoriais, e esses podem formar um circuito simples de processamento de informação dentro de cada botão gustativo. As células do botão gustativo sofrem um constante ciclo de crescimento, morte e regeneração; a vida média de uma célula gustativa é de cerca de 2 semanas. Esse processo depende da influência do nervo sensorial, porque, se o nervo for cortado, o botão gustativo degenerará.
Quando os receptores gustativos são ativados por uma substância química apropriada, seu potencial de membrana muda, geralmente por despolarização. Essa mudança na voltagem é denominada potencial do receptor. Se o potencial do receptor é despolarizante e suficientemente grande, muitos receptores gustativos, assim como os neurônios, podem disparar potenciais de ação. De qualquer maneira, a despolarização da membrana do receptor promove a abertura de canais de Ca2+ dependentes de voltagem; o Ca2+ entra no citoplasma, desencadeandoa liberação de moléculas de substâncias transmissoras. Essa é a transmissão sináptica básica, de um receptor gustativo para um axônio sensorial. O transmissor liberado depende do tipo de célula receptora gustatória. As células gustatórias para os estímulos azedo e salgado liberam serotonina em axônios gustatórios, enquanto que as células para os estímulos doce, amargo e umami liberam trifosfato de adenosina (ATP) como transmissor primário. Em ambos os casos, o transmissor do receptor gustatório excita o axônio sensorial pós-sináptico, que dispara potenciais de ação, comunicando o sinal gustatório para o tronco encefálico. As células gustatórias também podem usar outros transmissores, incluindo acetilcolina, GABA e glutamato, mas suas funções ainda são desconhecidas. Evidências de estudos recentes em camundongos sugerem que a maioria das células receptoras gustatórias responde principalmente ou exclusivamente a apenas um dos cinco sabores básicos. Cada axônio gustatório é influenciado por vários dos sabores básicos, mas cada um apresenta uma clara preferência.
Mecanismos de Transdução Gustatória
Os estímulos gustatórios podem (1) passar diretamente através de canais iônicos (salgado e ácido), (2) ligar-se a e bloquear canais iônicos (ácido) ou (3) ligar-se a receptores de membrana acoplados a proteínas G, que ativam sistemas de segundos mensageiros que, por sua vez, abrem canais iônicos (doce, amargo e umami).
Sabor Salgado
O sabor do sal é principalmente o sabor do cátion Na+, porém os receptores gustatórios usam mecanismos muito diferentes para detectar concentrações baixas e altas desse íon. Para detectar baixas concentrações, as células gustatórias sensíveis ao sal ulitizam um canal especial seletivo ao Na+ que é comum em outras células epiteliais e que é bloqueado pelo composto amilorida (diurético). O canal de sódio sensível à amilorida é bastante diferente do canal de sódio dependente de voltagem que gera potenciais de ação. O canal gustatório não é sensível à voltagem e geralmente permanece aberto. Quando você ingere um alimento salgado, a concentração de Na+ do lado de fora da célula receptora aumenta, e o gradiente de Na+ através da membrana fica mais agudo. O Na+, então, se difunde a favor do gradiente, isto é, para dentro da célula, e a corrente de entrada induz despolarização da membrana. Essa despolarização – o potencial de receptor –, por sua vez, causa abertura dos canais de sódio e cálcio dependentes de voltagem, próximo das vesículas sinápticas, desencadeando a liberação do neurotransmissor sobre o axônio gustativo aferente.
Sabor Azedo
Um alimento tem sabor azedo devido à sua alta acidez (baixo pH). Os ácidos, como HCl, dissolvem-se em água e originam íons de hidrogênio (prótons ou H+). Portanto, os prótons são os agentes causadores da sensação de acidez e do azedume. É provável que o H+ possa se ligar a e bloquear canais especiais seletivos ao K+. Quando a permeabilidade da membrana ao K+ é diminuída, ocorre despolarização. O H+ pode também ativar ou abrir um tipo especial de canal iônico da superfamília dos canais de potenciais de receptores transitórios (TRP), que são comuns em muitos tipos de células receptoras sensoriais. A corrente catiônica por meio de canis RPT também pode despolarizar células receptoras ao sabor azedo. O pH pode alterar praticamente todos os processos celulares, podendo existir ainda outros mecanismos de transdução para o sabor azedo.
Sabor Amargo
Os processos de transdução subjacentes aos sabores amargo, doce e umami contam com duas famílias de proteínas receptoras gustatórias relacionadas, chamadas de T1R e de T2R. Os vários subtipos de T1R e T2R são todos receptores gustatórios associados a proteínas G, muito semelhantes aos receptores para neurotransmissores associados à proteína G. Há evidências de que os receptores para sabores amargo, doce e umami sejam dímeros, ou seja, formados por duas proteínas interligadas. Existem aproximadamente 25 tipos de receptores para o estímulo amargo, que compreendem uma família de proteínas T2R. Os receptores para o estímulo amargo são detectores de venenos, e como temos muitos tipos desses receptores, podemos detectar uma grande variedade de substâncias venenosas diferentes.
Os receptores para o estímulo amargo usam uma via de segundos mensageiros para transferir o sinal ao axônio aferente gustatório. As moléculas estimulantes de sabor ligam-se diretamente a receptores de membrana acoplados a proteínas G, ativando a enzima fosfolipase C, a qual promove aumento na síntese do mensageiro intracelular trifosfato de inositol (IP3). O IP3, então, promove a liberação de Ca2+ a partir de estoques intracelulares. O aumento de Ca2+ promove a abertura de canal iônico específico para a gustação, levando à despolarização e à liberação do transmissor. O principal transmissor é o ATP, o qual é liberado por difusão pelas células gustatórias, por meio de canais permeáveis ao ATP. O ATP atua como um transmissor sináptico e ativa receptores purinérgicos em axônios gustatórios pós-sinápticos.
Sabor Doce
Existe apenas 1 tipo de receptor para o estímulo doce, formado pelo dímero T1R2-T1R3. Os produtos químicos que se liggam ao receptor T1R2-T1R3 ativam exatamente o mesmo sitema de segundo mensageiro que os receptores para o sabor amargo. Porém, as proteínas que formam o receptor estimulado pelo sabor amargo e aquelas que formam o receptor para o estímulo doce são expressas em células gustatórias diferentes e as células gustatórias conectam-se a axônios gustatórios diferentes. Desse modo, as mensagens relacionadas aos estímulos doce e amargo são entregues ao sistema nervoso central ao longo de diferentes linhas de transmissão.
Sabor Umami (Aminoácidos)
O processo de transdução para o umami é idêntico ao que ocorre para o estímulo doce, com exceção do tipo de receptor. Neste caso, o receptor para o estímulo umami é formado pelo dímero T1R1-T1R3.
Vias Centrais da Gustação
O principal fluxo da informação gustatória segue dos botões gustatórios para os axônios gustatórios primários, e daí para o tronco encefálico, depois subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex cerebral. 3 nervos cranianos contém os axônios gustatórios primários e levam a informação gustatória ao encéfalo. Os 2/3 anteriores da língua e do palato enviam axônios para um ramo do nervo craniano VII, o nervo facial. O 1/3 posteior da língua é inervado por um ramo do nervo craniano IX ou nervo glossofaríngeo. As regiões ao redor do pescoço, incluindo a glote, a epiglote e a faringe, enviam axônios gustatórios para um ramo do nervo craniano X, o nervo vago. Esses nervos estão envolvidos em uma variedade de outras funções motoras e sensoriais, porém todos os seus axônios gustatórios entram no tronco encefálico, reunem-se em um feixe, e estabelecem sinapses dentro do núcleo gustatório delgado, que é parte do núcleo do tracto solitário no bulbo (núcleo gustatório do bulbo). As vias gustatórias divergem a partir do núcleo gustatório. A experiência consciente do gosto é presumivelmente mediada pelo córtex cerebral. O caminho para o neocórtex via tálamo é uma via comum para a informação sensorial. Os neurônios do núcleo gustatório fazem sinapses com um subgrupo de pequenos neurônios do núcleo ventral posteromedial (núcleo VPM), uma porção do tálamo que lida com a informação sensorial proveniente da cabeça. Os neurônios gustatórios do núcleo VPM enviam axônios ao córtex gustatório primário (localizado na área 36 de Brodmann e nas regiões insuloperculares do córtex). As vias gustatórias direcionadas para o tálamo e o córtex são primariamente homolaterais aos nervos cranianos que as suprem.
A gustação é importante para os componentes básicos, como o controle da alimentação e da digestão, os quais envolvem vias gustatórias adicionais. As células do núcleo gustatório projetam-se para uma variedade de regiões do tronco encefálico, principalmente no bulbo, envolvidas na deglutição, na salivação, no refluxo, no vômito e nas funções fisiológicas básicas, comoa digestão e a respiração. Além disso, a informação gustatória é distribuída para o hipotálamo e regiões relacionadas do telencéfalo basal (estruturas do sistema límbico). Essas estruturas estão envolvidas na palatabilidade dos alimentos e na motivação para comer.
Olfato
No olfato, os sinais relativos a odores ruins pode se sobrepor àqueles dos agradáveis. Podemos sentir o odor de centenas de milhares de substâncias, mas somente cerca de 20% destas apresentam odor agradável.
O olfato também é um modo de comunicação. Substâncias químicas liberadas pelo organismo, chamadas feromônios, são sinais importantes para comportamentos reprodutivos, e elas também podem ser utilizadas para marcar território, identificar indivíduos.
Orgãos do Olfato
O epitélio olfatório é uma pequena e fina camada de células no alto da cavidada nasal que possui 3 tipos celulares principais. As células receptoras olfatórias são os locais da transdução. Diferentemente das células receptoras gustatórias, os receptores olfatórios são neurônios genuínos, com axônios próprios que penetram no sistema nervoso central. As células de suporte são similares à glia; entre outras coisas, elas auxiliam na produção de muco. As células basais são a fonte de novos receptores. Os receptores olfatórios (de forma semelhante aos receptores gustatórios) crescem continuamente, morrem e regeneram-se em um ciclo que dura cerca de 4 a 8 semanas. De fato, as células receptoras olfatórias estão entre os poucos tipos de neurônios no sistema nervoso que são regularmente substituídos ao longo da vida.
Neurônios Receptores Olfatórios
As substâncias odoríferas no muco ligam-se à superfície dos cílios e ativam o processo de transdução. No lado oposto da célula receptora olfatória, há um axônio muito fino e não mielinizado. Coletivamente, os axônios olfatórios constituem o nervo olfatório (nervo craniano I). Os axônios olfatórios não se juntam todos em um único feixe, como ocorre nos outros nervos cranianos. Em vez disso, depois de deixar o epitélio, pequenos grupos de axônios penetram em uma lâmina fina de osso, chamada placa cribiforme, seguindo então para o bulbo olfatório.
Proteínas Receptoras Olfatórias
As proteínas receptoras olfatórias pertencem à grande família de proteínas chamadas de receptores acoplados à proteína G, os quias têm sete segmentos de alfa-hélices transmembrana. A proteína G acopladas aos receptores transmitem um sinal para distintos sistemas de segundos mensageiros no interior da célula (células receptoras olfatórias umam um tipo particular de proteína G, denominada Golf). Há crescentes evidências de que o único segundo mensageiro que medeia a transdução olfatória em vertebrados seja o AMPc.
Canais Dependentes de AMPc
Nos neurônios, o AMPc é um segundo mensageiro bastante comum, mas a maneira como age na transdução olfatória é bastante incomum.
Vias Centrais do Olfato
Os neurônios olfatórios projetam seus axônios para os dois bulbos olfatórios. Os bulbos são como uma terra encantada para um neurocientista, cheios de circuitos neurais com vários tipos de neurônios, arranjos dendríticos fascinantes, sinapses recíprocas incomuns e altos níveis de muitos neurotransmissores diferentes.
Muitas estruturas encefálicas recebem conexões olfativas. Os axônios de saída dos bulbos olfatórios estendem-se através dos tractos olfatórios e projetam-se diretamente para vários alvos. Entre os alvos mais importantes estão a região primitiva do córtex cerebral, denominada córtex olfatório, e algumas estruturas vizinhas no lobo temporal. Essa anatomia torna o olfato muito singular. Todos os outros sistemas sensoriais passam primeiro pelo tálamo antes de se projetarem ao córtex cerebral. O arranjo olfativo resulta em uma influência incomumente direta e distribuída sobre partes do prosencéfalo que têm algum papel na discriminação do odor, na emoção, na motivação e em certos tipos de memória. Percepções conscientes de odores podem ser mediadas por uma via que vai do tubérculo olfatório ao núcleo medial dorsal do tálamo e, daí, para o córtex orbitofrontal (situado logo atrás dos olhos).
Considerações Finais
Os sentidos químicos são um bom lugar para se começar a aprender acerca dos sistemas sensoriais, pois o olfato e a gustação são as mais básicas das sensações. O olfato e a gustação utilizam uma variedade de mecanismos de transdução para reconhecer o enorme número de substâncias químicas encontradas no meio ambiente. Ainda assim, os mecanismos moleculares de transdução são muito similares aos sistemas de sinalização usados em todas as células do corpo para funções tão diversas quanto a neurotransmissão e a fertilização.
SISTEMA SOMESTÉSICO
A somestesia não é uma modalidade sensorial uniforme, mas sim constituída por várias submodalidades, dentre as quais as mais importantes são as seguintes: o tato, que corresponde à percepção das características dos objetos que tocam a pele; a propriocepção, que consiste na capacidade de distinguir a posição estática e dinâmica do corpo e suas partes; a termossensibilidade, que nos permite perceber a temperatura dos objetos e do ar que nos envolve; e a dor, que é a capacidade de identificar estímulos muito fortes, potenciais ou reais causadores de lesões nos nossos tecidos. Cada uma dessas submodalidades também poderia ser subdividida ainda mais, já que da nossa própria experiência e das observações dos neurologistas podemos identificar uma sensibilidade ao frio e outra ao calor, um tato fino, preciso, e outro mais grosseiro e impreciso, vários tipos diferentes de dor e ainda sensações difíceis de classificar, como a ardência e a coceira.